Contenido

Parte 1B

PART 1

1. Introducción

¿Qué es un fósil transicional?

El término "fósil transicional" se utiliza al menos de dos maneras diferentes en talk.origins, lo que a menudo conduce a argumentos confusos y estancados. Llamamos a estos dos significados "línea general" y "transición de especie a especie":

"Línea general":

Esto es una secuencia de géneros o familias similares, que vincula un grupo más antiguo a un grupo más joven muy diferente. Cada paso en la secuencia consiste en algunos fósiles que representan un cierto género o familia, y toda la secuencia a menudo abarca un período de decenas de millones de años. Una línea como esta muestra intermediarios morfológicos obvios para cada cambio estructural mayor, y los fósiles ocurren aproximadamente (pero a menudo no exactamente) en el orden esperado. Normalmente todavía hay brechas entre cada uno de los grupos: pocos o ninguno de los eventos de especiación se preservan. A veces los especímenes individuales no se consideran directamente ancestrales de los fósiles más jóvenes siguientes (es decir, pueden ser "primos" o "tíos" en lugar de "padres"). Sin embargo, se asume que están estrechamente relacionados con el ancestro real, ya que tienen morfología intermedia en comparación con el siguiente más antiguo y el siguiente más joven "enlace". El punto principal de estas líneas generales es que los animales con morfología intermedia existieron en los tiempos apropiados, y por lo tanto que las transiciones desde los ancestros propuestos son completamente plausibles. Las líneas generales son conocidas para casi todos los grupos modernos de vertebrados, y constituyen la mayor parte de este FAQ.

"Transición de especie a especie":

Esto es un conjunto de numerosos fósiles individuales que muestran un cambio entre una especie y otra. Es una secuencia muy detallada que documenta el evento real de especiación, que usualmente abarca menos de un millón de años. Estas transiciones de especie a especie son indiscutibles cuando se encuentran. A través de estratos sucesivos se observan los promedios poblacionales de dientes, pies, vértebras, etc., cambiando desde lo que es típico de la primera especie hasta lo que es típico de la siguiente especie. A veces, estas secuencias ocurren solo en un área geográfica limitada (el lugar donde ocurrió realmente la especiación), con análisis de cualquier otra área mostrando un cambio aparentemente "repentino". Otras veces, sin embargo, la transición se puede ver en un área geológica muy amplia. Muchas "transiciones de especie a especie" son conocidas, principalmente para invertebrados marinos y mamíferos recientes (ambos grupos tienden a tener buenos registros fósiles), aunque no son tan abundantes como las líneas generales (véase a continuación por qué es así). La Parte 2 lista numerosas transiciones de especie a especie de los mamíferos.

Transiciones a Nuevos Taxones Superiores

Como verás a lo largo de este FAQ, ambos tipos de transiciones a menudo resultan en un nuevo "taxón superior" (un nuevo género, familia, orden, etc.) desde una especie que pertenece a un taxón diferente y más antiguo. No hay nada mágico en esto. Los primeros miembros del nuevo grupo no son animales extraños o quiméricos; son simplemente una nueva especie, ligeramente diferente, apenas distinta de la especie parental. Eventualmente dan origen a una especie más diferente, que a su vez da origen a una especie aún más diferente, y así sucesivamente, hasta que los descendientes son radicalmente diferentes del stock parental original. Por ejemplo, el Orden Perissodactyla (caballos, etc.) y el Orden Cetacea (ballenas) pueden ambos rastrearse hasta animales del Eoceno temprano que parecían solo marginalmente diferentes entre sí, y no parecían en absoluto como caballos o ballenas. (Parecían más bien como zorros pequeños y tontos con pies similares a los de un mapache y dientes simples.) Pero a lo largo de las siguientes decenas de millones de años, los descendientes de esos animales se volvieron cada vez más diferentes, y ahora los llamamos dos órdenes diferentes.

Actualmente existen varios casos conocidos de transiciones de especie a especie que dieron lugar a los primeros miembros de nuevos taxones superiores. Consulte la parte 2 para más detalles.

¿Por qué existen los vacíos? (o parecen existir)

Idealmente, por supuesto, nos gustaría conocer cada linaje hasta el nivel de especie, y tener transiciones detalladas de especie a especie que vinculen cada especie del linaje. Pero en la práctica, obtenemos una mezcla desigual de ambas cosas, con solo unas pocas transiciones de especie a especie y, ocasionalmente, largos intervalos de tiempo sin registros en el linaje. Muchos profanos incluso tienen la (incorrecta) impresión de que la situación es aún peor y que no existen transiciones conocidas en absoluto. ¿Por qué siguen existiendo lagunas? ¿Y por qué muchas personas piensan que hay aún más lagunas de las que realmente existen?

