Parte 2A

Contenido

Parte 2C

Lagomorfos

• Barunlestes (véase arriba): El posible ancestro asiático de roedores/lagomorfos.
• Mimotoma (Paleoceno) -- Un animal parecido a un conejo, similar a Barunlestes, pero con una fórmula dental de conejo, cambios en los huesos faciales y solo una capa de esmalte en los incisivos (a diferencia de los roedores). Al igual que los conejos, tenía dos incisivos superiores, pero el segundo incisivo seguía siendo grande y funcional, mientras que en los conejos modernos es diminuto. Chuankuei-Li et al. (1987; véase también Szalay et al., 1993) consideran que este es el ancestro real de Mimolagus, a continuación.
• Mimolagus (Eoceno tardío) -- Posee varios caracteres más similares a los lagomorfos, como una capa especial de esmalte, posibles incisivos superiores dobles y grandes premolares.
• Lushilagus (Eoceno medio-tardío) -- El primer lagomorfo verdadero. Los dientes son muy similares a los de Mimotoma, y los dientes de los conejos y liebres modernos podrían haberse derivado fácilmente de estos dientes.
• Después de esto, aparecieron los primeros conejos modernos en el Oligoceno.

Transiciones conocidas de especie a especie en lagomorfos:

• El lagomorfo del Terciario medio Prolagus muestra un muy buen "clino-crono" (cambio gradual a lo largo del tiempo), pasando de una especie a la siguiente. Gingerich (1977) dice: "En Prolagus un registro fósil muy completo muestra una reorganización notable pero continua y gradual de la morfología de la corona del premolar en un único linaje."
• Lundelius et al. (1987) mencionan transiciones en conejos del Pleistoceno, particularmente desde Nekrolagus hasta Sylvilagus, y desde Pratilepus hasta Aluralagus. Obsérvese que ambas estas transiciones cruzan las líneas de género. Véase también el artículo sobre lagomorfos en Chaline (1983). Algunas de estas transiciones fueron consideradas como "apariciones súbitas" hasta que se estudiaron los fósiles intermedios, revelando numerosos individuos transicionales.

Condilarcos, los primeros animales ungulados

• Protungulatum (Cretácico tardío) -- Transicional entre los primeros mamíferos placentarios y los condilarcos (animales pequeños y primitivos con pezuñas). Estos primeros mamíferos pequeños, simples e insectívoros, tenían una nueva característica: sus dientes laterales tenían superficies de molienda en lugar de cúspides simples y afiladas. Fueron los primeros mamíferos herbívoros. Todas sus demás características son generalizadas y primitivas: pies plantígrados simples con cinco dedos y uñas, todos los dientes presentes (3:1:4:3) sin espacios, todos los huesos de las extremidades presentes y no fusionados, cara puntiaguda, cerebro pequeño y estrecho, órbita ocular no cerrada.

Dentro de unos pocos millones de años, los condilarcos se dividieron en varias linajes ligeramente diferentes con dientes ligeramente distintos, como los oxyclaenidos (los más primitivos), los triisodontinos y los fenacodontos (descritos en otras secciones). Esas primeras diferencias se amplificaron con el tiempo a medida que los linajes se alejaban cada vez más, resultando finalmente en animales tan distintos como las ballenas, los hormigueros y los caballos. Es interesante ver cuán similares eran entre sí los primeros linajes de condilarcos, en contraste con cuán diferentes se volvieron sus descendientes eventualmente, lentamente. Los paleontólogos creen que este es un ejemplo clásico de cómo surgen los «taxones superiores» como las familias y los órdenes.

Carroll (1988, p.505) dice: "En el caso de los cetáceos [ballenas] y los perisodáctilos [caballos, etc.], su origen entre los condilarcos ha sido claramente documentado....Si, como parece probable, eventualmente será posible rastrear la ascendencia de la mayoría de los mamíferos placentarios hasta el Paleoceno temprano, o incluso el Cretácico tardío, las diferencias entre las formas ancestrales más tempranas serán muy pequeñas -- potencialmente no más de las que distinguen especies o incluso poblaciones dentro de especies. El origen de los órdenes se volverá sinónimo del origen de especies o subespecies geográficas. De hecho, este patrón es lo que uno esperaría de nuestra comprensión de la evolución remontándose a Darwin. Las fuerzas selectivas relacionadas con el origen de los grupos mayores se verían como no diferentes de las que llevan a la adaptación a entornos y modos de vida muy ligeramente distintos. Sobre la base de una mejor comprensión de la anatomía y las relaciones de los ungulados más tempranos, podemos ver que el origen de los Cetacea y los perisodáctilos no resultó de diferencias mayores en su anatomía y modos de vida, sino de diferencias leves en su dieta y modo de locomoción, como se refleja en el patrón de los cúspides dentales y los detalles de los huesos del carpo y el tarso." (p. 505)

