Parte 1B

Contenido

Parte 2B

PART 2

Resumen del Cenozoico

El registro fósil del Cenozoico es mucho mejor que el registro más antiguo del Mesozoico, y muchísimo mejor que el registro del Paleozoico, que es aún más antiguo. Las lagunas más extensas del Cenozoico se encuentran al principio, en el Paleoceno y en el Oligoceno. A partir del Mioceno, la situación mejora cada vez más, aunque nunca es perfecta. No es sorprendente que el Pleistoceno, muy reciente, tenga el mejor registro de todos, con las linajes más conocidas con precisión y la mayoría de las transiciones conocidas de especie a especie. Por ejemplo, de las 111 especies modernas de mamíferos que aparecieron en Europa durante el Pleistoceno, al menos 25 pueden vincularse a ancestros europeos anteriores mediante morfologías transicionales de especie a especie (véase Kurten, 1968, y Barnosky, 1987, para la discusión).

Escala de tiempo

Para el resto de este FAQ, recorreré los registros fósiles conocidos de los principales órdenes de mamíferos placentales modernos. Para cada orden, describiré las linajes conocidos que llevan desde los placentales primitivos y no especializados hasta los animales modernos, señalaré algunas de las lagunas restantes y listaré varias de las transiciones conocidas de especie a especie. Dejé fuera algunos de los órdenes poco conocidos (por ejemplo, hienas, perezosos), grupos que se extinguieron completamente y algunas de las familias de órdenes particularmente diversos.

Primates

Aquí describiré la línea de descendencia que llevó a los humanos. Observe que hubo muchas otras ramas grandes y exitosas (particularmente los lémures, los monos del Nuevo Mundo y los monos del Viejo Mundo) que mencionaré solo de pasada. Consulte también el FAQ sobre fósiles homínidos de Jim Foley para obtener información detallada sobre los fósiles homínidos.

GAP: "El ensamblaje moderno puede rastrearse con poca duda hasta la base del Eoceno" dice Carroll (1988). Pero antes de eso, los orígenes de los primates más tempranos son difusos. Existe un grupo de animales primitivos parecidos a primates del Paleoceno llamados "plesiadápidos" que pueden ser ancestrales de los primates, o pueden ser "primos" de los primates. (ver Beard, en Szalay et al., 1993.)

• Palaechthon, Purgatorius (Paleoceno medio) -- Plesiadápidos muy primitivos. A ojos modernos parecen nada que ver con los primates, siendo simplemente rostros puntiagudos, pequeños mamíferos tempranos con dientes mayormente primitivos y garras en lugar de uñas. Pero muestran los primeros signos de dientes similares a los de los primates; perdieron un incisivo y un premolar, y tenían molares relativamente con cúspides redondeadas y cuadradas.
• Cantius (Eoceno temprano) -- Uno de los primeros primatos verdaderos (o "primates de aspecto moderno"), más avanzados que los plesiadápidos (más dientes perdidos, barra detrás del ojo, mano y pie adaptados para agarrar) y comenzando a mostrar algunas adaptaciones arbóreas similares a las de los lémures.
• Pelycodus y especies relacionadas (Eoceno temprano) -- Primatos primitivos similares a los lémures.

Los tarsieros, los lémures y los monos de las Américas del Sur se separaron en el Eoceno. La línea de los monos de las Américas del Norte continuó de la siguiente manera:

• Amphipithecus, Pondaungia (Eoceno tardío, Birmania) -- Primates del Viejo Mundo muy tempranos conocidos solo por fragmentos. Cerebro más grande, nariz más corta y ojos más orientados hacia adelante (a mitad de camino entre los ojos de los plesiadápidos y los ojos de los simios modernos).

GAP: Aquí está el vacío del Oligoceno mencionado anteriormente en la escala de tiempo. Se conocen muy pocos fósiles de primates entre el Eoceno tardío y el Oligoceno temprano, cuando hubo un cambio brusco en el clima global. Varios otros grupos de mamíferos tienen un vacío similar.

• Parapithecus (oligoceno temprano) -- Los monos O.W. se separaron de los simios alrededor de ahora. Parapithecus probablemente estaba al inicio de la línea de monos O.W. Desde aquí, los monos O.W. pasan por Oreopithecus (oligoceno temprano, Kenia) hasta los grupos modernos de monos del Mioceno y Plioceno.
• Propliopithecus, Aegyptopithecus (oligoceno temprano, Egipto) -- Del mismo tiempo que Parapithecus, pero probablemente al inicio de la línea de simios. Primeras características de simio (mandíbula profunda, 2 premolares, dientes con 5 cúspides, etc.).
• Aegyptopithecus (oligoceno temprano-medio, Egipto) -- Un antropoide (simio/hominino) ligeramente más tardío con más características de simio. Era un corredor/escalador que se alimentaba de frutas, más grande, con un cerebro más redondeado y una cara más corta.
• Proconsul africanus (oligoceno temprano, Kenia) -- Un cuadrúpedo arbóreo frugívoro dimórfico sexualmente, probablemente ancestral a todos los simios posteriores y humanos. Tenía un mosaico de características similares a las de los simios y primitivas; codo, hombro y pies similares a los de los simios; muñeca similar a la de los monos; vértebras lumbares similares a las de los gibones.
• Limnopithecus (oligoceno temprano, África) -- Un simio más tardío probablemente ancestral a los gibones.
• Dryopithecus (mioceno medio) -- Un simio más tardío probablemente ancestral a los grandes simios y humanos. En este punto, África y Asia se conectaban a través de Arabia, y los simios no-gibones se dividieron en dos líneas:
  1. Sivapithecus (incluyendo "Gigantopithecus" y "Ramapithecus", mioceno medio) -- Se trasladó a Asia y dio origen al orangután.
  2. Kenyapithecus (mioceno medio, aproximadamente 16 Ma) -- Permaneció en África y dio origen a los grandes simios y humanos africanos.

