Die Vestigialität des menschlichen Blinddarms

„Der wurmförmige Anhang – in dem einige jüngere medizinische Schriftsteller vergeblich nach einem Nutzen gesucht haben – ist der geschrumpfte Rest eines großen und normalen Darms eines weit zurückliegenden Vorfahren. Diese Interpretation würde auch dann noch Bestand haben, wenn sich herausstellen sollte, dass er im menschlichen Körper eine gewisse Funktion erfüllt. Rudimentäre Organe werden manchmal in eine sekundäre Funktion gedrängt, wenn ihre ursprüngliche Aufgabe verloren gegangen ist." Joseph McCabe The Story of Evolution (1912), S. 264

„Seine größte Bedeutung scheint finanzieller Unterstützung der chirurgischen Profession zu sein." Alfred Sherwood Romer und Thomas S. Parsons The Vertebrate Body (1986), S. 389.

Inhaltsverzeichnis

• Einleitung
• Der Wurmfortsatz: Hintergrundinformationen
• Das Blinddarm
• Der Blinddarmapex und der Wurmfortsatz sind homolog
• Zwischenformen zwischen dem Blinddarm und dem Wurmfortsatz
• Mögliche Funktionen des Wurmfortsatzes
• Der Wurmfortsatz ist ein suboptimales Design
• Evolutionäre Missverständnisse in der medizinischen Literatur
• Wie man beweisen kann, dass der Wurmfortsatz ein Relikt ist
• Schlussfolgerung
• Danksagungen
• Literatur

Einführung

Viele biologische Strukturen können angesichts unseres aktuellen evolutionären Wissens über vergleichende Anatomie und Phylogenie als Relikte betrachtet werden. In evolutionären Diskussionen ist der menschliche Wurmfortsatz eines der am häufigsten zitierten und eines der am meisten umstrittenen Relikte. Evolutionäre Relikte sind technisch gesehen jede verminderte Struktur, die in einem Vorfahren eine größere physiologische Bedeutung hatte als gegenwärtig. Unabhängig von der Evolutionstheorie kann ein Relikt auch typologisch als eine reduzierte und rudimentäre Struktur im Vergleich zur gleichen homologen Struktur bei anderen Organismen definiert werden, da sie die komplexen Funktionen fehlt, die für diese Struktur bei anderen Organismen üblicherweise anzutreffen sind (siehe z. B. Geoffroy 1798).

Klassische Beispiele für Relikte sind die Flügel des Straußes und die Augen von blinden Höhlenfischen. Diese rudimentären Strukturen können gewisse Funktionen haben. Dennoch ist entscheidend, dass rudimentäre Straußenflügel als normale Flugorgane nutzlos sind und dass rudimentäre Höhlenfisch-Augen als normale Sehorgane nutzlos sind. Relikte können funktionell sein, und spekulative Argumente gegen Relikte, die sich auf ihre möglichen Funktionen stützen, verfehlen völlig den Punkt.

Für weitere Diskussionen zum Konzept der rudimentären Strukturen, umfassende moderne und historische Referenzen zu seiner Definition (insbesondere die Zulässigkeit von Funktionalität), siehe die FAQs Citing Scadding (1981) and Misunderstanding Vestigiality und 29+ Evidences for Macroevolution: Anatomical vestiges.

Die folgende Diskussion macht vier Hauptpunkte:

1. Der menschliche Blinddarm mag bona fide Funktionen haben, dies ist jedoch derzeit umstritten, bei Menschen nicht nachgewiesen und irrelevant für die Frage, ob der Blinddarm ein echtes Relikt ist oder nicht.
2. Der Blinddarm ist ein Paradebeispiel für Dysteleologie (d. h. suboptimales strukturelles Design), eine Vorhersage der genetisch graduellen Evolution.
3. Der Blinddarm ist eine rudimentäre Spitze des Blinddarms und ist als normaler, Zellulose-verdauender Blinddarm nutzlos.
4. Somit ist der Blinddarm sowohl nach der evolutionären als auch nach der nicht-evolutionären, typologischen Definition der Vestigialität ein Relikt.