Brechas estratigráficas

La primera y más importante razón para las lagunas son las "discontinuidades estratigráficas", lo que significa que las capas portadoras de fósiles no son en absoluto continuas. A menudo hay grandes interrupciones temporales de una capa a la siguiente, e incluso hay periodos para los cuales no se han encontrado capas fósiles. Por ejemplo, el Aaleniano (jurásico medio) no ha mostrado fósiles de tetrápodos conocidos en ninguna parte del mundo, y otras etapas estratigráficas en el Carbonífero, Jurásico y Cretácico han producido solo unos pocos tetrápodos desfigurados. La mayoría de las demás capas han producido al menos un fósil entre el 50% y el 100% de las familias de vertebrados que sabemos que ya habían surgido en ese momento (Benton, 1989) -- por lo tanto, el registro de vertebrados a nivel de familia está solo aproximadamente un 75% completo, y muchísimo menos completo a nivel de género o especie. (Un estudio estimó que podemos tener fósiles de tan solo el 3% de las especies que existieron en el Eoceno!) Esto, obviamente, es la razón principal de una ruptura en una línea general. Para complicar aún más el panorama, ciertos tipos de animales tienden a no fosilizarse -- los animales terrestres, los animales pequeños, los animales frágiles y los habitantes de bosques son los peores. Y finalmente, los fósiles de tiempos muy antiguos simplemente no sobreviven bien al paso de los eones, con todo el plegamiento, aplastamiento y fusión que ocurre. Debido a estos hechos de vida y muerte, siempre habrá algunas rupturas importantes en el registro fósil.

Las transiciones de especie a especie son aún más difíciles de documentar. Para demostrar algo sobre cómo surgió una especie, ya sea gradualmente o de repente, necesitas capas excepcionalmente completas, con muchos animales muertos enterrados bajo una sedimentación constante y rápida. Esto es raro para los animales terrestres. Incluso el famoso sitio de Clark's Fork (Wyoming), conocido por sus finas transiciones de mamíferos del Eoceno, solo tiene aproximadamente un fósil por línea cada 27.000 años. Afortunadamente, esto es suficiente para registrar la mayoría de los episodios de cambio evolutivo (siempre que ocurrieran en la cuenca de Clark's Fork y no en otro lugar), aunque omite los estallidos evolutivos más rápidos. En general, para documentar transiciones entre especies, necesitas especímenes separados por solo decenas de miles de años (por ejemplo, cada 20.000-80.000 años). Si tienes solo un espécimen durante cientos de miles de años (por ejemplo, cada 500.000 años), usualmente puedes determinar el orden de las especies, pero no las transiciones entre especies. Si tienes un espécimen cada millón de años, puedes obtener el orden de los géneros, pero no qué especies estuvieron involucradas. Y así sucesivamente. Estas son estimaciones aproximadas (de Gingerich, 1976, 1980) pero deberían dar una idea de la completitud requerida.

Nota que los fósiles separados por más de aproximadamente cien mil años no pueden mostrar nada sobre cómo surgió una especie. Piénsalo: podría haber habido una transición suave, o la especie podría haber aparecido de repente, pero de cualquier manera, si no hay suficientes fósiles, no podemos decir cuál fue el caso.

Descubrimiento de los fósiles

La segunda razón de las lagunas es que la mayoría de los fósiles sin duda no han sido encontrados. Solo dos continentes, Europa y América del Norte, han sido adecuadamente explorados en busca de estratos que contengan fósiles. A medida que los otros continentes son lentamente explorados, muchas lagunas anteriormente misteriosas están siendo llenadas (por ejemplo, los ancestros de roedores y lagomorfos que faltaban desde hacía mucho tiempo fueron recientemente encontrados en Asia). Por supuesto, incluso en estratos conocidos, los fósiles pueden no ser descubiertos a menos que se construya un corte de carretera o una cantera (así es como obtuvimos la mayoría de nuestros fósiles de peces del Devónico de América del Norte), y pueden no ser recolectados a menos que algún investigador verdaderamente dedicado pase un largo y desagradable periodo de tiempo al sol, y aún más tiempo en el laboratorio clasificando y analizando los fósiles. Aquí hay una descripción del trabajo involucrado en encontrar fósiles de mamíferos tempranos: "Ser un clasificador exitoso exige una combinación rara de atributos: la observación aguda aliada con el conocimiento anatómico para reconocer los dientes mamíferos, incluso si están rotos o desgastados, debe combinarse con el entusiasmo y el impulso intelectual para mantenerse en la tarea aburrida y destructora del alma de examinar decenas de miles de dientes de peces no deseados para finalmente seleccionar el raro diente mamífero. En promedio, se encuentra un diente mamífero por cada 200 kg de lecho óseo." (Kermack, 1984.)

Documentar una transición de especie a especie es particularmente agotador, ya que requiere la recolección y análisis de cientos de especímenes. Típicamente debemos esperar a que algún paleontólogo se encargue del trabajo de estudiar en detalle un cierto taxón en un cierto sitio. Casi nadie hacía este tipo de trabajo antes de mediados de la década de 1970, y aún ahora solo un pequeño subconjunto de investigadores lo hace. Por ejemplo, Phillip Gingerich fue uno de los primeros científicos en estudiar transiciones de especie a especie, y le tomó diez años producir los primeros estudios detallados de solo dos linajes (véase la parte 2, primates y condilarcos). En un artículo de 1980 (más tarde) dijo: "los patrones evolutivos detallados a nivel de especie discutidos aquí representan solo seis géneros en una fauna temprana de Wasatchian que contiene aproximadamente 50 o más géneros mamíferos, la mayoría de los cuales aún quedan por analizar." [énfasis mío]