GAP: No se conocen fósiles de homínidos ni de simios de África entre 14 y 4 Ma. Frustrantemente, los datos moleculares muestran que es cuando los grandes simios africanos (chimpancés, gorilas) divergieron de los homínidos, probablemente hace 5-7 Ma. El vacío podría ser otro caso de pobre fosilización de animales de bosque. Al final del vacío comenzamos a encontrar algunos homínidos bípedos muy similares a los simios:

• Australopithecus ramidus (plioceno medio, 4,4 Ma) -- Un homínido muy temprano (o un chimpancé temprano?), recientemente descubierto, procedente de justo después de la separación de los simios. Poco conocido. Posiblemente bípedo (solo se encontró el cráneo). Los dientes son tanto similares a los de los simios como a los humanos; una muela de leche es muy similar a la de un chimpancé. (White et al., 1994; Wood 1994)
• Australopithecus afarensis (plioceno tardío, 3,9 Ma) -- Algunos excelentes fósiles ("Lucy", etc.) demuestran claramente que este era completamente bípedo y definitivamente un homínido. Pero era un homínido extremadamente similar a los simios; solo cuatro pies de altura, aún tenía un cerebro de tamaño de simio de solo 375-500 cc (respondiendo finalmente la pregunta de qué vino primero, el cerebro grande o la bipedalia) y dientes similares a los de los simios. Esta línea evolutiva se dividió gradualmente en una línea robusta de grandes dientes y una línea más delgada y de dientes más pequeños. La línea robusta (A. robustus, A. boisei) eventualmente se extinguió.
• Australopithecus africanus (plioceno tardío, 3,0 Ma) -- La línea más delgada. Hasta cinco pies de altura, con un cerebro ligeramente más grande (430-550 cc) y caninos más pequeños. Los dientes gradualmente se volvieron más y más similares a los de Homo. Estos homínidos son casi perfectos intermediarios entre simio y humano, y ahora es bastante claro que los australopitecos delgados dieron lugar a la primera especie de Homo.
• Homo habilis (plioceno más reciente/principio del pleistoceno, 2,5 Ma) -- Se encuentra en la frontera entre los australopitecos y los humanos, de modo que a veces se agrupa con los australopitecos. Alrededor de cinco pies de altura, la cara aún es primitiva pero proyecta menos, los molares son más pequeños. Cerebro de 500-800 cc, superponiéndose a los australopitecos en el extremo bajo y a los primeros Homo erectus en el extremo alto. ¿Capaz de un habla rudimentaria? Primeras herramientas de piedra torpes.
• Homo erectus (incl. "Hombre de Java", "Hombre de Pekín", "Hombre de Heidelberg"; pleistoceno, 1,8 Ma) -- Parece mucho más humano ahora con un cerebro de 775-1225 cc, pero aún tiene gruesas cejas & no tiene mentón. Se extendió fuera de África & a través de Europa y Asia. Buenas herramientas, primer fuego.
• Homo sapiens arcaico (pleistoceno, hace 500,000 años) -- Estos primeros humanos primitivos eran perfectamente intermedios entre H. erectus y los humanos modernos, con un cerebro de 1200 cc y un esqueleto & dientes menos robustos. Durante los siguientes 300,000 años, el cerebro aumentó gradualmente, los molares se hicieron aún más pequeños y el esqueleto menos musculoso. Claramente surgió de H erectus, pero continúan los debates sobre dónde ocurrió esto.
• Un famoso grupo de ramificación, los neandertales, se desarrolló en Europa hace 125,000 años. Se consideran la misma especie que nosotros, pero una subespecie diferente, H. sapiens neandertalensis. Eran más musculosos, con un cerebro ligeramente más grande de 1450 cc, una ceja distintiva y una garganta de forma diferente (posiblemente limitando su lenguaje?). Se sabe que enterraban a sus muertos.
• H. sapiens sapiens (incl. "Cro-magnones"; pleistoceno tardío, hace 40,000 años) -- Todos los humanos modernos. Tamaño promedio del cerebro 1350 cc. En Europa, gradualmente reemplazaron a los neandertales.

