Evolution und Zufall

Eine der wiederkehrenden Angriffe auf die Evolution kommt von denen, die die Vorstellung des zufälligen Wandels als widerlich empfinden. Eine der schädlichsten und beharrlichsten Behauptungen ist Fred Hoyles oft zitierte Bemerkung, dass es so sei, als würde man denken, ein 747 entstehe, wenn ein Hurrikan durch einen Schrottplatz fahre [Hoyle 1981]. Manche Autoren zur evolutionären Theorie haben dieses Missverständnis nicht gefördert, obwohl diejenigen, die es wiederholen, bemerkenswert resistent gegen Korrekturen bezüglich der tatsächlichen Behauptungen der wissenschaftlichen evolutionären Theorie sind. Andere haben sich anderweitig mit den übertriebenen Behauptungen über lamarckistische Vererbung, Hoffnungsvolle Monster, Makromutationen und Hunden, die Katzen zur Welt bringen, beschäftigt. Dies ist eine kurze philosophische Diskussion über die Vorstellung von Zufälligkeit und Zufall in der Evolution.

Fazit dieses FAQ

Genetische Veränderungen antizipieren nicht die Bedürfnisse einer Art, und diese Veränderungen können mit den Selektionsdrücken auf die Art nichts zu tun haben. Dennoch ist die Evolution im Kern kein zufälliger Prozess.

Die Idee eines evolutionären Zufalls

Der Darwinismus wurde lange als eine Sichtweise der Natur interpretiert, die auf "Zufall" basiert. Ideologen haben dies ausgenutzt, um ihre eigenen außergewissenschaftlichen Philosophien zu stützen. Ein Beispiel hierfür ist die antiwissenschaftliche stalinistische Verzerrung der Genetik in der UdSSR in den 1940er Jahren, die nach ihrem Hauptverfechter als Lysenkoismus bekannt ist. In einem Angriff auf den Darwinismus sagte Lysenko:

"Wissenschaften wie Physik und Chemie haben sich vom Zufall befreit. Darum wurden sie zu exakten Wissenschaften.

Die belebte Natur wurde entwickelt und wird auf einer Grundlage der strengsten und inhärenten Regeln entwickelt. Organismen und Arten entwickeln sich auf einer Grundlage ihrer natürlichen und intrinsischen Bedürfnisse.

Indem wir den Mendelismus-Morganismus-Weismannismus aus unserer Wissenschaft verdrängen, vertreiben wir den Zufall aus der biologischen Wissenschaft.

Wir müssen klar im Hinterkopf behalten, dass die Wissenschaft die Feindin des Zufalls ist."

[T D Lysenko, 7. August 1948. Appleman 1970:559]

Mendel, Morgan und Weismann waren die Biologen, die Gene und Mutation entdeckten. Ihre Arbeit bildet die Grundlage der modernen Biologie und der modernen Evolutionstheorie.

Lysenkos Intuitionen über Zufall in der Biologie waren so erfolgreich, dass 20 Millionen Menschen als Folge seiner falschen Wissenschaft, die auf die Landwirtschaft angewendet wurde, verhungerten. Mit entsprechenden Substitutionen bezüglich „Arten" und Gottes Zweck für Arten hätte diese Aussage auch von einem Kreationisten gemacht werden können.

Einige moderne Evolutionsbiologen machen viel aus dem Zufall. Der Nobelpreisgewinnende Molekularbiologe Jacques Monod schrieb [1972:114]:

Die anfänglichen elementaren Ereignisse, die den Weg zur Evolution in den intensiv konservativen Systemen, den lebenden Wesen, bahnen, sind mikroskopisch, zufällig und völlig unabhängig von ihren Auswirkungen auf das teleonomische Funktionieren.

Sobald sie jedoch in die DNA-Struktur integriert sind, wird der Zufall – im Wesentlichen unvorhersehbar, weil immer singulär – mechanisch und treu repliziert und übersetzt: das heißt, sowohl vervielfältigt als auch in Millionen oder Tausenden von Millionen Kopien transponiert. Vom Reich des reinen Zufalls gelangt der Zufall in das der Notwendigkeit, der unerbittlichsten Gewissheiten. Denn die natürliche Selektion wirkt auf der makroskopischen Ebene, der Ebene der Organismen.

Diese Auffassung genetischer Veränderungen als zufällig und einzigartig, über die keine Gesetze formuliert werden können, ist grundlegend falsch, obwohl sie in einer Reihe einflussreicher Werke zur Evolution wiederkehrt. Ursachen genetischer Veränderungen werden routinemäßig aufgedeckt, und sie beinhalten besser oder schlechter verstandene Mechanismen, die sehr weit vom Zufall entfernt sind, in dem Sinne, dass es für die Veränderungen sehr klare Ursachen gibt und diese im Detail für allgemeine Fälle spezifiziert werden können. Monods Verwendung des Ausdrucks „Reich des reinen Zufalls" ist Rhetorik und bestenfalls irreführend, schlimmstenfalls einfach falsch.

Um dies klar zu machen, müssen wir das allgemeine Muster der Evolution erkennen.

Bipartite Evolution

Darwin nannte sein Prinzip des evolutionären Prozesses „natürliche Selektion", ein Begriff, der fast so viel Verwirrung stiftete wie die von dem Philosophen Herbert Spencer ihm geschenkte bösartige Phrase „Survival of the fittest". Es wurde so verstanden, dass die natürliche Welt ein Agent ist, der nach einem bestimmten Zweck oder Ziel auswählt; dass die Natur darauf abzielt, das Potenzial einer Art zu perfektionieren oder abzuschließen. Nichts könnte der Wahrheit weiter entfernt sein.

Die natürliche Selektion in der modernen Wissenschaft ist ein Feedback-Prozess. Sie erfordert zwei „Kräfte", sozusagen, wobei die eine die Struktur des Organismus treu (aber nicht ganz perfekt) repliziert (Reproduktion und Ontogenese) und die andere die interaktiven Merkmale der Organismen mit der Umwelt (das Phänotyp oder die Merkmalsausstattung) nach ihrer mehr oder weniger hohen Effizienz beim Überleben und damit bei Reproduktionschancen sortiert. Ein besserer Begriff dafür wäre daher „Umwelt-Sortierung der Vererbung", da es sich dabei um den Mechanismus handelt, durch den bestimmte Merkmale Organismen ausstatten, wodurch ihre Chancen, weitergegeben zu werden, im Vergleich zu anderen Merkmalen in dieser Organismenpopulation steigen oder sinken.