Der wurmförmige Blinddarm: Hintergrundinformationen

Abbildung 1: Der menschliche Wurmfortsatz (Bild wiedergegeben mit Änderungen von Gray 1918)

Beim Menschen ist der Wurmfortsatz eine kleine, fingerdicke Struktur, die am Ende des Blinddarms liegt und nahe dem Beginn des Dickdarms befindet (Fawcett und Raviola 1994, S. 636; Oxford Companion to the Body 2001, S. 42-43; Williams und Myers 1994). Der Adjektiv „vermiform" bedeutet wörtlich „wurmähnlich" und spiegelt die schmale, längliche Form dieses Darmanhangs wider. Der Wurmfortsatz ist typischerweise zwischen zwei und acht Zoll lang, kann aber von weniger als einem Zoll (wenn vorhanden) bis über einen Fuß variieren. Der Wurmfortsatz ist im Kindesalter am längsten und verkürzt sich im Laufe des Erwachsenenlebens allmählich. Die Wand des Wurmfortsatzes besteht aus allen Schichten, die für den Darm typisch sind, ist jedoch verdickt und enthält eine Konzentration lymphoiden Gewebes. Ähnlich wie die Mandeln befindet sich das lymphatische Gewebe im Wurmfortsatz typischerweise in einem konstanten Zustand chronischer Entzündung, und es ist im Allgemeinen schwierig, den Unterschied zwischen pathologischer Krankheit und dem „normalen" Zustand zu erkennen (Fawcett und Raviola 1994, S. 636). Der innere Durchmesser des Wurmfortsatzes, wenn er offen ist, wurde mit der Größe eines Streichholzes verglichen. Die kleine Öffnung zum Wurmfortsatz schließt bei den meisten Menschen bis zum mittleren Alter. Ein Wurmfortsatz ist nicht ausschließlich beim Menschen zu finden. Er kommt bei allen hominoiden Affen vor, einschließlich Menschen, Schimpansen, Gorillas, Orang-Utans und Gibbons, und existiert in verschiedenen Arten von Neuwelt- und Altweltaffen in unterschiedlichem Maße (Fisher 2000; Hill 1974; Scott 1980).

Das Blinddarm: ein spezialisiertes pflanzenfressendes Organ

Unser Appendix ist eine entwicklungsbiologische Ableitung und ein evolutionäres Relikt des Endes des viel größeren herbivoren Caecums, das in unseren Primaten-Vorfahren vorkam (Condon und Telford 1991; Williams und Myers 1994, S. 9). Das Wort „Caecum" bedeutet im Lateinischen tatsächlich „blind", was die Tatsache widerspiegelt, dass der untere Teil des Caecums eine tote Tasche ist (eine Sackgasse oder ein Cul-de-sac).

Bei den meisten Wirbeltieren ist das Blinddarm ein großes, komplexes gastrointestinales Organ, das reich an mukosalem lymphatischem Gewebe ist (Berry 1900) und für die Verdauung von Pflanzen spezialisiert ist (siehe Abbildung 2; Kardong 2002, S. 510-515). Das Blinddarm variiert in seiner Größe zwischen den Arten, aber im Allgemeinen ist die Größe des Blinddarms proportional zum Anteil pflanzlicher Substanz in der Nahrung eines bestimmten Organismus. Er ist bei obligaten Pflanzenfressern am größten, bei Tieren, deren Nahrung ausschließlich aus pflanzlicher Substanz besteht. Bei vielen pflanzenfressenden Säugetieren ist das Blinddarm so groß wie der Rest des Darms, und er kann sogar gewickelt sein und länger als die gesamte Länge des Organismus sein (wie beim Koala). Bei pflanzenfressenden Säugetieren ist das Blinddarm für die Verdauung von Cellulose, einem häufigen pflanzlichen Molekül, unerlässlich. Das Blinddarm beherbergt spezialisierte, symbiotische Bakterien, die Cellulasen sezernieren, ein Enzym, das Cellulose verdaut. Andernfalls ist Cellulose für Säugetiere unverdaulich.