Transiciones de especie a especie entre los condilarcos:

• El mamífero fósil más común del Eoceno inferior es un pequeño condilarco primitivo que parece una comadreja, llamado Hyopsodus. Se sabía previamente que muchas especies muy diferentes de Hyopsodus se encontraban en diferentes sitios, con (por ejemplo) tamaños de dientes muy diferentes. En 1976, Gingerich analizó el tamaño de los dientes de todos los fósiles conocidos de Hyopsodus que podían fecharse de manera fiable e independiente. Descubrió que "el patrón de cambio en el tamaño de los dientes que emerge es uno de cambio gradual continuo entre linajes, con divergencia gradual siguiendo la separación de nuevos linajes hermanos". Cuando el tamaño de los dientes se grafica contra el tiempo, muestra que el linaje único se divide suavemente en cuatro linajes descendientes. (Este fue uno de los primeros estudios detallados y extensos de la especiación.)
• Para 1985, Gingerich tenía muchas más especímenes de Hyopsodus y de varios otros linajes de condilarcos del Eoceno, como Haplomylus. Por ejemplo: "Haplomylus speirianus ... gradualmente se hizo más grande con el tiempo, dando finalmente origen a una nueva especie Haplomylus scottianus... Hyopsodus latidens también se hizo más grande y luego más pequeño, dando finalmente origen a una especie aún más pequeña, Hyopsodus simplex". Estos análisis se basaron en cientos de nuevos especímenes (505 para Haplomylus y 869 para Hyopsodus) del Basin de Clark's Fork en Wyoming. Sin embargo, tenga en cuenta que varias otras especies de la misma época mostraron estasis (particularmente Ectocion, que anteriormente se reportó que mostraba cambio, pero en realidad permaneció mucho igual), y que no todas las transiciones de especies están documentadas. Por lo tanto, las transiciones no siempre se encuentran. Pero a veces sí se encuentran.

Cetáceos (ballenas, delfines)

Hace solo unos años, todavía había un gran vacío en el registro fósil de los cetáceos. Se pensaba que surgieron de mesoniquios terrestres que gradualmente perdieron sus patas traseras y se volvieron acuáticos. La teoría evolutiva predecía que debieron pasar por una etapa en la que eran parcialmente acuáticos pero aún tenían patas traseras, pero no había fósiles intermedios conocidos. Una serie de recientes descubrimientos de la India y Pakistán (las costas del antiguo Mar de Tétis) ha llenado prácticamente este vacío. Todavía no hay transiciones conocidas entre especies, y la "cadena de géneros" no está completa, pero ahora tenemos una linaje parcial, y, como se predijo, los nuevos fósiles de ballenas tienen patas, exactamente como se esperaba. (para discusiones ver Berta, 1994; Gingerich et al. 1990; Thewissen et al. 1994; revista Discover, enero de 1995; Gould 1994)