Sober [1984:99] illustriert den Prozess wie folgt: Stellen Sie sich ein Kinderspielzeug vor, das eine Anzahl von Kugeln in drei verschiedenen Größen in einem Behälter enthält, mit zwei inneren Schichten, die zunehmend kleinere Löcher aufweisen. Das Schütteln des Spielzeugs (ein randomisierender Prozess) erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass die kleineren Kugeln durch den ersten Filter und die kleinsten Kugeln durch den zweiten hindurchgehen. Die kleinsten Kugeln sind im Effekt die am besten „angepassten" (oder passen am besten) und gelangen bis nach unten. Es hat sich ein Selektions- oder Sortierungsprozess ergeben, der dazu führt, dass die kleinsten Kugeln bis nach unten gelangen.

Der Rückkopplungsmechanismus in der Evolution entsteht, wenn die genetische Struktur verursacht, dass sich die phänotypischen Merkmale entwickeln (im Gegensatz dazu, wenn keine Kovarianz zwischen den groben organismischen Merkmalen und ihrem Genotyp besteht, z. B. bei erworbenen Eigenschaften). Merkmale, die effizienter sind als die im Fortpflanzungspopulation verfügbaren Alternativen (von Sewall Wright als „Deme" bezeichnet, der den unten erwähnten Prozess der genetischen Drift vorgeschlagen hat) haben eine erhöhte Wahrscheinlichkeit, sich fortzupflanzen.

Darwin erkan beim Lesen des 1798 erschienenen Essay on Population von Malthus, dass, wenn mehr Nachkommen vorhanden sind, als mit den verfügbaren Umweltressourcen überleben können, die effizienteren Ressourcennutzer als Anteil dieser Population zunehmen, während die weniger effizienten abnehmen. Wenn eine sich fortpflanzende Population oder ein Deme von seinen verwandten Populationen lange genug isoliert ist, dann werden die Merkmale in diesem Deme, die es von anderen sehr ähnlichen Deme unterscheiden, sich so stark von den Vorfahrspopulationen unterscheiden, dass keine Fortpflanzung mehr möglich ist. Zu diesem Zeitpunkt werden die Isolate eine neue Art geworden sein.

In jeder kleinen Gruppe gibt es eine endliche Wahrscheinlichkeit, dass sich zwei Organismen fortpflanzen, und somit kann die genetische Zusammensetzung der Gruppe als Ganzes Gene anders verlieren und verbreiten als die 'Elterngeneration'. Auf diese Weise kann sich die isolierte Population unterscheiden, und es kann zur Artbildung kommen. Dies wird als 'genetische Drift' bezeichnet und ist ein von der natürlichen Selektion unterschiedlicher Prozess.

Aus dieser Art der Modellierung von Veränderungen ergeben sich mehrere wichtige Schlussfolgerungen. Zum einen wird der Begriff „Art" unbestimmter. Zwischen einer Elternart und ihrer Tochterart gibt es keine harten und festen Grenzen; zumindest nicht zunächst. Zwischen einer Katze und einem Hund besteht eine klare Grenze. Zwischen einem Pferd und einem Esel besteht eine unbestimmte Grenze, die sich zwar fortpflanzen können (ihre Nachkommen, der Maultier, sind jedoch nicht fruchtbar). Andere Arten, wie Zebras und Pferde oder Löwen und Tiger, können sich kreuzen, und ihre Nachkommen sind manchmal fruchtbar. „Art" wird teilweise zu einem taxonomischen Begriff der Bequemlichkeit statt zu einer metaphysischen Art oder Klasse. Aufkommende Arten können als „Varietäten" oder „Unterarten" oder sogar als „Rassen" bezeichnet werden, und Biologen neigen heutzutage dazu, den Artenrang nur dann zu vergeben, wenn sich die Fortpflanzung entweder verhaltensmäßig oder genetisch schwierig ist. Viele Vogelarten unterscheiden sich vor allem in ihrem Paarungsverhalten, obwohl sie sich kreuzen können, wie es bei Löwen und Tigern der Fall ist. Die Tatsache, dass sie sich nicht kreuzen, kennzeichnet sie als unterschiedliche Arten (dies wird als Biologischer Artbegriff bezeichnet).

Eine weitere Schlussfolgerung ist, dass es für die Selektion kein festgelegtes Ziel gibt. Varianten entstehen in allen Populationen natürlich. Jede Population weist ihre Merkmale über eine Verteilungskurve verteilt auf. Während Vierbeiner im Allgemeinen keine lebensfähigen dreibeinigen Individuen zur Welt bringen, können Beine länger oder kürzer sein, und das Merkmal, das zu einem bestimmten Zeitpunkt einen Vorteil bietet, wird stärker verbreitet. Da Ressourcen begrenzt (oder in Darwins Terminologie „knapp") sind, wird beispielsweise, wenn längere Beine einen Überlebensvorteil gegenüber kürzeren Beinen bieten, die mittlere Beinlänge in dieser Population zunehmen und schließlich im Fehlen anderer Umweltveränderungen die Oberhand gewinnen („Fixierung erreichen"). Dies geschieht nicht, weil längere Beine auf irgendeine ewige Weise „perfekter" sind, sondern weil sie besser geeignet sind für die vorliegenden Aufgaben, einfach lange genug zu überleben, um sich fortzupflanzen. „Das Überleben des Stärkeren" sollte neu formuliert werden als „das Überleben des besser Angepassten".

Die Tatsache, dass die Umweltselektion bei lebenden Organismen auftritt, lässt uns manchmal darüber hinwegsehen, dass dies auch bei anderen Arten von Dingen geschehen kann. Die allgemeinen Bedingungen für einen darwinistischen Prozess sind lediglich, dass es eine bestimmte Struktur gibt, die repliziert wird, wodurch Merkmale entstehen, die zu unterschiedlichem Erfolg beim Erlangung von Ressourcen führen, und dass diese Ressourcen ihrerseits erforderlich sind, damit die Replikation stattfinden kann. Daher der Rückkopplungszyklus: Replikatoren zu Interaktoren zu Replikatoren.

