A lei da recapitulação de Haeckel é um problema?

Postagem do Mês: Fevereiro de 1999

por Scott Chase

Assunto:    Re: Behe visita Columbia
Grupos de notícias: talk.origins
Data:       7 de fevereiro de 1999
ID da mensagem: 79k6hv$tkv$1@nnrp1.dejanews.com

In article <79f1mb$7ts$1@pale-rider.INS.CWRU.Edu>, iz028@cleveland.Freenet.Edu (Julie Thomas) escreveu:
>
> Em um artigo anterior, matts2@ix.netcom.com (Matt Silberstein) disse:
>
> >No talk.origins, li esta mensagem de nyikos@math.sc.edu:
> >
> >>No artigo <grovesa-0402990952120001@131.215.121.119>,
> >> grovesa@spam-me-not.cco.caltech.edu (Andy Groves) escreveu:
> >>> No artigo <799o7n$f6t$1@nnrp1.dejanews.com>, nyikos@math.sc.edu escreveu:
> >>>
> >>> > Behe também mostrou uma transparência da revista
> >>> > Molecular Biology of the Cell, de Bruce Alberts e
> >>> > James Watson--Presidente da NAS e Laureado Nobel, respectivamente,
> >>> > na qual eles repetiram sem crítica as alegações de Haeckel sobre
> >>> > os embriões. Isso foi em 1994, há pouco mais de cem anos.
> >>>
> >>> Bem, na minha edição de 1994 de Alberts, a figura está lá, é verdade, mas
> >>> não há menção de que a ontogenia recapitula a filogenia.
> >>
> >>Claro que não. Nem todo uso feito dessas desenhos fraudulentos
> >>de Haeckel tem a ver com aquele pequeno tema.
> >>
> >Então, qual é a alegação: que houve fraude há mais de 100 anos ou que
> >há fraude agora?
>
> Toda essa questão sobre os desenhos de Haeckel nos textos (alguns tão
> recentes quanto 1998) e o artigo de Richardson não é, e nunca foi,
> sobre "a ontogenia recapitula a filogenia". A questão sempre foi
> sobre se esses embriões são realmente tão semelhantes quanto retratados
> por Haeckel e em muitos textos.

Admito que não estou muito impressionado com o breve tratamento do desenho de Haeckel por Alberts et al. (1994) em Molecular Biology of the Cell. Eles discutem as semelhanças iniciais dos embriões iniciais e escrevem (p. 32-3): "...é necessário um olhar de especialista para distinguir, por exemplo, um embrião de frango jovem de um embrião humano jovem (Figura 1-36)". Então você olha para aquele desenho de Haeckel e tem uma impressão falsa. O foco principal do texto de Alberts et al é biologia molecular, não embriologia comparativa. O texto de William Ballard Comparative Anatomy and Embryology tem um capítulo inteiro dedicado exclusivamente à anatomia do faringula (também conhecido como estágio filotípico dos vertebrados). Ballard enfatiza as semelhanças na etapa idealizada, mas discute a variabilidade (1964, p. 69): "Alguns desses faringulas reais têm uma nadadeira caudal e outros não. Aqueles que são tetrápodes têm brotos pulmonares; os faringulas de peixes não os têm. Todos eles têm um fígado, para mencionar um órgão ao acaso, mas os fígados de peixes, aves e mamíferos são interessante e diferem em detalhes mesmo na etapa do faringula. Artérias podem ser comparadas facilmente, mas há pouca uniformidade nas veias. Mais notavelmente, as circunstâncias e necessidades de respiração, nutrição e excreção nesta etapa foram atendidas por muitas estruturas de natureza temporária, apropriadamente referidas como tecidos de andaime, que estão em forte contraste nas diferentes classes de vertebrados."

O texto de Ballard foi publicado em 1964. Seus desenhos são caricatos, mas há bastante mais variabilidade implícita do que nos desenhos de Haeckel que você vê no texto de Alberts et al. 1994. Já vi algumas alusões questionáveis à lei biogenética, então seu ponto de trazer este desenho à tona é bem válido. Muller (1997, p. 124-5) discute os "erros graves" de Haeckel, como a comparação de estágios embrionários descendentes com estágios adultos ancestrais. Muller discute as diferenças no desenvolvimento inicial dos mamíferos como sendo incompatíveis com a lei biogenética, e então descreve os processos de palingênese (recapitulação) e cenogênese (adaptação embrionária). Muller então modifica a lei biogenética, no contexto de um plano corporal conservado, escrevendo: "Portanto, a lei biogenética é válida se for modificada ao afirmar que todos os vertebrados recapitulam certas características embrionárias de seus ancestrais — em particular, um estágio filotípico comum." Eu não acho isso muito aceitável. Por que invocar a recapitulação?

Gerhart e Kirschner (1997, p. 607) em Cell, Embryos and Evolution fazem uma breve parada na porta de Haeckel em seu capítulo "Evolução e Evoluabilidade". Seu contexto é "uma sucessão de processos evolutivos embutidos". Eles discutem modificações à lei de Haeckel. O modelo "Haeckel unipolar" envolve apenas adição terminal, onde as modificações ocorrem no final da ontogenia. O modelo "Haeckel bipolar" não é muito diferente do modelo "ampulheta do desenvolvimento" diagramado por Raff (1996, p. 208) com "trajetórias de desenvolvimento prefilotípicas" convergindo para o gargalo filotípico, após o qual ocorrem trajetórias de desenvolvimento divergentes "von Baerianas". Observe que Raff colocou este modelo no contexto das leis de conservação de von Baer, não da lei de recapitulação de Haeckel. O modelo "Haeckel bipolar" de Gerhart e Kirschner compartilha a variabilidade da ontogenia inicial e tardia com a "ampulheta". Outra modificação por Gerhart e Kirschner envolve um modelo "Haeckel bidimensional" permitindo a modificação de qualquer estágio, também permitido ao abrir a "ampulheta do desenvolvimento". É aqui que Gerhart e Kirschner trazem as membranas embrionárias extraembrionárias para a discussão (ou seja, os tecidos de andaime mencionados por Ballard). A última modificação é o modelo "Haeckel tridimensional" que incorpora "vias de sinalização" no nível molecular. Por que Gerhart e Kirschner precisaram invocar Haeckel nisso? Por que não von Baer? Eles parecem ter modificado Haeckel até o ponto da absurdidade.