• Eoconodon o arctocionidos triisodontinos similares (Paleoceno temprano) Condilarcos no especializados bastante similares a los condilarcos oxyclaenidos tempranos, pero con fuertes dientes caninos (mostrando las primeras tendencias carnívoras), dientes molares planos para triturar y garras aplanadas en lugar de uñas.
• Microclaenodon (Paleoceno medio) -- Un género transicional intermedio entre Eoconodon y los mesoniquios, con dientes molares reorganizándose de numerosas maneras para parecerse a los premolares. Adaptado más hacia la carnivoría.
• Dissacus (Paleoceno medio) -- Un mesoniquio (animal carnívoro del Paleoceno bastante no especializado) con molares más parecidos a premolares y varios otros cambios dentales. Todavía tenía 5 dedos en el pie y una postura primitiva plantígrada.
• Hapalodectes o un mesoniquio muy similar (Eoceno temprano, alrededor de 55 Ma) -- Un pequeño mesoniquio con molares de corte muy estrechos, un arco cigomático de forma distintiva y áreas vascularizadas peculiares entre los molares. Probablemente un animal corredor que podía nadar remando con los pies. Hapalodectes mismo puede ser demasiado tardío para ser el ancestro de la ballena, pero probablemente fue un pariente cercano del ancestro de la ballena. Dice Carroll (1988): "Los cráneos de las ballenas del Eoceno presentan similitudes innegables con los de los mamíferos terrestres primitivos del Cenozoico temprano. Los primeros géneros [de ballenas] conservan un número de dientes primitivo con incisivos, caninos, premolares y dientes molares multirradiculares distintos. Aunque el hocico es alargado, la forma del cráneo se asemeja a la de los mesoniquios, especialmente Hapalodectes...."
• Pakicetus (Eoceno temprano-medio, 52 Ma) -- La ballena fósil más antigua conocida. Mismas características craneales que Hapalodectes, pero aún con un oído muy terrestre (membrana timpánica, sin protección contra cambios de presión, sin buena localización de sonidos submarinos), y por lo tanto claramente no un buceador profundo. Los molares aún tienen cúspides muy similares a las de los mesoniquios, pero otros dientes son como los de las ballenas posteriores. Las narinas aún estaban en la parte frontal de la cabeza (sin espiráculo). Crestas craneales similares a las de las ballenas y mandíbulas alargadas. Las extremidades desconocidas. Solo unos 2,5 m de largo. Este cráneo fue encontrado con fósiles terrestres y pudo haber sido anfíbio, como un hipopótamo.
• Ambulocetus natans (Eoceno temprano-medio, 50 Ma) -- Una ballena temprana recientemente descubierta, con suficientes extremidades y vértebras conservadas para ver cómo se movían las ballenas tempranas en tierra y en el agua. ¡Esta ballena tenía cuatro piernas! Las patas delanteras eran cortas. Las patas traseras eran cortas pero bien desarrolladas, con enormes pies anchos que sobresalían hacia atrás como aletas de cola. No tenía verdaderas aletas de cola, solo una cola larga y simple. Tamaño de un león marino. Todavía tenía un hocico largo sin espiráculo. Probablemente caminaba en tierra como un león marino y nadaba con un método de dirección de foca/nutria usando las patas delanteras y propulsándose con las patas traseras. Así, como se predijo, estas ballenas tempranas eran muy similares a los leones marinos modernos -- podían nadar, pero también aún podían caminar en tierra. (Thewissen et al., 1994)
• Rodhocetus (Eoceno medio, 46 Ma) -- Otro descubrimiento fósil de ballena muy reciente (1993). Tenía las patas traseras un tercio más pequeñas que las de A. natans. Probablemente aún podía "patalear" un poco en tierra, pero por ahora tenía una cola poderosa (indicada por vértebras de cola masivas) y probablemente podía permanecer en el mar durante largos períodos. Las narinas se habían movido un poco hacia atrás desde la punta del hocico.
• Basilosaurus isis, Protocetes, Indocetus ramani y ballenas similares de patas pequeñas del Eoceno medio-tardío (45-42 Ma) -- Después de Rodhocetus vinieron varias ballenas que aún tenían patas traseras, pero ya no podían caminar con ellas. Por ejemplo, B. isis (42 Ma) tenía pies traseros con 3 dedos y un diminuto remanente del 2º dedo (el dedo gordo está totalmente ausente). Las patas eran pequeñas y debieron ser inútiles para la locomoción, pero estaban especializadas para balancearse hacia adelante en una posición de estiramiento bloqueado -- probablemente una ayuda para la cópula para esta ballena de cuerpo largo y serpentina. B. isis pudo haber sido un "primo" de las ballenas modernas, no directamente ancestral. Otro descubrimiento reciente es Protocetes, una ballena ligeramente más avanzada del Eoceno tardío. Tenía unos 3 m de largo (tamaño de delfín) y aún tenía dentición primitiva, narinas en el extremo del hocico y un gran pelvis unido a la columna; extremidades desconocidas. Finalmente Indocetus se conoce solo por restos fragmentarios, pero estos incluyen una tibia. Estas ballenas de patas del Eoceno tardío aún tenían dientes similares a los de los mesoniquios, y de hecho, algunos de los fósiles de ballena fueron primero mal identificados como mesoniquios cuando solo se encontraron los dientes. (Vea Gingerich et al. (1990) para más información sobre B. isis.)
• Prozeuglodon (Eoceno tardío, 40 Ma) Otra ballena recientemente descubierta, encontrada en 1989. Había perdido casi las patas traseras, pero no del todo: aún llevaba un par de patas traseras vestigiales de 6 pulgadas en su cuerpo de 15 pies.
• Eocetus, y ballenas "arqueocetes" similares del Eoceno tardío Estas ballenas más avanzadas han perdido completamente sus patas traseras, pero conservan un cráneo y dientes de "ballena primitiva", con narinas no fusionadas. Crecieron a un tamaño corporal más grande (hasta 25 m al final del Eoceno), y tenían un cuerpo alargado y aerodinámico, aletas y una aleta de cola cartilaginosa. El oído fue modificado para escuchar bajo el agua. Nota que esta etapa de adaptación acuática se alcanzó aproximadamente 15 millones de años después de los primeros mesoniquios terrestres.
• Dorudon intermedius -- una ballena del Eoceno tardío probablemente ancestral a las ballenas modernas.