Transiciones conocidas entre especies en primates:

Phillip Gingerich ha realizado mucho trabajo sobre las transiciones tempranas de los primates. Aquí hay algunos de sus principales hallazgos en plesiadápidos, lemures tempranos y monos tempranos:

• Plesiadápidos: Gingerich (resumido en 1976, 1977) encontró transiciones suaves en primates plesiadápidos que unen cuatro géneros: Pronothodectes, Nannodectes, dos linajes de Plesiadapis y Platychoerops. En resumen: Pronothodectes matthewi cambió para convertirse en Pro. jepi, que se dividió en Nannodectes intermedius y Plesiadapis praecursor. N. intermedius fue el primer miembro de un linaje gradualmente cambiante que pasó por tres diferentes etapas de especies (N. gazini, N. simpsoni y N. gidleyi). Ples. praecursor fue el primer miembro de un linaje separado y más grande que creció lentamente (pasando por tres etapas de especies adicionales), con cada carácter estudiado mostrando un cambio gradual continuo. Gingerich (1976) señaló: "La pérdida de un diente, un salto discreto de un estado a otro, en varios casos procedió continuamente mediante cambios continuos en las frecuencias del dimorfismo -- el porcentaje de especímenes que retenían el diente se reducía gradualmente hasta que se perdió por completo de la población." El linaje Plesiadapis luego se dividió en dos linajes más, cada uno con varias especies. Uno de estos linajes muestra una transición gradual de Plesiadapis a Platychoerops, "donde los incisivos fueron considerablemente reorganizados morfológicamente y funcionalmente en el espacio de solo 2-3 millones de años."
• Primates tempranos similares a lémures: Gingerich (resumido en 1977) rastreó dos especies distintas de primates similares a lémures, Pelycodus frugivorus y P. jarrovii, hacia atrás en el tiempo, y encontró que convergieron en el anterior Pelycodus abditus "en tamaño, desarrollo del mesostilo y todos los demás caracteres disponibles para el estudio, y no puede haber poca duda de que cada uno fue derivado de esa especie." Trabajo adicional (Gingerich, 1980) en los mismos ricos sitios fósiles de Wyoming encontró transiciones de especie a especie para cada paso en el siguiente linaje: Pelycodus ralstoni (54 Ma) a P. mckennai a P. trigonodus a P. abditus, que luego se bifurcó en tres ramas. Una se convirtió en un nuevo género, Copelemur feretutus, y cambió aún más en C. consortutus. La segunda rama se convirtió en P. frugivorus. La tercera llevó a P. jarrovi, que cambió en otro nuevo género, Notharctus robinsoni, que a su vez se dividió en al menos dos ramas, N. tenebrosus y N. pugnax (que luego cambió a N. robustior, 48 Ma), y posiblemente una tercera, Smilodectes mcgrewi (que luego cambió a S. gracilis). Nota que esta secuencia cubre al menos tres y posiblemente cuatro géneros, con un lapso de tiempo de 6 millones de años.
• Primates tempranos similares a monos: Gingerich (1982, también discutido en Gingerich, 1983) también describe transiciones graduales de especie a especie en un linaje de primate del Eoceno temprano: Cantius ralstoni a C. mckennai a C. trigonodus.

Y aquí hay algunas transiciones encontradas por otros investigadores:

• Rose & Bown (1984) analizaron más de 600 especímenes de primates recolectados de una secuencia de 700 metros de espesor que representa aproximadamente 4 millones de años del Eoceno. Encontraron transiciones suaves entre Teilhardina americana y Tetonoides tenuiculus, y también entre Tetonius homunculus y Pseudotetonius ambiguus. "En ambas líneas las transiciones ocurrieron no solo de manera continua (en lugar de por aparición abrupta de nuevas morfologías seguida de estasis), sino también de manera mosaica, con mayor variación en ciertos caracteres precediendo un cambio a otro estado de carácter." La transición de T. homunculus - P. ambiguus muestra un cambio dramático en la dentición (pérdida de P2, encogimiento dramático de P3 con pérdida de raíces, encogimiento de C e I2, I1 mucho más grande) que ocurre gradual y suavemente durante los 4 millones de años. Los autores concluyen "...nuestros datos sugieren que el gradualismo filético no solo es más común de lo que algunos admitirían, sino también capaz de producir modificaciones adaptativas significativas."
• Delson (discutido en Gingerich, 1985) ha estudiado transiciones en primates desde el Mioceno hasta la actualidad. Por ejemplo, en un artículo de 1983 (véase Chaline, 1983), discutió una posible transición suave de Theropithecus darti a T. oswaldi, y discute transiciones en homínidos, concluyendo que Homo sapiens muestra claramente cambios graduales durante los últimos 800.000 años.
• Kurten (1968) reporta una transición suave que vincula Macaca florentina a M. sylvana

Murciélagos

GAP: Uno de los grupos de mamíferos modernos menos comprendidos -- no hay fósiles de murciélagos conocidos de todo el Paleoceno. El primer fósil de murciélago conocido, Icaronycteris, es del (más tardío) Eoceno, y ya era un animal completamente volador muy similar a los murciélagos modernos. Sin embargo, todavía tenía algunas características "primitivas", aunque (esternón no fusionado y sin quilla, varios dientes que los murciélagos modernos han perdido, etc.)

• Los murciélagos frutívoros y los murciélagos de hocico en forma de herradura aparecen por primera vez en el Oligoceno. Los vespertilionidos modernos (como el murciélago marrón pequeño) aparecen por primera vez en el Mioceno.

