Instancias observadas de especiación

1.0 Introducción y Agradecimientos

Este FAQ aborda varios casos en los que se ha observado la especiación. También discute varios temas relacionados con la especiación.

Otros enlaces: Más eventos de especiación observados Un grupo de artículos originalmente publicados en el grupo de noticias talk.origins que proporciona algunos casos de especiación no cubiertos por este documento.

He dividido este FAQ en varias secciones. Parte 2 discute varias definiciones de qué es una especie. Parte 3 explica el contexto en el que se realizan observaciones de especiación. Parte 4 aborda la pregunta: "¿Cómo podemos saber cuándo ha ocurrido un evento de especiación?" Parte 5 describe una serie de eventos de especiación observados y varios experimentos que (en mi opinión) no lograron producir especiación. Parte 6 es una lista de referencias.

Las descripciones de cada observación provienen de la literatura primaria. Volví a esta literatura por dos razones. En primer lugar, muchas de estas observaciones no se discuten (o no se discuten en gran detalle) en fuentes secundarias como revisiones, textos y artículos populares. En segundo lugar, es difícil, si no imposible, evaluar lo que realmente estableció una pieza de investigación sin examinar los métodos y los datos. Las fuentes secundarias rara vez proporcionan esta información en ningún detalle. De todos modos, solo he incluido aquellas observaciones para las que he podido encontrar las fuentes originales.

Considero que este FAQ está incompleto. Una razón para esto es que todavía estoy buscando referencias (tengo aún una lista de más de 115 por encontrar). Más importante es el hecho de que las observaciones de especiación están enterradas en artículos sobre una serie de temas. Si usted conoce observaciones que debería incluir, avíseme y buscaré la referencia, la leeré y modificaré el archivo (asumiendo que los datos son al menos un poco convincentes). Le pido que intente darme una referencia lo más completa posible para ayudarme a encontrar la fuente original.

1.1 Agradecimientos

A principios de abril de 1993, Rich Fox planteó una serie de preguntas relacionadas con las especies y los eventos de especiación. Estas preguntas despertaron mi interés en el tema. Espero haber proporcionado, al menos, material para la trilla que molerá una respuesta a las preguntas de Rich. De todos modos, Rich merece el crédito (o la culpa :-)) de inspirarme a escribir esto. Mi punto de partida fueron las referencias contenidas en el antiguo FAQ de especiación. Quiero agradecer a los autores de este, Chris Stassen, James Meritt, Anneliese Lilje y L. Drew Davis. Tom Scharle y Simon Clippingdale me enviaron algunas referencias. Finalmente, John Edstrom me envió considerable información sobre la simbiosis en Amoeba. Aunque no he tenido la oportunidad de obtener todas las referencias que me ha enviado, me ha dado mucho de qué pensar sobre el papel de la simbiosis en la especiación. Muchas gracias a todos.

2.0 Definiciones de especies

Un debate sobre la especiación requiere una definición de lo que constituye una especie. Este es un tema de considerable debate dentro de la comunidad biológica. Tres revisiones recientes en la Journal of Phycology dan una idea del alcance del debate (Castenholz 1992, Manhart y McCourt 1992, Wood y Leatham 1992). Existen una variedad de diferentes conceptos de especie actualmente en uso por los biólogos. Estos incluyen definiciones folclóricas, biológicas, morfológicas, genéticas, paleontológicas, evolutivas, filogenéticas y biosistémicas. Por razones de brevedad, solo discutiré cuatro de estas: folclóricas, biológicas, morfológicas y filogenéticas. Una buena revisión de las definiciones de especies se presenta en Stuessy 1990.

2.1 El concepto popular de especie

Los naturalistas de todo el mundo han descubierto que las plantas y animales individuales que observan pueden agruparse mentalmente en una serie de taxones, en los que los individuos son básicamente similares. En sociedades que están cerca de la naturaleza, cada taxón recibe un nombre. Estos tipos de taxonomías populares tienen dos características en común. Un aspecto es la idea de compatibilidad reproductiva y continuidad dentro de una especie. Los perros engendran perros, ¡nunca engendran gatos! Esto tiene un fundamento sólido en el conocimiento popular. La segunda noción es que existe una discontinuidad de variación entre especies. En otras palabras, se pueden distinguir las especies observándolas (Cronquist 1988).

2.2 El Concepto de Especie Biológica

En las últimas décadas, la definición de especie teóricamente preeminente ha sido el concepto de especie biológica (BSC). Este concepto define una especie como una comunidad reproductiva.

2.2.1 Historia del concepto biológico de especie

El BSC ha experimentado varios cambios a lo largo de los años. El precursor más antiguo que pude encontrar fue en Du Rietz 1930. Du Rietz definió una especie como

"... las poblaciones naturales más pequeñas permanentemente separadas entre sí por una discontinuidad distintiva en la serie de biotipos."

Barriers to interbreeding are implicit in this definition and explicit in Du Rietz's dicussion of it.

Años más tarde, Dobzhansky definió una especie como

"... esa etapa del progreso evolutivo en la que el conjunto de formas que alguna vez se apareaban realmente o potencialmente se segrega en dos o más conjuntos separados que son fisiológicamente incapaces de aparearse." (Dobzhansky 1937)

Es importante notar que esta es una definición altamente restrictiva de especie. Énfasis pone en los enfoques experimentales e ignora lo que ocurre en la naturaleza. Con la publicación de la tercera edición del libro en el que apareció, Dobzhansky (1951) había relajado esta definición hasta el punto que está sustancialmente de acuerdo con la de Mayr.

La definición de especie que se acepta como la BSC fue promulgada por Mayr (1942). Él definió las especies como

"... grupos de poblaciones naturales que se cruzan realmente o potencialmente y que están aislados reproductivamente de otros grupos similares."

Observe que el énfasis en esta definición recae en lo que ocurre en la naturaleza. Mayr posteriormente modificó esta definición para incluir un componente ecológico. En esta forma de la definición, una especie es

"... una comunidad reproductiva de poblaciones (reproductivamente aisladas de otras) que ocupa un nicho específico en la naturaleza."

El BSC es aceptado principalmente entre los zoólogos de vertebrados y los entomólogos. Dos hechos explican esto. Primero, son los grupos con los que los autores del BSC trabajaron :-). (Nota: Mayr es un ornitólogo y Dobzhansky trabajó extensamente con Drosophila). Más importante aún, la sexualidad obligada es la forma predominante de reproducción en estos grupos. No es casualidad que el BSC sea menos ampliamente aceptado entre los botánicos. Las plantas terrestres exhiben una diversidad mucho mayor en su "modo de reproducción" que los vertebrados e insectos.

2.2.2 Críticas al concepto biológico de especie

Ha habido una considerable crítica a la validez teórica y la utilidad práctica del BSC. (Cracraft 1989, Donoghue 1985, Levin 1979, Mishler y Donoghue 1985, Sokal y Crovello 1970).

La aplicación del BSC a un número de grupos, incluyendo las plantas terrestres, es problemática debido a la hibridación interespecífica entre especies claramente delimitadas (McCourt y Hoshaw 1990, Mishler 1985).

Existe una abundancia de poblaciones asexuales a las que esta definición simplemente no se aplica (Budd y Mishler 1990). Ejemplos de taxones que son obligatoriamente asexuales incluyen rotíferos bdéloidos, flagelados euglenoides, algunos miembros de las Oocystaceae (algas verdes coccoides), flagelados cloromonadidos y algunas diatomeas pennadas arafidinas. Se conocen formas asexuales de organismos normalmente sexuales. Poblaciones obligatoriamente asexuales de Daphnia se encuentran en algunos lagos árticos. El BSA no puede ser de ayuda en delimitar especies en estos grupos. Una situación similar se encuentra en los procariotas. Aunque los genes pueden ser intercambiados entre bacterias mediante varios mecanismos, la sexualidad, como se define en los eucariotas, es desconocida en los procariotas. Un popular texto de microbiología ni siquiera menciona el BSC (Brock y Madigan 1988).