En el Oligoceno, las ballenas se dividieron en dos linajes:

1. Delfines dentados:
   • Agorophius (oligoceno tardío) -- Cráneo parcialmente telescópico, pero los dientes de la mejilla aún están enraizados. Intermedio en muchos aspectos entre los arqueocetos y los delfines dentados posteriores.
   • Prosqualodon (oligoceno tardío) -- Cráneo completamente telescópico con las fosas nasales en la parte superior (fosa nasal). Los dientes de la mejilla aumentaron en número pero aún conservan los antiguos cúspides. Probablemente ancestral de la mayoría de los delfines dentados posteriores (quizás exceptuando a los ballenas cachalote?)
   • Kentriodon (mioceno medio) -- Cráneo telescópico, aún simétrico. Se radió en el mioceno tardío hacia los delfines modernos y los pequeños delfines dentados con cráneos asimétricos.
2. Baleen (ballenas sin dientes):
   • Aetiocetus (oligoceno tardío) -- La ballena misticeta más primitiva conocida y probablemente el grupo tronco de todas las ballenas de barba posteriores. Había desarrollado la bisagra de la mandíbula suelta al estilo misticeta y los senos aéreos, pero aún tenía todos sus dientes. Más tarde,
   • Mesocetus (mioceno medio) perdió sus dientes.
   • Las ballenas de barba modernas aparecieron por primera vez en el mioceno tardío.

Perisodáctilos (caballos, tapires, rinocerontes)

Aquí llegamos a la rama filogenética más famosa de todas, la secuencia del caballo. Fue la primera rama de este tipo en ser descubierta, a finales del siglo XIX, y por ello se convirtió en la más famosa. Circula un extraño rumor en los círculos creacionistas de que la secuencia del caballo es de alguna manera sospechosa o desactualizada. No es así; es una secuencia muy buena que ha crecido cada vez más detallada y completa con el paso de los años, cambiando principalmente por la adición de grandes ramas laterales. Como han dicho recientemente estos diversos paleontólogos: "El extenso registro fósil de la familia Equidae proporciona un excelente ejemplo de cambio evolutivo a largo plazo y a gran escala." (Colbert, 1988) "El registro fósil [de los caballos] proporciona una historia clara de descendencia con cambio durante casi 50 millones de años, y sabemos mucho sobre los antepasados de los caballos modernos." (Evander, en Prothero & Schoch 1989, p. 125) "Todos los cambios morfológicos en la historia de los Equidae pueden explicarse mediante la teoría neodarwiniana de la microevolución: variación genética, selección natural, deriva genética y especiación." (Futuyma, 1986, p. 409) "...los caballos fósiles proporcionan, en efecto, evidencia convincente a favor de la teoría evolutiva." (MacFadden, 1988)

Así que aquí está el resumen de la secuencia del caballo. Para más información, consulte el FAQ sobre la evolución del caballo.

• Loxolophus (Paleoceno temprano) -- Un condilarco primitivo con molares de corona relativamente baja, probablemente ancestral de los condilarcos fenacodontidos.
• Tetraclaenodon (Paleoceno medio) -- Un condilarco del Paleoceno más avanzado de la familia fenacontida, y casi con certeza ancestral de todos los perisodáctilos (un orden diferente). Patas largas pero no especializadas; cinco dedos en cada pie (el #1 y el #5 más pequeños). Muñeca ligeramente más eficiente.