Die Hierarchie der Wirkungen der Replikation (Gamet oder Keimzelle, zum Embryo, zum Säugling, zum Erwachsenen) und die Hierarchie der Interaktion (Zugang zu Nahrung, Wahl des Partners, Fortpflanzung und Elternschaft) wirken als Tandem in einem Zyklus. Lewontin [1974] stellte den Prozess als Welle dar, die ich hier anpasse:

wobei L1 die Menge der Prozesse oder Gesetze ist, die die Befruchtung regeln, L2 die Gesetze, die die Ontogenese (Entwicklung des Fötus) regeln, L3 die Gesetze, die das individuelle Wachstum und Überleben regeln, und L4 die Prozesse der Paarung und Befruchtung. Das ökonomische Domäne repräsentiert den breiteren umweltlichen Endpunkt des Spektrums, und die kodische Domäne repräsentiert das genetische Umfeld.

Dies ist nicht nur auf biologische Veränderungen beschränkt. „Darwinische" Modelle wurden entwickelt, um die Reproduktion sozialer Phänomene abzudecken (z. B. Dawkins [1984], Cavalli-Sforza und Feldman [1981], Rindos [1984], Hull [1988], Plotkin [1994], Richards [1987]) und die sogenannten „genetischen Algorithmen", die heute in der Informatik zur Lösung von Problemen großräumiger Phänomene eingesetzt werden, verwenden formal identische Schritte. Ein verallgemeinerter darwinistischer Prozess ist einer, der Populationen von Interaktoren aufweist, die sich reproduzieren, und bei dem die Reproduktion kausal mit interaktiven Merkmalen korreliert.

Die Regeln des Lebens

Einige Veränderungen der Gene betreffen das Vermischen (z. B. zwischen den Eltern) nach wohlbekannten Prinzipien der Populations- und Molekulargenetik. Andere Veränderungen betreffen chemische Prozesse, die die Transkription von DNA zu Proteinen stören und (wiederum im Einklang mit den Prinzipien der organischen Chemie) Fehltranskriptionen entweder bei der Replikation oder bei der Konzeption verursachen. Nennen wir diese Replikationsregeln, die L1-Prozesse in Lewontins obigem Diagramm. „Zufällig" im Sinne von „es gibt keinen kausalen Prozess, der das endgültige genetische Ergebnis bestimmt", beschreibt kein Ereignis, das in irgendeiner Phase der Replikation auftritt.

Sobald eine Veränderung durch irgendeinen Prozess verursacht wurde, geht diese Veränderung in den Prozess der Transkription von DNA in ein Phänotyp (die Struktur des Organismus) ein. Dies ist der Prozess der Produktion des juvenilen Organismus, der in der Tierbiologie als Ontogenie oder Entwicklung bekannt ist. [Analoge Prozesse finden in anderen Königreichen statt, wie zum Beispiel bei Pflanzen, aber es lohnt sich nicht, zu wörtlich zu sein oder zu denken, dass das, was für Tiere (insbesondere für Säugetiere) gilt, daher das Modell dafür ist, was für alle Lebewesen gilt.] Die Transkription dieser Proteine führt zu zellulären Strukturen, die sich dann in einem Prozess der Differenzierung und Spezialisierung von Zellreproduktionslinien zu einem Organismus entwickeln, was Haut, Skelettstrukturen, Organe usw. ergibt. Diese Prozesse (L2 im Diagramm) folgen dem, was wir Entwicklungsregeln nennen werden.

Schließlich ist das resultierende Phänotyp, oder Organismus, dann ein Teil seiner Ökologie und versucht, einen Anteil der Ressourcen zu gewinnen, die es benötigt (Nahrung, Partner, Raum), im Wettbewerb mit anderen Organismen, die ebenfalls nach diesen Ressourcen suchen. Dies umfasst Räuber, die die Ressourcen der körpereigenen organischen Chemie des Organismus begehren. Die Regeln, die diesen Bereich abdecken (L3 und L4 in der Abbildung), können wir Ökologische Regeln nennen, und sie umfassen auch das Paarungsverhalten bei Arten, die sich fortpflanzen.

Die natürliche Selektion, einschließlich der sexuellen Selektion, ist ein Sortier- oder Filterprozess, der auftritt, wenn Varianten, die durch Replikationsregeln verursacht werden, unter Entwicklungsregeln und ökologischen Regeln besser überleben als andere Varianten im Wettbewerb um ökologische Ressourcen und sich häufiger replizieren als diese Konkurrenten. [Diese Definition ist absichtlich sehr breit, da sie sowohl den Wettbewerb um Nahrung und andere Ressourcen innerhalb einer Art als auch den zwischenartlichen Wettbewerb um das Überleben, beispielsweise zwischen Räuber und Beute, umfasst.]

Nun, nach den meisten Interpretationen wissenschaftlicher Gesetze sind die Art von Regeln, die die Replikationsregeln sind, definitiv wissenschaftliche Gesetze [vgl. die Aufsätze von Ghiselin und Thompson in Ruse 1989]. Allerdings hängt nicht zu viel von der Form dieser Aussage ab, denn es genügt zu sagen, dass Erklärungen von DNA- und RNA-Transkriptionen kausale Ketten sind und daher wissenschaftliche Erklärungen im wahren Sinne sind: Sie erklären, was die Ergebnisse aus den Anfangsbedingungen und den Eigenschaften der beteiligten Objekte verursacht.

Hier gibt es keine grundlegende Zufälligkeit, außer insofern sie aus der allgemeinen Unbestimmtheit der physikalischen Welt (bekannt als stochastische Prozesse) resultiert. Dasselbe gilt für die Entwicklungsregeln. Die fetale Entwicklung bei Säugetieren wird zunehmend gut verstanden in Bezug auf die Ursachen der Zelldifferenzierung und der Genaktivierung. Sobald diese Prozesse vollständig aufgedeckt sind, wird es auch hier keine Zufälligkeit geben.

Daher muss Zufälligkeit in die Evolution per se eingreifen, wenn dies auf der Ebene der ökologischen Regeln geschieht; das heißt, im ökologischen Kampf [Sober 1984]. Jedoch kann niemand fair gegen die Aussage argumentieren, dass bestimmte phänotypische Eigenschaften – ein längeres Schnabel oder stärkere Hinterbeine – ihre relative Reproduktion in einer Population beeinflussen können. Daher besteht selbst wenn die Korrelation nur eine Frage der Häufigkeit ist, immer noch eine nicht-zufällige Beziehung zwischen dem, was als Ursache beansprucht wird, und der Wirkung.

Doch es wird oft behauptet, dass Zufälligkeit die Evolution antreibt, wie in dem oben zitierten Zitat von Monod. Wir müssen fragen, wo genau der Zufall in die Evolution eingreift?