Die Struktur des Blinddarms ist spezialisiert, um die Effizienz der Cellulose-Fermentation zu erhöhen. Als „Nebenast" des Darms kann er eine große, dichte und permanente Kolonie spezialisierter Bakterien beherbergen. Da es sich um eine tote Sacktasche am Anfang des Dickdarms handelt, bleibt die verdauete Nahrung länger im Darm und kann sich vollständiger fermentieren, bevor sie den Dickdarm passiert, wo die resultierenden Nährstoffe aufgenommen werden. Allerdings beherbergt der menschliche Blinddarm, obwohl Menschen Pflanzenfresser sind, keine signifikanten Mengen an Cellulasen ausscheidender Bakterien, und wir können nicht mehr als ein paar Gramm Cellulose pro Tag verdauen (Slavin, Brower und Marlett 1980).

Abbildung 2: Verdauungstrakte verschiedener Säugetiere. Für jede Art ist der Magen oben, der Dünndarm links, das Blinddarm und der damit verbundene Wurmfortsatz (falls vorhanden) in Magenta sowie der Dickdarm unten rechts dargestellt. Die Skala variiert zwischen den Arten. Nachdruck mit Änderungen aus Kardong 2002, S. 511. Copyright © 2002 McGraw-Hill.

Der menschliche Blinddarm ist homolog zum Ende des Säugetiercäcums

In der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere ist seit langem bekannt, dass der menschliche Blinddarm und das Ende des Säugetier-Caecum strukturell homolog sind (Berry 1900; Fisher 2000; Hill 1974; Hyman 1979, S. 412; Kardong 2002, S. 513-515; Kluge 1977, S. 1977; Neal und Rand 1936, S. 315; Romer und Parsons 1986, S. 389; Royster 1927, S. 27; Smith 1960, S. 305; Weichert 1967, S. 189; Wiedersheim 1886, S. 236; Wolff 1991, S. 384). Natürlich können das Ende des Caecum und der Appendix homolog sein und unterschiedliche Funktionen haben. Als Abschluss des Caecum ist der menschliche wurmförmige Appendix auch eine „blinde Tasche", und ein anderer Name für den Appendix ist tatsächlich der „wahre caecale Apex" (Berry 1900). Im Verdauungstrakt vieler Wirbeltiere, Säugetiere und insbesondere Primaten teilen sich das Ende des Caecum und der wurmförmige Appendix die gleiche relative Position (Abbildung 2), beide haben eine ähnliche Struktur und Form, beide sind blinde Säcke, die mit lymphatischem Gewebe angereichert sind (Berry 1900), beide haben einen gemeinsamen Entwicklungsherkunft (Condon und Telford 1991; Williams und Myers 1994, S. 9), und wie unten diskutiert, sind sie bei den Primaten durch eine ausgedehnte Reihe von Zwischenstufen verbunden. Diese Beobachtungen festigen diese Strukturen als homolog nach den üblichen systematischen Kriterien (Kitching et al. 1998, S. 26-27; Remane 1952; Schuh 2000, S. 63-64; Rieppel 1988, S. 202), eine Schlussfolgerung, die durch cladistische systematische Analyse bestätigt wurde (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996).

Ein paar andere Säugetiere scheinen eine Struktur zu haben, die der hominoiden vermiformen Appendix ähnelt, darunter das Wombat, der südamerikanische Beutelratte (beide Beuteltiere), einige Nagetiere und das Kaninchen. Allerdings hat eine umfassende vergleichende Analyse gezeigt, dass die Blinddärme von Menschen und diesen anderen Säugetieren unabhängig voneinander vom Blinddarm abgeleitet wurden; diese Strukturen sind nicht als Appendix homolog (Shoshani und McKenna 1998). Die Beziehung zwischen diesen anderen Blinddarmstrukturen und der hominoiden vermiformen Appendix ist ähnlich der Homologie von Fledermaus- und Vogelflügeln. Die Flügel von Fledermäusen und Vögeln sind als modifizierte Vordergliedmaßen homolog, aber nicht als Flügel. Ebenso sind die Appendix von Kaninchen und Menschen als modifizierte Blinddärme homolog, aber nicht als Appendix. Wenn die Appendix von Kaninchen und Menschen ähnliche Funktionen haben (was noch nie experimentell nachgewiesen wurde), sind sie das Ergebnis einer unabhängigen Konvergenz von Funktion und Form (Shoshani und McKenna 1998). Die vielen signifikanten morphologischen, histologischen und zellulären Unterschiede zwischen der Appendix von Kaninchen und Menschen (siehe unten) sind alle mit einer oberflächlichen konvergenten Beziehung vereinbar.