GAP: No hay casi ningún fósil de perisodáctilos conocido del Paleoceno tardío. Esto es en realidad una pequeña brecha; solo es notable porque el registro de perisodáctilos es de otro modo muy completo. Descubrimientos recientes han dejado claro que los primeros perisodáctilos surgieron en Asia (un continente poco estudiado), por lo que esperamos que las continuas nuevas búsquedas de fósiles en Asia llenen esta pequeña pero frustrante brecha. La primera pista ya ha llegado:

• Radinskya yupingae (Paleoceno tardío, China) -- Un condilarco similar a perisodáctilo recientemente descubierto. (McKenna et al., en Prothero & Schoch, 1989.)
• Hyracotherium (Eoceno temprano, aproximadamente 55 Ma; anteriormente "Eohippo") -- El famoso "caballo del amanecer", un pequeño perisodáctilo canino, con lomo arqueado, cuello corto, dientes omnívoros y hocico corto. 4 dedos en la parte delantera y 3 en la trasera. En comparación con Tetraclaenodon, tiene dedos más largos, huesos de tobillo entrelazados y cúspides dentales ligeramente diferentes. Probablemente evolucionó desde Tetra. hace aproximadamente 4-5 millones de años, quizás a través de una especie asiática como Radinskya. Tenga en cuenta que Hyrac. se diferenciaba de otros perisodáctilos tempranos (como los ancestros del tapir/rinoceronte) solo por pequeños cambios en las cúspides dentales y en el tamaño corporal.
• Hyracotherium vassacciense (Eoceno temprano) -- La especie particular que probablemente dio origen a los équidos.
• Orohippus (Eoceno medio, ~50 Ma) -- Pequeño, de 4/3 dedos, crestas dentales en desarrollo para pastores.
• Epihippus (Eoceno tardío, ~45 Ma) -- Pequeño, de 4/3 dedos, buenas crestas dentales, pastor.
• Epihippus (Duchesnehippus) -- Un subgénero posterior con dientes similares a los de Mesohippus.
• Mesohippus celer (Eoceno tardío, 40 Ma) -- De tres dedos en todos los pies, pastor, ligeramente más grande.
• Mesohippus westoni (Oligoceno temprano) -- Una especie ligeramente posterior y más avanzada.
• Miohippus assiniboiensis (Oligoceno medio) -- Esta especie se separó del temprano Mesohippus mediante evolución cladogenética, después de lo cual Miohippus y Mesohippus se superpusieron durante los siguientes 4 millones de años. Ligeramente más grande, cráneo un poco más largo, fosa facial más profunda y expandida, articulación del tobillo sutilmente diferente, cresta extra variable en los dientes superiores de la mejilla. A principios del Mioceno (24 My), Miohippus comenzó a especiarse rápidamente. Los pastos habían evolucionado apenas, & los dientes comenzaron a cambiar en consecuencia. Las patas, etc., comenzaron a cambiar para correr rápido.
• Kalobatippus (Oligoceno tardío) -- Pastor de tres dedos con pie intermedio entre Mio. & Para.
• Parahippus (Mioceno temprano, 23 Ma) -- Pastor/pastoreador de tres dedos, desarrollando "pie resorte". Establecimiento permanente de la cresta extra que fue tan variable en Miohippus. Crestas dentales más fuertes & coronas dentales ligeramente más altas.
• 'Parahippus' leonensis (Mioceno medio, ~20 Ma) -- Pastor/pastoreador de tres dedos con énfasis en el pastoreador. Desarrollando pie resorte & dientes de corona alta.
• 'Merychippus' gunteri (Mioceno medio, ~18 Ma) -- Pastoreador de tres dedos, completamente con pie resorte y dientes de corona alta.
• Merychippus primus (Mioceno medio, ~17 Ma) -- Ligeramente más avanzado.
• Especies de Merychippus del Mioceno medio-tardío (16-15 Ma) -- Pastoreadores de tres dedos, con pie resorte, tamaño de un pony pequeño. Se diversificaron en todos los nichos de pastoreador disponibles, dando origen a al menos 19 pastoreadores de tres dedos exitosos. Dedos laterales de tamaños variables, muy pequeños en algunas líneas. Se desarrolla el casco equino, los huesos de la pierna se fusionan. Dientes completamente de corona alta con cemento grueso & mismas crestas que Parahippus. La línea que eventualmente produjo Equus se desarrolló de la siguiente manera: M. primus, M. sejunctus, M. isonesus (estos dos últimos aún tenían una mezcla de características primitivas, hiparionas y equinas), M. intermontanus, M. stylodontus, M. carrizoensis. Estos dos últimos parecían bastante equinos, con dedos laterales muy pequeños, y dieron origen a un conjunto de caballos de tres dedos y un dedo más grandes conocidos como los "equinos verdaderos". ¿Crystal clear, right?

