Parte 1A

Contenido

Parte 2A

Transición de anfibios a amniotas (primeros reptiles)

La diferencia funcional principal entre los antiguos anfibios grandes y los primeros pequeños reptiles es el huevo amniótico. Diferencias adicionales incluyen patas más fuertes y cinturas, vértebras diferentes y músculos de la mandíbula más potentes. Para más información, consulte Carroll (1988) y Gauthier et al. (en Benton, 1988)

• Proterogyrinus u otro antracosaurio temprano (carbonífero superior) -- Cráneo y dientes clásicos de labyrinthodonto-amfibio, pero con vértebras, pelvis, húmero y dígitos reptilianos. Todavía conserva la bisagra del cráneo de pez. Tarso de anfibio. Mano de cinco dedos y un recuento falangeal de 2-3-4-5-3 (casi reptiliano).
• Limnoscelis, Tseajaia (carbonífero superior) -- Los anfibios parecen haberse derivado de los antracosaurios tempranos, pero con características adicionales reptilianas: estructura del cráneo, músculo mandibular reptiliano, arcos neurales expandidos.
• Solenodonsaurus (pennsilvánico medio) -- Un fósil incompleto, aparentemente entre los antracosaurios y los cotilosaurios. Pérdida de colmillos palatinos, pérdida de la línea lateral en la cabeza, etc. Todavía solo tiene una sola vértebra sacra, sin embargo.
• Hylonomus, Paleothyris (pennsilvánico inferior) -- Estos son protorotíridos, cotilosaurios muy tempranos (reptiles primitivos). Eran animales muy pequeños, del tamaño de lagartos, con cráneos similares a los de anfibios (apertura pineal de anfibio, hueso dérmico, etc.), hombro, pelvis y extremidades, y dientes y vértebras intermedias. El resto del esqueleto es reptiliano, con músculo mandibular reptiliano, sin colmillos palatinos y centros vertebrales en forma de carrete. Probablemente aún no tenían tímpano. Muchas de estas nuevas características "reptilianas" también se observan en anfibios pequeños (que también a veces tienen huevos de desarrollo directo puestos en tierra), por lo que quizás estas características simplemente aparecieron junto con el pequeño tamaño corporal de los primeros reptiles.

Los anfibios ancestrales tenían un cráneo bastante débil y aortas apareadas (arcos sistémicos). Los primeros reptiles se dividieron inmediatamente en dos líneas principales que modificaron estas características de maneras diferentes. Una línea desarrolló una aorta en el lado derecho y fortaleció el cráneo desplazando el hueso cuadrado hacia abajo y hacia adelante, lo que resultó en una enorme hendidura ótica (y permitió el posterior desarrollo de una buena audición sin muchas modificaciones adicionales). Este grupo se dividió aún más en tres grupos principales, fácilmente reconocibles por el número de agujeros o "fenestras" en el lado del cráneo: los anápsidos (sin fenestras), que produjeron las tortugas; los diápsidos (dos fenestras), que produjeron los dinosaurios y las aves; y un grupo colateral, los eurápsidos (dos fenestras fusionadas en una), que produjeron los ictiosaurios.

La otra rama principal de reptiles desarrolló una aorta solo en el lado izquierdo y reforzó el cráneo moviendo el hueso cuadrado hacia arriba y hacia atrás, eliminando la hendidura ótica (haciendo que la participación de la mandíbula fuera esencial en el desarrollo posterior de una buena audición). Desarrollaron una única fenestra por lado. Este grupo fue los reptiles sinápsidos. Tomaron un camino radicalmente diferente que los otros reptiles, involucrando homeotermia, un cerebro más grande, una mejor audición y dientes más eficientes. Un grupo de sinápsidos llamado "terápsidos" llevó estos cambios particularmente lejos, y aparentemente produjeron los mamíferos.

Algunas transiciones entre reptiles

Revisaré solo un par de las filogenias de reptiles, ya que hay muchas.... Reptiles tempranos hasta tortugas: (También véase Gaffney & Meylan, en Benton 1988)

• Captorhinus (permiense temprano-medio) -- Descendiente inmediato de los protorotiridos.

Aquí llegamos a una controversia; hay dos grupos relacionados de anápsidos tempranos, ambos descendientes de los captorínidos, que podrían haber sido ancestrales para las tortugas. Reisz & Laurin (1991, 1993) creen que las tortugas descendieron de los procolofónidos, anápsidos del Pérmico tardío que poseían diversas características craneales similares a las de las tortugas. Otros, particularmente Lee (1993), piensan que los ancestros de las tortugas son los pareiasáuridos:

• Scutosaurus y otros pareiasaurios (permiano medio) -- Grandes reptiles herbívoros y voluminosos con características del cráneo similares a las de las tortugas. Varios géneros tenían placas óseas en la piel, posiblemente los primeros signos de una caparazón de tortuga.
• Deltavjatia vjatkensis (permiano) -- Un pareiasaurio recientemente descubierto con numerosas características del cráneo similares a las de las tortugas (por ejemplo, un paladar muy alto), extremidades y cinturas, y proyecciones laterales que se abren en algunas vértebras de una manera muy similar a un caparazón. (Lee, 1993)
• Proganochelys (triásico tardío) -- una tortuga primitiva, con un cráneo, pico y caparazón completamente similares a los de las tortugas, pero con algunas características primitivas como filas de pequeños dientes palatinos, un clavícula aún reconocible, una musculatura mandibular de tipo captorínido simple, un oído de tipo captorínido primitivo, un cuello no retraíble, etc.
• Tortugas recientemente descubiertas del jurásico temprano, aún no descritas.