Carnívoros

• Creodontos -- mamíferos placentarios tempranos con cambios menores pero interesantemente similares a los de los carnívoros en los molares y premolares. Tenían una zona de corte similar a la de los carnívoros en los dientes, aunque la zona se desplazaba a lo largo de la vida en lugar de permanecer en dientes particulares. También tenían una lámina ósea similar a la de los carnívoros en el cerebro que dividía el cerebro & cerebelo, detalles del tobillo. Cercanamente relacionados con & posiblemente ancestros de los carnívoros. El origen de los creodontos es incierto. Probablemente se derivaron de los condilarcos.
• Cimolestes (Cretácico tardío) -- Este creodonto (?) perdió el último molar & luego más tarde agrandó el último premolar superior y el primer molar inferior. (En los carnívoros modernos, estos dos dientes son muy agrandados para ser los dientes carnasiales de corte feroz, la marca distintiva de los carnívoros.) Pies aún no fusionados & bula no ósea. Este género es probablemente ancestral para dos líneas posteriores de carnívoros del Eoceno llamadas "miacoides". Los miacoides eran carnívoros relativamente poco especializados que parecen haberse dividido en una línea "viverravida" (con rasgos de gato/gato montés/hiena) y una línea "miacida" (con rasgos de perro/osito de monte/guila). Estas dos líneas pueden haber surgido posiblemente de estas especies ligeramente diferentes de Cimolestes:
• Cimolestes incisus & Cimolestes cerberoides (Cretácico) -- Estas son dos especies que perdieron su tercer molar, y pueden haber dado origen a la línea viverravida de los miacoides (ver Hunt & Tedford, en Szalay et al., 1993).
• Cimolestes sp. (Paleoceno) -- Una especie posterior, aún sin nombrar que tiene dientes muy similares a los miacidas.
• Simpsonictis tenuis (Paleoceno medio) -- Un viverravido muy temprano. El carnásial superior era grande; el carnásial inferior era de tamaño variable en diferentes individuos.
• Paroodectes, Vulpavus (Eoceno temprano) -- Miacidos tempranos. Carnásiales agrandados ahora especializados para el corte. Aún tenían huesos del pie no fusionados, extremidades cortas, pies plantígrados, bula no ósea.

GAP: pocos cráneos de miácidos se conocen del resto del Eoceno -- una verdadera lástima porque para las relaciones de los carnívoros tempranos, los cráneos (particularmente el suelo del cráneo y la cápsula auditiva) son más útiles que los dientes. Hay algunos cráneos más tardíos del Oligoceno temprano, que ya son distinguibles como cánidos, vivérridos, mustélidos y felinos (una cara similar a la de un perro, una cara similar a la de un gato, y así sucesivamente). Afortunadamente, hace unos pocos años se han encontrado algunos nuevos fósiles de miácidos bien conservados (mencionados en Szalay et al., 1993). Todavía están siendo estudiados y probablemente aclararán exactamente qué miácidos dieron origen a qué carnívoros. Mientras tanto, el análisis de los dientes ha revelado al menos un ancestro:

• Viverravus sicarius (Eoceno medio) -- Hunt & Tedford (en Szalay et al., 1993) creen que este viverrávido podría ser el ancestro aeluroideo. Tiene dientes y rasgos esqueléticos similares a los primeros aeluroideos oligocenos conocidos (gatos/civetas/hienas no diferenciados).

A partir del Oligoceno, las principales linajes de carnívoros continuaron divergiéndose. Primero, la línea perro/oso/visón.

Perros:

• Cynodictis (Eoceno tardío) -- Primer arctoide conocido (perro/oso no diferenciado).
• Hesperocyon (Oligoceno temprano) -- Un arctoide posterior. En comparación con miácidos como Paroodectes, las extremidades están más alargadas, los carnívoros están más especializados y el cráneo cerebral es más grande. Desde aquí, la línea principal de la evolución de los cánidos puede rastrearse en América del Norte, con los osos ramificándose hacia una distribución holarctica.
• Cynodesmus (Mioceno) -- Primer perro verdadero. La línea de los perros continuó a través de Tomarctus (Plioceno) hasta los perros modernos, lobos y zorros, Canis (Pleistoceno).

Osos:

• Cynodictis (véase arriba)
• Hesperocyon (véase arriba)
• Ursavus elmensis (oligoceno medio) -- Un pequeño animal pesado y parecido a un perro, intermedio entre los arctoides y los osos. Todavía tenía carnasiales cortantes y todos sus premolares, pero los molares se estaban volviendo más cuadrados. Los especímenes posteriores de Ursavus se hicieron más grandes, con molares más cuadrados y más parecidos a los de los osos.
• Protursus simpsoni (plioceno; también "Indarctos") -- Del tamaño de un perro pastor. Los dientes carnasiales no tienen acción de corte, los molares son cuadrados, la cola es más corta y las extremidades son pesadas. Transición hacia el género moderno Ursus.
• Ursus minimus (plioceno) -- El primer pequeño oso, con molares muy parecidos a los de los osos, pero todavía tenía los primeros premolares y caninos delgados. Muestra cambios graduales en los dientes y un aumento en el tamaño corporal a medida que se acercaba la edad de hielo. Dio origen a los modernos osos negros (U. americanus & U. thibetanus), que no han cambiado mucho desde el plioceno, y también evolucionó suavemente hacia la siguiente especie, U. etruscus:
• Ursus etruscus (plioceno tardío) -- Un oso más grande, similar a nuestro oso pardo pero con dentición más primitiva. Los molares son grandes y cuadrados. Los primeros premolares son pequeños y se hicieron más pequeños con el tiempo. Los caninos son más robustos. En Europa, evolucionó gradualmente hacia:
• Ursus savini (pleistoceno tardío, 1 Ma) -- Muy similar al oso pardo. Algunos individuos no tenían los primeros premolares en absoluto, mientras que otros tenían premolares vestigiales muy pequeños. Tendencia hacia una frente abovedada. Se dividió lentamente en una población europea y una población asiática.
• U. spelaeus (pleistoceno tardío) -- El extinto recientemente gran oso de cueva, con una frente altamente abovedada. Claramente derivado de la población europea de U. savini, en una transición suave. El límite de la especie se establece arbitrariamente en hace aproximadamente 300.000 años.
• U. arctos (pleistoceno tardío) -- El oso pardo ("grizzly"), claramente derivado de la población asiática de U. savini hace aproximadamente 800.000 años. Se extendió a Europa y al Nuevo Mundo.
• U. maritimus (pleistoceno tardío) -- El oso polar. Muy similar a una población local de oso pardo, U. arctos beringianus, que vivía en Kamchatka hace aproximadamente 500.000 años (Kurten 1964).