La aplicabilidad del BSC también es cuestionable en aquellas plantas terrestres que se autopolinizan principalmente (Cronquist 1988).

Una crítica más seria es que el BSC es inaplicable en la práctica. Esta acusación afirma que, en la mayoría de los casos, el BSC no puede aplicarse de manera práctica para delimitar especies. El BSC sugiere experimentos de cría como prueba de la pertenencia a una especie. Pero esta es una prueba que rara vez se realiza. El número de cruces necesarios para delimitar la pertenencia a una especie puede ser astronómico. El siguiente ejemplo ilustrará el problema.

Aquí en Wisconsin tenemos aproximadamente 16.000 lagos y charcas. Un habitante común (y sabroso ;-)) de muchos de estos cuerpos de agua es el pez sol azul. Hagamos una pregunta: ¿constituyen todas estas poblaciones de peces sol azul una sola especie o varias especies morfológicamente similares? Asumamos que solo 1.000 de estos lagos y charcas contienen peces sol azul. Asumiendo que cada lago constituye una población, un investigador tendría que realizar 499.500 cruces separados para determinar si las poblaciones pueden cruzarse entre sí. Pero para hacer esto correctamente deberíamos realmente realizar cruces recíprocos (es decir, cruzar un macho de la población A con una hembra de la población B y un macho de la población B con una hembra de la población A). Esto eleva el número total de cruces que necesitamos realizar hasta 999.000. Pero, ¿no necesitamos también realizar réplicas? Tener tres réplicas eleva el total a 2.997.000 cruces. Además, no se puede simplemente poner un par de peces sol azul en un cubo y esperar que se apareen. En la naturaleza, los machos de peces sol azul excavan y defienden nidos en grandes colonias de apareamiento. Después de que se excavan los nidos, las hembras entran a la colonia para desovar. Aquí, las hembras eligen entre posibles parejas. Esto significa que tendríamos que simular una colonia en nuestra prueba. Asumamos que 20 peces serían suficientes para una sola prueba. Encontramos que necesitaríamos aproximadamente 60.000.000 de peces para probar si todas estas poblaciones son miembros de la misma especie! (También necesitaríamos un gran número de acuarios grandes para realizar estos cruces). Pero los peces sol azul no están restringidos a Wisconsin...

Podría seguir, pero creo que el punto es ahora evidente. El hecho es que el tiempo, el esfuerzo y el dinero necesarios para delimitar especies utilizando la BSC son, por decir lo menos, prohibitivos.

Otro motivo por el que resulta impráctico utilizar el CBC para delimitar especies es que los experimentos de cría pueden ser a menudo inconclusos. El apareamiento en la naturaleza puede estar fuertemente influenciado por factores ambientales variables e inestables. (Cualquier pescador que haya esperado a que los bluegills se acerquen a los lechos puede confirmar esto). Si no podemos duplicar las condiciones naturales de cría, el hecho de que no se produzca cría no significa que los animales no puedan (o no) aparearse en la naturaleza salvaje. Las dificultades que se encontraron al criar pandas en cautividad ilustran esto. Además, demostrar experimentalmente que A no se aparean con B no descarta que ambos puedan aparearse con C. Esto se vuelve aún más complicado en grupos que no tienen sexos claros y sencillos. Un ejemplo de esto ocurre en numerosas especies de protozoos. Estos animales tienen numerosos tipos de apareamiento. Puede haber una compatibilidad de tipos de apareamiento muy complicada. Finalmente, los experimentos de cría pueden ser inconclusos porque el apareamiento real y el flujo génico entre poblaciones locales fenéticamente similares y genéticamente compatibles están a menudo más restringidos de lo que sugeriría el CBC (Cronquist 1988).

En la práctica, incluso los defensores más firmes de la BSC utilizan similitudes fenéticas y discontinuidades para delimitar especies. Si los organismos son fenotípicamente similares, se consideran conspecíficos hasta que se demuestra una barrera reproductiva.

Otra crítica al BSC proviene de la escuela cladística de la taxonomía (por ejemplo, Donoghue 1985). Los cladistas argumentan que la compatibilidad sexual es un rasgo primitivo. Los organismos que ya no están estrechamente relacionados pueden haber retenido la capacidad de recombinación genética entre sí mediante la reproducción sexual. Esto no es una característica derivada. Debido a esto, es inválido para definir taxones monofiléticos.

Un problema final con la BSC es que los grupos que no ocurren juntos en el tiempo no pueden ser evaluados. Simplemente no podemos saber si dos grupos de tal naturaleza se cruzarían libremente si se reunieran bajo condiciones naturales. Esto hace imposible delimitar los límites de los grupos extintos utilizando la BSC. Una pregunta ilustrará el problema. ¿Homo erectus y Homo sapiens representan la misma o diferentes especies? Esta pregunta es irresoluble utilizando la definición biológica.

Se han sugerido varias alternativas al concepto biológico de especie. Discutiré dos.

2.3 El concepto de especie fenética (o morfológica)

Cronquist (1988) propuso una alternativa a la BSC que denominó una "definición práctica renovada de especie". Él define las especies como

"... los grupos más pequeños que son consistentemente y persistentemente distintos y distinguibles por medios ordinarios."

Deben hacerse tres observaciones sobre esta definición. En primer lugar, los "medios ordinarios" incluyen cualquier técnica que esté ampliamente disponible, sea barata y relativamente fácil de aplicar. Estos medios variarán entre diferentes grupos de organismos. Por ejemplo, para un botánico que trabaja con angiospermas, los medios ordinarios podrían significar una lupa; para un entomólogo que trabaja con escarabajos, podrían significar un microscopio de disección; para un fitocólogo que trabaja con diatomeas, podrían significar un microscopio electrónico de barrido. Qué medios son ordinarios se determina por lo que se necesita para examinar los organismos en cuestión.

En segundo lugar, el requisito de que las especies sean persistentemente distintas implica cierto grado de continuidad reproductiva. Esto se debe a que la discontinuidad fenética entre grupos no puede persistir en ausencia de una barrera para el cruzamiento.

Tercero, esta definición pone un énfasis fuerte, aunque no exclusivo, en los caracteres morfológicos. También reconoce caracteres fenéticos como el número de cromosomas, la morfología cromosómica, la ultraestructura celular, los metabolitos secundarios, los hábitats y otras características.

2.4 Conceptos de Especies Filogenéticas

Existen varias definiciones de especies filogenéticas. Todas ellas afirman que las clasificaciones deben reflejar las hipótesis mejor soportadas de la filogenia de los organismos. Baum (1992) describe dos tipos de conceptos de especies filogenéticas.

1. Una especie es el grupo más pequeño de organismos que posee al menos un carácter diagnóstico. Este carácter puede ser morfológico, bioquímico o molecular y debe estar fijado en unidades reproductivamente cohesivas. Es importante comprender que esta continuidad reproductiva no se utiliza de la misma manera que en la EBC. Las especies filogenéticas pueden ser comunidades reproductivas. Los individuos reproductivamente compatibles no necesariamente poseen el carácter diagnóstico de una especie. En este caso, los individuos no necesariamente son conspecíficos.
2. Una especie debe ser monofilética y compartir uno o más caracteres derivados. El término monofilética tiene dos significados (de Queiroz y Donoghue 1988, Nelson 1989). El primero define un grupo monofilético como todos los descendientes de un ancestro común y el ancestro mismo. El segundo define un grupo monofilético como un grupo de organismos que están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otro organismo. Estas distinciones se discuten en Baum 1992 y de Queiroz y Donoghue 1990.