Las tortugas del Jurásico medio ya se habían dividido en los dos grupos principales de tortugas modernas, las tortugas de cuello lateral y las tortugas de cuello arqueado. Obviamente, estos dos grupos desarrollaron la retracción del cuello por separado y llegaron a soluciones totalmente diferentes. De hecho, las primeras tortugas de cuello arqueado conocidas, del Jurásico tardío, no podían retraer sus cuellos, y solo más tarde sus descendientes desarrollaron el cuello arqueable. Primeros reptiles a diápsidos: (véase Evans, en Benton 1988, para más información)

• Hylonomus, Paleothyris (Pennsylvánico temprano) -- Los amniotas primitivos descritos anteriormente
• Petrolacosaurus, Araeoscelis (Pennsylvánico tardío) -- Primeros diápsidos conocidos. Ambas fenestras temporales ahora presentes. Sin cambios significativos en los músculos de la mandíbula. Tienen dientes al estilo de Hylonomus, con muchos pequeños dientes marginales y dos caninos ligeramente más grandes. Todavía no hay tímpano.
• Apsisaurus (Permiano temprano) -- Un diápsido más típico. Perdió los caninos. (Laurin, 1991)

GAP: no hay fósiles de diápsidos del permiano medio.

• Claudiosaurus (permiano tardío) -- Un diápsido temprano con varias características neodiápsidas, pero aún tenía vértebras cervicales primitivas y esternón no ósificado. Probablemente cercano a la ascendencia de todos los diápsidos (los lagartos, serpientes, cocodrilos y aves).
• Planocephalosaurus (triásico temprano) -- Más avanzado en la línea que produjo los lagartos y serpientes. Pérdida de algunos huesos del cráneo, dientes y huesos de los dedos.
• Protorosaurus, Prolacerta (triásico temprano) -- Posiblemente entre los primeros arcosaurios, la línea que produjo dinosaurios, cocodrilos y aves. Podrían ser "primos" de los arcosaurios, aunque.
• Proterosuchus (triásico temprano) -- Primer arcosaurio conocido.
• Hyperodapedon, Trilophosaurus (triásico tardío) -- Arcosaurios tempranos.

Algunas transiciones de especie a especie:

• De Ricqles (en Chaline, 1983) documenta varios casos posibles de evolución gradual (así como algunos linajes que mostraron aparición abrupta o estasis) entre los géneros de reptiles del Pérmico temprano Captorhinus, Protocaptorhinus, Eocaptorhinus y Romeria.
• Horner et al. (1992) recientemente encontraron muchos excelentes fósiles transicionales de dinosaurios de un sitio en Montana que era una llanura costera en el Cretácico tardío. Incluyen:
  1. Muchos ceratopsidos transicionales entre Styracosaurus y Pachyrhinosaurus
  2. Muchos lambeosauridos transicionales (¡50 especímenes!) entre Lambeosaurus y Hypacrosaurus.
  3. Un pachicefalosaurido transicional entre Stegoceras y Pachycephalosaurus
  4. Un tiranosáurido transicional entre Tyrannosaurus y Daspletosaurus.

  Todos estos animales transicionales vivieron durante el mismo breve periodo de 500,000 años. Antes de que se estudiara este sitio, estos grupos de dinosaurios eran conocidos de la Formación Judith River mucho más grande, donde los fósiles mostraban 5 millones de años de estasis evolutiva, seguidos por la aparición aparentemente abrupta de las nuevas formas. Resulta que el nivel del mar subió durante esos 500,000 años, enterrando temporalmente la Formación Judith River bajo el agua y obligando a las poblaciones de dinosaurios a áreas más pequeñas como el sitio en Montana. Mientras las poblaciones estaban aisladas en esta área más pequeña, experimentaron una evolución rápida. Cuando el nivel del mar bajó nuevamente, las nuevas formas se extendieron hacia el paisaje de la Formación Judith River reexpuesto, apareciendo así "de repente" en los fósiles de la Formación Judith River, con los fósiles transicionales existiendo solo en el sitio de Montana. Este es un excelente ejemplo de equilibrio puntuado (sí, 500,000 años es muy breve y cuenta como una "puntuación"), y es un buen ejemplo de por qué los fósiles transicionales pueden existir solo en un área pequeña, con las nuevas especies apareciendo "de repente" en otras áreas. (Horner et al., 1992) También note el descubrimiento de Ianthosaurus, un género que vincula las dos familias de sinápsidos Ophiacodontidae y Edaphosauridae. (véase Carroll, 1988, p. 367)

Transición de reptiles sinápsidos a mamíferos

Esta es la transición mejor documentada entre clases de vertebrados. Hasta ahora, esta serie solo se conoce como una serie de géneros o familias; las transiciones de especie a especie no se conocen. Pero la secuencia familiar es bastante completa. Cada grupo está claramente relacionado tanto con el grupo que le precedió como con el grupo que le siguió, y sin embargo, la secuencia es tan larga que los fósiles al final son asombrosamente diferentes de los del principio. Como Rowe dijo recientemente sobre esta transición (en Szalay et al., 1993): "Cuando se elimina el artefacto de muestreo y se analizan todos los datos de caracteres disponibles [con programas de filogenia por computadora que no asumen nada sobre la evolución], queda una filogenia altamente corroborada y estable, que es en gran parte consistente con las distribuciones temporales de los taxones registrados en el registro fósil". De manera similar, Gingerich ha declarado (1977): "Mientras que los mamíferos vivos están bien separados de otros grupos de animales hoy en día, el registro fósil muestra claramente su origen a partir de un stock reptiliano y permite rastrear el origen y la radiación de los mamíferos en considerable detalle". Para más detalles, consulte el excelente y legible libro de Kermack (1984), el libro más detallado pero más antiguo de Kemp (1982), y lea la reciente colección de artículos de revisión de Szalay et al. (1993, vol. 1).