Diseminando la información

Hay una tercera razón inesperada por la que las transiciones parecen ser tan poco conocidas. Es que incluso cuando se encuentran, no se popularizan. La única vez que un fósil transicional es notado mucho es si conecta dos grupos notablemente diferentes (como el fósil de la "ballena caminante" reportado en 1993), o si ilustra algo sobre el tempo y modo de la evolución (como el trabajo de Gingerich). La mayoría de los fósiles transicionales solo se mencionan en la literatura primaria, a menudo enterrados en papers increíblemente densos y tediosos de "cráneo y huesos" totalmente inaccesibles para el público general. Las referencias posteriores a esos papers suelen colapsar las secuencias conocidas de especie a especie al nivel de género o familia. Los dos principales libros de texto de nivel universitario de paleontología de vertebrados (Carroll 1988, y Colbert & Morales 1991) a menudo ni siquiera describen nada por debajo del nivel de familia. Y finalmente, muchas de las transiciones de especie a especie fueron descritas demasiado recientemente para haber aparecido en los libros todavía.

¿Por qué los paleontólogos no se molestan en popularizar las linajes detallados y las transiciones de especie a especie? Porque se considera que es un detalle innecesario. Por ejemplo, se necesita un libro entero para describir los fósiles de caballo incluso parcialmente (por ejemplo, el "Caballos Fósiles" de MacFadden), por lo que la mayoría de los autores simplemente colapsan la secuencia de caballos a una serie de géneros. Los paleontólogos claramente consideran que la ocurrencia de la evolución sea una cuestión resuelta, tan obvia que esté más allá del debate racional, por lo que, piensan, ¿por qué desperdiciar valioso espacio de libro de texto con tal detalle tedioso?

Malentendido de las citas sobre el equilibrio puntuado

Lo que a los paleontólogos les excita son temas como la tasa promedio de evolución. Cuando se estudian sitios fósiles excepcionalmente completos, generalmente se observan una mezcla de patrones: algunas especies aún parecen aparecer de repente, mientras que otras claramente aparecen gradualmente. Una vez que surgen, algunas especies permanecen mayormente iguales, mientras que otras continúan cambiando gradualmente. Los paleontólogos suelen atribuir estas diferencias a una mezcla de evolución lenta y evolución rápida (o "equilibrio puntuado": brotes repentinos de evolución seguidos de estasis), en combinación con la inmigración de nuevas especies desde lugares aún no descubiertos donde primero surgieron.

Ha habido un debate acalorado sobre cuál de estos modos de evolución es el más común, y este debate ha sido mayormente malinterpretado por personas no especializadas, particularmente por creacionistas. Virtualmente todas las citas de paleontólogos que dicen cosas como "los vacíos en el registro fósil son reales" se sacan de contexto de este debate en curso sobre el equilibrio puntuado. De hecho, no conozco a ningún paleontólogo que dude de que la evolución haya ocurrido, y la mayoría está de acuerdo en que al menos algunas veces ocurre gradualmente. La evidencia fósil que contribuyó a ese consenso se resume en el resto de este FAQ. Lo que están discutiendo es con qué frecuencia ocurre gradualmente. Usted puede formarse su propia opinión al respecto. (Como punto de partida, consulte Gingerich, 1980, quien encontró 24 especiaciones graduales y 14 apariciones repentinas en mamíferos del Eoceno temprano; MacFadden, 1985, quien encontró 5 casos de anagénesis gradual, 5 casos de cladogénesis probable y 6 apariciones repentinas en caballos fósiles; y los numerosos artículos en Chaline, 1983. La mayoría de los estudios que he leído encuentran entre 1/4 y 2/3 de las especiaciones ocurriendo bastante gradualmente).

Predicciones del creacionismo y de la evolución

Antes de lanzarnos a los fósiles transicionales, me gustaría repasar dos de los modelos principales sobre el origen de la vida, el creacionismo bíblico y la teoría evolutiva moderna, y ver qué predicen sobre el registro fósil.

• La mayoría de las formas de creacionismo sostienen que todas las "especies" fueron creadas por separado, como se describe en Génesis. Desafortunadamente, no existe una definición biológica de "especie"; parece ser un término vago que se refiere a nuestra percepción psicológica de tipos de organismos como "perro", "árbol" o "hormiga". En siglos anteriores, los creacionistas equipararon "especie" con especie. Con el descubrimiento de más y más evidencia de la derivación de una especie de otra, los creacionistas elevaron el concepto de "especie" a niveles taxonómicos más altos, como "género" o "familia", aunque esto agrupa una gran variedad de animales en la misma "especie". Algunos creacionistas dicen que "especie" no puede definirse en términos biológicos.

  Predicciones del creacionismo: Los creacionistas usualmente no establecen las predicciones del creacionismo, pero intentaré hacer una conjetura aquí. Primero, aunque existen varios tipos diferentes de creacionismo, todos ellos están de acuerdo en que no debería haber fósiles transicionales entre "especies" en absoluto. Por ejemplo, si "especie" significa "especie", el creacionismo aparentemente predice que no debería haber transiciones de especie a especie en absoluto en el registro fósil. Si "especie" significa "género" o "familia" o "orden", no debería haber transiciones de especie a especie que crucen las líneas de género, familia u orden. Además, el creacionismo aparentemente predice que, dado que la vida no se originó por descendencia de un ancestro común, los fósiles no deberían aparecer en una progresión temporal, y no debería ser posible vincular taxones modernos con taxones mucho más antiguos y muy diferentes a través de una "línea general" de fósiles similares y progresivamente más antiguos.