Una hipótesis recientemente planteada sugiere que los conceptos filogenéticos de especie y el concepto biológico de especie pueden ser altamente, si no completamente, incompatibles. La "especiación paralela" se ha definido como la evolución independiente repetida del mismo mecanismo de aislamiento reproductivo (Schluter y Nagel 1995). Un ejemplo de esto puede ocurrir cuando una especie coloniza varias nuevas áreas que están aisladas entre sí, pero son ambientalmente similares. Presiones selectivas similares en estos entornos resultan en evolución paralela entre los rasgos que confieren aislamiento reproductivo. Existe alguna evidencia experimental de que esto podría ocurrir (Kilias, et al. 1980; Dodd 1989). La implicación de esto es que las especies biológicas (según se definen por el CBS) pueden a menudo ser polifiléticas. Si esto ocurre en la naturaleza, podría socavar la utilidad de los conceptos filogenéticos de especie.

2.5 Por qué esto está incluido

¿Qué tiene todo esto que ver con una discusión sobre casos observados de especiación? Lo que un biólogo considerará como un evento de especiación depende, en parte, de la definición de especie que ese biólogo acepte. El concepto de especie biológica ha sido muy exitoso como modelo teórico para explicar las diferencias entre especies entre vertebrados y algunos grupos de artrópodos. Esto puede llevarnos a afirmar con ligereza su aplicabilidad universal, a pesar de su irrelevancia para muchos grupos. Cuando examinamos eventos de especiación supuestos, necesitamos hacer la pregunta, ¿cuál es la definición de especie más razonable para este grupo de organismos? En muchos casos será la definición biológica. En muchos otros casos, alguna otra definición será más apropiada.

3.0 El Contexto de los Informes sobre Especiaciones Observadas

La literatura sobre eventos de especiación observados no está bien organizada. Solo encontré unos pocos artículos que tuvieran la observación de un evento de especiación como el punto principal del autor (por ejemplo, Weinberg et al. 1992). Además, solo encontré una revisión específicamente sobre este tema (Callaghan 1987). Esta revisión citó solo cuatro ejemplos de eventos de especiación. ¿Por qué existe tal aparente falta de interés en reportar observaciones de eventos de especiación?

En mi humilde opinión, cuatro cosas explican esta falta de interés. Primero, parece que la comunidad biológica considera esta cuestión resuelta. Muchos investigadores sienten que ya existen informes abundantes en la literatura. Pocas de estas personas han mirado realmente de cerca. Para probar esta idea, pregunté a unas dos docenas de estudiantes de posgrado y miembros del cuerpo docente del departamento donde soy estudiante si había ejemplos donde se hubiera observado la especiación en la literatura. Todos dijeron que estaban seguros de que los había. Luego les pregunté por citas o descripciones. Solo ocho de las personas con las que hablé pudieron dar un ejemplo, solo tres pudieron dar más de uno. Pero todos estaban seguros de que había artículos en la literatura.

En segundo lugar, la mayoría de los biólogos aceptan la idea de que la especiación tarda mucho tiempo (en relación con la esperanza de vida humana). Debido a esto, no esperaríamos ver muchos eventos de especiación ocurriendo realmente. La literatura tiene muchos más ejemplos donde un evento de especiación ha sido inferido a partir de la evidencia que ejemplos donde el evento se observa. Esto es lo que esperaríamos si la especiación tarda mucho tiempo.

Tercero, la literatura contiene muchos casos en los que se ha inferido un evento de especiación. El número y la calidad de estos casos pueden ser suficientes para convencer a la mayoría de los investigadores de que la especiación efectivamente ocurre.

Finalmente, la mayor parte del interés actual en la especiación se refiere a cuestiones teóricas. La mayoría de los biólogos están convencidos de que la especiación ocurre. Lo que quieren saber es cómo ocurre. Un libro reciente sobre especiación (Otte y Endler 1989) tiene pocos ejemplos de especiación observada, pero mucho debate sobre la teoría y los mecanismos.

La mayoría de los informes, especialmente los informes recientes, pueden encontrarse en artículos que describen pruebas experimentales de hipótesis relacionadas con la especiación. Generalmente, estos experimentos se centran en preguntas relacionadas con los mecanismos de la especiación. Ejemplos de estas preguntas incluyen:

• ¿La especiación precede o sigue a la adaptación a las condiciones ecológicas locales?
• ¿Es la especiación un subproducto de la divergencia genética entre poblaciones o ocurre directamente por selección natural a través de la menor aptitud de los híbridos?
• ¿Con qué rapidez ocurre la especiación?
• ¿Qué roles desempeñan los cuellos de botella y la deriva genética en la especiación?
• ¿Puede ocurrir la especiación simpátricamente (es decir, ¿pueden dos o más linajes divergir mientras están mezclados en el mismo lugar) o ¿deben las poblaciones estar separadas en el espacio o en el tiempo?
• ¿Qué roles desempeñan la pleiotropía y el arrastre genético en la especiación?

Es importante destacar que un tema común que atraviesa estas preguntas es que todas intentan abordar el problema de cómo ocurre la especiación.

4.0 Determinar si ha ocurrido un evento de especiación

¿Qué evidencia es necesaria para demostrar que un cambio producido en una población de organismos constituye un evento de especiación? La respuesta a esta pregunta dependerá de qué definición de especie se aplique a los organismos involucrados.

4.1 Casos donde el concepto de especie biológica se aplica

Una ventaja del CBC es que proporciona una prueba razonablemente no ambigua que puede aplicarse a posibles eventos de especiación. Recuerde que bajo el CBC las especies se definen como reproductivamente aisladas de otras especies. Demostrar que una población está reproductivamente aislada (de una manera no trivial) de poblaciones con las que anteriormente podía cruzarse muestra que ha ocurrido especiación. En la práctica, también es necesario demostrar que está presente al menos un mecanismo aislante con base hereditaria. Después de todo, solo porque un par de criaturas no se críen durante un experimento no significa que no puedan cruzarse o incluso que no lo harán. Los debates sobre si ha ocurrido un evento de especiación a menudo giran en torno a si se han producido mecanismos aislantes.

4.1.1 Mecanismos de aislamiento

Los mecanismos que producen aislamiento reproductivo se dividen en dos categorías amplias: mecanismos premating y mecanismos postmating.

Los mecanismos de aislamiento premating operan para mantener separadas a las especies antes de que ocurra el apareamiento. A menudo actúan para evitar el apareamiento por completo. Ejemplos de mecanismos premating incluyen mecanismos ecológicos, temporales, conductuales y mecánicos.

El aislamiento ecológico ocurre cuando las especies ocupan o se reproducen en hábitats diferentes. Es importante tener cuidado al afirmar el aislamiento ecológico. Por ejemplo, tengo una población de Dinobryon cylindricum (un flagelado colonial de algas) creciendo en un tubo de cultivo dentro de una cámara ambiental. Ha estado allí durante tres años (que es mucho tiempo en años de flagelados! :-)). Aunque no hay posibilidad de que se apareen con el D. cylindricum del Lago Michigan, sería absurdo afirmar que por lo tanto constituyen una especie separada. El aislamiento físico por sí solo no constituye un mecanismo aislador con base hereditaria.

El aislamiento temporal ocurre cuando las especies se reproducen en momentos diferentes. Esto puede ser en diferentes épocas del año o en diferentes momentos del día.

Los mecanismos de aislamiento conductual dependen de que los organismos tomen una decisión sobre si aparearse y una decisión sobre con quién aparearse. Por ejemplo, las diferencias en el comportamiento de cortejo pueden ser suficientes para evitar que ocurra el apareamiento. Un mecanismo de aislamiento conductual debería resultar en algún tipo de apareamiento asortativo positivo. En términos simples, el apareamiento asortativo positivo ocurre cuando los organismos que difieren en algún aspecto tienden a aparearse con organismos similares a ellos mismos. Por ejemplo, si los rubios se aparean exclusivamente con rubios, las morenas se aparean exclusivamente con morenas, los pelirrojos se aparean exclusivamente con pelirrojos (y nosotros, los que no tenemos mucho pelo, no podemos aparearnos :-() la población humana exhibiría un alto grado de apareamiento asortativo positivo. En la mayoría de los ejemplos de la literatura cuando se observa apareamiento asortativo positivo, no es tan fuerte. El apareamiento asortativo positivo es especialmente importante en las discusiones sobre la especiación simpátrica.