Esta lista comienza con los plesiosáuridos (réptiles sinápsidos tempranos) y continúa con los terápsidos y los cinodontos hasta el primer "mamífero" indiscutible. La mayoría de los cambios en esta transición implicaron una reorganización elaborada de un cerebro expandido y órganos sensoriales especializados, remodelación de las mandíbulas y los dientes para una alimentación más eficiente, y cambios en las extremidades y las vértebras relacionados con la locomoción activa con las patas debajo del cuerpo. Aquí hay algunas diferencias a las que prestar atención:

(*) La presencia de una articulación mandibulo-escamosal ha sido seleccionada arbitrariamente como el rasgo definitorio de un mamífero.

• Paleothyris (pennsylvánico temprano) -- Un reptil captorinomorfo temprano, sin fenestras temporales en absoluto.
• Protoclepsydrops haplous (pennsylvánico temprano) -- El sinápsido reptil más antiguo conocido. Pequeña fenestra temporal, con todos los huesos circundantes intactos. Fragmentario. Tenía vértebras de tipo anfibio con pequeños procesos neurales. (los reptiles apenas se habían separado de los anfibios)
• Clepsydrops (pennsylvánico temprano) -- El segundo fósil sinápsido conocido más antiguo. Estos primeros y muy primitivos sinápsidos pertenecen a un grupo primitivo de pelycosauros colectivamente llamados "ofiacodontos".
• Archaeothyris (pennsylvaniano temprano-medio) -- Un ophiacodonto ligeramente posterior. Fenestra temporal pequeña, ahora con algunos huesos reducidos (supratemporal). El cráneo cerebral aún está apenas sueltamente unido al cráneo. Ligera indicación de diferentes tipos de dientes. Todavía presenta algunas características extremadamente primitivas, anfibias/captorínidas, en la mandíbula, el pie y el cráneo. Las extremidades, la postura, etc., son típicamente reptilianas, aunque el ilion (hueso mayor de la cadera) estaba ligeramente agrandado.
• Varanops (permiano temprano) -- La fenestra temporal se agranda aún más. El suelo del cráneo muestra las primeras tendencias mamíferas y los primeros signos de una unión más fuerte con el resto del cráneo (el occiput está más fuertemente unido). La mandíbula inferior muestra los primeros cambios en la musculatura de la mandíbula (ligera eminencia coronoides). El cuerpo es más estrecho y profundo: la columna vertebral está más fuertemente construida. El ilion se agranda aún más y la musculatura de las extremidades inferiores comienza a cambiar (troquante prominente en el fémur). Este animal era más móvil y activo. Demasiado tarde para ser un verdadero ancestro y debe ser un "primo".
• Haptodus (pennsilvánico tardío) -- Uno de los primeros esfenacodontos conocidos, mostrando la iniciación de las características esfenacodontas mientras conserva muchas características primitivas de los ophiacodontos. El occiput aún está más fuertemente unido al cráneo cerebral. Los dientes se diferencian por tamaño, con los dientes más grandes en la región canina y menos dientes en general. Músculos de la mandíbula más fuertes. Las partes y articulaciones de las vértebras son más mamíferas. Los espinos neurales en las vértebras son más largos. La cadera se fortalece al fusionarse con tres vértebras sacras en lugar de solo dos. Las extremidades están muy bien desarrolladas.
• Dimetrodon, Sphenacodon o un sfenacodonto similar (pennsilvánico tardío a permiano temprano, 270 Ma) -- Pelycosaurios más avanzados, claramente estrechamente relacionados con los primeros terápsidos (siguiente). Dimetrodon es casi definitivamente un "primo" y no un ancestro directo, pero al conocerse a partir de fósiles muy completos, es un buen modelo para la anatomía de los sfenacodontos. Fenestra de tamaño medio. Dientes más diferenciados, con pequeños incisivos, dos colmillos superiores enormes y profundamente enraizados en cada lado, seguidos de dientes molares más pequeños, todos reemplazados continuamente. Articulación mandibular completamente reptiliana. Hueso de la mandíbula inferior compuesto por múltiples huesos y con los primeros signos de una protuberancia ósea posteriormente involucrada en el tímpano, pero aún no había tímpano, por lo que estos reptiles solo podían escuchar vibraciones transmitidas por el suelo (sí tenían un oído medio reptiliano). Las vértebras tenían espinas neurales aún más largas (espectacularmente en Dimetrodon, que tenía una vela), y espinas transversales más largas para músculos de locomoción más fuertes.
• Biarmosuchia (permiano tardío) -- Un terocefalio -- uno de los terápsidos más primitivos y tempranos. Se conservan varias características primitivas de sfenacodontidos: músculos de la mandíbula dentro del cráneo, occipito en forma de placa, dientes palatinos. Nuevas características: Fenestra temporal ampliada aún más, ocupando virtualmente toda la mejilla, con el hueso supratemporal completamente desaparecido. La placa occipital inclinada ligeramente hacia atrás en lugar de hacia adelante como en los pelycosauros, y unida aún más fuertemente al neurocráneo. El hueso de la mandíbula superior (maxilar) expandido para separar los huesos lacrimales de los nasales, intermedio entre reptiles tempranos y mamíferos posteriores. Todavía no hay paladar secundario, pero los huesos vomerinos del paladar desarrollaron una extensión hacia atrás debajo de los huesos palatinos. Este