  Otras predicciones varían según el modelo de creacionismo. Por ejemplo, un modelo antiguo de creacionismo establece que los fósiles fueron creados durante seis "días" metafóricos que cada uno pudo haber tomado milenios para pasar. Esta forma de creacionismo predice que los fósiles deberían encontrarse en el mismo orden descrito en Génesis: árboles productores de semillas primero, luego todos los animales acuáticos y voladores, luego todos los animales terrestres, y finalmente los humanos.

  En contraste, muchos creacionistas modernos de EE. UU. creen en la "Teoría del Diluvio" del origen de los fósiles. La "Teoría del Diluvio" se deriva de una lectura estrictamente literal de la Biblia, y establece que todas las capas geológicas y los fósiles incrustados en ellas se formaron durante el diluvio de cuarenta días del tiempo de Noé. Las predicciones de la Teoría del Diluvio aparentemente incluyen lo siguiente:

  • la mayoría de las rocas deberían ser sedimentarias e indicativas de inundaciones cataclísmicas. No debería haber formaciones rocosas que indiquen el paso de milenios de acumulación gradual de sedimento sin perturbar, como formaciones de lechos fluviales multicapa. No debería haber grandes flujos de lava apilados unos sobre otros, y definitivamente no con fechas radiométricas sucesivamente más antiguas en los niveles inferiores.
  • los fósiles de animales terrestres no deberían estar clasificados en absoluto, o deberían estar clasificados por algún aspecto "hidrodinámico" como el tamaño corporal, con, por ejemplo, elefantes extintos y dinosaurios grandes en las capas más bajas, y dinosaurios primitivos pequeños en las capas superiores. Los fósiles de animales terrestres no deberían estar clasificados por detalles anatómicos sutiles (como, por ejemplo, el número de cúspides en el cuarto premolar).
  • los animales marinos son un enigma, ya que no está claro que un Diluvio causara extinciones de animales acuáticos. Si tales extinciones ocurrieron, los fósiles acuáticos quizás estarían "clasificados" por tamaño corporal o nicho ecológico (alimentador de fondo vs. nadador de superficie). Por ejemplo, plesiosaurios, ballenas primitivas y peces placodermos (nadores relativamente lentos y bastante grandes) deberían terminar en las mismas capas. Ichitiosaurios y delfines (nadores más pequeños y rápidos con formas corporales casi idénticas y dietas similares) también deberían ocurrir en las mismas capas.
  • no debería haber clasificación de grandes estructuras enraizadas como arrecifes de coral y árboles. Tampoco debería haber clasificación diferencial de estructuras microscópicas del mismo tamaño y forma, como granos de polen.
  • la clasificación, si ocurre en absoluto, debería ser bastante imperfecta. Con solo 40 días para la clasificación, debería haber ejemplos ocasionales de fósiles individuales que terminaron en la capa "incorrecta" —por ejemplo, el ocasional fósil de mamífero y humano en rocas paleozoicas, y el ocasional trilobite y plesiosaurio en rocas cenozoicas.
  • la clasificación no debería correlacionarse con la fecha de las rocas circundantes. Si todos los fósiles fueron creados por el diluvio de Noé, no hay razón concebible de que, por ejemplo, las capas inferiores de fósiles deberían siempre terminar atrapadas entre rocas de lava con fechas radiométricas antiguas.

  Finalmente, algunos creacionistas creen que los fósiles fueron creados por procesos milagrosos que no operan hoy. (Muchos de estos creacionistas combinan esta idea con la Teoría del Diluvio, de la siguiente manera: los fósiles fueron creados durante el Diluvio, pero fueron "clasificados" por un proceso milagroso no observable ni comprensible hoy en día.) Obviamente, tal teoría no hace predicciones comprobables...excepto quizás por la predicción de que las formaciones geológicas no deberían mostrar ninguna semejanza obvia con los procesos que ocurren hoy.

• La teoría evolutiva moderna sostiene que los vertebrados vivos surgieron de un ancestro común que vivió hace cientos de millones de años (a través de la "descendencia con modificación"; la variedad se introduce mediante mutación, deriva genética y recombinación, y es actuada por la selección natural). Los diversos mecanismos propuestos de evolución difieren en la tasa y el ritmo esperados del cambio evolutivo.

  Predicciones de la teoría evolutiva: La teoría evolutiva predice que los fósiles deberían aparecer en una progresión temporal, en una jerarquía anidada de linajes, y que debería ser posible vincular animales modernos con animales más antiguos y muy diferentes. Además, el modelo de "equilibrio puntuado" también predice que las nuevas especies deberían aparecer a menudo "de repente" (en 500.000 años o menos) y luego experimentar largos períodos de estasis. Donde el registro es excepcionalmente bueno, deberíamos encontrar algunas transiciones locales y rápidas entre especies. El modelo de "gradualismo filético" predice que la mayoría de las especies deberían cambiar gradualmente a lo largo del tiempo, y que donde el registro es bueno, debería haber muchas transiciones lentas y suaves de especie a especie. Estos dos modelos no son mutuamente excluyentes; de hecho, a menudo se consideran dos extremos de un continuo, y ambos coinciden en que al menos algunas transiciones de especie a especie deberían encontrarse.