Strukturelle Zwischenstufen des Blinddarms und des Blinddarms in der Phylogenie der Primaten

Der Stammbaum der Primaten bietet eine recht vollständige Reihe von Zwischenstufen zwischen den Zuständen "großes Blinddarm/Anhangs fehlend" und "kleines Blinddarm/Anhang vorhanden". Viele Primaten besitzen sowohl einen Blinddarm als auch einen Anhang oder eine Struktur, die zwischen beiden liegt. Die anatomische Definition eines wurmartigen Anhangs ist eine verengte, verdickte, lymphoidreiche Blinddarmspitze (Fisher 2000 und dort zitierte Literatur). Wie bereits erwähnt, besitzen alle hominoiden Affen einen wurmartigen Anhang, aber viele nicht-anthropoide Primaten weisen ebenfalls Strukturen auf, die dem oben genannten Definition in unterschiedlichem Maße entsprechen. Tatsächlich hat die jüngere Neubewertung der Anatomie des primaten Blinddarms und Anhangs die Schwierigkeiten bei der genauen Bestimmung hervorgehoben, wo der Blinddarm bei verschiedenen Spezies endet und der Anhang beginnt (Fisher 2000). Diese Komplikation ergibt sich aus der kontinuierlichen, variablen und überlappenden Natur der blinddarm- und anhangsbezogenen Gewebe, sowohl histologisch als auch anatomisch. Zum Beispiel ist die Blinddarmspitze bei den meisten Primaten reich an lymphoidem Gewebe und verdickt, aber ob sie zu einer konischen oder "wurmähnlichen" Struktur verengt ist, ist variabel (Fisher 2000).

Aus einer systematischen Analyse der vergleichenden Anatomie ist bekannt, dass bei Primaten ein großes Blinddarm mit einem kleinen oder fehlenden Wurmfortsatz der ursprüngliche, primitive Zustand ist (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). Im Allgemeinen nimmt die Länge des Blinddarms, relativ zur Länge des Dickdarms, ab, wenn man den phylogenetischen Baum der Primaten von Affen zum Menschen durchläuft. Gleichzeitig vergrößert sich die Größe des Wurmfortsatzes. Der Wurmfortsatz ist bei Prosimianen und Neuwelthprimaten meist nicht vorhanden, sie besitzen jedoch einen großen Blinddarm. Bei Altwelthprimaten ist der Wurmfortsatz besser erkennbar und bei den anthropoiden Affen gut entwickelt, die den großen Zellulose-vergärenden Blinddarm ihrer Vorfahren und anderer Primaten nicht besitzen (Fisher 2000; Goodman et al. 1998; Hill 1974; Shoshani 1996; Scott 1980).

Mögliche Funktion des Blinddarms

"Der Blinddarm n des Dickdarms n m ist ein Teil des Blinddarms und kann sich zusammenziehen und erweitern, sodass übermäßige Luft den Blinddarm nicht reißt." Leonardo da Vinci FB 14v (1504-1506). aus O'Mally und Saunders 1952, Leonardo da Vinci über den menschlichen Körper, S. 185.

Älteste bekannte Zeichnung des Blinddarms, von Leonardo da Vinci.