es el primer paso hacia un paladar secundario, y con exactamente el mismo patrón observado en cinodontos. Dientes caninos más grandes, dominando la dentición. Reemplazo dental variable: algunos terocefalios (por ejemplo Scylacosaurus) tenían solo un canino, como los mamíferos, y dejaron de reemplazar el canino después de alcanzar el tamaño adulto. La articulación de la mandíbula más mamífera en posición y forma, musculatura de la mandíbula más fuerte (especialmente el músculo mamífero de la mandíbula). La mandíbula superior articulada similar a la de los anfibios finalmente se volvió inmóvil. Las vértebras aún similares a las de los sfenacodontidos. Alteración radical en el método de locomoción, con un miembro anterior mucho más móvil, un miembro posterior más erguido, y fémur y pelvis más mamíferos. Húmero sfenacontido primitivo. Los dedos estaban acercándose a una longitud igual, como en los mamíferos, con los huesos de los dedos variando desde reptiliano hasta mamífero. Las vértebras del cuello y la cola se volvieron claramente diferentes de las vértebras del tronco. Probablemente tenía un tímpano en la mandíbula inferior, por la articulación de la mandíbula.
• Procynosuchus (permiano superior) -- El primer cinodonte conocido, un famoso grupo de reptiles terápsidos muy similares a los mamíferos, a veces considerados los primeros mamíferos. Probablemente surgieron de los teriocefalios, juzgando por el paladar secundario distintivo y numerosos otros caracteres craneales. Fosas temporales enormes para músculos mandibulares muy fuertes, formadas por uno solo de los músculos mandibulares reptilianos, que ahora se ha convertido en el masetero mamífero. La gran fosa está ahora delimitada solo por el arco cigomático delgado (hueso de la mejilla para usted y para mí). El paladar secundario ahora está compuesto principalmente por huesos palatinos (mamíferos), en lugar de vomeros y maxilas como en formas más antiguas; todavía es solo un paladar óseo parcial (completado en la vida con tejido blando). Los dientes incisivos inferiores se redujeron a cuatro (por lado), en lugar de los seis anteriores (los primeros mamíferos tenían tres). El dentario ahora constituye 3/4 de la mandíbula inferior; los otros huesos ahora forman un pequeño complejo cerca de la articulación de la mandíbula. La articulación de la mandíbula sigue siendo reptiliana. La columna vertebral comienza a parecerse a la de los mamíferos: las dos primeras vértebras están modificadas para los movimientos de la cabeza, y las vértebras lumbares comienzan a perder las costillas, el primer signo de la división funcional en regiones torácicas y lumbares. La escápula comienza a cambiar de forma. Mayor ampliación del ilion y reducción del pubis en la cadera. Podría haber estado presente un diafragma.
• Dvinia [también "Permocynodon"] (permiano superior) -- Otro cinodonte temprano. Primeras señales de dientes que son más que simples puntas de perforación -- los dientes de la mejilla desarrollan un pequeño cúspide. La ventana temporal aumentó aún más. Varias modificaciones en el suelo del cráneo; cerebro agrandado. El hueso dentario era ahora el hueso principal de la mandíbula inferior. Los otros huesos de la mandíbula que habían estado presentes en reptiles tempranos se redujeron a un complejo de huesos más pequeños cerca de la articulación de la mandíbula. Occipital único dividiéndose en dos superficies. El esqueleto postcraneal de Dvinia es prácticamente desconocido y por lo tanto no está seguro si las características típicas encontradas en el siguiente nivel ya habían evolucionado por este. La tasa metabólica probablemente aumentó, al menos acercándose a la homeotermia.
• Thrinaxodon (Triásico temprano) -- Un cinodonte más avanzado de tipo "galesáurido". Desarrollo adicional de varias de las características de los cinodontes ya observadas. La fenestra temporal sigue siendo más grande, con mayores puntos de inserción para los músculos de la mandíbula. El paladar secundario óseo está casi completo. División funcional de los dientes: incisivos (cuatro superiores y tres inferiores), caninos y luego 7-9 dientes laterales con cúspides para masticar. Los dientes laterales eran todos iguales (sin premolares y molares), no se encajaban entre sí, eran todos de una sola raíz y se reemplazaban durante toda la vida en oleadas alternas. El dentario sigue siendo más grande, con los pequeños huesos cuadrado y articular sueltamente unidos. El estribo ahora tocaba el lado interno del cuadrado. Primer signo de la articulación de la mandíbula mamífera, una conexión ligamentosa entre la mandíbula inferior y el hueso escamoso del cráneo. El cóndilo occipital ahora es dos superficies ligeramente separadas, aunque no tan separadas como los cóndilos dobles de los mamíferos. Las conexiones vertebrales son más mamíferas y las costillas lumbares se han reducido. La escápula muestra el desarrollo de un nuevo músculo de hombro mamífero. El ilion ha aumentado nuevamente y las cuatro patas están completamente erguidas, no extendidas. La cola es corta, como es necesario para la locomoción cuadrúpeda ágil. La locomoción en su conjunto era más ágil. El número de huesos de los dedos es 2.3.4.4.3, intermedio entre el número reptiliano (2.3.4.5.4) y el mamífero (2.3.3.3.3), y los huesos de los "dedos extra" eran diminutos. Se han encontrado esqueletos casi completos de estos animales enrollados, una posible reacción para conservar el calor, indicando una posible endotermia. Se han encontrado adultos y juveniles juntos, posiblemente un signo de cuidado parental. La especialización del área lumbar (por ejemplo, la reducción de costillas) es indicativa de la presencia de un diafragma, necesario para una mayor ingesta de O2 y la homeotermia. NOTA sobre la audición: El tímpano se había desarrollado en el único lugar disponible para ello -- la mandíbula inferior, justo cerca de la articulación de la mandíbula, sostenida por una amplia horquilla (lámina reflejada) del hueso angular. Estos animales ahora podían oír sonidos transmitidos por el aire, a través del tímpano hasta dos pequeños huesos de la mandíbula inferior, el articular y el cuadrado, que contactaban con el estribo en el cráneo, el cual contactaba con la cóclea. Un sistema bastante indirecto y sensible solo a sonidos de baja frecuencia, pero mejor que no tener ningún tímpano en absoluto. Los cinodontes desarrollaron cuadrados y articulares bastante sueltos que podían vibrar libremente para la transmisión de sonidos mientras seguían funcionando como una articulación de la mandíbula, reforzados por la articulación de la mandíbula mamífera justo al lado. Todos los mamíferos tempranos del Jurásico Inferior tienen este oído de baja frecuencia y una doble articulación de la mandíbula. Para el Jurásico medio, los mamíferos perdieron la articulación reptiliana (aunque todavía ocurre brevemente en los embriones) y los dos huesos se movieron al oído medio cercano, se hicieron más pequeños y se volvieron mucho más sensibles a los sonidos de alta frecuencia.
• Cynognathus (Triásico temprano, 240 Ma; sospechado de haber existido incluso antes) -- Ahora estamos en un nivel de cinodonte avanzado. La fenestra temporal es más grande. Los dientes se diferencian más; los dientes de la mejilla con cúspides se encuentran en una oclusión verdadera para cortar la comida, la tasa de reemplazo se reduce, con raíces de estilo mamífero (aunque de raíz simple). El dentario sigue siendo más grande, formando el 90% de la parte de la mandíbula inferior que soporta músculos. DOS ARTICULACIONES DE LA MANDÍBULA en lugar, mamíferas y reptilianas: Una nueva articulación ósea de la mandíbula existía entre el escamosal (cráneo) y el hueso surangular (mandíbula inferior), mientras que los otros huesos de la articulación de la mandíbula se redujeron a una varilla compuesta que yace en una ranura en el dentario, cerca del oído medio. Las costillas son más mamíferas. La escápula está a mitad de camino hacia la condición mamífera. Las extremidades se mantenían bajo el cuerpo. Hay posible evidencia de pelaje en las huellas fósiles de las patas.
• Diademodon (Triásico temprano, 240 Ma; mismas estratas que Cynognathus) -- Fenestra temporal aún más grande, para músculos de la mandíbula aún más fuertes. Verdadero paladar secundario óseo formado exactamente como en los mamíferos, pero no se extendía tan hacia atrás. Posiblemente presentes huesos turbinados en la nariz (sangre caliente?). Los cambios dentales continúan: la tasa de reemplazo dental había disminuido, los dientes molares tienen mejores cúspides y facetas de desgaste consistentes (mejor oclusión). La mandíbula inferior casi totalmente dentaria, con un articular diminuto en la articulación. Todavía una doble articulación de la mandíbula. Las costillas se acortan repentinamente en la región lumbar, probablemente mejorando la función del diafragma y la locomoción. Huesos de los dedos de los pies mamíferos (2.3.3.3.3), con especies estrechamente relacionadas que aún muestran números variables.
• Probelesodon (Triásico medio; Sudamérica) -- Fenestra muy grande, aún separada del orificio ocular (con barra postorbital). Paladar secundario más largo, pero aún no completo. Dientes de doble raíz, como en los mamíferos. Narinas separadas. Segunda articulación mandibular más fuerte. Costillas lumbares totalmente perdidas; costillas torácicas más mamíferas, conexiones vertebrales muy mamíferas. Cadera y fémur más mamíferos.
• Probainognathus (triásico medio, 239-235 Ma, Argentina) -- Cerebro más grande con varios cambios en el cráneo: el foramen pineal ("tercer ojo") se cierra, fusión de algunas placas del cráneo. Hueso cigomático delgado, situado más abajo en el lado de la órbita ocular. La barra postorbital aún está presente. Crestas adicionales en los dientes cigomáticos. Aún dos articulaciones de la mandíbula. Aún tenía costillas cervicales y lumbares, pero eran muy cortas. "Placas costales" reptilianas en las costillas torácicas mayormente perdidas. Huesos de los dedos mamíferos.
• Exaeretodon (triásico medio-tardío, 239Ma, Sudamérica) -- (Anteriormente agrupado con los cinodontos gomfodontos herbívoros.) Formas de la mandíbula mamífera, relacionadas con el soporte del tímpano. Tres incisivos únicamente (mamíferos). Placas costales completamente perdidas. Cadera más mamífera relacionada con tener las extremidades bajo el cuerpo. Posiblemente los primeros pasos hacia el acoplamiento de la locomoción y la respiración. Este es probablemente un fósil "primo" no directamente ancestral, ya que posee varios rasgos dentales nuevos pero no mamíferos.