Random im Verhältnis zu Was?

Um das für die Evolution von Wissenschaftlern beanspruchte Zufälligkeit zu verstehen, im Gegensatz zu der, die von Theologen und Moralphilosophen befürchtet wird, ist es wichtig zu fragen: „Zufällig im Vergleich zu was?" In jedem Modell eines Prozesses, wie er von einer wissenschaftlichen Theorie beschrieben wird, werden viele Dinge als selbstverständlich angenommen. Wissenschaftsphilosophen bezeichnen diese als Nebenannahmen oder -hypothesen. Einige davon werden aus Unwissenheit angenommen: die Wissenschaft verfügt möglicherweise noch über keine funktionierende und getestete Theorie oder kein Modell, um mit dieser Klasse von Phänomenen umzugehen. Andere werden angenommen, weil sie in einer anderen wissenschaftlichen Theorie oder Disziplin ausgearbeitet sind.

Zum Beispiel wusste Darwin, dass es Vererbung gab, aber er verfügte über keine gute Vererbungstheorie, nach der er arbeiten konnte. Seine Selektionstheorie (die Version, die er und Wallace veröffentlichten) musste davon ausgehen, dass Merkmale vererbbar sind. Er schlug zwar eine Vererbungstheorie (Pangenes) vor, die auf einer heute widerlegten Auffassung vom Einfluss der Nutzung von Merkmalen auf die Fortpflanzung basierte, doch war sie für die Theorie der natürlichen Selektion nie von wesentlicher Bedeutung. Was seine Theorie der Evolution durch Selektion anbelangt, so war die Vererbung ein Bereich, der später ausgefüllt werden sollte.

Sobald Mendels Erbprinzipien wiederentdeckt wurden, konnten mathematische Modelle genetischer Veränderungen auf Populationsebene von Haldane, Fisher, Wright und anderen in den 1930er und 1940er Jahren formuliert werden. Die sogenannte neodarwinistische („synthetische“) Theorie der natürlichen Selektion nutzte diese Ergebnisse als ergänzende Hypothesen. Hinzu kam Weissmans Keimplasmatheorie, wonach die Geschlechtszellen (das „Keimplasma“) nicht vom phänotypischen Organismus (dem „Soma“) „rückwärts programmiert“ werden, und die natürliche Selektion des genetischen Inhalts zu einem einseitigen kausalen Prozess wurde. Gene verursachen den ökologisch aktiven Phänotyp, aber der Phänotyp programmiert nicht den Informationsgehalt der Gene. Daher sind genetische Inhaltsänderungen „zufällig“ im Verhältnis zur natürlichen Selektion. Nennen wir dies das Black-Box-Konzept der Zufälligkeit [Siehe Bowler 1983 zur Geschichte der postdarwinistischen Theorie und Dawkins 1996 für eine ausführlichere Darstellung davon.]

Eine andere Art, dies auszudrücken, ist, dass die Veränderungen, die in den Genen kodiert werden, ohne Vorherdenken für die zukünftigen Bedürfnisse des Organismus (oder der Art), die diese Gene trägt, auftreten. Eine Genveränderung (zum Beispiel eine Punktmutation – ein Fehler an einem einzelnen Locus der genetischen Struktur) kann sich auf jede Weise ändern, die den Gesetzen der Molekularbiologie entspricht, abhängig von den spezifischen Ursachen zu diesem Zeitpunkt. Dies kann zu einer phänotypischen Veränderung führen, die besser an die aktuellen Bedingungen angepasst sein könnte als die anderen, die zu dieser Zeit vorhanden waren. Wahrscheinlich wird es aber nicht. Was die lokale Umwelt betrifft, ist die Veränderung das Ergebnis eines zufälligen Prozesses, einer Black Box, die nicht in Bezug auf Vorgänge auf der Ebene der Umwelt gesteuert wird. Natürlich ist es nicht wirklich zufällig, da es das Ergebnis kausaler Prozesse ist, aber was die natürliche Selektion betrifft, kann man es auch so betrachten.

Replikationsregeln müssen das involvieren, was Dawkins als "hohe Treue" (high fidelity) bezeichnet. Eine zu hohe Fehlerrate würde zu viel "Rauschen" in den Replikationsprozess einbringen, sodass die Selektion nicht effektiv arbeiten kann. Fehlerraten bei der Replikation sind tatsächlich sehr niedrig ("Typische Mutationsraten liegen zwischen 10^-10 und 10^-12 Mutationen pro Basenpaar der DNA pro Generation", Chris Colbys Einführung in die Evolutionsbiologie FAQ). Jeder Fehler ist das Ergebnis rein physikalischer Prozesse und kann auf der Mikroebene theoretisch vorhergesagt werden, obwohl wir in der realen Welt aufgrund von Informationsmangel niemals vorhersagen können, welche Arten von Mutationen und Transkriptionsfehlern in einem bestimmten Fall eintreten werden.

Replikationsregeln sind nicht zufällig im Sinne dessen, was beispielsweise das Heisenbergsche Unschärfeprinzip oder die Quantenmechanik manchmal als Beleg für die fundamentale Zufälligkeit der Realität herhalten müssen. Sie sind lediglich in Bezug auf die natürliche Selektion zufällig. Die natürliche Selektion ist nicht zufällig: sie ist das bestimmte Ergebnis von Sortierungsprozessen nach relativer Fitness. Sie ist stochastisch im Sinne dessen, dass besser konstruierte Merkmale aus Gründen der Wahrscheinlichkeit versagen können (sie können Unfälle begegnen, die nichts mit ihrer Fitness zu tun haben), aber dies stellt keine größere Bedrohung für die wissenschaftliche Natur der Evolution dar als dies beispielsweise für die Subatomphysik oder die Informationstheorie der Fall ist.

Es gibt Wissenschaftler und Philosophen, die glauben, dass Wahrscheinlichkeiten eine echte Unbestimmtheit in der Welt repräsentieren; dass selbst wenn man im Prinzip vollständige Informationen über alle Ursachen eines Systems hätte, es dennoch nur möglich wäre, die Verteilungskurve vorherzusagen, nicht aber das Ergebnis für ein einzelnes Objekt. Dies wird als die Propensity-Interpretation (Beatty und Finsen in Ruse 1989) bezeichnet und besagt, dass reale Dinge eine echte Tendenz haben, sich auf eine Reihe von Arten zu verhalten, anstatt eine echte Menge von Eigenschaften zu besitzen, die ein streng bestimmtes Ergebnis spezifizieren würden. Ob dies wahr ist oder nicht, ist für die Evolution als solche nicht relevant, denn wenn es wahr ist, gilt es für alles und nicht nur für lebende Dinge.