Im Laufe der medizinischen Geschichte wurden viele mögliche Funktionen des Blinddarms angeboten, untersucht und widerlegt, darunter exokrine, endokrine und neuromuskuläre Funktionen (Williams und Myers 1994, S. 28-29). Heute herrscht unter medizinischen Spezialisten eine wachsende Übereinstimmung darüber, dass der wahrscheinlichste Kandidat für die Funktion des menschlichen Blinddarms ein Teil des gastrointestinalen Immunsystems ist. Es gibt mehrere vernünftige Argumente dafür, dass der Blinddarm möglicherweise eine Funktion in der Immunität hat. Wie der Rest des Blinddarms beim Menschen und anderen Primaten ist der Blinddarm stark vascularisiert, reich an lymphoidem Gewebe und produziert Immunsystem-Zellen, die normalerweise mit dem darmassoziierten lymphoiden Gewebe (GALT) verbunden sind (Fisher 2000; Nagler-Anderson 2001; Neiburger et al. 1976; Somekh et al. 2000; Spencer et al. 1985). Tiermodelle, wie Kaninchen und Mäuse, deuten darauf hin, dass der Blinddarm an der mammalischen mukosalen Immunfunktion beteiligt ist, insbesondere an der B- und T-Lymphozyten-Immunantwort (Craig und Cebra 1975). Tierstudien liefern begrenzte Hinweise darauf, dass der Blinddarm möglicherweise eine Funktion in der richtigen Entwicklung des Immunsystems bei jungen Jugendlichen hat (Dasso und Howell 1997; Dasso et al. 2000; Pospisil und Mage 1998).

Allerdings steht im Gegensatz zu dem, was man in anti-evolutionärer Literatur oft liest, derzeit keine Evidenz dafür, dass der Appendix als separates Organ beim Menschen eine spezifische Immunfunktion erfüllt (Judge und Lichtenstein 2001; Dasso et al. 2000; Williams und Myers 1994, S. 5, 26-29). Bislang wurden alle experimentellen Studien zur Funktion eines Appendixes (außer routinemäßigen menschlichen Appendektomien) ausschließlich an Kaninchen und in geringerem Maße an Nagetieren durchgeführt. Derzeit ist unklar, ob das lymphatische Gewebe im menschlichen Appendix eine spezialisierte Funktion erfüllt, die über die bereits im gesamten Darm verteilte, deutlich größere Menge an lymphatischem Gewebe hinausgeht. Was vor allem die Vestigialität betrifft, gibt es keine Evidenz aus irgendeinem Säugetier, die darauf hindeuten würde, dass der hominoiden Wurmfortsatz Funktionen erfüllt, die über die der lymphoidreichen Caeca anderer Primaten und Säugetiere hinausgehen, die keinen ausgeprägten Appendix besitzen.

Wie oben erwähnt, bestehen in fast allen Aspekten wichtige Unterschiede zwischen dem menschlichen und dem Kaninchen-Appendix (Dasso et al. 2000; Williams und Myers 1994, S. 57). Der Kaninchen-Appendix ist beispielsweise sehr schwer vom Rest seines voluminösen Blinddarms zu unterscheiden (siehe Abbildung 2). Im Gegensatz zum menschlichen Appendix ist der Appendix des Kaninchens relativ zum Dickdarm extrem groß und Sitz einer ausgedehnten Cellulose-Verdauung aufgrund einer spezialisierten Mikroflora. Der große Appendix des Kaninchens beherbergt die Hälfte seines GALT-Lymphgewebes, während der Beitrag des menschlichen Appendixes zum GALT deutlich geringer ist (Dasso et al. 2000). Beim Menschen findet sich die überwiegende Mehrheit des GALT-Gewebes in Hunderten von Peyer'schen Plaques, die den Dünndarm überziehen, sowie in nahezu 10.000 ähnlichen Plaques im Dickdarm. Darüber hinaus bestehen wichtige Unterschiede in der lymphoiden Follikelstruktur, in der T-Zell-Verteilung und in der Immunglobulin-Dichte (Dasso et al. 2000). Ferner wissen wir aus systematischen Analysen, dass die Appendixes von Kaninchen, Nagetieren und Menschen konvergent als Auswüchse und Verengungen des Blinddarms entstanden sind (Shoshani und McKenna 1998). Es ist daher höchst zweifelhaft, aus diesen Tierstudien zu schließen, dass der menschliche Appendix dieselbe Funktion wie die anderen nicht-primaten Appendixes hat.