GAP de aproximadamente 30 millones de años en el Triásico tardío, desde aproximadamente 239-208 Ma. Solo se conoce un fósil de mamífero temprano de este período. La próxima vez que se encuentran fósiles en abundancia, los tritiodontidos y los tritelodontidos ya habían aparecido, lo que llevó a algunas muy acaloradas controversias sobre su colocación relativa en la cadena hacia los mamíferos. Los descubrimientos recientes parecen mostrar que los tritelodontidos son más parecidos a los mamíferos, con los tritiodontidos posiblemente siendo un grupo colateral (ver Hopson 1991, Rowe 1988, Wible 1991, y Shubin et al. 1991). Tenga en cuenta que ambos grupos eran casi completamente mamíferos en cada característica, faltándoles solo los cambios finales en la articulación de la mandíbula y el oído medio.

• Oligokyphus, Kayentatherium (jurásico temprano, 208 Ma) — Estos son tritiodontidos, un grupo de cinodontos avanzado. Cara más mamífera, con cambios alrededor de la órbita ocular y la mandíbula. Paladar secundario óseo completo. Reemplazo dental alternativo con dientes de la mandíbula de doble raíz, pero sin oclusión dental al estilo mamífero (que algunos cinodontos anteriores ya tenían). Esqueleto notablemente similar a los mamíferos ovíparos (monotremas). Doble articulación de la mandíbula. Cuello más flexible, con atlas y axis mamíferos y doble cóndilo occipital. Vértebras de la cola más simples, como en los mamíferos. La escápula es ahora sustancialmente mamífera, y la extremidad anterior se lleva directamente debajo del cuerpo. Varias modificaciones en los huesos del pelvis y los músculos de la extremidad posterior; la musculatura de las extremidades y la locomoción de este animal eran virtualmente totalmente mamíferas. Probablemente fósiles parientes (?), con Oligokyphus siendo más primitivo que Kayentatherium. Se pensó que divergieron de los tritelodontidos durante ese vacío del triásico tardío. Hay desacuerdo sobre si los tritiodontidos fueron ancestrales de los mamíferos (presumiblemente durante el vacío del triásico tardío) o si son un grupo de ramificación especializada no directamente ancestral de los mamíferos.
• Pachygenelus, Diarthrognathus (Jurásico más antiguo, 209 Ma) -- Estos son tritelodontidos, un grupo de cinodontos avanzados ligeramente diferente. Nuevos descubrimientos (Shubin et al., 1991) muestran que estos animales están muy cerca de la ascendencia de los mamíferos. Inflación de la cavidad nasal, establecimiento de tubos de Eustaquio entre el oído y la faringe, pérdida de la barra postorbital. Reemplazo alternado de dientes principalmente de una sola raíz. Este grupo también comenzó a desarrollar raíces dobles de dientes: en Pachygenelus la raíz simple de los dientes de la mejilla comienza a dividirse en dos en la base. Pachygenelus también tiene esmalte dental mamífero y oclusión dental mamífera. Doble articulación de la mandíbula, con la segunda articulación ahora dentario-esquamosal (en lugar de surangular), completamente mamífera. Cóndilo dentario incipiente. Articulación de la mandíbula reptiliana aún presente pero funcionando casi enteramente en la audición; huesos postdentarios aún más reducidos a una pequeña varilla de huesos en la mandíbula cerca del oído medio; probablemente ahora podía escuchar frecuencias altas. Más vértebras cervicales mamíferas para un cuello flexible. Cadera más mamífera, con una lámina ilíaca y fémur muy mamíferos. Hombro altamente móvil, de estilo mamífero. Probablemente tenía locomoción y respiración acopladas. Estos son probablemente fósiles "primos", no directamente ancestrales (el verdadero ancestro se cree que ocurrió durante ese vacío del Triásico tardío). Pachygenelus está bastante cerca, aunque.
• Adelobasileus cromptoni (triásico tardío; 225 Ma, oeste de Texas) -- Un fósil recientemente descubierto de proto-mamífero justo en medio de ese vacío del triásico tardío! Actualmente el mamífero más antiguo conocido. Solo se encontró el cráneo. "Algunas características craneales de Adelobasileus, como el promontorio incipiente que aloja la cóclea, representan una etapa intermedia de la transformación del carácter desde los cinodontos no mamíferos hasta los mamíferos liásicos" (Lucas & Luo, 1993). Este fósil fue encontrado en una banda de estratos en el oeste de los EE. UU. que no había sido estudiada previamente para mamíferos tempranos. También tenga en cuenta que este fósil data de ligeramente antes de los tritilodontos y tritelodontos conocidos, aunque se ha sospechado durante mucho tiempo que los tritilodontos y tritelodontos ya estaban presentes en ese momento. Se cree que Adelobasileus se separó de un tritilo. o un tritel., y es idéntico o estrechamente relacionado con el ancestro común de todos los mamíferos.
• Sinoconodon (jurásico temprano, 208 Ma) -- El siguiente proto-mamífero conocido muy antiguo. La órbita ocular ahora completamente mamífera (pared medial cerrada). El encéfalo posterior expandido. Dientes bucales permanentes, como en los mamíferos, pero los demás dientes seguían siendo reemplazados varias veces. La articulación mandibular mamífera más fuerte, con un gran cóndilo dentario que encaja en una fosa distinta en el escamoso. Esta refinación final de la articulación hace automáticamente a este animal un verdadero "mamífero". La articulación mandibular reptiliana aún presente, aunque diminuta.
• Kuehneotherium (jurásico temprano, aproximadamente 205 Ma) -- Un proto-mamífero ligeramente posterior, a veces considerado el primer pantotere conocido (mamífero tipo placentario primitivo). Dientes y cráneo similares a los de un mamífero placentario. Los tres cúspides principales en los molares superiores e inferiores estaban rotados para formar triángulos de corte entrelazados, como en los mamíferos placentarios más avanzados y los marsupiales. Aún conserva una doble articulación mandibular, sin embargo.
• Eozostrodon, Morganucodon, Haldanodon (jurásico temprano, ~205 Ma) -- Un grupo de proto-mamíferos tempranos llamados "morganucodontos". La reestructuración del paladar secundario y el suelo del cráneo cerebral había continuado, y ahora era muy mamífero. Dientes verdaderamente mamíferos: los dientes laterales finalmente se diferenciaron en premolares simples y molares más complejos, y los dientes solo se reemplazaban una vez. Molares con cúspides triangulares. Inversión de la tendencia anterior hacia incisivos reducidos, con incisivos inferiores aumentando a cuatro. Pequeño remanente de la articulación mandibular reptiliana. Una vez pensado que era ancestral solo para los monotremas, pero ahora se considera ancestral para los tres grupos de mamíferos modernos: monotremas, marsupiales y placentarios.
• Peramus (jurásico tardío, aproximadamente 155 Ma) -- Un "eupantotero" (mamífero tipo placentario más avanzado). El pariente más cercano conocido de los placentarios y los marsupiales. El molar triconodonto tiene cúspides más definidas. Este fósil se conoce solo por los dientes, pero juzgando por los eupantoterios estrechamente relacionados (por ejemplo, Amphitherium), finalmente perdió la articulación mandibular reptiliana, alcanzando un oído medio completamente mamífero de tres huesos con una excelente audición de alta frecuencia. Tiene solo 8 dientes faciales, menos que otros eupantoterios y cercano a los 7 de los primeros mamíferos placentarios. También tiene un talónido grande en sus molares "tribosfénicos", casi tan grande como el de los primeros placentarios -- el primer desarrollo de capacidad de molienda.
• Endotherium (Jurásico más reciente, 147 Ma) -- Un eupantotere avanzado. Molares tribosfénicos completos con un talónido bien desarrollado. Conocido solo por un ejemplar. De Asia; hallazgos fósiles recientes en Asia sugieren que el molar tribosfénico evolucionó allí.
• Kielantherium y Aegialodon (cretácico temprano) -- Eupantoterios más avanzados conocidos solo por sus dientes. Kielantherium proviene de Asia y se conoce de estratos ligeramente más antiguos que el europeo Aegialodon. Ambos poseen el talónido en los molares inferiores. El desgaste en él indica que una nueva cúspide mayor, el protocono, había evolucionado en los molares superiores. Para el Cretácico Medio, los animales con el nuevo molar tribosfénico se habían extendido también a Norteamérica (Norteamérica aún estaba conectada a Europa).
• Steropodon galmani (cretácico temprano) -- El primer monotremado conocido definitivamente, descubierto en 1985.
• Vincelestes neuquenianus (cretácico temprano, 135 Ma) -- Un mamífero probablemente placentario con algunas características marsupiales, conocido por algunos cráneos bastante bonitos. Cerebro de tipo placentario y cóclea enrollada. Sus arterias y venas intracraneales corrían en un patrón compuesto monotremas/placentarios derivado de vasos extracraneales homólogos en los cinodontos. (Rougier et al., 1992)
• Pariadens kirklandi (Cretácico tardío, aproximadamente 95 Ma) -- El primer marsupial definitivo. Conocido solo por sus dientes.
• Kennalestes y Asioryctes (Cretácico tardío, Mongolia) -- Animales pequeños y delgados; órbita ocular abierta por detrás; anillo simple para sostener el tímpano; cerebro primitivo de tipo placentario con grandes bulbos olfatorios; patrón dental tribosfénico primitivo básico. El canino ahora es doblemente enraizado. Todavía solo hay un rastro de un hueso no dentario, el coronoides, en la mandíbula de otro modo totalmente dentaria. "Podría haber dado origen a casi todos los placentarios posteriores", dice Carroll (1988).
• Cimolestes, Procerberus, Gypsonictops (muy finales del Cretácico) -- Placentarios primitivos de América del Norte con el mismo patrón básico de dientes.