Los mecanismos de aislamiento mecánico ocurren cuando diferencias morfológicas o fisiológicas impiden el apareamiento normal.

Los mecanismos de aislamiento postcopia impiden que la descendencia híbrida se desarrolle o se reproduzca cuando ocurre el apareamiento. También existen varios ejemplos de mecanismos postcopia.

Los mecanismos aislantes mecánicos postcopia ocurren en aquellos casos donde la cópula es posible, pero los gametos no pueden llegar el uno al otro o fusionarse. La mortalidad actúa como un mecanismo aislante cuando el híbrido muere antes de alcanzar la madurez. La esterilidad de los híbridos puede actuar como un mecanismo aislante. Finalmente, una reducción en la aptitud de la descendencia híbrida puede aislar a dos poblaciones. Esto ocurre cuando el híbrido F1 es fértil pero el híbrido F2 tiene menor aptitud que ninguna de las especies parentales.

4.2 Casos donde el concepto de especie biológica no se aplica

No existe un criterio inequívoco para determinar que ha ocurrido un evento de especiación en aquellos casos donde no se aplica el CBC. Esto es especialmente cierto para los organismos obligatoriamente asexuales. Generalmente, se utilizan las diferencias fenéticas (por ejemplo, fenotípicas y genéticas) entre poblaciones para justificar una afirmación de especiación. Son pertinentes algunas salvedades al respecto. No es obvio cuánto cambio es necesario para afirmar que una población ha sufrido especiación. En mi humilde opinión, la diferencia entre la "nueva especie" y su "ancestro" debería ser al menos tan grande como las diferencias entre las especies reconocidas en el grupo (es decir, género, familia) involucrado. El investigador debe demostrar que el cambio es persistente. Finalmente, muchos organismos tienen ciclos de vida/historias de vida que implican morfologías alternativas y/o la capacidad de ajustar sus fenotipos en respuesta a cambios a corto plazo en las condiciones ecológicas. El investigador debe asegurarse de descartar estas cosas antes de afirmar que un cambio fenético constituye un evento de especiación.

5.0 Casos observados de especiación

A continuación se presentan varios ejemplos de observaciones de especiación.

5.1 Especiaciones que involucran poliploidía, hibridación o hibridación seguida de poliploidización.

5.1.1 Plantas

(Véase también la discusión en de Wet 1971).

5.1.1.1 Primula de la tarde (Oenothera gigas)

Mientras estudiaba la genética de la primula vespertina, Oenothera lamarckiana, de Vries (1905) encontró una variante inusual entre sus plantas. O. lamarckiana tiene un número cromosómico de 2N = 14. La variante tenía un número cromosómico de 2N = 28. Descubrió que no podía cruzar esta variante con O. lamarckiana. Nombró a esta nueva especie O. gigas.

5.1.1.2 Primula kewensis (Primula kewensis)

Digby (1912) cruzó las especies de primula Primula verticillata y P. floribunda para producir un híbrido estéril. La poliploidización ocurrió en algunas de estas plantas para producir descendencia fértil. La nueva especie se nombró P. kewensis. Newton y Pellew (1929) señalan que los híbridos espontáneos de P. verticillata y P. floribunda produjeron semillas tetraploides en al menos tres ocasiones. Esto ocurrió en 1905, 1923 y 1926.

5.1.1.3 Tragopogon

Owenby (1950) demostró que dos especies de este género fueron producidas por poliploidización a partir de híbridos. Mostró que Tragopogon miscellus, encontrado en una colonia en Moscow, Idaho, fue producido por hibridación de T. dubius y T. pratensis. También demostró que T. mirus, encontrado en una colonia cerca de Pullman, Washington, fue producido por hibridación de T. dubius y T. porrifolius. La evidencia del ADN de cloroplasto sugiere que T. mirus se originó independientemente por hibridación en el este de Washington y el oeste de Idaho al menos tres veces (Soltis y Soltis 1989). El mismo estudio también muestra múltiples orígenes para T. micellus.

5.1.1.4 Raphanobrassica

El citólogo ruso Karpchenko (1927, 1928) cruzó la rábano, Raphanus sativus, con la col, Brassica oleracea. A pesar de que las plantas pertenecían a géneros diferentes, obtuvo un híbrido estéril. En los híbridos se formaron algunos gametos no reducidos. Esto permitió la producción de semillas. Las plantas cultivadas a partir de las semillas eran interfértiles entre sí. No eran interfértiles con ninguna de las especies parentales. Desafortunadamente, la nueva planta (género Raphanobrassica) tenía la follaje de un rábano y la raíz de una col.

5.1.1.5 Galeopsis tetrahit (Guisante de lino)

Una especie de ortiga de cáñamo, Galeopsis tetrahit, fue hipotetizada como el resultado de una hibridación natural de dos otras especies, G. pubescens y G. speciosa (Muntzing 1932). Las dos especies fueron cruzadas. Los híbridos coincidieron con G. tetrahit tanto en características visibles como en la morfología cromosómica.

5.1.1.6 Madia citrigracilis

En líneas similares, Clausen et al. (1945) hipotetizaron que Madia citrigracilis era un híbrido hexaploide de M. gracilis y M. citriodora. Como evidencia, señalaron que las especies tienen números cromosómicos gaméticos de n = 24, 16 y 8, respectivamente. El cruzamiento de M. gracilis y M. citriodora resultó en un triploide altamente estéril con n = 24. Los cromosomas formaron casi ningún bivalente durante la meiosis. El doble artificial del número cromosómico utilizando colchicina produjo un híbrido hexaploide que se asemejó estrechamente a M. citrigracilis y fue fértil.

5.1.1.7 Brassica

Frandsen (1943, 1947) logró realizar este mismo tipo de recreación de especies en el género Brassica (col, etc.). Sus experimentos demostraron que B. carinata (n = 17) puede ser recreada mediante el hibridado de B. nigra (n = 8) y B. oleracea, B. juncea (n = 18) puede ser recreada mediante el hibridado de B. nigra y B. campestris (n = 10), y B. napus (n = 19) puede ser recreada mediante el hibridado de B. oleracea y B. campestris.

5.1.1.8 Helecho de cabello de mujer (Adiantum pedatum)

Rabe y Haufler (1992) encontraron un esporofito diploide natural de helecho de cabello de mujer que produjo esporas no reducidas (2N). Estas esporas resultaron de un fallo de los cromosomas apareados para disociarse durante la primera división de la meiosis. Las esporas germinaron normalmente y crecieron en gametofitos diploides. Estos no parecían producir anteridios. No obstante, se produjo una generación subsiguiente de esporofitos tetraploides. Cuando se cultivaron en el laboratorio, los esporofitos tetraploides parecen ser menos vigorosos que los esporofitos diploides normales. Los individuos 4N fueron encontrados cerca de Baldwin City, Kansas.

5.1.1.9 Helecho Woodsia (Woodsia abbeae)

Woodsia abbeae fue descrita como un híbrido de W. cathcariana y W. ilvensis (Butters 1941). Las plantas de este híbrido normalmente producen esporangios abortivos que contienen esporas inviables. En 1944, Butters encontró una planta de W. abbeae cerca de Grand Portage, Minn., que tenía una fronda fértil (Butters y Tryon 1948). La porción apical de esta fronda tenía esporangios fértiles. Las esporas de esta fronda germinaron y crecieron hasta formar protalios. Aproximadamente seis meses después de la germinación, se produjeron esporófitos. Estos sobrevivieron durante aproximadamente un año. Basándose en evidencia citológica, Butters y Tryon concluyeron que la fronda que produjo las esporas viables había pasado a ser tetraploide. No hicieron ninguna declaración sobre si los esporófitos cultivados produjeron esporas viables.