Natürlich hat ein Jahrhundert medizinischer Beweise eindeutig gezeigt, dass die Entfernung des menschlichen Blinddarms nach der Säuglingszeit keine offensichtlichen negativen Auswirkungen hat (abgesehen von chirurgischen Komplikationen, Williams und Myers 1994). Frühere Berichte über einen Zusammenhang zwischen Blinddarmentfernung und bestimmten Krebsarten waren artifiziell (Andersen und Isager 1978; Gledovic und Radovanovic 1991; Mellemkjaer et al. 1998). Tatsächlich scheint auch eine angeborene Fehlbildung des Blinddarms keine erkennbaren Auswirkungen zu haben. Bei diagnostischen Laparoskopien bei Verdacht auf Blinddarmentzündung wurden viele Personen gefunden, die von Geburt an vollständig keinen Blinddarm besitzen, offenbar ohne jeglichen physiologischen Nachteil (Anyanwu 1994; Chevre et al. 2000; Collins 1955; Hei 2003; Host et al. 1972; Iuchtman 1993; Kalyshev et al. 1995; Manoil 1957; Pester 1965; Piquet et al. 1986; Ponomarenko und Novikova 1978; Rolff et al. 1992; Saave 1955; Shperber 1983; Tilson und Touloukian 1972; Williams und Myers 1994, S. 22).

Zusammenfassend hat sich eine enorme Menge medizinischer Forschung auf den menschlichen Blinddarm konzentriert, doch bis heute ist die spezifische Funktion des Blinddarms, falls eine existiert, in der menschlichen Physiologie immer noch unklar und umstritten (Williams und Myers 1994, S. 5, 26-29).

Der Anhang ist suboptimal entworfen

Der menschliche Blinddarm ist berüchtigt für die lebensbedrohlichen Komplikationen, die er verursachen kann. Eine tödliche Blinddarmentzündung im jungen Alter ist häufig, und das lebenslange Risiko einer akuten Appendizitis beträgt 7% (Addiss et al. 1990; Hardin 1999; Korner et al. 1997; Pieper und Kager 1982). Das häufigste Alter für eine akute Appendizitis liegt bei präpubertären Kindern zwischen 8 und 13 Jahren. Bevor moderne chirurgische Techniken des 20. Jahrhunderts verfügbar waren, war ein Fall einer akuten Appendizitis in der Regel tödlich. Selbst heute sind Appendizitis-Todesfälle signifikant (Blomqvist et al. 2001; Luckmann 1989).

Der kleine Eingang dieser Sackgasse macht den Blinddarm schwer zu reinigen und anfällig für mechanische Verstopfungen, was letztlich die Ursache für eine Appendizitis ist (Liu und McFadden 1997). Diese besondere strukturelle Anordnung ist für ein größeres, Cellulose-verarbeitendes Cäcum sehr vorteilhaft, doch es ist unklar, warum darmlymphoides Gewebe in einer abgelegenen Sackgasse mit vernachlässigbarer Oberfläche untergebracht werden müsste. Tatsächlich sind 60 % der Appendizitis-Fälle auf lymphoide Hyperplasie zurückzuführen, die zur Verstopfung des Inneren des Blinddarms führt, was darauf hindeutet, dass der Blinddarm ungewöhnlich anfällig für eine abnorme Proliferation seines lymphoiden Gewebes ist (Liu und McFadden 1997). Ein derartiger Vorfall wäre deutlich weniger problematisch, wenn das Innere des Blinddarms nicht so klein, begrenzt und vom Rest des Darms aus unzugänglich wäre. Bei vielen anderen Primaten und Säugetieren scheint das GALT-lymphoide Gewebe in einem viel offeneren, bulbösen Cäcum mit ausreichender Oberfläche problemlos zu funktionieren.

Darüber hinaus gibt es wachsende Hinweise darauf, dass die Entfernung des Blinddarms hilft, Colitis ulcerosa, eine schädliche entzündliche Erkrankung des Dickdarms, zu verhindern (Andersson et al. 2001; Buergel et al. 2002; Judge und Lichtenstein 2001; Koutroubakis und Vlachonikolis 2000; Koutroubakis et al. 2002; Naganuma 2001; Rutgeerts 1994). Diese Hinweise deuten darauf hin, dass der Blinddarm tatsächlich maladaptiv ist und dass das lymphatische Gewebe, das im Blinddarm enthalten ist, anfällig für chronische pathologische Entzündungszustände ist. Falls der Blinddarm doch eine wichtige Funktion hat, die wir noch nicht gefunden haben, ist er ein führender Kandidat für das am schlechtesten gestaltete Organ im menschlichen Körper. Wie schön wäre es, wenn der Blinddarm einfach nach dem Wegfall seiner Notwendigkeit degenerieren würde, sodass er niemals infiziert werden und uns unnötig töten könnte. Jede biologische Struktur, die angeblich durch ihre Funktionen unser Überleben sichert, aber paradoxerweise und unnötig einen großen Teil ihrer Träger vorzeitig tötet, ist tatsächlich schlecht gestaltet.