Por lo tanto, hacia el Cretácico tardío, los tres grupos de mamíferos modernos ya estaban establecidos: monotremas, marsupiales y placentarios. Los placentarios parecen haber surgido en el este de Asia y haberse extendido a las Américas para finales del Cretácico. En el Cretácico más reciente, los placentarios y los marsupiales habían comenzado a diversificarse un poco, y después de que los dinosaurios se extinguieron, en el Paleoceno, esta diversificación se aceleró. Por ejemplo, a mediados del Paleoceno, los fósiles de placentarios incluyen un animal muy primitivo similar a un primate (Purgatorius - conocido solo por un diente, aunque podría tratarse en realidad de un ungulado temprano), una mandíbula herbívora con molares que tienen coronas más planas para una mejor molienda (Protungulatum, probablemente un ungulado temprano) y un insectívoro (Paranyctoides).

La decisión sobre cuál fue el primer mamífero es en cierto modo subjetiva. Estamos aplicando un sistema de clasificación rígido a una serie gradacional. Lo que sucedió fue que un grupo intermedio evolucionó a partir de los 'verdaderos' reptiles, los cuales adquirieron gradualmente caracteres mamíferos hasta llegar a un punto donde hemos dibujado artificialmente una línea entre reptiles y mamíferos. Por ejemplo, Pachygenulus y Kayentatherium son ambos mucho más similares a los mamíferos que a los reptiles, pero ambos se llaman "reptiles".

Transición de reptiles diápsidos a aves

A mediados del siglo XIX, esto era una de las brechas más significativas en la evolución fósil de los vertebrados. No se conocían fósiles transicionales en absoluto, y los dos grupos parecían imposiblemente diferentes. Luego, el emocionante descubrimiento de Archeopteryx en 1861 demostró claramente que los dos grupos estaban, de hecho, relacionados. Desde entonces, se han encontrado otros enlaces entre reptiles y aves. En general, sin embargo, esta sigue siendo una transición con lagunas, consistente en una serie de gran escala de fósiles de "primo". No he incluido Mononychus (ya que parece ser un excavador, no un volador, bastante fuera de la línea hacia las aves modernas). Consulte Feduccia (1980) y Rayner (1989) para más discusión sobre la evolución del vuelo, y la excelente FAQ sobre Archeopteryx de Chris Nedin para más información sobre ese animal.