¿Qué hay en este FAQ

Este FAQ consiste principalmente en una lista parcial de transiciones conocidas del registro fósil de los vertebrados. Las transiciones en la parte 1 son principalmente linajes generales, mientras que en la parte 2 hay tanto linajes generales como transiciones de especie a especie. En un intento desesperado por ahorrar espacio, me concentré casi exclusivamente en grupos que dejaron descendientes vivos, ignorando todos los cientos de otros grupos y ramas laterales que se han extinguido. También omití grupos enteros de vertebrados (más notablemente los dinosaurios y los peces modernos) para enfatizar los mamíferos, el grupo en el que están más interesados los usuarios de talk.origins. Tenga en cuenta que los linajes generales a veces incluyen fósiles "primos". Estos son fósiles que se cree que son muy similares y estrechamente relacionados con el ancestro real, pero por diversas razones se sospecha que no son ese ancestro. Los he etiquetado claramente en el texto. También he señalado algunas de las brechas significativas restantes en el registro fósil de los vertebrados.

Obtuve la mayor parte de la información de Colbert & Morales' Evolution of the Vertebrates (1991), Carroll's Vertebrate Paleontology and Evolution (1988), Benton's The Phylogeny and Classification of the Tetrapods (1988), y de diversos artículos recientes de la literatura científica. Todas estas fuentes se listan en la sección de referencias al final de la parte 2.

El tiempo de la primera aparición conocida de cada fósil se indica entre paréntesis después del nombre del fósil, incluyendo las fechas absolutas cuando pude encontrarlas. Las únicas excepciones son algunos casos donde mi fuente no mencionó una fecha y no estaba listada en el texto de Carroll. Todos estos fósiles fueron datados por medios *independientes*, típicamente utilizando varios métodos diferentes de datación radiométrica en las estratificaciones alrededor del fósil, y/o mediante la correlación cruzada con estratificaciones datadas en otros sitios (por ejemplo, MacFadden et al., 1991). La información en este FAQ asume que estos métodos de datación son precisos. Si tienes preguntas sobre los muchos métodos de datación utilizados por los paleontólogos, consulta los otros FAQs sobre esos temas y consíguate un buen libro de texto de geología sedimentaria. Los paleontólogos son generalmente expertos, y son bastante exigentes en cuanto al uso de buenas técnicas de datación.

Algunos términos

"Anagénesis", "evolución filética":

Evolución en la que una especie más antigua, en su conjunto, cambia en una nueva especie descendiente, de tal manera que el ancestro se transforma en el descendiente.

"Cladogénesis":

Evolución en la que una especie hija se separa de una población de la especie más antigua, después de lo cual tanto la especie vieja como la nueva coexisten juntas. Observe que esto permite que un descendiente coexista con su ancestro.

"Clino cronológico":

Cambio gradual en una línea de descendencia a lo largo del tiempo

Ma:

Millones de años atrás (una fecha)

my:

Millones de años (una duración)

Escala de tiempo

Resumen del registro fósil de vertebrados conocido

(Comenzamos con peces primitivos sin mandíbula.)

Transición de peces primitivos sin mandíbula a tiburones, rayas y rajas

• Silúrico tardío -- primeros pequeños denticulos similares a los de un tiburón simple.
• Devónico temprano -- primeros dientes de tiburón reconocibles, claramente derivados de escamas.

GAP: Tenga en cuenta que estas primeras, muy antiguas huellas de animales similares a tiburones son tan fragmentarias que no podemos obtener mucha información detallada. Por lo tanto, no sabemos qué pez sin mandíbula fue el ancestro real de los primeros tiburones.

• Cladoselache (Devónico tardío) -- Magníficos fósiles de tiburones primitivos, encontrados en cortes de carretera de Cleveland durante la construcción de las autopistas interestatales de EE. UU. Probablemente no directamente ancestrales de los tiburones, pero ofrecen una imagen notable de la anatomía general de los tiburones primitivos, hasta las fibras musculares.
• Tristychius & hiodontes similares (Mississippiano temprano) -- Proto-tiburones primitivos con aletas de base ancha pero de otro modo similares a las de los tiburones.
• Ctenacanthus & ctenacantidos similares (Devónico tardío) -- Tiburones primitivos y lentos con aletas de base ancha similares a las de los tiburones y espinas de aleta. Probablemente ancestrales de todos los tiburones modernos, rayas y mantarrayas. Espinas de aleta fragmentarias (Triásico) -- de tiburones más avanzados.
• Paleospinax (Jurásico temprano) -- Características más avanzadas como la mandíbula superior separada, pero conserva características primitivas de ctenacantidos como dos espinas dorsales, dientes primitivos, etc.
• Spathobatis (Jurásico tardío) -- Primer proto-ray.
• Protospinax (Jurásico tardío) -- Un tiburón/raya muy primitivo. Después de esto, aparecen los primeros heterodontos, hexancidos y tiburones nodriza (Jurásico tardío). Otros grupos de tiburones datan del Cretácico o Eoceno. Primeras rayas verdaderas conocidas del Cretácico Superior.