PEQUEÑO INTERVALO: No se sabe qué especie de Merychippus (¿stylodontus? ¿carrizoensis?) dio origen a la primera especie de Dinohippus (Evander, en Prothero & S 1988).

• Dinohippus (Mioceno tardío, 12 Ma) -- Herbívoro de un solo dedo, con pies adaptados para saltar. Pies, dientes y cráneo muy equinos, con dientes más rectos y fosetas más pequeñas. El primero fue D. spectans, seguido por D. interpolatus y D. leidyanus. Una especie ligeramente posterior fue D. mexicanus, con dientes aún más rectos y fosetas aún más pequeñas.
• Equus (Plesippus), también llamado grupo "E. simplicidens" (Plioceno, ~4 My) -- Tres especies estrechamente relacionadas de herbívoros de un solo dedo, con pies adaptados para saltar y coronas altas. Sin fosetas y dientes muy rectos. Tamaño de pony, cuerpo completamente "equino" -- columna vertebral rígida, cuello largo, patas largas, huesos de las patas fusionados sin rotación, hocico largo, morro flexible, mandíbula profunda. El cerebro era un poco más grande que en el Dinohippus temprano. Todavía tenía algunas características primitivas como dientes simples y pequeñas fosetas faciales, que las especies posteriores de Equus perdieron. Estas especies de "Equus simples" se diversificaron rápidamente en al menos 12 nuevas especies en 4 grupos diferentes. Durante las primeras grandes glaciaciones del Plioceno tardío (2.6 Ma), ciertas especies de Equus cruzaron al Viejo Mundo. A nivel mundial, Equus ocupó el nicho de "gran corredor de llanuras de pastoreo grueso".
• Equus (Hippotigris) (Pleistoceno) -- Subgénero de las modernas cebras de pastoreo de un solo dedo con pies adaptados para saltar.
• Equus (Equus) (Pleistoceno) -- Subgénero de los modernos caballos y burros de pastoreo de un solo dedo con pies adaptados para saltar. [nota: muy raramente un caballo nace con pequeños dedos laterales, indicando que algunos caballos retienen los genes para los dedos laterales.]

• Loxolophus, ver arriba
• Tetraclaenodon, ver arriba
• Homagalax (inicios del Eoceno) -- Muy similar a su género hermano Hyracotherium, pero tenía lóbulos cruzados en los dientes. Observe que estos primeros perisodáctilos solo diferían en detalles sutiles de los dientes.
• Heptodon (finales del Eoceno temprano) -- Un pequeño tapiroide temprano que muestra un cambio adicional en el cúspide del diente. Se dividió en dos linajes:
  1. Helaletes (Eoceno medio) que tenía un probóscide corto, luego Prototapir (Oligoceno tardío), muy similar a los tapires modernos pero sin un hocico tan flexible, luego Miotapirus (inicios del Mioceno), un tapi casi moderno con un hocico flexible, luego Tapirus (Plioceno), el tapi moderno.
  2. Hyrachyus (Eoceno tardío), un tapiroide con una función de corte aumentada en sus dientes. Dio lugar a los hirácodontidos del Eoceno tardío tales como Hyracodon (rinocerontes-tapiroides, o "rinocerontes corredores") que muestran un desarrollo creciente de dientes de corona alta y mayor tamaño corporal. Estos dieron lugar a Caenopus (Oligoceno temprano), un gran rinoceronte sin cuernos y generalizado que dio lugar a los rinocerontes con cuernos modernos del Mioceno y Plioceno. Nuestros géneros vivos aparecen por primera vez en el Plioceno, hace aproximadamente 4 Ma.