Verschiedene Bedeutungen von Zufall

Wir müssen zwischen zwei Bedeutungen von „zufällig" unterscheiden: diejenige, die einen vollständigen Bruch in der Kausalkette beinhaltet und bei der das Ereignis im Wesentlichen chaotisch ist; und diejenige, die lediglich Unvorhersehbarkeit erfordert, wie z. B. der Zerfall instabiler Atome oder die Brownsche Molekularbewegung, bei der es sich jedoch um ein verursachtes Ereignis handelt. Diese werden ständig verwechselt. Es gibt nichts an Veränderungen im Genom oder im Genpool, das im ersten Sinne zufällig wäre, aber viel davon im zweiten Sinne. Zum Beispiel führt das Mischen eines Kartendecks zu einem physikalisch korrekten Prozess der Neuordnung jeder Karte, doch gibt es keinen wirklichen Weg, die Reihenfolge eines zufälligen Mischens vorherzusagen. Karten materialisieren sich nicht einfach an Ort und Stelle, aber Sie wissen nicht, womit Sie endgültig rechnen werden (es sei denn, Sie beeinflussen das Mischen so, dass es nicht zufällig ist).

Gould [1993: 396f] hat über die verschiedenen Bedeutungen von „zufällig" und „Zufall" in der Wissenschaft geschrieben:

"Im gewöhnlichen Englisch ist ein zufälliges Ereignis eines ohne Ordnung, Vorhersagbarkeit oder Muster. Das Wort impliziert Zerfall, Auseinanderfallen, formlose Anarchie und Angst. Doch ironischerweise drückt die wissenschaftliche Bedeutung von zufällig eine genau entgegengesetzte Reihe von Assoziationen aus. Ein von Zufall gelenktes Phänomen ergibt maximale Einfachheit, Ordnung und Vorhersagbarkeit – zumindest langfristig. ... Daher, wenn Sie Muster langfristiger historischer Sequenzen verstehen wollen, beten Sie für Zufälligkeit."

Warum ist das so? Es hängt mit der Natur der Erklärung zusammen. Eine Erklärung ist eine Antwort auf eine Reihe von Fragen zu etwas, das ein Problem darstellt. Historische Erklärungen befassen sich mit langen und komplexen Prozessen, deren Ursachen bis zum Anfang des Universums zurückreichen, und werden als Etiologien bezeichnet, vom griechischen aitos für 'Ursache'. Wo hört eine etiologische Erklärung auf? In der Wissenschaft müssen Erklärungen Phänomene in ihren eigenen Begriffen behandeln und sich mit den Eigenschaften der erklärten Dinge befassen. Evolution durch natürliche Selektion befasst sich mit den Veränderungen von Organismen über die Zeit. Die Ursachen von Mutationen sind keine evolutionären Prozesse; die Veränderungen an Organismen, die durch Mutationen entstehen, sind es. Mit anderen Worten: gegeben, dass Organismen unterschiedliche Merkmale anhäufen (aus welchen Gründen auch immer, und die wir nun als Mutationen kennen), ist die Evolution das Ergebnis dieser in Bezug auf ökologische Vorteile.

Betrachten Sie eine Erklärung der Flugbahn eines fallenden Objekts. Die Gesetze von Newton zeigen, dass ein Objekt ohne Einflüsse wie Luftwiderstand oder Raketenabgas in einer Parabel fällt. Dennoch ist kein Objekt im Universum in einer mathematisch exakten Parabel gefallen. Die Gravitation entfernter Objekte, Winde, die durch das Wetter an einem bestimmten Tag verursacht werden, und Reibung auf unregelmäßigen Oberflächen beeinflussen jede reale Flugbahn.

Eine vollständige Erklärung des Weges, den die Tasse Kaffee genommen hat, die mein Kater vor ein paar Tagen auf den Boden geknallt hat, müsste sich mit der Geschichte der Herstellung der Tasse, der Physiologie und Psychologie des Katers, den historischen Umständen, unter denen der Kater und die Tasse in Kontakt kamen, und so weiter bis zum Urknall befassen. Eine solche Erklärung ist für den Menschen unmöglich.

Diese Dinge sind "kontingent". Kontingenz ist ein Fachbegriff, der in Philosophie und Wissenschaft verwendet wird, um Dinge zu kennzeichnen, die für die Erklärung "unwesentlich" sind. Es gibt zu viele Dinge zu erklären, und ohnehin beeinflussen sie nicht wirklich die Effizienz der Erklärung. Manche Dinge kann man als selbstverständlich hinnehmen, andere machen keinen signifikanten Unterschied.

Gould hat geschrieben, dass wir, könnten wir das „Band" der Evolution zurückspulen und es erneut abspielen, das Ergebnis nicht das gleiche wäre (Gould 1989). Unter anderem wären Menschen fast sicher nicht erneut entstanden. Dies liegt daran, dass die Anzahl der kontingenten Ursachen (Asteroideneinschläge auf der Erde, Kontinentaldrift, kosmische Strahlung, die Wahrscheinlichkeit, dass bedeutende Individuen sich paaren und Nachkommen zeugen, usw.) so hoch ist, dass es unwahrscheinlich ist, dass sie wieder in derselben Reihenfolge auftreten oder überhaupt auftreten würden. Wenn beispielsweise vor 65 Millionen Jahren kein Asteroid die Yucatán-Halbinsel getroffen hätte, wären Säugetiere wahrscheinlich niemals diversifiziert worden, wie sie es auch nicht in den 100 Millionen Jahren zuvor getan haben.

Von Wissenschaft erklärten Prozesse werden durch ihre intrinsischen Eigenschaften, die Anfangsbedingungen und die Grenzbedingungen beeinflusst. Der Becher fiel aus einer Höhe von einem Meter. Das ist eine Anfangsbedingung. Es gab keinen echten Wind, aber es gab Luftreibung. Das sind Grenzbedingungen. Der Becher hatte eine bestimmte Masse und fiel in einem Gravitationsfeld von 1g. Das sind die intrinsischen Eigenschaften. Diese letzteren werden nicht durch die newtonsche Physik, sondern durch Einsteins Physik von Zeit und Raum erklärt.