Una línea evolutiva independiente conduce desde los ctenacantidos a través de Echinochimaera (Mississipiano tardío) y Similihari (Pennsylvaniano tardío) hasta el pez rata moderno.

Transición de peces sin mandíbula primitivos a peces óseos

• Silúrico superior -- primeras pequeñas escamas encontradas.

GAP: Una vez más, las primeras huellas son tan fragmentarias que el ancestro real no puede ser identificado.

• Acanthodios(?) (Silúrico) -- Un grupo enigmático de peces espinosos con similitudes con los primeros peces óseos.
• Palaeoniscoides (por ejemplo, Cheirolepis, Mimia; devónico temprano) -- Peces óseos primitivos de aletas rayadas que dieron origen a la gran mayoría de los peces vivos. Escamas pesadas del tipo acantodiano, cráneo similar al de los acantodios y gran notocordio.
• Canobius, Aeduella (Carbonífero) -- Paleoniscoides posteriores con mandíbulas más pequeñas y avanzadas.
• Parasemionotus (triásico temprano) -- Peces "holoisteos" con mejillas modificadas pero aún con muchas características primitivas. Casi exactamente intermedio entre los paleoniscoides tardíos y los primeros teleósteos. Nota: la mayoría de estos peces vivían en ríos estacionales y tenían pulmones. Repetición: los pulmones evolucionaron primero en los peces.
• Oreochima y polidóforidos similares (triásico tardío) -- Los teleósteos más primitivos, con escamas más ligeras (casi cicloideas), vértebras parcialmente óseas, mejillas y mandíbulas más avanzadas.
• Leptolepis y leptolepídeos similares (jurásico) -- Más avanzados, con vértebras completamente óseas y escamas cicloideas. Los leptolepídeos del jurásico se radiaron hacia los teleósteos modernos (el grupo masivo y exitoso de peces que hoy son casi totalmente dominantes). El pulmón se transformó en vejiga natatoria.

Las anguilas y las sardinas datan del Jurásico tardío, los salmonidos del Paleoceno y el Eoceno, los carpas del Cretácico, y el gran grupo de teleósteos espinosos del Eoceno. Se conocen los primeros miembros de muchas de estas familias y pertenecen a la familia leptolepida (fíjese en el problema inherente de clasificación!).

Transición de peces óseos primitivos a anfibios

Pocas personas se dan cuenta de que la transición de peces a anfibios no fue una transición del agua a la tierra. Fue una transición de aletas a pies que tuvo lugar en el agua. Los primeros anfibios parecen haber desarrollado patas y pies para moverse rápidamente por el fondo en el agua, como hacen algunos peces modernos, no para caminar por tierra (véase Edwards, 1989). Esta etapa de pies acuáticos significaba que las aletas no tenían que cambiar muy rápidamente, la musculatura de las extremidades soportadoras de peso no tenía que estar muy desarrollada y la musculatura axial no tenía que cambiar en absoluto. Los fósiles fragmentarios recientemente encontrados del medio del Devónico Superior y los nuevos descubrimientos de pies del final del Devónico Superior (véase más abajo) apoyan esta idea de una etapa de "pies acuáticos". Eventualmente, por supuesto, los anfibios sí se movieron a la tierra. Esto implicó fijar el pelvis más firmemente a la columna vertebral y separar el hombro del cráneo. Los pulmones no fueron un problema, ya que los pulmones son una característica antigua de los peces y ya estaban presentes.