Mayr (1994) detalha a história da lei biogenética de JF Meckel a Ernst Haeckel. Ele comenta que Haeckel tinha tanta experiência como embriologista que não poderia ter realmente pensado que uma etapa de "arco branquial" em um embrião de mamífero realmente se assemelhava a um peixe adulto. Ele modifica o conceito de recapitulação ao introduzir a noção de um "programa somático". Mayr no artigo de 1994 parece estar usando luvas de veludo quando se trata de Haeckel, ao contrário de von Baer, que refutou a recapitulação em 1828 com suas quatro leis (veja Gould, 1977, p. 56).

No seu livro This is Biology (1997, p. 171), Mayr sustenta que os defensores da recapitulação, como Haeckel, na verdade propunham que os embriões descendentes se assemelhavam às etapas "permanentes", e não "adultas", dos ancestrais. À parte o seu tratamento de Haeckel, o conceito de Mayr do "programa somático" poderia ser valioso, pois provavelmente não está muito distante do Bauplan continental ou da epigenética.

> Do artigo da Science que
> revisou o trabalho de Richardson:
>
> Após tirar fotografias cuidadosas de embriões que correspondem aproximadamente às
> espécies e idades utilizadas nos desenhos de Haeckel, Richardson descobriu que
> "muitas vezes pareciam surpreendentemente diferentes."
>
> Para fazer com que os embriões de vertebrados diferentes parecessem tão semelhantes,
> os desenhos de Haeckel incluem coisas que não são vistas, omitem coisas que estão presentes,
> distorcem a escala mesmo quando há uma diferença de 10 vezes no tamanho, e
> criam a impressão de que não há variações significativas dentro dos
> grupos. Richardson observa: "parece que está se revelando uma das
> falsificações mais famosas da biologia."

Os desenhos de Haeckel estavam errados e desatualizados, mas isso elimina a possibilidade de uma fase ou período filotípico conservado de forma alguma? Eu ainda não recebi o artigo de Richardson et al. 1997 em Anatomia e Embriologia. Hall (1997) discute o trabalho de Richardson e seus colegas. A grande disputa pode ser sobre se a filotipia ocorre em uma "fase" ou em um "período". Hall reconhece a importância de seu trabalho, mas discorda da substituição do termo "fase" por "período". Hall descreve a faringula de Ballard (1976, 1981) como um "animal visceral". Ele argumenta que Richardson e seus colegas se concentram em adaptações embrionárias em vez dos critérios definidores usados por Ballard. Richardson (1998a) respondeu ao artigo de Hall argumentando que a faringula é um arquétipo (no espírito idealista morfológico de Richard Owen) e acrescentando que a heterocronia obscurece a conservação, tornando difícil definir uma fase compartilhada. Richardson (1998b) discute a variação no número de somitas como uma "dissociação" que perturba a elegância do modelo de "ampulheta do desenvolvimento".

Portanto, concordo que os desenhos de Haeckel são datados, imprecisos e inadequados para uso em livros didáticos, porque ajudam a perpetuar uma ideia errada. A recapitulação (também conhecida como lei biogenética) provavelmente deve ser deixada para trás, não importa como seja elaboradamente formulada ou modificada. A conservação de estágio, período ou processo de desenvolvimento, por outro lado, é um tópico aberto para debate.

refs:

Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD. 1994. Biologia Molecular da Célula (3ª edição). Garland Publishing, Inc. Nova York.

Ballard WW. 1976. Problemas da gastrulação: reais e verbais. Bioscience (26): 36-9.

Ballard WW. 1981. Movimentos morfogenéticos e mapas de destino em vertebrados. Amer. Zoo. (21): 391-9.

Ballard WW. 1964. Anatomia Comparada e Embriologia. The Ronald Press Company. Nova York.

Gerhart J e Kirschner M. 1997. Células, Embriões e Evolução: Em direção a uma compreensão celular e do desenvolvimento da variação fenotípica e da adaptabilidade evolutiva. Blackwell Science. Malden, Massachusetts.

Gould SJ. 1977. Ontogenia e Filogenia. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.

Hall BK. 1997. Estágio filotípico ou fantasma: existe um estágio embrionário altamente conservado em vertebrados? Tendências em Ecologia e Evolução(12): 461-3.

Mayr E. 1997. This is Biology: the Science of the Living World. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.

Mayr E. 1994. Recapitulation reinterpreted: the somatic program. The Quarterly Review of Biology (69): 223-232.

Muller W. 1997. Biologia do Desenvolvimento. Springer, Nova York.

Raff RA. 1996. A Forma da Vida: Genes, Desenvolvimento e a Evolução da Forma Animal. The University of Chicago Press, Chicago.

Richardson MK. 1998a. Teoria da fase filotípica. Tendências em Ecologia e Evolução (13): 158.

Richardson MK. 1998b. Número de somitos e evolução vertebrada. Development (125): 151-160.

Scott Chase

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