Las transiciones entre cada una de estas especies de osos están muy bien documentadas. Para la mayoría de las transiciones existen excelentes series de especímenes transicionales que atraviesan directamente los "límites" de las especies. Consulte Kurten (1976) para información básica sobre la evolución de los osos.

Mapaches (procionidos):

• Phlaocyon (Mioceno) -- Un carnívoro trepador con carnasiales no cortantes y patas delanteras parecidas a manos, transicional desde los arctoides hasta los procionidos (mapaches, etc.). Los mapaches típicos aparecieron por primera vez en el Plioceno.

Mustélidos (visones):

• Plesictis (oligoceno temprano) -- Transicional entre miácidos (véase arriba) y mustélidos (galeras, etc.)
• Potamotherium (oligoceno tardío) -- Otro mustélido temprano, pero tiene algunas características bastante desconcertantes que pueden indicar que no es un ancestro directo de los mustélidos posteriores. Los mustélidos estaban diversificándose con una "variabilidad desconcertante" hacia el oligoceno temprano.

Las relaciones de los pinnípedos han sido objeto de extensos debates y análisis. Ahora parecen constituir un grupo monofilético, probablemente derivado de osos primitivos (o quizás de mustélidos primitivos?).

Focas, leones marinos y morsas:

• Pachycynodon (oligoceno temprano) -- Un carnívoro terrestre parecido al oso con varias características de foca.
• Enaliarctos (oligoceno tardío, California) -- Todavía tenía muchas características de carnívoros terrestres parecidos al oso: bóveda timpánica parecida a la del oso, carníceros, etc. Pero, tenía aletas en lugar de dedos (aunque aún podía caminar y correr sobre las aletas) y una dentición algo simplificada. Dio origen a varias familias más avanzadas, incluyendo:
• Odobenidae: la familia de los morsas. Comenzó con Neotherium hace 14 millones de años, luego Imagotaria, que probablemente es ancestral a las especies modernas.
• Otariidae: la familia de las focas. La primera fue Pithanotaria (mioceno medio, 11 Ma) -- pequeña y primitiva en muchos aspectos, luego Thalassoleon (mioceno tardío) y finalmente las focas modernas (pleistoceno, aproximadamente 2 Ma).
• Phocidae: la familia de las focas. Los primeros conocidos son las focas primitivas y algo parecidas a la comadreja del mioceno medio Leptophoca y Montherium. Las focas modernas aparecen por primera vez en el pleistoceno, aproximadamente 4 Ma.

Ahora, pasemos al segundo grupo principal de carnívoros, la línea gato/visón/hiena. Víveridos (visones):

• Stenoplesictis (oligoceno temprano) -- Un animal primitivo similar a un civeta relacionado con los miácidos. Podría no ser directamente ancestral (tiene algunas características no similares a civetas desconcertantes).
• Palaeoprionodon (oligoceno tardío, 30-24 Ma) -- Un aeluroido (gato/civeta/hiena no diferenciado) con un suelo craneal similar al de un civeta. Probablemente se había separado de la línea de los gatos y estaba en camino hacia los vivérridos modernos.
• Herpestides (mioceno temprano, 22 Ma, Francia) -- Tenía un suelo craneal distintivamente similar al de un civeta, más avanzado que el de Palaeoprionodon.
• Aparecieron civetas modernas más avanzadas en el mioceno.