Zufällige Ereignisse sind manchmal außerordentlich empfindlich gegenüber den Anfangsbedingungen. Ein einziger geringer Unterschied kann zu einem radikal anderen Ergebnis führen. Wenn der Becher aus einer Meter Höhe fiel, jedoch in die Falten eines starren Tischtuchs (eine Randbedingung), dann könnte ein Millimeter Unterschied in der Art und Weise, wie er fiel (in seinen Anfangsbedingungen), dazu führen, dass er in Stücke auf dem Küchenboden zerbricht oder in dem Schlafkorb des Hundes landet und zwar sicher, wenn auch waschbedürftig.

Die evolutionäre Theorie erklärt, warum Objekte mit bestimmten Eigenschaften sich bewegen und sich so verändern, wie sie es tun: wie sich Organismen im Laufe der Zeit verändern. In der Evolution sind die Anfangs- und Randbedingungen kontingent. Das ist der Umfang, das Ganze, der Zufall und des Glücks in der Geschichte des Lebens.

Die Angst vor dem gewöhnlichen Sinn von Zufall und Zufälligkeit, die Gould oben beschreibt, entsteht größtenteils aus dem Wunsch, Bedeutung in den Ereignissen der uns umgebenden Welt zu finden. Die Wissenschaft ist nicht der geeignete Ort, um diese Bedeutung zu finden. Auch kann Bedeutung nicht wissenschaftlichen Erklärungen auferlegt werden. Versuche, Wissenschaft mit Voraussetzungen zu belasten, können, wie es beim Lysenkoismus der Fall war, verheerende Folgen haben und zumindest die Wissenschaft in ihrer Suche nach einem angemessenen Verständnis der uns umgebenden Welt behindern.

Einige abschließende Worte von den Fachleuten

Seit der ersten Version dieses Essays veröffentlichte Dawkins sein Werk von 1996. Da Dawkins manchmal als jemand dargestellt wird, der jegliche Rolle des Zufalls in der Evolution leugnet, führe ich folgende Zitate an:

Es ist erschreckend, knarrend und offensichtlich, dass, wenn Darwinismus wirklich eine Theorie des Zufalls wäre, er nicht funktionieren könnte. [Dawkins 1996: 67]

Der Darwinismus wird weit verbreitet missverstanden als eine Theorie des reinen Zufalls. Muss er nicht etwas getan haben, um dieses Gerücht zu provozieren? Nun, ja, hinter dem missverstandenen Gerücht steckt etwas, eine schwache Grundlage für die Verzerrung. Eine Stufe im darwinistischen Prozess ist tatsächlich ein Zufallsprozess – die Mutation. Mutation ist der Prozess, durch den neue genetische Variationen zur Selektion angeboten werden, und sie wird üblicherweise als zufällig beschrieben. Aber Darwinisten machen sich nur wegen der „Zufälligkeit" der Mutation so viel Sorgen, um sie im Gegensatz zur Nicht-Zufälligkeit der Selektion zu stellen. Es ist nicht notwendig, dass Mutation zufällig sein muss, damit natürliche Selektion funktioniert. Die Selektion kann ihre Arbeit verrichten, egal ob die Mutation gerichtet ist oder nicht. Die Betonung, dass Mutation kann zufällig sein, ist unsere Art, auf die entscheidende Tatsache hinzuweisen, dass im Gegensatz dazu die Selektion erhaben und im Kern nicht-zufällig ist. Es ist ironisch, dass diese Betonung des Kontrasts zwischen Mutation und der Nicht-Zufälligkeit der Selektion dazu geführt hat, dass Menschen glauben, die gesamte Theorie sei eine Theorie des Zufalls.

Selbst Mutationen sind in verschiedener Hinsicht tatsächlich nicht zufällig, obwohl diese Sinne für unsere Diskussion nicht relevant sind, weil sie nicht konstruktiv zur unwahrscheinlichen Perfektion von Organismen beitragen. Zum Beispiel haben Mutationen gut verstandene physikalische Ursachen, und in diesem Sinne sind sie nicht zufällig. ... die große Mehrheit der Mutationen, wie auch immer verursacht, ist jedoch bezüglich der Qualität zufällig, und das bedeutet, dass sie meist schlecht sind, weil es mehr Möglichkeiten gibt, schlechter zu werden, als besser. [Dawkins 1996:70-71]

Dawkins erkennt sowohl die Rolle des Zufalls in der Evolution durch Mutationen an, bestreitet jedoch – wie auch diese FAQ –, dass die Evolution dadurch eine tiefe Unwahrscheinlichkeit beinhaltet. Die „Qualität", von der er spricht, ist das, was durch die Sortierungsprozesse der natürlichen Selektion ausgewählt wird.

Und um zu zeigen, dass Dawkins' Ansichten nicht nur modernes Revisionismus sind, muss die abschließende Erläuterung zu GG Simpson gehen, im Jahr 1953 (Seiten 86f):

... die Auswirkungen einer einzelnen Mutation werden durch das bestehende Gen- (oder Reaktions-)System begrenzt, in dem sie auftritt. Eine tiefgreifendere Neuorganisation ist erforderlich, um andere Richtungen mutationaler Veränderung zu ermöglichen.

Diese Art von Begrenzung und die Tatsache, dass verschiedene Mutationen weitgehend und charakteristisch unterschiedliche Häufigkeitsraten aufweisen, zeigen, dass Mutationen nicht im vollen und üblichen Sinne des Wortes zufällig sind oder auf die Weise, wie einige frühe Darwinisten die für die natürliche Selektion verfügbare Variation als vollständig zufällig betrachten. Ich glaube, dass die in diesem Sinne nicht-zufällige Natur der Mutation einen tiefgreifenden Einfluss auf die Vielfalt des Lebens und auf das Ausmaß und die Charakteristik von Anpassungen hatte. Dieser Einfluss wird manchmal übersehen, wahrscheinlich weil fast jeder über Mutationen als zufällig spricht, was sie in anderen Sinnen des Wortes auch sind.

Einerseits gibt es eine Zufälligkeit hinsichtlich des Ortes und des Zeitpunkts, an dem eine Mutation auftritt. ...

Andererseits bezieht sich der Begriff "Zufälligkeit" im Sinne der Mutation oft auf das Fehlen einer Korrespondenz zwischen dem phänotypischen Effekt und dem Stimulus sowie mit der tatsächlichen oder der adaptiven Richtung der Evolution. ... Es ist eine wohlbekannte Tatsache, die in Diskussionen über Genetik und Evolution immer wieder betont wird, dass die überwältigende Mehrheit der bekannten Mutationen inadaptiv ist. ...

