O "aleatório" pode ter uma direção na evolução?

Postagem do Mês: Março de 2013

por
Richard Norman

Assunto:    | Um exemplo melhor de design?
Data:       | 26 mar 2013
Message-ID: | 6bs4l8dk7h38gjvg4l2qq1ui89tmh2t5r7@4ax.com

Dentro de um post muito mais longo, John Harshman questiona ambiguidamente a existência de "tendências" na evolução:

>> Eu também não vejo como você chegou a uma tendência a partir da ideia de que há mais maneiras
>> de ser extremo. Neste caso, quando um limiar é ultrapassado, os sobreviventes "pulam" para
>> o valor de sobrevivência no local relevante, mesmo que todos os locais continuem sua
>> permutação aleatória. Processos de pulo são comuns, mas não implicam que não haja
>> uma caminhada aleatória.

>> Isso é simplista, mas mesmo com um pequeno conjunto de atributos, há muitas
>> opções disponíveis. Se as raposas ficarem mais rápidas, os coelhos podem ficar
>> mais rápidos, mais astutos, desenvolver um melhor olfato ou tornar-se noturnos.
>> Ambos tornaram-se mais extremos para manter o equilíbrio.

William Morse discorda, perguntando se essa (não) tendência resulta de um passeio aleatório ou de pressão seletiva ou ...

> E isso chega ao cerne da questão de saber se as tendências observadas na
> evolução são simplesmente o resultado de um passeio aleatório. Discordo de John
> Harshman sobre isso - acho que são mais resultado de mudanças em tamanho,
> inteligência, etc., abrindo nichos que não existiam anteriormente. A
> questão é como diferenciar entre as hipóteses. Os coelhos ficam mais rápidos
> através de pressão seletiva ou passeio aleatório (por exemplo, eles também podem
> ficar melhores em evitar raposas desenvolvendo um melhor sentido de olfato)?
> Qualquer opinião sobre como diferenciar entre as hipóteses concorrentes seria
> muito apreciada.

Configurando o POTM por Richard Norman:

Nesta grande discussão (quase 100 posts), parece haver um certo nível de mal-entendidos e argumentos cruzados sobre vários assuntos: complexidade e organização, processos aleatórios, passeios aleatórios, evolução,... Não estou respondendo especificamente a você, William, mas simplesmente usando seu comentário e aparente desacordo com John como um gatilho que finalmente me empurrou a comentar.

Primeiro, existem diferentes noções de "aleatório". Algumas pessoas usam o termo apenas quando as probabilidades de todos os resultados de um processo são iguais. Isso não é como matemáticos ou teóricos de sistemas usam aleatoriedade ou processos aleatórios: esses processos envolvem uma distribuição de probabilidade que nem de perto precisa ser uniforme e, na verdade, raramente é. Lançar uma moeda altamente viciada produz uma sequência aleatória. Lançar um par de dados produz um resultado aleatório que não é uniformemente distribuído.

Uma noção simplista de evolução envolve duas noções: mutação e seleção (seja natural, artificial, sexual...). Geralmente considera-se que a mutação é aleatória, enquanto a seleção não é. Adicionamos a deriva genética, que é aleatória. No entanto, a realidade é bastante mais complicada. A seleção não é inteiramente determinística. Eu posso ter uma aptidão drasticamente menor do que você, mas o leão acabou de estar do seu lado da árvore, não do meu, então eu escapei para ter muitos filhos e você não. Portanto, a seleção revela-se também como uma forma de processo aleatório.

Para examinar os detalhes, considere a noção de caminhada aleatória, um processo aleatório repetido cujos resultados são cumulativos: o ponto de partida para o passo n+1 é o resultado do passo n. Na matemática (ou teoria dos sistemas ou qualquer outra teoria matemática sofisticada que você queira nomear), a distribuição de probabilidade para cada passo sucessivo NÃO precisa ter média zero. Se não tiver, então há uma tendência sistemática muito distinta na caminhada. Pense em mover as fichas no tabuleiro do jogo Monopoly. Cada passo é dado ao lançar os dados. O movimento das peças (exceto ao ir para a prisão) é uma caminhada aleatória, mas há uma tendência distinta à medida que cada jogador viaja sistematicamente no sentido horário ao redor do tabuleiro. Para ficar técnico (e permanecendo simplista sobre biologia), a combinação de deriva genética mais seleção é exatamente esse tipo de caminhada aleatória: uma caminhada onde a seleção induz uma média não nula na direção do passo. Um ponto terrivelmente confuso é que matemáticos chamam a parte sistemática de tal processo, a tendência, de "deriva", enquanto biólogos chamam a parte "aleatória" do processo de "deriva" e chamam a parte da tendência de "seleção". Deriva significa coisas exatamente opostas nos dois contextos.

Em particular, quando a maioria das pessoas pensa em seleção, pensa puramente no que os biólogos chamam de "seleção direcional" (existem outras formas). A maioria dos exemplos produzidos aqui demonstrando que a evolução é decididamente NÃO aleatória envolve uma seleção direcional muito forte. Esse é o argumento que William apresenta acima: a evolução move-se decididamente de uma maneira particular e não vagueia sem rumo. No entanto, ainda é um processo aleatório, embora a tendência sistemática possa sobressair os passos erráticos: é um processo aleatório muito direcional. Essa é a imagem da "subida de morro na paisagem de aptidão" da evolução.