Gatos:

• Haplogale (oligoceno tardío, 30 Ma) -- Un aeluroido ligeramente parecido a un gato.
• "Proailurus" julieni, (mioceno temprano) -- Un aeluroido con un suelo craneal tipo vivérido que también mostraba las primeras características felinas. El nombre del género está entre comillas porque, aunque inicialmente se pensó que pertenecía a Proailurus, ahora está claro que era un género ligeramente diferente, probablemente ancestral de Proailurus.
• Proailurus lemanensis (mioceno temprano, 24 Ma) -- Considerado el primer gato verdadero; tenía el primer suelo craneal realmente felino, con una bula ósea.
• Pseudaelurus (mioceno temprano-medio, 20 Ma) -- Un gato ligeramente posterior y más avanzado.
• Dinictis (oligoceno temprano) -- Transicional desde gatos tempranos como Proailurus hasta los gatos "felinos" modernos
• Hoplophoneus (oligoceno temprano) -- Transicional desde gatos tempranos hasta los gatos "de colmillos de sable"

Hienas:

• Aunque actualmente solo existen cuatro especies, los hienidos fueron una vez muy comunes y tienen un abundante registro fósil. Existe un tronco principal de formas generalmente de tamaño pequeño a medio, similares a las de las civetas, que muestra una tendencia general hacia un aumento en el tamaño (Werdelin & Solounias, 1991):
• Herpestes antiquus (Mioceno temprano) -- Un vivérido considerado el ancestro de la familia de los hienidos.
• Protictitherium crassum (& 5 especies estrechamente relacionadas) (Mioceno temprano, 17-18 Ma) -- Animales del tamaño de un zorro, similares a las civetas, con dientes similares a los de las hienas. Transicionales entre los vivéridos tempranos similares a las civetas y todos los hienidos. Se dividieron en tres líneas, una de las cuales llevó al suricato. Otra línea eventualmente llevó a las hienas modernas:
• Plioviverrops orbignyi (& 3 especies estrechamente relacionadas)
• Tungurictis spocki, un hienido del tamaño de un zorro del Mioceno medio. Cápsula auditiva verdaderamente similar a la de las hienas.
• Ictitherium viverrinum (& 6 especies estrechamente relacionadas)
• Thalassictis robusta (& 5 otras spp.)
• Hyaenotherium wongii
• Miohyaenotherium bessarabicum
• Hyaenictitherium hyaenoides (& 3 otras spp.)
• Palinhyaena reperta
• Ikelohyaena abronia
• Belbus beaumonti
• Leecyaena lycyaenoides (& 1 otra) Ahora estamos en el Plioceno.
• Parahyaena brunnea
• Hyaena hyaena. Pliocrocuta (abajo) se separó de Hyaena mediante cladogénesis. Hyaena en sí continuó casi sin cambios como la hiena rayada moderna, con una rama más reciente, la hiena parda,
• Hyaena brunnea.
• Pliocrocuta perrieri
• Pachycrocuta brevirostris (& 1 otra)
• Adcrocuta eximia, que se dividió en: Crocuta crocuta (la moderna hiena leopardo), C. sivalensis, y C. dietrichi.

Transiciones entre especies entre carnívoros:

• Ginsburg (en Chaline, 1983) describe el cambio gradual en los gatos primitivos, desde Haplogale media hasta Proailurus lemansis, hasta (en Europa) Pseudaelurus transitorius hasta Ps. lorteti hasta Ps. rmoieviensis hasta Ps. quadridentatus. Estos linajes europeos dieron origen a los modernos Lynx, Panthera, etc. Diferentes linajes de Pseudaelurus evolucionaron en América del Norte, África y Asia.
• Hecht (en Chaline, 1983) describe la evolución del oso polar; la primera subespecie de "oso polar", Ursus maritimus tyrannus, era esencialmente una subespecie de oso pardo, con dimensiones de oso pardo y dientes de oso pardo. Durante los siguientes 20.000 años, el tamaño corporal se redujo y el cráneo se alargó. Tan tarde como hace 10.000 años, los osos polares aún tenían una alta frecuencia de molares del tipo de oso pardo. Solo recientemente han desarrollado dientes del tipo de oso polar.
• Kurten (1976) describe las transiciones de los osos: "Desde el Ursus minimus primitivo de hace 5 millones de años hasta el oso de cueva del Pleistoceno tardío, hay una secuencia evolutiva perfectamente completa sin ningún hueco real. La transición es lenta y gradual en todo momento, y es bastante difícil decir dónde termina una especie y comienza la siguiente. ¿Dónde deberíamos trazar la frontera entre U. minimus y U. etruscus, o entre U. savini y U. spelaeus? La historia del oso de cueva se convierte en una demostración de la evolución, no como una hipótesis o teoría sino como un simple hecho del registro." Él añade, "En este aspecto, la historia del oso de cueva está lejos de ser única."
• Kurten (1968) también describió las siguientes transiciones conocidas de especie a especie:
  • Felis issiodorensis a Felis pardina (leopardos)
  • Gulo schlosseri a Gulo gulo (mapaches)
  • Cuon majori a Cuon alpinus (dholes, un tipo de lobo de hocico corto)
• Lundelius et al. (1987) describen un estudio de Schultz en 1978 que mostró un aumento en la longitud del canino que lleva desde el gato de daga Megantereon hesperus hasta Megantereon/Smilodon gracilis, luego a Smilodon fatalis (un gato de daga), y luego a Smilodon californicus. Observa la transición de género y el cambio morfológico notable que la acompaña.
• Werdelin & Solounias (1991) escribieron una extensa monografía sobre hienidos. Discuten más de cien (!) especies nombradas, con una extensa discusión de las dieciocho especies mejor conocidas, y análisis cladístico de cientos de especímenes de las SESENTA Y UNO especies fósiles de hienidos "razonablemente bien conocidas". Concluyeron:

  "Consideramos la evolución de los hienidos como abrumadoramente gradual. Las especies, cuando se estudian en relación con su variabilidad total, a menudo se gradúan insensiblemente entre sí, al igual que los géneros. Los especímenes grandes de Hyaenotherium wongii son, por ejemplo, difíciles de distinguir de los especímenes pequeños de Hyaenictitherium hyaenoides, un género distinto. Visto en toda la familia, la evolución de los hienidos desde formas pequeñas y similares a zorros hasta grandes carroñeros, "típicos" hienas, puede seguirse paso a paso, y el ensamblaje de las características que definen las formas más derivadas ha tenido lugar a trozos desde el Mioceno. En ningún lugar hay ninguna indicación de rupturas mayores que identifiquen pasos macroevolutivos."