Eine Population, die sich an eine Veränderung in ihrer Umwelt oder an eine für sie neue Umwelt anpasst, kann mit einer gewissen adaptiven Instabilität rechnen. Sie kann sich durch Ausnutzung von exprimierter und potenzieller Variabilität anpassen, aber sie kann sich auch teilweise durch adaptive Mutationen anpassen. Früher oder später und bei einigen Anpassungsänderungen, wenn es wahr ist, dass die Mutation die ultimative Quelle des Materials für die Evolution ist, müssen adaptive Mutationen beteiligt sein. Trotz der allgemeinen "Zufälligkeit" der Mutation in den besonderen Sinnen, die erwähnt wurden, gibt es ausreichende Beweise dafür, dass unter solchen Umständen oft adaptive Mutationen verfügbar sind.

Die Dinge haben sich in den letzten etwa 40 Jahren dramatisch empirisch verbessert, aber Simpsons Punkte sind genauso gültig heute wie damals.

Danksagungen

Vielen Dank an Peter Lamb, Tom Scharle, Mike Updike, Loren Haarsma, Larry Moran und Keith Doyle für Kritik, Kommentare und Vorschläge. Larry lieferte zudem das Zitat von Gould. Zusätzliche Kritik wurde von Gerhard Gruber eingebracht und übernommen.

Bibliographie

Appleman P ed. Darwin: A Norton Critical Edition, Norton 1970.

Eine Anthologie von Texten, die sich auf Darwins Theorie und ihre Rezeption beziehen.

Bowler PJ The Eclipse of Darwinism: Antievolutionary Theorien in den Jahrzehnten um 1900 Johns Hopkins 1983

Eine faszinierende Darstellung der Art und Weise, wie der Darwinismus zum Jahrhundertwechsel weitgehend aufgegeben wurde, insbesondere zeigt, wie viele der heutigen Einwände der Antievolutionisten gegen den Darwinismus damals erstmals erhoben wurden und wie sie beantwortet wurden. Sollte für Kreationisten und Lamarckianer Pflichtlektüre sein.

Cavalli-Sforza L L und M W Feldman Kulturelle Übertragung und Evolution: Ein quantitativer Ansatz Princeton UP 1981

Ein Versuch, das mathematische Rüstzeug der Genetik auf kulturelle Phänomene anzuwenden. Der erste Autor hat seine Arbeit seither auf nordamerikanische indigene Sprachen ausgeweitet, was höchst umstritten ist.

Dawkins R Das egoistische Gen Oxford UP 1977 (Auflage 1989)

Das Buch, das die populäre Debatte über „selbstische Gene" ausgelöst hat. Dawkins baute sein Buch auf den früheren Arbeiten von G C Williams auf, verwendete jedoch aggressive Sprache, um zu argumentieren, dass die einzige genaue Perspektive, aus der man die Evolution betrachten kann, diejenige des Gens ist. Er bereut wahrscheinlich jetzt seinen Gebrauch voluntaristischer Sprache (d. h. Begriffe wie „selbstisch", „handeln" etc. für Gene), da dies zu so viel Missverständnis geführt hat, von der willkürlichen bis zur schweinischen Unwissenheit. NB: Dies ist nicht Soziobiologie.

Dawkins R The Blind Watchmaker Longman Scientific and Technical 1986

Ein sehr klar dargelegtes Argument, dass Design nicht Teil der natürlichen biologischen Welt ist, im Gegensatz zu Paleys Natural Theology (1802). Wie Terry Pratchett es ausgedrückt hat, ist schlechtes Design ein Beweis für einen blinden Uhrmacher.

Dawkins R River out of Eden Weidenfeld and Nicholson 1995

Dawkins wiederholt einige der Argumente der oben genannten Bücher und diskutiert im letzten Kapitel die „Utility Function", die entweder von Gott oder von blinden Selektionsprozessen im biologischen Welt maximiert wird. Er setzt sich erneut für die Kontinuität der Gene ein, doch in diesem Werk ist der Voluntarismus des Selfish Gene gedämpft. Bei weitem das lesbarste Werk eines sehr lesenswerten Autors.

Dawkins R Climbing Mount Improbable Viking Press 1996

Dies ist Dawkins' umfassendste Darstellung, warum die Evolution weder ein Zufallsprodukt noch eine dramatisch unwahrscheinliche Folge großflächiger Veränderungen ist. Mehr als in seinen anderen Büchern geht er auf die weit verbreiteten Missverständnisse kreationistischer und anti-evolutionärer Argumente ein. Die Kapitel behandeln Spinnennetze, Flug, die Evolution der etwa 40 Augen, die unabhängig voneinander entstanden sind, Schalen, Embryologie, die Koevolution von Insekten und Pflanzen und natürlich den Zufall.

Gould SJ Wonderful Life: The Burgess Shale and the nature of history Penguin Books, 1989

Dieses Buch hat viel Kontroverse ausgelöst, wie es bei Goulds Büchern oft der Fall ist, über die Kontingenz in der Evolution, eine Debatte, die bis heute geführt wird. Trotz einiger dramatischerer Behauptungen über die Besonderheit der Fauna des Burgess-Schiefers, die kürzlich revidiert wurden, ist die Hauptthese nach wie vor relevant.

Gould S J "Wetten auf den Zufall – und kein Vorschauen erlaubt", Essay 29 in Acht kleine Schweinchen, Norton 1993 (Verweis von Larry Moran)

In dem er argumentiert, dass Zufall die wissenschaftliche Erklärung großräumiger Phänomene eher unterstützt als behindert.

Hoyle F Evolution from Space JM Dent 1981 (Dank an Mike Updike für die Referenz und den Hinweis)

Ich sollte darauf hinweisen, dass Hoyle sich auf die zufällige Bildung von Proteinen bezog, also auf die Abiogenese, aber der Kommentar betrifft die natürliche Selektion im Allgemeinen. Dawkins 1996:90 sagt dies:

"Es wird berichtet, dass er [Hoyle] sagte, die Evolution durch natürliche Selektion einer komplizierten Struktur wie einer Proteinmolekül (oder, implizit, eines Auges oder eines Herzens) sei etwa so wahrscheinlich wie das Glück eines Hurrikans, eine Boeing 747 zusammenzusetzen, während er durch einen Schrottplatz wirbelt. Wenn er 'Zufall' statt 'natürliche Selektion' gesagt hätte, hätte er recht gehabt. Tatsächlich bedauerte ich, ihn als einen der vielen ausweisen zu müssen, die unter dem tiefgreifenden Missverständnis leiden, dass natürliche Selektion ist Zufall."