Outro fator complicador é que uma comunidade biológica específica envolve um grande número de populações todas interagindo entre si e co-evoluindo: mudanças em uma influenciam outros membros, produzindo ciclos fechados de interação que permitem feedback positivo no processo de seleção, impulsionando os sistemas para extremos. Este é o tipo de exemplo geralmente produzido para mostrar que a evolução é distintamente não aleatória. (Aqui, temo, que o jonathan ou o marc provavelmente vão entrar gritando "teoria da complexidade". Sim, esses ciclos de feedback podem ser descritos em termos de teoria da complexidade, mas geneticistas de populações e ecologistas de populações lidaram muito bem com a matemática clássica de conjuntos de equações diferenciais (às vezes diferenciais parciais) sem invocar complexidade ou caos. A teoria da complexidade pode colocar o recheio, mas não é o bolo.)

A mutação é uma questão bastante complexa para ser colocada no contexto da caminhada aleatória, pois, embora seja aleatória, é aleatória em um contexto muito diferente, um universo de discurso muito distinto. Uma população que se reproduz é uma caminhada aleatória porque o acasalamento aleatório dentro do pool gênico de uma pequena população produz apenas uma pequena amostra de genótipos na geração seguinte que pode diferir da proporção esperada (deriva genética) e porque uma variedade de fatores extrínsecos "aleatórios", além da aptidão, determina a sobrevivência e a reprodução. A mutação, por outro lado, é uma caminhada aleatória no espaço de genótipos, introduzindo alelos completamente novos na população. No entanto, é geralmente aceito que a mutação, embora não seja aleatória no sentido ordinário da linguagem em que cada substituição de nucleotídeo e cada locus têm exatamente a mesma probabilidade de ocorrer como qualquer outra substituição, as mudanças não parecem mostrar nenhuma preferência causada pela aptidão. Ou seja, mudar 'A' para 'T' aqui pode resultar em uma mudança na aptidão, mas é decididamente NÃO o caso de que a razão pela qual 'A' mudou para 'T' seja porque isso produziu um aumento na aptidão. É decididamente o caso de que a frequência de 'T's naquele local cresce com o tempo, desde que você comece com um valor não nulo, de modo que eventualmente TODOS os 'A's se tornam 'T's devido à preferência da aptidão (seleção), mas a seleção é totalmente distinta da mutação. Por outro lado, a seleção e a deriva genética são apenas aspectos diferentes da reprodução em populações de tamanho finito sujeitas às variações da variabilidade ambiental.

Como descrito acima, a maioria das pessoas pensa na evolução como altamente direcional. Por outro lado, quando biólogos moleculares observam variações em sequências de nucleotídeos, o que invariavelmente se encontra é que a aleatoriedade é avassaladora. Isso, sem dúvida, resulta do fato de que praticamente todas as mudanças são, tanto quanto podemos determinar, bastante neutras. Isso significa que não há seleção natural. Dito de outra forma, significa que os "passos" no passeio aleatório têm média zero. Considerando que a evolução é definida tecnicamente como uma mudança na composição genética de uma população, realmente resulta que a maioria das mudanças evolutivas é inteiramente "aleatória" no sentido comum de linguagem de ser totalmente não direcional. Portanto, a evolução é majoritariamente não aleatória, mas a evolução também é majoritariamente aleatória.

Existe um argumento completamente diferente a ser feito sobre a falta de direcionalidade na evolução. O fato simples é que a vasta maioria da vida na Terra é microbiana. Isso parece ser verdade, seja medindo a biomassa, contando células ou contando "organismos" (há algum debate sobre a biomassa). Argumentar sobre a coevolução de coelhos e raposas é realmente apenas uma parte minúscula e, do ponto de vista dos moneras, completamente insignificante da "biologia" real – o estudo de TODOS os seres vivos.

Os argumentos clássicos sobre aumentos sistemáticos de complexidade e organização e de "conteúdo de informação" (seja o que isso possa significar) baseiam-se nas propriedades bem conhecidas de passeios aleatórios com uma barreira. Você começa na ou perto da barreira (sim, a barreira pode se mover, marc – isso não muda nada). Nós estamos, por acaso, em um ponto extremo. Naturalmente, pensamos em termos de evolução em relação à evolução de H. sapiens – mamíferos – animais, então vemos uma tendência inexorável do simples para o complexo. A maioria dos seres vivos está na ou perto da barreira, exatamente o que se espera de um passeio aleatório com repetidas tentativas. Na teoria dos passeios aleatórios, a distância esperada a partir do ponto de origem cresce com o tempo – há um "aumento sistemático" nessa variável. O problema é que, para passeios aleatórios sem deriva matemática, os passeios estão distribuídos aleatoriamente em direção à origem, embora cresçam cada vez mais distantes. Se o passeio for unidimensional com a origem perto dessa barreira, então um aumento em uma direção é esperado puramente "aleatoriamente". Além disso, serão atingidos valores extremos no processo de passeio aleatório e esses extremos aumentarão inevitavelmente com o tempo. Portanto, os organismos "mais complexos" tornar-se-ão ainda "mais e mais complexos" com o tempo. Isso não significa seleção; é esperado pela teoria dos passeios aleatórios em passeios sem seleção, sem tendência, sem o que os matemáticos chamam de "deriva".

No entanto, o que realmente encontramos no mundo real é que quase todas as coisas vivas que podemos encontrar, se apenas olharmos cuidadosamente e sem viés de tamanho, estão todas amontoadas lá embaixo, bem perto dessa barreira. Não parece haver nenhuma tendência geral de tudo se tornar complexo. Parece, sim, haver uma tendência geral de uma linha cuidadosamente selecionada de organismos se tornar complexa, mas isso é escolher dados seletivamente para chegar à sua conclusão prévia.