• Paleoniscoideos nuevamente (por ejemplo, Cheirolepis) -- Estos antiguos peces ósteos probablemente dieron origen tanto a los peces de aletas rayadas modernos (mencionados anteriormente), como también a los peces de aletas lobuladas.
• Osteolepis (Devoniano medio) -- Uno de los primeros peces de aletas lobuladas crossoptérgidos, que aún comparte algunos caracteres con los peces pulmonados (los otros peces de aletas lobuladas). Tenía aletas pares con una disposición de huesos principales de la extremidad parecida a una pierna, capaz de flexionarse en el "codo", y tenía un cráneo y dientes similares a los de un anfibio primitivo.
• Eusthenopteron, Sterropterygion (Devoniano medio-tardío) -- Primeros peces de aletas lobuladas rhipidístidos, aproximadamente intermedios entre los primeros peces crossoptérgidos y los primeros anfibios. Eusthenopteron es el mejor conocido, gracias a un fósil inusualmente completo encontrado por primera vez en 1881. Cráneo muy similar al de un anfibio. Columna vertebral muy similar a la de un anfibio. Aletas muy similares a los pies de los primeros anfibios en la disposición general de los huesos principales, las inserciones musculares y los procesos óseos, con un húmero tetraédrico similar al de los tetrápodos, y articulaciones de codo y rodilla similares a las de los tetrápodos. Pero no hay "dedos" perceptibles, solo un conjunto de radios de aleta idénticos. Proporciones del cuerpo y del cráneo bastante peces.
• Panderichthys, Elpistostege (Devoniano medio-tardío, aproximadamente 370 Ma) -- Estos "panderictíidos" son peces de aletas lobuladas muy similares a los tetrápodos. A diferencia de Eusthenopteron, estos peces realmente parecen tetrápodos en sus proporciones generales (cuerpos aplanados, órbitas situadas dorsalmente, huesos frontales en el cráneo, colas rectas, etc.) y tienen aletas notablemente parecidas a pies.
• Extremidades y dientes fragmentados del Devoniano Tardío medio (aproximadamente 370 Ma), que posiblemente pertenecen a Obruchevichthys -- Descubiertos en 1991 en Escocia, estos son los restos de tetrápodo más antiguos conocidos. El húmero es mayormente similar al de los tetrápodos pero conserva algunas características peces. El descubridor, Ahlberg (1991), dijo: "Es [el húmero] más similar al de los tetrápodos que cualquier húmero de pez, pero carece de la característica 'forma en L' de los primeros tetrápodos...esto parece ser un carácter primitivo, parecido al de los peces....aunque la tibia claramente pertenece a una pierna, el húmero difiere lo suficiente del patrón de los primeros tetrápodos para hacer incierta si la extremidad llevaba dígitos o una aleta. A primera vista, la combinación de dos tales extremidades en el mismo animal parece altamente improbable desde el punto de vista funcional. Sin embargo, si las extremidades de los tetrápodos evolucionaron para la locomoción acuática en lugar de terrestre, como se sugirió recientemente, tal morfología podría ser perfectamente viable."

GAP: Idealmente, por supuesto, queremos un esqueleto completo del Devónico tardío medio, no solo fragmentos de extremidades. Nadie lo ha encontrado todavía.

• Hynerpeton, Acanthostega e Ichthyostega (devónico tardío) -- Un poco más tarde, la transición de aleta a pie estaba casi completa, y tenemos un conjunto de fósiles de tetrapodos tempranos que claramente tenían pies. Los más completos son Ichthyostega, Acanthostega gunnari y el recientemente descrito Hynerpeton bassetti (Daeschler et al., 1994). (También hay otros géneros conocidos a partir de fósiles más fragmentarios.) Hynerpeton es el más antiguo de estos tres géneros (365 Ma), pero es más avanzado en algunos aspectos; los otros dos géneros conservaron caracteres más peces durante más tiempo que la línea de Hynerpeton.
• Labyrinthodontos (por ejemplo, Pholidogaster, Pteroplax) (devónico tardío/permiano temprano) -- Estos anfibios más grandes aún presentan algunas características peces icthyostegidas, como patrones de huesos del cráneo, dentina de dientes laberínticos, presencia y patrón de grandes colmillos palatinos, la bisagra del cráneo de pez, fragmentos de estructura branquial entre la mejilla y el hombro, y la estructura vertebral. Pero han perdido varias otras características peces: los radios de aleta en la cola han desaparecido, las vértebras son más fuertes y entrelazadas, el pasaje nasal para la entrada de aire está bien definido, etc.

Más información sobre esos primeros anfibios del Devónico Tardío conocidos: Acanthostega gunnari era muy parecido a un pez, y recientemente Coates & Clack (1991) descubrieron que aún tenía branquias internas! Dijeron: "Acanthostega parece haber retenido branquias internas peciformes y una cámara opercular abierta para la respiración acuática, lo que implica que los primeros tetrápodos no eran completamente terrestres....La retención de branquias internas peciformes por un tetrápodo del Devónico difumina la distinción tradicional entre tetrápodos y peces...esto añade más apoyo a la sugerencia de que caracteres tetrápodos únicos como las extremidades con dígitos evolucionaron primero para su uso en el agua en lugar de para caminar sobre la tierra." Acanthostega también tenía un hombro y una extremidad anterior notablemente peciformes. Ichthyostega también era muy peciforme, reteniendo una cola aletada peciforme, un sistema de línea lateral permanente y notocordio. Ninguno de estos dos animales podría haber sobrevivido mucho tiempo en tierra.