Hull D L Science as a Process: An evolutionary account of the social and conceptual development of science U Chicago P 1988

Eine komplexe und interessante Mischung aus evolutionären Themen. Die zentrale These ist, dass die Wissenschaft selbst ein evolutionärer Prozess ist, der von einer hamiltonschen „konzeptionellen inklusiven Fitness" oder dem Wunsch nach Anerkennung angetrieben wird. Es bietet einen Insider-Blick auf die Debatten zwischen Kladisten und Phänetikern der 60er Jahre. Eine sehr interessante Diskussion über die Natur der Arten ist enthalten, zusammen mit einer knappen Geschichte vieler Konzepte und Theorien in der Biologie. Ein einflussreiches Buch (siehe Ruse 1989).

Lewontin R Die genetische Basis evolutionärer Veränderungen Columbia UP 1974

Ein Standardwerk zum Thema.

MacKay D M Wissenschaft, Zufall und Vorsehung Oxford UP 1978

MacKay diskutiert, wie Ereignisse, die aus menschlicher Perspektive grundsätzlich unvorhersehbar sind (z. B. die Ergebnisse quantenmechanischer Messungen), aus Gottes Perspektive nicht unbedingt undeterminiert sein müssen.

MacKay D M Die offene Geist und andere Essays Inter-Varsity Press 1988

Enthält den Großteil des Inhalts von Science, Chance, und Vorsehung und ist weithin verfügbar.

Mayr E 1988 Zu einer neuen Philosophie der Biologie: Beobachtungen eines Evolutionisten The Belknap Press of Harvard UP

Mayrs Hauptargumente betreffen die Natur teleologischer Erklärungen in der Biologie und die Natur von Arten. Er stellt zudem den Fall dar, dass die Evolution ein neues philosophisches und methodisches Weltbild prägt (genauso wie die newtonsche Theorie es für Kant tat), das er (dysphonisch) als „population thinking" bezeichnet (es müsste dafür ein pretentiöses klassisches oder deutsches Neologismen geben).

Monod J Zufall und Notwendigkeit Collins 1972

Dies ist wohlbekannt und nachdenklich, aber letztlich übertrieben, wie es so oft der Fall ist, wenn ein Wissenschaftler den spezifischen Bereich verlässt, aus dem sein Ruf hervorgeht. Das Thema ist, dass wir in eine Art sartresche Leere geworfen werden, weil es keine Bedeutung für die Evolution gibt.

Plotkin H C Darwin-Maschinen und die Natur des Wissens: Über Anpassungen, Instinkt und die Evolution der Intelligenz Penguin 1994

Eine klare und gut lesbare Darstellung der Ansicht, dass nicht nur alle Kenntnisse eine Anpassung (an die selektiven Drücke der Realität) sind, sondern dass alle Anpassungen in einem wahren Sinne Kenntnisse darstellen. Geschrieben von einem führenden Psychologen/Philosophen.

Polkinghorne J C Wissenschaft und Vorsehung Shambhala Veröffentlichungen 1989.

Polkinghorne diskutiert, wie moderne Auffassungen von „Chaos" die Möglichkeit eröffnen, dass Gott die Ergebnisse von „Zufall"-Ereignissen beeinflussen kann, ohne die gewöhnlichen Naturgesetze zu verletzen.

Richards R J Darwin und die Entstehung evolutionärer Theorien von Geist und Verhalten U Chicago P 1987

Geschrieben von einem Historiker, präsentiert die Ansicht, dass historische Prozesse gewinnbringend als darwinistische Prozesse betrachtet werden können. Enthält einen guten Anhang zu Arten historischer evolutionärer Theorien, einschließlich Kuhn und Merton.

Rindos D Die Ursprünge der Landwirtschaft: Eine evolutionäre Perspektive Academic Press 1984

Die Behauptung, dass die Landwirtschaft ein doppeltes evolutionäres Prozess war: ein soziologischer Prozess, der kulturelle Innovation und Verbreitung umfasst; und ein biologischer Prozess, der die Entstehung vieler neuer Kulturpflanzenarten durch unbeabsichtigte Selektion zunächst und später künstliche Selektion beinhaltet.

Ruse M ed Was die Philosophie der Biologie ist: Essays, gewidmet David Hull Kluwer Academic Verlage 1989

Für diejenigen, die sich mit den detaillierten Fragen der Philosophie beschäftigen möchten, empfehle ich die Aufsätze von Beatty und Finsen zur propensity interpretation, Cracraft, Ghiselin, Kitcher, Mayr und Williams zur Natur der Arten, sowie die evolutionär relevanteren Beiträge von Rosenberg zur Natur der Methode, Sober zur Systematik und Wiley, insbesondere für philosophische Kreationisten, zu „Kinds, Individuals and Theories".

Simpson GG Die Hauptmerkmale der Evolution Columbia University Press, 1953.

Eine überarbeitete Version von Tempo und Mode in der Evolution, die die episodische Evolution unter dem Dach des neodarwinistischen Synthese-Paradigmas 1943 erfand, fast 30 Jahre vor Gould und Eldredge. Jeder, der wissen möchte, was die 'synthetische Theorie' eigentlich ist, wäre gut beraten, dieses Buch zu lesen, zumindest als Ausgangspunkt.

Sober E Natur der Selektion MIT Press (1985 Nachdruck mit Änderungen) 1984

Der Text zu Themen wie „Ist Darwinismus eine Tautologie?", „Was ist die Einheit der Selektion?", „Ist die natürliche Selektion eine wissenschaftliche Theorie?". Argumentiert, dass in der Evolutionstheorie Selektion eine biologische „Kraft" oder ein Satz von „Kräften" ist.

Williams G C Natürliche Selektion: Bereiche, Ebenen und Herausforderungen Oxford UP 1992

Erörtert in etwas technischerem Detail die theoretischen Fragen der Selektion. Williams ist verantwortlich für die Zerstörung des Gruppenselektionsismus und hat gezeigt, dass Vorteile, die einer Genlinie zuteilwerden, den breiteren evolutionären Prozess der Anpassung antreiben.

Copyright © 1997 John Wilkins. Bitte erhalten Sie vor der Vervielfältigung die Genehmigung.

Zurück zu den Essays über Evolution und Zufall