Rodentia

Los lagomorfos y los roedores son dos órdenes modernos que se parecen superficialmente pero que durante mucho tiempo se pensó que no estaban relacionados. Hasta hace poco, los orígenes de ambos grupos eran un misterio. Aparecieron en el registro fósil del Paleoceno tardío completamente formados —en América del Norte y Europa, es decir—. Nuevos descubrimientos de fósiles más antiguos de depósitos previamente no estudiados en Asia han revelado finalmente a los probables ancestros de ambos roedores y lagomorfos —sorpresa, están relacionados después de todo. (ver Chuankuei-Li et al., 1987)

• Anagale, Barunlestes, o un anagálido similar (paleoceno medio-tardío) -- Un orden recientemente descubierto de ancestros primitivos de roedores/lagomorfos de Asia. Dientes laterales inferiores parecidos a los de conejo, con cúspides en un patrón que finalmente explica de dónde proviene la cúspide central de los conejos (es el protocono anagálido antiguo). Esqueleto primitivo aún no especializado para saltar, con huesos de las piernas no fusionados, pero con un talón parecido al de los conejos. Aún no hay hueco en los dientes. Estos fósiles han sido encontrados solo en la última década y siguen siendo descritos y analizados. Barunlestes en particular (conocido hasta ahora por un solo ejemplar) tiene tanto características roedoras como características parecidas a las de los conejos, y podría ser ancestral tanto para los roedores como para los lagomorfos. Esta línea evolutiva luego aparentemente se dividió en dos grupos, un grupo eurimiloide/parecido a roedores y un grupo mimotónido/parecido a conejos.
• Heomys (paleoceno medio-tardío, China) -- Un eurimiloide roedor primitivo temprano. Similar en general a Barunlestes pero con características adicionales roedoras/lagomorfas (esmalte solo en la parte frontal de los incisivos, pérdida de caninos y algunos premolares, hueco dental largo) más varias características faciales roedoras y dientes laterales roedores. Probablemente un "primo" de los roedores, aunque Chuankuei-Li et al (1987, y en Szalay et al. 1993) piensan que está "muy cerca del tallo ancestral del orden Rodentia".
• Noticia Tribosphenomys minutus (paleoceno tardío, 55 Ma) -- Un descubrimiento recién anunciado; es un anagálido asiático pequeño conocido por una sola mandíbula encontrada en algunas heces fosilizadas (bueno, todos tenemos que morir de alguna manera). Todavía tenía dientes laterales parecidos a los de conejo, pero tenía incisivos primeros de crecimiento continuo completamente parecidos a los de los roedores. Esto probablemente es el "tallo ancestral" de los roedores. (ver Discover, febrero de 1995, p. 22).
• Acritoparamys (antes "Paramys") atavus (paleoceno tardío) -- Primer roedor primitivo conocido.
• Paramys & sus amigos isicromióidos (paleoceno tardío) -- Roedores tempranos generalizados; un esqueleto mayormente parecido al de las ardillas pero sin las adaptaciones arbóreas. Tenía una musculatura mandibular primitiva (que las ardillas modernas aún retienen). Incisivos roedores para masticar, pero dientes laterales aún enraizados (a diferencia de los roedores modernos) y fórmula dental de roedor primitivo.

Ardillas:

• Paramys (véase arriba)
• Protosciurus (oligoceno temprano) Un ardiente temprano con dentición y músculos de la mandíbula muy primitivos, pero con la estructura única del oído de los ardientes modernos. Completamente arborícola.
• Sciurus, el género de ardiente moderno. Surgió en el mioceno y no ha cambiado desde entonces. Entre los roedores, los ardientes pueden considerarse "fósiles vivientes".

Castores:

• Paramys (véase arriba)
• Paleocastor (Oligoceno) -- Castor primitivo. Un excavador, aún no acuático. A partir de aquí, la línea de los castores se volvió cada vez más acuática. Los castores modernos aparecen en el Pleistoceno.

Ratas/ ratones/ topillos:

• Paramys (véase arriba)
• Eomíidos -- roedores del Eoceno tardío con algunas características dentales y de órbita ocular que muestran que se habían separado de la línea de las ardillas.
• Geomíidos -- roedores primitivos que poseen esas mismas características dentales y de órbita ocular, y aún conservan mandíbulas similares a las de las ardillas; Se sabe que dieron origen a la familia de los ratones solo porque tenemos formas fósiles intermedias.
• En el Oligoceno, estos primeros ratones comenzaron a dividirse en familias modernas como los ratones canguro y los topos de bolsa. El primer roedor realmente parecido a un ratón, Antemus, apareció por primera vez en el Mioceno (16 Ma) en Asia. En el Plioceno-Pleistoceno, aparecieron los ratones, los ratones de campo y los ratones de agua modernos y comenzaron a especiarse por todas partes. Carroll (1988, p. 493) tiene un diagrama aterrador de la especiación de los ratones de agua que no intentaré describir aquí. El registro fósil es muy bueno para estos roedores recientes, y se conocen muchos ejemplos de transiciones entre especies, muy a menudo cruzando las líneas de género (véase abajo).