5.1.2 Animales

La especiación a través de la hibridación y/o la poliploidía ha sido considerada durante mucho tiempo mucho menos importante en los animales que en las plantas [[[refs.]]]. Una serie de revisiones sugieren que esta visión puede ser errónea. (Lokki y Saura 1980; Bullini y Nascetti 1990; Vrijenhoek 1994). Bullini y Nascetti (1990) revisan la evidencia cromosómica y genética que sugiere que la especiación a través de la hibridación puede ocurrir en una serie de especies de insectos, incluyendo mantis religiosas, saltamontes, mosquitos negros y escarabajos cucuriónidos. Lokki y Saura (1980) discuten el papel de la poliploidía en la evolución de los insectos. Vrijenhoek (1994) revisa la literatura sobre la partenogénesis y la hibridogénesis en peces. Abordaré este tema con mayor profundidad en la próxima versión de este documento.

5.2 Especiaciones en especies vegetales que no implican hibridación o poliploidía

5.2.1 Stephanomeira malheurensis

Gottlieb (1973) documentó la especiación de Stephanomeira malheurensis. Encontró una única pequeña población (< 250 plantas) entre una población mucho mayor (> 25.000 plantas) de S. exigua en el condado de Harney, Oregón. Ambas especies son diploides y tienen el mismo número de cromosomas (N = 8). S. exigua es un cruzador obligado que exhibe incompatibilidad de autopolinización esporofítica. S. malheurensis no exhibe incompatibilidad de autopolinización y se autopoliniza. Aunque las dos especies se ven muy similares, Gottlieb fue capaz de documentar diferencias morfológicas en cinco caracteres además de diferencias cromosómicas. Los híbridos F1 entre las especies producen solo el 50% de las semillas y el 24% del polen que producían los cruces con conspecíficos. Los híbridos F2 mostraron diversas anomalías del desarrollo.

5.2.2 Maíz (Zea mays)

Pasterniani (1969) logró casi un aislamiento reproductivo completo entre dos variedades de maíz. Las variedades eran distinguibles por el color de la semilla, blanco frente a amarillo. Otros marcadores genéticos le permitieron identificar los híbridos. Las dos variedades se plantaron en un campo común. Los vecinos más cercanos de cualquier planta eran siempre plantas de la otra cepa. Se aplicó selección en contra de la hibridación utilizando únicamente aquellos mazorcas de maíz que mostraron un bajo grado de hibridación como fuente de la semilla de los años siguientes. Solo se plantaron los granos de tipo parental de estas mazorcas. La intensidad de la selección se incrementó cada año. En el primer año, solo se utilizaron mazorcas con menos del 30% de semillas cruzadas. En el quinto año, solo se utilizaron mazorcas con menos del 1% de semillas cruzadas. Después de cinco años, el porcentaje promedio de apareamientos cruzados disminuyó del 35,8% al 4,9% en la cepa blanca y del 46,7% al 3,4% en la cepa amarilla.

5.2.3 Especiación como resultado de la selección por tolerancia a un toxina: Flor de mono amarillo (Mimulus guttatus)

A concentraciones razonablemente bajas, el cobre es tóxico para muchas especies de plantas. Se ha observado que varias plantas desarrollan una tolerancia a este metal (Macnair 1981). Macnair y Christie (1983) utilizaron esto para examinar la base genética de un mecanismo aislante poscigótico en la flor de mono amarillo. Cuando cruzaron plantas de la población tolerante al cobre "Copperopolis" con plantas de la población no tolerante "Cerig", descubrieron que muchos de los híbridos eran inviables. Durante el crecimiento temprano, justo después de la etapa de cuatro hojas, las hojas de muchos de los híbridos se volvieron amarillas y se necróticas. La muerte siguió a esto. Esto solo se observó en híbridos entre las dos poblaciones. Mediante estudios de mapeo, los autores pudieron demostrar que el gen de tolerancia al cobre y el gen responsable de la inviabilidad del híbrido eran o bien el mismo gen o estaban muy estrechamente ligados. Estos resultados sugieren que el aislamiento reproductivo puede requerir cambios en solo un pequeño número de genes.

5.3 La Literatura sobre la Mosca de la Fruta

5.3.1 Drosophila paulistorum

Dobzhansky y Pavlovsky (1971) reportaron un evento de especiación que ocurrió en una cultura de laboratorio de Drosophila paulistorum entre 1958 y 1963. La cultura descendía de una única hembra fecundada que fue capturada en los Llanos de Colombia. En 1958, esta cepa produjo híbridos fértiles al cruzarse con conspecíficos de diferentes cepas de Orinocan. A partir de 1963, los cruces con cepas de Orinocan produjeron solo machos estériles. Inicialmente no se observó apareamiento asortativo ni aislamiento conductual entre la cepa de los Llanos y las cepas de Orinocan. Más tarde, Dobzhansky produjo apareamiento asortativo (Dobzhansky 1972).

5.3.2 Selección disruptiva en Drosophila melanogaster

Thoday y Gibson (1962) establecieron una población de Drosophila melanogaster a partir de cuatro hembras grávidas. Aplicaron selección a esta población sobre moscas con el mayor y menor número de cerdas sternoplurales (pelos). En cada generación, se permitió que ocho moscas con un alto número de cerdas se aparearan entre sí y que ocho moscas con un bajo número de cerdas se aparearan entre sí. Periódicamente, realizaron experimentos de elección de pareja en las dos líneas. Descubrieron que habían producido un alto grado de apareamiento asortativo positivo entre los dos grupos. Durante la década siguiente, dieciocho laboratorios intentaron sin éxito reproducir estos resultados. Las referencias se dan en Thoday y Gibson 1970.

5.3.3 Selección sobre el comportamiento de cortejo en Drosophila melanogaster

Crossley (1974) logró producir cambios en el comportamiento de apareamiento en dos cepas mutantes de D. melanogaster. Se utilizaron cuatro tratamientos. En cada tratamiento, 55 machos vírgenes y 55 hembras vírgenes de moscas con mutación de cuerpo negro (ebony) y de alas vestigiales (vestigial) (220 moscas en total) se colocaron en un frasco y se les permitió aparearse durante 20 horas. Las hembras fueron recolectadas y cada una se colocó en un frasco separado. Se registraron los fenotipos de la descendencia. La descendencia de tipo salvaje era híbrida entre los mutantes. En dos de los cuatro tratamientos, el apareamiento se llevó a cabo a la luz. En uno de estos tratamientos, toda la descendencia híbrida fue destruida. Esto se repitió durante 40 generaciones. El apareamiento se llevó a cabo en la oscuridad en los otros dos tratamientos. De nuevo, en uno de estos, todos los híbridos fueron destruidos. Esto se repitió durante 49 generaciones. Crossley realizó pruebas de elección de pareja y observó el comportamiento de apareamiento. Se encontró apareamiento asortativo positivo en el tratamiento que se había apareado a la luz y había estado sujeto a una fuerte selección en contra de la hibridación. La base de esto fueron cambios en los comportamientos de cortejo de ambos sexos. Experimentos similares, sin observación del comportamiento de apareamiento, fueron realizados por Knight, et al. (1956).

5.3.4 Aislamiento sexual como subproducto de la adaptación a las condiciones ambientales en Drosophila melanogaster

Kilias, et al. (1980) expusieron poblaciones de D. melanogaster a diferentes regímenes de temperatura y humedad durante varios años. Realizaron pruebas de apareamiento para verificar el aislamiento reproductivo. Encontraron cierta esterilidad en cruces entre poblaciones criadas bajo diferentes condiciones. También mostraron cierto apareamiento asortativo positivo. Estos fenómenos no se observaron en poblaciones que estaban separadas pero criadas bajo las mismas condiciones. Concluyeron que el aislamiento sexual se produjo como un subproducto de la selección.