Transiciones entre especies:

• Caballos: Gingerich (1980) documentó la especiación desde Hyracotherium grangeri hasta H. aemulor. Prothero & Schoch (1989) mencionan algunos fósiles intermedios que vinculan a Orohippus tardío con Mesohippus celer. MacFadden (1985) ha documentado numerosas transiciones suaves entre los caballos de tres dedos, particularmente entre Merychippus y los diversos hipariones. Hulbert (en Prothero & Schoch, 1989) demostró que Dinohippus se gradúa suavemente hacia Equus a través de estratos sucesivos del Plioceno. Simpson (1961) describe la pérdida gradual de los dedos laterales en Pliohippus a través de 3 estratos sucesivos del Plioceno temprano.
• Rinocerontes: Wood (1954) dijo de los fósiles de rinoceronte "siempre que tenemos evidencia paleontológica positiva, la imagen es de un gradualismo extremo" (citado en Gingerich, 1977), y Kurten (1968) describe una transición suave entre especies de Dicerorhinus.

Elefantes

• Minchenella o un condilarco similar (Paleoceno tardío) -- Conocido solo por mandíbulas inferiores. Tiene una plataforma distintiva ensanchada en el tercer molar. El ancestro más plausible de los embrítopodos y los antracobúnidos.
• Phenacolophus (Paleoceno tardío o Eoceno temprano) -- Un embrítopodo temprano (muy temprano, condilarcos ligeramente similares a elefantes), considerado el grupo troncal de todos los elefantes.
• Pilgrimella (Eoceno temprano) -- Un antracobúnido (temprano proto-elefante condilarco), con cúspides molares masivas alineadas en dos crestas transversales.
• Espécies no nombrada de proto-elefante (Eoceno temprano) -- Descubierta recientemente en Argelia. Tenía incisivos superiores ligeramente agrandados (los comienzos de las colmillos), y diversas reducciones dentales. Todavía tenía molares "normales" en lugar de los extraños molares multicapa de los elefantes modernos. Tenía la frente alta y los huesos craneales pneumatizados de los elefantes posteriores, y era claramente un animal pesado y lento. Solo un metro de alto.
• Moeritherium, Numidotherium, Barytherium (Eoceno temprano-medio) -- Un grupo de tres elefantes muy tempranos similares. No está claro cuál de los tres apareció primero. Del tamaño de un cerdo con patas robustas, pies anchos y extendidos y pezuñas planas. Cara similar a elefante con el ojo colocado muy hacia adelante y una mandíbula muy profunda. Los segundos incisivos agrandados en colmillos cortos, en mandíbulas superiores e inferiores; pequeños primeros incisivos aún presentes; pérdida de algunos dientes. Sin trompa.
• Paleomastodon, Phiomia (Oligoceno temprano) -- Los primeros "mastodontes", animales de tamaño medio con trompa, mandíbulas inferiores largas, y colmillos superiores e inferiores cortos. Perdieron los primeros incisivos y caninos. Los molares aún tienen cúspides redondeadas pesadas, con bandas de esmalte volviéndose irregulares. Phiomia alcanzaba hasta ocho pies de alto.

GAP: Aquí está ese vacío del Oligoceno de nuevo. No hay fósiles de elefantes en absoluto durante varios millones de años.

• Gomphotherium (Mioceno temprano) -- Básicamente una versión grande de Phiomia, con bandas de esmalte dental volviéndose muy irregulares. Dos largas filas de cúspides en los dientes se convirtieron en crestas transversales al desgastarse. Dio origen a varias familias de parientes de elefantes que se extendieron por todo el mundo. A partir de aquí, las líneas de elefantes son conocidas a nivel de especie.
• La línea del mastodonte se separó aquí, volviéndose más adaptada a un nicho de herbívoro forestal, y pasando por Miomastodon (Mioceno) y Pliomastodon (Plioceno), hasta Mastodon (o "Mammut", Pleistoceno).

Mientras tanto, la línea de los elefantes se volvió aún más grande, adaptándose a un nicho de herbívoro de sabana/estepa:

• Stegotetrabelodon (Mioceno tardío) -- Uno de los primeros de los "verdaderos" elefantes, pero aún tenía dos largas filas de crestas transversales, premolares funcionales y colmillos inferiores. Otros géneros del Mioceno temprano muestran la compresión de los cúspides de los molares en placas (una característica moderna), con exactamente tantas placas como cúspides había. Los molares comienzan a erupcionar de adelante hacia atrás, moviéndose realmente hacia adelante en la mandíbula a lo largo de la vida.
• Primelephas (Mioceno más reciente) -- La mandíbula inferior corta le hace parecer un elefante ahora. Reducción y pérdida de premolares. Muy numerosas placas en los molares ahora; estamos ahora en el sistema bizarro de los elefantes modernos de un enorme molar de múltiples capas siendo funcional a la vez, moviéndose hacia adelante en la mandíbula.
• Primelephas gomphotheroides (Plioceno medio) -- Una especie posterior que se dividió en tres linajes, Loxodonta, Elephas y Mammuthus:
  1. Loxodonta adaurora (5 Ma). Dio origen al elefante africano moderno Loxodonta africana hace aproximadamente 3.5 Ma.
  2. Elephas ekorensis (5 Ma), un elefante asiático temprano con molares bastante primitivos, claramente derivados directamente de P. gomphotheroides. Llevó directamente a:
     • Elephas recki, que envió una rama lateral, E. hydrusicus, a los 3.8 Ma, y luego continuó cambiando por su cuenta hasta convertirse en E. iolensis.
     • Elephas maximus, el elefante asiático moderno, claramente derivado de
     • E. hysudricus. Sorprendentemente similar a animales jóvenes de E. hysudricus. Posiblemente un caso de neotenia (en la cual las "nuevas" características son simplemente rasgos juveniles retenidos hasta la adultez).
  3. Mammuthus meridionalis, claramente derivado de P. gomphotheroides. Se extendió por todo el hemisferio norte. En Europa, llevó a M. armeniacus/trogontherii, y luego a M. primigenius. En América del Norte, llevó a M. imperator y luego a M. columbi.

Transiciones entre especies entre los elefantes:

• Maglio (1973) estudió a los elefantes del Pleistoceno con detenimiento. En general, Maglio demostró que al menos 7 de las 17 especies de elefantes del Cuaternario surgieron a través de transiciones suaves de anagénesis a partir de sus antepasados. Por ejemplo, afirmó que Elephas recki "puede rastrearse a través de una serie progresiva de etapas... Estas etapas se fusionan casi imperceptiblemente entre sí.... En el Pleistoceno tardío aparece un elefante más progresivo, que retengo como una especie distinta, E. iolensis, solo por conveniencia. Aunque como grupo, el material referido a E. iolensis es distinto del de E. recki, se conocen algunos especímenes intermedios, y E. iolensis parece representar una etapa terminal muy progresiva en la línea específica de E. recki."
• Maglio también documentó transiciones muy suaves entre tres especies de mamuts euroasiáticas: Mammuthus meridionalis --> M. armeniacus (o M. trogontherii) --> M. primigenius.
• Lister (1993) reanalizó los dientes de los mamuts y confirmó el esquema de evolución gradual de Maglio en los mamuts europeos, y también encontró evidencia de transiciones graduales en los mamuts de América del Norte.

Sirenas (dugongos y manatíes)

GAP: No se conocen los antepasados de los sirenios. No se conocen fósiles similares a sirenios anteriores al Eoceno.

• Eoceno temprano — fósiles fragmentarios de sirenas conocidos de Hungría.
• Prorastomus (Eoceno medio) — Una sirena muy primitiva con una fórmula dental extremadamente primitiva (incluyendo el antiguo quinto premolar que todos los demás mamíferos perdieron en el Cretácico! ¿Podría esto significar que las sirenas se separaron de todos los demás mamíferos muy temprano?) El cráneo es algo parecido al de los condilarcos. Tenía costillas distintivas de sirena. No se encontró suficiente del resto del esqueleto para saber cuán acuática era.
• Protosiren (Eoceno tardío) — Una sirena con un esqueleto esencialmente moderno, aunque aún tenía la fórmula dental muy primitiva. Probablemente se dividió en las dos linajes supervivientes:
  1. Dugongos: Eotheroides (Eoceno tardío), con hocico ligeramente curvado y colmillos pequeños, aún con la fórmula dental primitiva. Quizás dio origen a Halitherium (Oligoceno), una sirena tipo dugongo con hocico más curvado y colmillos más largos, y luego a los dugongos actuales, hocico muy curvado y grandes colmillos.
  2. Manatíes: Sirenotherium (Mioceno temprano); Potamosiren (Mioceno tardío), una sirena parecida a un manatí con pérdida de algunos dientes molares; luego Ribodon (Plioceno temprano), un manatí con reemplazo continuo de dientes, y luego los manatíes actuales.

Parte 2A

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Parte 2C