Cavia:

GAP: No se conocen fósiles de cavies entre Paramys y el oligoceno tardío, cuando los cavies aparecen de repente en su forma moderna tanto en África como en Sudamérica. Sin embargo, existen posibles ancestros de cavies (franimorfos) en el oligoceno temprano de Texas, desde los cuales podrían haberse desplazado a Sudamérica y África. Transiciones conocidas entre especies de roedores:

• Chaline & Laurin (1986) muestran un cambio gradual en los ratones de agua del Plio-Pleistoceno, con especiaciones graduales documentadas en cada paso de la siguiente linaje: Mimomys occitanus a M. stehlini a M. polonicus a M. pliocaenicus a M. ostramosensis. El cambio más importante fue el desarrollo de dientes de corona alta, lo que permite la alimentación con hierba. Dicen: "La evolución de la linaje parece implicar un deriva morfológica continua que involucra procesos de adaptación funcional. Presumiblemente resulta de cambios en la dieta cuando las estepas Pretiglianas fueron reemplazadas en Europa por un período con bosque... En nuestra opinión, el gradualismo filético [en esta linaje] parece bien caracterizado. Dura 1.9 millones de años y conduce a cambios morfológicos muy importantes, y las etapas transicionales en la cronomorfocline son suficientemente fácilmente reconocibles que han sido descritas como morfoespecies..."
• En un artículo anterior, Chaline (1983, p. 83) revisó la especiación en los roedores arvicólidos conocidos. Aproximadamente el 25% de las especies tienen registros fósiles lo suficientemente completos para estudiar el modo de aparición. De ese 25%, se observó una amplia variedad de modos, desde apariciones repentinas (tomadas para significar equilibrio puntuado), hasta transiciones rápidas pero suaves, hasta transiciones muy lentas y suaves. Tanto la cladogénesis como la anagénesis ocurrieron. En general, se observaron transiciones suaves de especie a especie para el 53% de las especies estudiadas, pero ningún modo de evolución fue dominante.
• Chevret et al. (1993) describen la transición de dientes de ratón a dientes de rata de agua (6-4.5 Ma).
• Fahlbusch (1983) documenta cambios graduales en varias transiciones de roedores del Mioceno.
• Goodwin (en Martin, 1993) describe transiciones graduales en perros de pradera, con Cinomys niobrarius aumentando en tamaño y dividiéndose en dos descendientes, C. leucurus y C. parvidens.
• Jaeger (en Chaline, 1983) describe cambios graduales en el tamaño y forma de los dientes en dos géneros de ratones tempranos, relacionados con el desarrollo de la pastoreo.
• Kurten (1968) describe una transición en ratones de agua, de Lagurus pannonicus a L. lagurus.
• Lundelius et al. (1987) resume y revisa transiciones de especie a especie en numerosos ratones de agua, ratones saltamontes, ratones saltadores, etc., de al menos 11 estudios diferentes. Ej: Sigmodon medius a Sigmodon minor, y Zapus sandersi a Zapus hudsonius. Los autores señalan que algunos grupos prometedores y bien fosilizados aún no han sido estudiados para transiciones de especie a especie (por ejemplo, los ratones de carga, Neotoma).
• Martin (1993) resume y revisa las numerosas transiciones de especie a especie de roedores del Pleistoceno conocidas en nutrias de agua, ratones de agua, ratones saltamontes, ratones de pradera, topos de bolsillo y ratones de algodón. Michaux (en Chaline, 1983) resumió las especiaciones en ratones. Encontró una amplia variedad de modos de especiación, desde aparición repentina hasta cambio gradual.
• Rensberger (1981) describe una linaje probable en el desarrollo de hipsodontía (dientes de corona alta para comer hierba), entre siete especies de roedores meniscomíinos del género Niglarodon.
• Stuart (1982, descrito por Barnosky, 1987) mostró transiciones suaves en ratones de agua, incluyendo una transición de género. Mimomys savini perdió gradualmente sus caracteres dentales distintivos, incluyendo dientes bucales enraizados, mientras cambiaba a un nuevo género, Arvicola cantiana, que a su vez cambió suavemente al moderno A. terrestris.
• Vianey-Liaud (1972) mostró cambio gradual en dos linajes independientes del género de roedores del Oligoceno medio Theridomys. Por ejemplo, los molares se vuelven gradualmente más hipsodontos con el tiempo de especie a especie.
• Vianey-Liaud & Hartenberger (en Chaline, 1983) también describen cambios graduales en tamaño y forma en roedores del Eoceno (principalmente teridomíidos), concluyendo que la evolución gradual explica mejor sus datos que el equilibrio puntuado.

Parte 1B

Contenido

Parte 2B