5.3.5 Especiación simpátrica en Drosophila melanogaster

En una serie de artículos (Rice 1985, Rice y Salt 1988 y Rice y Salt 1990), Rice y Salt presentaron evidencia experimental sobre la posibilidad de especiación simpátrica. Partieron de la premisa de que siempre que los organismos se ordenan en el entorno primero y luego se aparean localmente, los individuos con las mismas preferencias de hábitat necesariamente se aparearán de forma asortativa. Establecieron una población base de D. melanogaster con moscas recolectadas en un huerto cerca de Davis, California. Las pupas de la cultura se colocaron en un laberinto de hábitat. Las moscas recién emergidas tuvieron que negociar el laberinto para encontrar comida. El laberinto simuló varios gradientes ambientales simultáneamente. Las moscas tuvieron que hacer tres elecciones sobre hacia dónde ir. La primera fue entre luz y oscuridad (fototaxis). La segunda fue entre arriba y abajo (geotaxis). La última fue entre el olor de acetaldéhido y el olor de etanol (quimiotaxis). Esto dividió a las moscas entre ocho hábitats. Las moscas se dividieron aún más según la hora del día de su emergencia. En total, las moscas se dividieron entre 24 hábitats espacio-temporales.

Posteriormente, cultivaron dos cepas de moscas que habían elegido hábitats opuestos. Una cepa emergía temprano, volaba hacia arriba y era atraída por la oscuridad y el acetaldehído. La otra emergía tarde, volaba hacia abajo y era atraída por la luz y el etanol. Las pupas de estas dos cepas se colocaron juntas en el laberinto. Se les permitió aparearse en el sitio de alimentación y fueron recolectadas. Las diferencias en el color de los ojos entre las cepas permitieron a Rice y Salt distinguir entre las dos. Se impuso una penalización selectiva a las moscas que cambiaban de hábitat. Las hembras que cambiaban de hábitat eran destruidas. Ninguno de sus gametos pasó a la siguiente generación. Los machos que cambiaban de hábitat no recibieron penalización. Después de 25 generaciones de estas pruebas de apareamiento, se demostró el aislamiento reproductivo entre las dos cepas. También se produjo la especialización del hábitat.

En seguida, repitieron el experimento sin la penalización contra el cambio de hábitat. El resultado fue el mismo: se produjo aislamiento reproductivo. Argumentaron que una penalización de cambio no es necesaria para producir aislamiento reproductivo. Sus resultados, afirmaron, muestran la posibilidad de especiación simpátrica.

5.3.6 Aislamiento producido como un efecto incidental de la selección en varias especies de Drosophila

En una serie de experimentos, del Solar (1966) obtuvo cepas con geotaxia y fototaxia positiva y negativa de D. pseudoobscura a partir de la misma población haciendo pasar las moscas por laberintos. Luego se introdujeron moscas de diferentes cepas en cámaras de apareamiento (10 machos y 10 hembras de cada cepa). Se registraron los apareamientos. Se encontró apareamiento asortativo positivo estadísticamente significativo.

En una serie de experimentos separados, Dodd (1989) crió ocho poblaciones derivadas de una sola población de D. Pseudoobscura en medios estresantes. Cuatro poblaciones fueron criadas en un medio basado en almidón, mientras que las otras cuatro lo fueron en un medio basado en maltosa. Las poblaciones de moscas en ambos tratamientos tardaron varios meses en establecerse, lo que implica que estaban bajo una fuerte selección. Dodd encontró algunas evidencias de divergencia genética entre las moscas de los dos tratamientos. Realizó pruebas de elección de pareja entre las poblaciones experimentales. Encontró apareamiento asortativo estadísticamente significativo entre poblaciones criadas en medios diferentes, pero no apareamiento asortativo entre poblaciones criadas dentro del mismo régimen de medio. Argumentó que, dado que no hubo una selección directa para el aislamiento reproductivo, el aislamiento conductual resulta de un producto pleiotrópico de la adaptación a los dos medios. Schluter y Nagel (1995) han argumentado que estos resultados proporcionan apoyo experimental a la hipótesis de la especiación paralela.

Se obtuvieron resultados menos dramáticos al cultivar D. willistoni en medios con diferentes niveles de pH (de Oliveira y Cordeiro 1980). Las pruebas de elección de pareja después de 26, 32, 52 y 69 generaciones de crecimiento mostraron apareamiento asortativo estadísticamente significativo entre algunas poblaciones cultivadas en diferentes tratamientos de pH. Este aislamiento etológico no siempre persistió con el tiempo. También encontraron que algunos cruces realizados después de 106 y 122 generaciones mostraron inferioridad híbrida significativa, pero solo cuando se cultivaron en medio ácido.

5.3.7 Selección para el refuerzo en Drosophila melanogaster

Algunos modelos propuestos de especiación se basan en un proceso llamado refuerzo para completar el proceso de especiación. El refuerzo ocurre cuando poblaciones alopátricas parcialmente aisladas entran en contacto. La menor aptitud relativa de los híbridos entre las dos poblaciones resulta en una selección aumentada para mecanismos de aislamiento. Debo señalar que una revisión reciente (Rice y Hostert 1993) argumenta que hay poca evidencia experimental que respalde los modelos de refuerzo. A continuación se discuten dos experimentos en los que los autores argumentan que sus resultados proporcionan apoyo.

Ehrman (1971) estableció cepas de D. melanogaster de tipo salvaje y mutante (cuerpo negro). Estas moscas se derivaron de cepas de autosomas compuestos de tal manera que los apareamientos heterotípicos no producirían descendencia. Las dos cepas se criaron juntas en jaulas comunes para moscas. Después de dos años, el índice de aislamiento generado a partir de experimentos de elección de pareja había aumentado de 0,04 a 0,43, indicando la aparición de un considerable apareamiento asortativo. Después de cuatro años, este índice había subido a 0,64 (Ehrman 1973).

En la misma línea, Koopman (1950) logró aumentar el grado de aislamiento reproductivo entre dos especies parcialmente aisladas, D. pseudoobscura y D. persimilis.

5.3.8 Pruebas de la hipótesis de especiación por fundador-brote usando Drosophila

La hipótesis del fundador-eflujo (también conocida como eflujo-estallido) postula que la deriva genética y los efectos fundador desempeñan un papel importante en la especiación (Powell 1978). Durante un ciclo de fundador-eflujo, un nuevo hábitat es colonizado por un pequeño número de individuos (por ejemplo, una hembra fecundada). La población se expande rápidamente (fase de eflujo). Esto es seguido por el colapso de la población. Durante este período de colapso, la población experimenta una fuerte deriva genética. La población sufre otra expansión rápida seguida de otro colapso. Este ciclo se repite varias veces. El aislamiento reproductivo se produce como un subproducto de la deriva genética.

Dodd y Powell (1985) probaron esta hipótesis utilizando D. pseudoobscura. Se permitió que una población grande y heterogénea creciera rápidamente en una jaula de población muy grande. Doce poblaciones experimentales se derivaron de esta población mediante apareamientos de pareja única. Estas poblaciones se permitieron que se reprodujeran. Catorce meses después, se realizaron pruebas de apareamiento entre las doce poblaciones. No se observó aislamiento postapareamiento. Un cruzamiento mostró un fuerte aislamiento conductual. Las poblaciones experimentaron tres ciclos adicionales de reproducción y colapso. Cuarenta y cuatro meses después del inicio del experimento (y quince meses después del último ciclo de reproducción), las poblaciones fueron probadas nuevamente. Una vez más, no se observó aislamiento postapareamiento. Tres poblaciones mostraron aislamiento conductual en forma de apareamiento asortativo positivo. Pruebas posteriores entre 1980 y 1984 mostraron que el aislamiento persistió, aunque fue más débil en algunos casos.

Galina, et al. (1993) realizaron experimentos similares con D. pseudoobscura. Las pruebas de apareamiento entre poblaciones que experimentaron ciclos de auge y caída y sus poblaciones ancestrales mostraron 8 casos de apareamiento asortativo positivo de 118 cruces. También mostraron 5 casos de apareamiento asortativo negativo (es decir, las moscas preferían aparearse con moscas de otra cepa). Las pruebas entre las poblaciones fundadoras-auge mostraron 36 casos de apareamiento asortativo positivo de 370 cruces. Estas pruebas también encontraron 4 casos de apareamiento asortativo negativo. La mayoría de estas preferencias de apareamiento no persistieron con el tiempo. Galina, et al. concluyeron que el protocolo fundador-auge produce aislamiento reproductivo solo como un evento raro e errático.