Coates & Clack (1990) también encontraron recientemente los primeros pies realmente bien conservados, de Acanthostega (pie delantero encontrado) y Ichthyostega (pie trasero encontrado). (Hynerpeton's pies son desconocidos.) Los pies eran mucho más parecidos a aletas de lo que cualquiera esperaba. Se había asumido que tenían cinco dedos en cada pie, como todos los tetrápodos modernos. Esto era un enigma ya que las aletas de los peces de aletas lobuladas no parecen estar construidas sobre un plan de cinco dedos. Resulta que el pie delantero de Acanthostega tenía ocho dedos, y el pie trasero de Ichthyostega tenía siete dedos, dando a ambos pies la apariencia de una aleta corta y robusta con muchas "rayas de dedos" similares a las rayas de aleta. Todo lo que tienes que hacer con una aleta lobulada para convertirla en un pie de muchos dedos como este es enrollarla, envolviendo las rayas de aleta hacia adelante alrededor del extremo del miembro. De hecho, es exactamente así como se desarrollan los pies en los anfibios larvarios, a partir de un brote de miembro enrollado. (También ver el ensayo de Gould sobre este tema, "Eight Little Piggies".) Dijeron los descubridores (Coates & Clack, 1990): "La morfología de los miembros de Acanthostega y Ichthyostega sugiere un modo de vida acuático, compatible con una reciente evaluación de la transición pez-tetrápodo. Los huesos de la pierna inferior comprimidos dorsoventralmente de Ichthyostega se asemejan fuertemente a los de una aleta pectoral de cetáceo [ballena]. Una masa peculiar y mal osificada se encuentra anteriormente adyacente a los dígitos, y parece ser refuerzo para el borde delantero de este miembro tipo aleta." Coates & Clack también encontraron que el pie delantero de Acanthostega no podía doblarse hacia adelante en el codo, y por lo tanto no podía ser llevado a una posición de soporte de peso. En otras palabras, este "pie" todavía funcionaba como una aleta horizontal. El pie trasero de Ichthyostega pudo haber funcionado de esta manera también, aunque sus pies delanteros podían soportar peso. Funcionalmente, estos dos animales no eran completamente anfibios; vivían en un nicho intermedio pez/anfibio, con sus pies todavía funcionando parcialmente como aletas. Aunque probablemente no son ancestrales de los tetrápodos posteriores, Acanthostega & Ichthyostega ciertamente muestran que la transición de pez a anfibio es factible!

Hynerpeton, por el contrario, probablemente no tenía branquias internas y ya poseía un cinturón escapular bien desarrollado; podía elevar y retraer fuertemente su extremidad anterior, y tenía músculos fuertes que unían el hombro con el resto del cuerpo (Daeschler et al., 1994). Los descubridores de Hynerpeton piensan que, al haber desarrollado las extremidades más fuertes más temprano, podría ser el ancestro real de todos los tetrapodos terrestres subsiguientes, mientras que Acanthostega e Ichthyostega podrían haber sido un rama lateral que permaneció felizmente en un nicho mayormente acuático.

En resumen, los primeros anfibios muy primitivos (conocidos actualmente solo por fragmentos) probablemente eran casi totalmente acuáticos, tenían pulmones y branquias internas durante toda su vida, y se desplazaban rápidamente bajo el agua con pies similares a aletas, con muchos dedos, que no soportaban mucho peso. Diferentes linajes de anfibios comenzaron a doblar hacia adelante ya sea los pies traseros o los delanteros para que los pies soportaran el peso. Un linaje (Hynerpeton) soportaba el peso sobre los cuatro pies, desarrolló fuertes cintas y músculos de las extremidades y rápidamente se volvió más terrestre.

Transiciones entre anfibios

• Temnóspondilos, por ejemplo Pholidogaster (Mississippiense, hace aproximadamente 330 Ma) -- Un grupo de grandes anfibios labrinodontos, transicionales entre los anfibios tempranos (los ictiostégidos, descritos anteriormente) y anfibios posteriores como los raquitómeros y los antracosaurios. Probablemente también dieron origen a los anfibios modernos (los Lissamphibia) a través de esta cadena de seis géneros de temnóspondilos, mostrando una modificación progresiva del paladar, la dentición, el oído y la cintura pectoral, con una reducción constante del tamaño corporal (Milner, en Benton 1988). Observe, sin embargo, que los tiempos están desordenados, aunque todos son del Pennsylvaniense y del Permiano temprano. O bien algunos de los géneros "permianos" surgieron anteriormente, en el Pennsylvaniense (muy probable), y/o algunos de estos géneros son "primos", no ancestros directos (también muy probable).
• Dendrerpeton acadianum (Pennsylvaniense temprano) -- Mano con cuatro dedos, costillas rectas, etc.
• Archegosaurus decheni (Permiano temprano) -- Pérdida de intertemporales, etc.
• Eryops megacephalus (Pennsylvaniense tardío) -- División del cóndilo occipital en 2, etc.
• Trematops spp. (Permiano tardío) -- Timpano como en los anfibios modernos, etc.
• Amphibamus lyelli (Pennsylvaniense medio) -- Cóndilos occipitales dobles, costillas muy pequeñas, etc.
• Doleserpeton annectens o quizás Schoenfelderpeton (ambos Permiano temprano) -- ¡Primeros dientes pedicelados! (una característica clásica de los anfibios modernos), etc.

De ahí saltamos al Mesozoico:

• Triadobatrachus (Triásico temprano) -- un proto-rana, con un tronco más largo y un hueso de cadera mucho menos especializado, y una cola aún presente (pero muy corta).
• Vieraella (Jurásico temprano) -- la primera rana verdadera conocida.
• Karaurus (Jurásico temprano) -- el primer salamandra conocida.

Finalmente, aquí hay un fósil recientemente encontrado:

• Proto-antracosaurio sin nombre — descrito por Bolt et al., 1988. Este animal combina características primitivas de los palaeostegalianos (por ejemplo, vértebras similares a temnospondilos) con nuevas características similares a las de los antracosaurios. Los antracosaurios fueron el grupo de anfibios grandes que se cree que condujeron, eventualmente, a los reptiles. Encontrados en un nuevo sitio del Carbonífero Inferior en Iowa, de aproximadamente 320 Ma.

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