Warum hinterfragen manche medizinischen Quellen die Rudimentarität des Blinddarms?

Die Gründe hierfür sind vielfältig, stammen aber größtenteils aus der einfachen Tatsache, dass die meisten Ärzte nicht in Evolutionsbiologie ausgebildet sind. Die fehlerhafte Definition eines Relikts als „vollständig nichtfunktional" findet sich primär in medizinischen Publikationen, Lehrbüchern und Wörterbüchern (z. B. Williams und Myers 1994, S. ix). Unter Verwendung dieser falschen und nicht-evolutionären Definition ist es logisch zu schließen, dass eine Struktur nicht als Relikt zu betrachten ist, sobald ihre Funktion entdeckt wird. Beispielsweise argumentieren Williams und Myers 1994 fälschlicherweise, dass ein evolutionäres Relikt nicht sowohl komplex als auch eine „regressive" Struktur sein könne (S. 27). Ebenso impliziert eine moderne Version von Gray's Anatomy verwirrend, dass der Blinddarm nicht sowohl als Relikt als auch spezialisiert betrachtet werden könne (Williams und Warwick 1980). Relikte sind jedoch sehr oft komplexe oder spezialisierte Strukturen, tatsächlich übermäßig komplex für ihre Funktionen, und hervorragende Beispiele hierfür sind der Flügel des Straußes und die Augen von blinden Höhlenfischen. Ein Relikt kann eine komplexe Struktur im absoluten Sinne sein, während es gleichzeitig rudimentär oder degeneriert relativ zur gleichen homologen Struktur bei anderen Organismen ist.

Vielleicht noch wichtiger ist die Tatsache, dass ein Relikt nur durch vergleichende Analyse identifiziert werden kann. Ärzte sind Experten für menschliche Anatomie und Physiologie, doch berücksichtigen Diskussionen in medizinischen Publikationen selten phylogenetische und vergleichende Aspekte. Medizinische Artikel, die versuchen, die Phylogenie zu berücksichtigen, liefern oft ein grobes Missverständnis der evolutionären Grundlagen. Zum Beispiel verweist die gründlichste und tiefgreifendste Quelle zur Physiologie des menschlichen Blinddarms, Williams und Myers 1994, darauf, wie sich der Blinddarm ändert, wenn „die Primaten-Skala bestiegen wird", und auf die „evolutionäre Skala" mit dem Menschen am Ende (S. 26-27). Dies sind längst widerlegte orthogenetische Konzepte, die seit Darwin durch die grundlegende evolutionäre Theorie widerlegt wurden. Scott 1980 argumentiert ebenfalls gegen die Vestigialität basierend auf orthogenetischen Konzepten und dem Glauben an evolutionären „Fortschritt". Fisher 2000 (S. 229) und Scott 1980 implizieren beide fälschlicherweise, dass ein Relikt kein abgeleitetes Merkmal sein kann, eine seltsame Einschätzung, da ein Relikt per Definition ein phylogenetisch abgeleitetes Merkmal sein muss.

Wie würden wir wissen, dass der Blinddarm nicht rudimentär ist?

Ob der Appendix eine Funktion irgendeiner Art hat oder nicht, hat keinen direkten Einfluss darauf, ob es sich um ein bona fide Relikt handelt. Dennoch könnten mindestens drei mögliche Beobachtungen dazu beitragen, den Schluss zu widerlegen, dass der menschliche Appendix ein Relikt ist, und zwar unter Verwendung entweder der evolutionären oder der typologischen Definitionen von Relikt:

• (1) wenn der menschliche Blinddarm tatsächlich so groß und entwickelt wäre wie, sagen wir, das Blinddarm des Prosimians oder des Neuwelthalters;
• (2) wenn der menschliche Blinddarm einen signifikanten Beitrag zur Cellulosefermentation leistete und eine große Menge an Cellulose-verdauenden Bakterien enthielte;
• (3) wenn wir mittels phylogenetischer oder systematischer Methoden nachweisen könnten, dass die Spitze des Cellulose-fermentierenden Blinddarms bei anderen Primaten und der wurmförmige Blinddarm nicht als strukturell homologe Seitenäste vom Darm abstammen.