Ahearn (1980) aplicó el protocolo de fundador-eflujo a D. silvestris. Las moscas de una línea de esta especie experimentaron varios ciclos de eflujo-estallido. Fueron sometidas a experimentos de elección de pareja frente a moscas de una población continuamente grande. Las hembras de ambas cepas preferían aparearse con machos de la población grande. Las hembras de la población grande no se apareaban con machos de la población de fundador-eflujo. Se produjo un aislamiento reproductivo asimétrico.

En un experimento de tres años, Ringo y colaboradores (1985) compararon los efectos de un protocolo de fundador-crecida con los efectos de la selección sobre diversos rasgos. Se creó una gran población de D. simulans a partir de moscas procedentes de 69 stocks capturados en la naturaleza de varias ubicaciones. Las líneas de fundador-crecida y las líneas de selección se derivaron de esta población. Las líneas de fundador-crecida pasaron por seis ciclos de crecida-colapso. Las líneas de selección experimentaron intensidades iguales de selección para diversos rasgos. Se realizaron pruebas de apareamiento entre cepas dentro de un tratamiento y entre cepas de diferentes tratamientos y la población fuente. También se verificaron los cruces en busca de aislamiento posmating. En las líneas de selección, 10 de 216 cruces mostraron apareamiento asortativo positivo (2 cruces mostraron apareamiento asortativo negativo). También encontraron que 25 de 216 cruces mostraron aislamiento posmating. De estos, 9 casos involucraron cruces con la población fuente. En las líneas de fundador-crecida, 12 de 216 cruces mostraron apareamiento asortativo positivo (3 cruces mostraron apareamiento asortativo negativo). Se encontró aislamiento posmating en 15 de 216 cruces, 11 de los cuales involucraban la población fuente. Concluyeron que solo se encontró un aislamiento débil y que hubo poca diferencia entre los efectos de la selección natural y los efectos de la deriva genética.

Una prueba final de la hipótesis del efecto fundador se describirá con los casos de mosca doméstica a continuación.

5.4 Especiación de la mosca doméstica Experimentos

5.4.1 Una prueba de la hipótesis del fundador-estallido usando moscas domésticas

Meffert y Bryant (1991) utilizaron moscas domésticas para probar si los cuellos de botella en las poblaciones pueden causar alteraciones permanentes en el comportamiento de cortejo que lleven al aislamiento prematingo. Recogieron más de 100 moscas de cada sexo desde un vertedero cerca de Alvin, Texas. Estas se utilizaron para iniciar una población ancestral. De esta población ancestral establecieron seis líneas. Dos de estas líneas se iniciaron con un par de moscas, dos líneas se iniciaron con cuatro pares de moscas y dos líneas se iniciaron con dieciséis pares de moscas. Estas poblaciones se diluyeron hasta aproximadamente 2.000 moscas cada una. Luego pasaron por cinco cuellos de botella seguidos de diluciones. Esto tomó 35 generaciones. Se realizaron pruebas de elección de pareja. Se encontró un caso de apareamiento asortativo positivo. También se encontró un caso de apareamiento asortativo negativo.

5.4.2 Selección para geotaxis con y sin flujo génico

Soans et al. (1974) utilizaron moscas domésticas para probar el modelo de especiación de Pimentel. Este modelo postula que la especiación requiere dos pasos. El primero es la formación de razas en subpoblaciones. Esto es seguido por el establecimiento del aislamiento reproductivo. Las moscas domésticas fueron sometidas a una intensa selección divergente basada en la geotaxis positiva y negativa. En algunos tratamientos no se permitió flujo génico, mientras que en otros hubo un 30% de flujo génico. La selección se impuso colocando 1000 moscas en el centro de un tubo vertical de 108 cm. Las primeras 50 moscas que alcanzaron la parte superior y las primeras 50 moscas que alcanzaron la parte inferior se utilizaron para fundar poblaciones geotácticas positivas y negativas. Se establecieron cuatro poblaciones:

Población A + geotaxis,	sin flujo génico
Población B - geotaxis,	sin flujo génico
Población C + geotaxis,	30% de flujo génico
Población D - geotaxis,	30% de flujo génico

La selección se repitió dentro de estas poblaciones cada generación. Después de 38 generaciones, el tiempo necesario para recolectar 50 moscas disminuyó de 6 horas a 2 horas en la Población A, de 4 horas a 4 minutos en la Población B, de 6 horas a 2 horas en la Población C y de 4 horas a 45 minutos en la Población D. Se realizaron pruebas de elección de pareja. Se encontró apareamiento asortativo positivo en todos los cruces. Concluyeron que el aislamiento reproductivo ocurrió tanto bajo condiciones alopátricas como simpátricas cuando estaba presente una selección muy fuerte.

Hurd y Eisenberg (1975) realizaron un experimento similar sobre moscas domésticas utilizando un flujo génico del 50% y obtuvieron los mismos resultados.

5.5 Especiación a través de la diferenciación de razas hospedadoras

Recientemente ha habido mucho interés en si la diferenciación de una especie herbívora o parasitaria en razas que viven en diferentes huéspedes puede llevar a la especiación simpátrica. Se ha argumentado que en animales que se aparean (o en) sus huéspedes preferidos, el apareamiento asortativo positivo es un subproducto inevitable de la selección de hábitat (Rice 1985; Barton, et al. 1988). Esto sugeriría que las razas de huéspedes diferenciadas pueden representar especies incipientes.

5.5.1 Mosca de la manzana (Rhagoletis pomonella)

Rhagoletis pomonella es una mosca nativa de América del Norte. Su huésped normal es el árbol de madroño. En algún momento durante el siglo XIX comenzó a infestar manzanos. Desde entonces ha comenzado a infestar cerezos, rosas, peras y posiblemente otros miembros de las rosáceas. Se ha realizado bastante trabajo sobre las diferencias entre las moscas que infestan madroños y las que infestan manzanos. Parece haber diferencias en las preferencias de huéspedes entre poblaciones. La descendencia de hembras recolectadas de uno de estos dos huéspedes es más probable que seleccione ese huésped para la oviposición (Prokopy et al. 1988). Se han encontrado diferencias genéticas entre las moscas de estos dos huéspedes en 6 de 13 loci de aloenzimas (Feder et al. 1988, véase también McPheron et al. 1988). Estudios de laboratorio han mostrado una asincronía en el tiempo de emergencia de adultos entre estas dos razas de huéspedes (Smith 1988). Las moscas de los manzanos tardan aproximadamente 40 días en madurar, mientras que las moscas de los madroños tardan 54-60 días en madurar. Esto tiene sentido cuando consideramos que la fruta del madroño tiende a madurar más tarde en la temporada que las manzanas. Estudios de hibridación muestran que las preferencias de huéspedes son heredadas, pero no dan evidencia de barreras para el apareamiento. Este es un caso muy emocionante. Puede representar las etapas iniciales de un evento de especiación simpátrica (considerando la dispersión de R. pomonella a otras plantas, incluso podría representar el comienzo de una radiación adaptativa). Es importante notar que algunos de los investigadores principales en esta cuestión están abogando por precaución al interpretarla. Feder y Bush (1989) declararon:

«Por lo tanto, las «razas hospedadoras» de espinos y manzanas de R. pomonella pueden representar especies incipientes. Sin embargo, aún queda por ver si los rasgos asociados al hospedador pueden evolucionar hasta convertirse en barreras lo suficientemente efectivas para el flujo génico como para resultar eventualmente en el aislamiento reproductivo completo de las poblaciones de R. pomonella.»