• Coelophysis (triásico tardío) -- Uno de los primeros dinosaurios terópodos. Los terópodos en general muestran afinidades esqueléticas generales claras con las aves (piernas largas, huesos huecos, pie con 3 dedos adelante y 1 dedo invertido atrás, ilion largo). Los terópodos jurásicos como Compsognathus son particularmente similares a las aves.
• Deinonychus, Oviraptor y otros terópodos avanzados (jurásico tardío, cretácico) -- Terópodos avanzados bípedos depredadores, más grandes, con características esqueléticas más similares a las de las aves: carpo semilunar, esternón óseo, brazos largos, pubis invertido. Claramente corredores, aunque no voladores. Estos terópodos avanzados incluso tenían clavículas, a veces fusionadas como en las aves. Dice Clark (1992): "La similitud detallada entre las aves y los dinosaurios terópodos como Deinonychus es tan striking y tan pervasiva a lo largo del esqueleto que se necesita una considerable cantidad de argumentos especiales para llegar a cualquier conclusión distinta de que el grupo hermano de las aves entre los fósiles es uno de varios dinosaurios terópodos." Los fósiles particulares listados aquí no son directamente ancestrales, aunque, ya que ocurren después de Archeopteryx.
• Lisboasaurus estesi & otros "dinosaurios-aves troodontidos" (jurásico medio) -- Un reptil terópodo similar a las aves con dientes muy similares a las de las aves (es decir, dientes muy similares a los de las primeras aves con dientes, ya que las aves modernas no tienen dientes). Estos realmente podrían ser ancestrales.

GAP: El ancestro reptiliano exacto de Archeopteryx, y el primer desarrollo de plumas, son desconocidos. La evolución temprana de las aves parece haber involucrado pequeños escaladores de bosques y luego pequeños voladores de bosques, ambos de los cuales están garantizados para dejar registros fósiles muy pobres (pequeño animal + suelo ácido de bosque = sin restos). Archeopteryx en sí mismo es realmente lo mejor que podríamos pedir: varios especímenes tienen impresiones de plumas excelentes, está claramente relacionado tanto con reptiles como con aves, y claramente muestra que la transición es factible.

• Un posible ancestro de Archeopteryx es Protoavis (Triásico, ~225 Ma) -- Un fósil altamente controvertido que puede o no ser un ave extremadamente temprana. Desafortunadamente, no se recuperó suficiente del fósil para determinar si está definitivamente relacionado con las aves.
• Archeopteryx lithographica (Jurásico tardío, 150 Ma) -- Las varias especímenes conocidos de este fósil dignamente famoso muestran un mosaico de características reptilianas y aviares, con las características reptilianas predominando. El cráneo y el esqueleto son básicamente reptilianos (cráneo, dientes, vértebras, esternón, costillas, pelvis, cola, dígitos, garras, huesos generalmente no fusionados). Las características de ave se limitan a una furcula aviar (hueso de horquilla, para la unión de los músculos del vuelo; recuerde que al menos algunos dinosaurios también tenían esto), miembros anteriores modificados, y -- el verdadero golpe -- plumas de vuelo incuestionables para producir sustentación. Archeopteryx probablemente podía aletear de árbol en árbol, pero no podía despegar del suelo, ya que carecía de un esternón quillado para grandes músculos de vuelo, y tenía un hombro débil en comparación con las aves modernas. Quizás no fue el ancestro directo de las aves modernas. (Wellnhofer, 1993)
• Sinornis santensis ("ave china", Cretácico temprano, 138 Ma) -- Un pequeño ave primitiva recientemente encontrada. Características de ave: tronco corto, garras en los dedos, hombros especializados para el vuelo, huesos de plumas de vuelo más fuertes, muñeca que se pliega estrechamente, mano corta. (Estas características la hacen un volador mucho mejor que Archeopteryx.) Características reptilianas: dientes, costillas estomacales, huesos de mano no fusionados, pelvis no fusionada de forma reptiliana. (Estas características reptilianas restantes no habrían interferido con el vuelo.) Características intermedias: metatarsianos parcialmente fusionados, quilla esternal de tamaño medio, cola de longitud media (8 vértebras) con pigóstilo fusionado en la punta. (Sereno & Rao, 1992).
• "Ave de Las Hoyas" o "ave española" [aún no nombrada; Cretácico temprano, 131 Ma) -- Otra "pequeña voladora de bosque" recientemente encontrada. Todavía tiene pelvis y piernas reptilianas, con hombro similar al de las aves. La cola es de longitud media con una punta fusionada. Se encontró una pluma de fósil con la ave de Las Hoyas, indicando homeotermia. (Sanz et al., 1992)
• Ambiortus dementjevi (Cretácico temprano, 125 Ma) -- El tercer "pequeña voladora de bosque" conocida, encontrada en 1985. Fósil muy fragmentario.
• Hesperornis, Ichthyornis, y otras aves sumergibles del Cretácico -- Esta línea de aves se especializó para la sumersión, como las cormoranas modernas. Como vivían a lo largo de las costas de agua salada, hay muchos fósiles conocidos. El esqueleto fue más modificado para el vuelo (fusión de huesos de pelvis, fusión de huesos de mano, cola corta y fusionada). Todavía tenían dientes verdaderos encajados, una característica reptiliana.

[Nota: un estudio clásico sobre embriones de pollo demostró que los picos de los pollos pueden inducirse a desarrollar dientes, lo que indica que los pollos (y quizás otras aves modernas) aún conservan los genes necesarios para formar dientes. También tenga en cuenta que los datos moleculares muestran que los cocodrilos son los parientes vivos más cercanos de las aves.]

Parte 1A

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