Eine zusätzliche mögliche Beobachtung würde dem Schluss der Vestigialität gemäß der evolutionären Definition widersprechen:

• (4) falls phylogenetische Methoden zeigen würden, dass keine vorhergesagten Vorfahren des Menschen je ein großes, zellulose-verdauesndes Blinddarm (d. h., dass ein großes, zellulose-verdauesndes Blinddarm tatsächlich ein abgeleitetes Primatenmerkmal ist, kein ursprüngliches).

Alle vier dieser potenziellen Beobachtungen sind nachweislich falsch. Darüber hinaus beruht jede auf positiven wissenschaftlichen Belegen: (1) wir können die Größe des Blinddarms messen und quantifizieren; (2) wir können die Menge an Celluloseverdauung messen und quantifizieren, die im Blinddarm stattfindet; (3) wir können die relativen Positionen, zugrundeliegenden Strukturen, Formen und die Entwicklung der Organe in den Verdauungstrakten verschiedener Organismen beobachten und vergleichen; und (4) wir können primitive und abgeleitete Merkmale durch unabhängige phylogenetische Analyse bestimmen. Daher ist die Schlussfolgerung der Vestigialität angreifbar und unterliegt der wissenschaftlichen Überprüfung anhand empirischer Beobachtungen. Als solches ist das Konzept der Vestigialität kein „Argument aus Unwissenheit". Es ist eindeutig wissenschaftlicher Natur und basiert vollständig auf positiven Belegen.

Schlussfolgerung: Der Wurmfortsatz ist ein Relikt

Derzeit basieren Argumente gegen die Vestigialität des menschlichen Blinddarms auf Missverständnissen darüber, was ein Vestigium darstellt und wie Vestigien identifiziert werden.

Aus evolutionärer Sicht ist der menschliche Blinddarm eine Ableitung des phylogenetisch primitiven, pflanzenfressenden Cäcums, das in unseren Affenvorfahren zu finden war (Goodman et al. 1998; Shoshani 1996). Der menschliche Blinddarm hat eine wichtige und zuvor essentielle Funktion verloren, nämlich die Zelluloseverdauung. Obwohl er im Laufe der Affenentwicklung auf ein bloßes Rudiment zurückgegangen ist, behält der Blinddarm eine Struktur bei, die ursprünglich speziell an die Beherbergung von Bakterien und die Verlängerung des Verdauungsprozesses angepasst war. Aus diesen Gründen ist der menschliche wurmförmige Blinddarm ein Relikt, unabhängig davon, ob der menschliche Blinddarm an der Entwicklung des Immunsystems beteiligt ist oder nicht.

Aus einer nicht-evolutionären, typologischen Perspektive ist der menschliche Blinddarm homolog zum Ende der physiologisch wichtigen, großen, zellulose-verwertenden Cäka anderer Säugetiere. Obwohl Menschen Zellulose essen, ist der Beitrag zur Zelluloseverdauung sowohl durch den menschlichen Blinddarm als auch durch seinen zugehörigen Appendix vernachlässigbar. Unabhängig davon, ob man die Evolutionstheorie akzeptiert oder nicht, ist der menschliche Appendix ein Rudiment des Cäcum, das als normales, zellulose-verwertendes Säugetier-Cäcum nutzlos ist. Somit ist der wurmförmige Appendix nach allen Angaben ein gültiges und klassisches Beispiel für ein menschliches Relikt.

Danksagungen

Dank an Colin Groves für die hilfreiche Diskussion über die vergleichende Anatomie und Homologie des Blinddarms und des Blinddarmapex bei Primaten, und an John Harshman für seine einleuchtenden Kommentare und die Klärung der Homologiestufen.

Referenzen