5.5.2 Gall Former Fly (Eurosta solidaginis)

Eurosta solidaginis es una mosca formadora de galas asociada con plantas de carrizo. Tiene dos hospedadores: en la mayor parte de su rango, pone sus huevos en Solidago altissima, pero en algunas áreas utiliza S. gigantea como su hospedador. Trabajos recientes de electroforesis han demostrado que las distancias genéticas entre moscas de diferentes especies de hospedadores simpatricas son mayores que las distancias entre moscas del mismo hospedador en diferentes áreas geográficas (Waring et al. 1990). Este mismo estudio también encontró una variabilidad reducida en las moscas de S. gigantea. Esto sugiere que algunas E. solidaginis han cambiado recientemente de hospedador a esta especie. Un estudio reciente ha comparado el comportamiento reproductivo de las moscas asociadas con los dos hospedadores (Craig et al. 1993). Encontraron que las moscas asociadas con S. gigantea emergen más temprano en la temporada que las moscas asociadas con S. altissima. En experimentos de elección de hospedador, cada cepa de moscas oviponía en su propio hospedador con mucha más frecuencia que en el otro hospedador. Craig et al. (1993) también realizaron varios experimentos de apareamiento. Cuando no había hospedador presente y las hembras se apareaban con machos de cualquiera de las cepas, si los machos de solo una cepa estaban presentes. Cuando los machos de ambas cepas estaban presentes, se observó apareamiento asortativo positivo estadísticamente significativo. En presencia de un hospedador, también se observó apareamiento asortativo. Cuando estaban presentes tanto los hospedadores como las moscas de ambas poblaciones, las hembras esperaban en los brotes del hospedador con el que normalmente están asociadas. Los machos vuelan hacia el hospedador para aparearse. Como en el caso de Rhagoletis mencionado anteriormente, esto puede representar el comienzo de una especiación simpatrica.

5.6 Escarabajos de la harina (Tribolium castaneum)

Halliburton y Gall (1981) establecieron una población de escarabajos de la harina recolectados en Davis, California. En cada generación seleccionaron las 8 pupas más ligeras y las 8 más pesadas de cada sexo. Cuando estos 32 escarabajos emergieron, se colocaron juntos y se les permitió aparearse durante 24 horas. Se recolectaron los huevos durante 48 horas. Las pupas que se desarrollaron a partir de estos huevos se pesaron a los 19 días. Esto se repitió durante 15 generaciones. Los resultados de las pruebas de elección de pareja entre escarabajos pesados y ligeros se compararon con pruebas entre líneas de control derivadas de pupas seleccionadas al azar. Se encontró apareamiento asortativo positivo basado en el tamaño en 2 de 4 líneas experimentales.

5.7 Especiación en un gusano de laboratorio, Nereis acuminata

En 1964, cinco o seis individuos del gusano poliqueto, Nereis acuminata, fueron recolectados en el puerto de Long Beach, California. Estos fueron permitidos crecer hasta formar una población de miles de individuos. Cuatro parejas de esta población fueron transferidas al Instituto Oceanográfico de Woods Hole. Durante más de 20 años, estos gusanos se utilizaron como organismos de prueba en toxicología ambiental. Desde 1986 hasta 1991, se buscó en la zona de Long Beach poblaciones del gusano. Se encontraron dos poblaciones, P1 y P2. Weinberg et al. (1992) realizaron pruebas sobre estas dos poblaciones y la población de Woods Hole (WH) tanto para el aislamiento poscópula como precópula. Para probar el aislamiento poscópula, examinaron si las crías de los cruces se criaron con éxito. Los resultados a continuación dan el porcentaje de crías exitosas para cada grupo de cruces.

WH × WH	-	75%
P1 × P1	-	95%
P2 × P2	-	80%
P1 × P2	-	77%
WH × P1	-	0%
WH × P2	-	0%

También encontraron aislamiento premating estadísticamente significativo entre la población WH y las poblaciones de campo. Finalmente, la población de Woods Hole mostró cariotipos ligeramente diferentes de las poblaciones de campo.

5.8 Especiación a través de incompatibilidad citoplasmática resultante de la presencia de un parásito o simbionte

En algunas especies, la presencia de parásitos bacterianos intracelulares (o simbiontes) está asociada con el aislamiento poscigótico. Esto resulta de una incompatibilidad citoplasmática entre gametos de cepas que tienen el parásito (o simbionte) y cepas que no lo tienen. Un ejemplo de esto se observa en el mosquito Culex pipiens (Yen y Barr 1971). En comparación con los apareamientos dentro de la misma cepa, los apareamientos entre cepas de diferentes regiones geográficas pueden tener cualquiera de tres resultados: estos apareamientos pueden producir un número normal de descendencia, pueden producir un número reducido de descendencia o pueden no producir descendencia. Los cruces recíprocos pueden dar los mismos o diferentes resultados. En un cruzamiento incompatible, los núcleos del óvulo y el espermatozoide fallan en unirse durante la fecundación. El óvulo muere durante la embriogénesis. En algunas de estas cepas, Yen y Barr (1971) encontraron números sustanciales de microbios similares a Rickettsia en adultos, huevos y embriones. La compatibilidad de las cepas de mosquitos parece estar correlacionada con la cepa del microbio presente. Los mosquitos que portan diferentes cepas del microbio exhiben incompatibilidad citoplasmática; aquellos que portan la misma cepa de microbio son interfértiles.

Se han observado fenómenos similares en una serie de otros insectos. Se observan microorganismos en los huevos de Nasonia vitripennis y N. giraulti. Estas dos especies normalmente no se hibridan. Tras el tratamiento con antibióticos, se producen híbridos entre ellas (Breeuwer y Werren 1990). En este caso, el simbionte está asociado a una condensación inadecuada de los cromosomas del hospedador.

Para más ejemplos y una revisión crítica de este tema, consulte Thompson 1987.

5.9 Un par de casos ambiguos

Hasta ahora, la BSC se ha aplicado a todos los experimentos discutidos. A continuación se presentan algunos cambios morfológicos importantes producidos en especies asexuales. ¿Estos representan eventos de especiación? La respuesta depende de cómo se defina especie.

5.9.1 Colonialidad en Chlorella vulgaris

Boraas (1983) reportó la inducción de multicelularidad en una cepa de Chlorella pyrenoidosa (desde entonces reclasificada como C. vulgaris) mediante depredación. Él estaba cultivando la alga verde unicelular en la primera etapa de un sistema de cultivo continuo de dos etapas, como alimento para un depredador flagelado, Ochromonas sp., que estaba creciendo en la segunda etapa. Debido al fallo de una bomba, los flagelados fueron arrastrados de vuelta a la primera etapa. Dentro de cinco días apareció una forma colonial de la Chlorella. Rápidamente llegó a dominar el cultivo. El tamaño de la colonia variaba desde 4 células hasta 32 células. Eventualmente se estabilizó en 8 células. Esta forma colonial ha persistido en el cultivo durante aproximadamente una década. La nueva forma ha sido identificada utilizando una serie de claves taxonómicas de algas. Ahora se identifican como pertenecientes al género Coelosphaerium, el cual pertenece a una familia diferente a la de Chlorella.

5.9.2 Cambios morfológicos en bacterias

Shikano, et al. (1990) reportaron que una bacteria no identificada experimentó un cambio morfológico importante al cultivarse en presencia de un depredador ciliado. La morfología normal de esta bacteria es un bastón corto (1,5 µm). Después de 8 a 10 semanas de cultivo con el depredador, adoptó la forma de células largas (20 µm). Estas células no tienen tabiques transversales. Se han producido filamentos de este tipo también bajo circunstancias similares a la inducción de multicelularidad en Chlorella por parte de Boraas. El examen microscópico de estos filamentos se describe en Gillott et al. (1993). La multicelularidad también se ha producido en bacterias unicelulares mediante depredación (Nakajima y Kurihara 1994). En este estudio, el crecimiento en presencia de pastores protozoarios resultó en la producción de cadenas de células bacterianas.

6.0 Referencias