Preguntas frecuentes sobre fósiles de vertebrados transicionales
Parte 2C
Derechos de autor © 1994-1997 por Kathleen Hunt
[Última actualización: 17 de marzo de 1997]
![]()
Parte 2B |
Contenido |
Artiodáctilos (animales de pezuña partida)
"La evolución temprana de los artiodáctilos está bastante bien documentada tanto por la dentición como por el material esquelético y proporciona la base para un análisis bastante detallado de los patrones evolutivos....el origen de casi todas las familias reconocidas puede rastrearse hasta el Eoceno Medio tardío o el Eoceno Superior..." (Carroll, 1988)
- Chriacus (Paleoceno temprano) -- Un condilarco oxyclaenid primitivo del Paleoceno Inferior. Presenta muchas características dentales que lo vinculan con el posterior Diacodexis; pero en todos los demás aspectos, incluidas las patas, era un condilarco no especializado.
GAP: No se conocen fósiles de artiodáctilos del Paleoceno tardío. Los vacíos similares del Paleoceno tardío en roedores, lagomorfos y perisodáctilos están siendo llenados actualmente con fósiles asiáticos recién descubiertos, por lo que aparentemente gran parte de la evolución de herbívoros del Paleoceno tardío ocurrió en Asia central. Quizás las nuevas expediciones asiáticas encuentren también fósiles de artiodáctilos del Paleoceno. De todos modos, en algún momento entre Chriacus y Diacodexis, la pata trasera cambió, particularmente el tobillo, para permitir una carrera suave.
- Diacodexis (Eoceno temprano) -- Un animal del tamaño de un conejo con patas más largas que los condilarcos. El peroné se redujo a una escápula y, en algunos (¡pero no en todos!) individuos, se fusionó parcialmente con la tibia. Tobillo tipo artiodáctilo "doble polea" (debido a esta característica, Diacodexis se clasifica automáticamente como el primer artiodáctilo). Los pies eran muy alargados y el tercer y cuarto dedo soportaban el mayor peso. Se conservaron muchas características primitivas no artiodáctilas: clavícula, úlna no fusionada, fémur primitivo, huesos del pie no fusionados con todos los 5 dedos, aún podía extender la extremidad posterior hacia el lado, cráneo y dientes muy primitivos (todos los dientes presentes, sin huecos, cúspides simples). De hecho, en la mayoría de los aspectos, Diacodexis es simplemente un condilarco patudo. Solo el tobillo muestra que fue de hecho el ancestro de todos nuestros animales modernos de pezuña partida (posible excepción: los hipopótamos y los cerdos pueden haberse separado antes). Hay abundantes transiciones de especie a especie que vinculan a Diacodexis con varias familias de artiodáctilos (véase a continuación).
Hipopótamos y cerdos:
- Helohyus o un helohídeo similar (Eoceno medio) -- Artiodáctilo primitivo, más grande que Diacodexis pero con extremidades relativamente más cortas y robustas, con cúspides bulbosas en los molares.
- Anthracotherium y anthracoterios posteriores (Eoceno tardío) -- Un grupo de artiodáctilos pesados que comenzaron del tamaño de un perro y aumentaron hasta alcanzar el tamaño de un hipopótamo. Las especies posteriores se volvieron anfíbias con dientes similares a los de los hipopótamos. Dieron lugar a los hipopótamos modernos a principios del Mioceno, hace 18 Ma.
- Propalaeochoerus o un cebocórido/choeropótamido similar (Eoceno tardío) -- Artiodáctilos primitivos similares a cerdos derivados de los helohídeos (véase arriba).
- Perchoerus (Oligoceno temprano) -- El primer puercoespín conocido.
- Paleochoerus (Oligoceno temprano, 38 Ma) -- El primer cerdo verdadero conocido, aparentemente ancestral de todos los cerdos modernos. Los cerdos en general siguen siendo artiodáctilos bastante primitivos; perdieron el primer dedo del pie delantero y tienen caninos largos y curvos, pero tienen muy pocos otros cambios esqueléticos y aún tienen dientes con pocas cúspides. Los principales cambios son una gran alargamiento del cráneo y el desarrollo de colmillos laterales curvos. Estos cambios se ven en Hyotherium (Mioceno temprano), probablemente ancestral del cerdo moderno Sus y otros géneros.
Camélidos:
- Diacodexis (Eoceno temprano, véase arriba)
- Homacodon & otros dichobúnidos (Eoceno medio) -- Similar a Diacodexis pero con algunos avances; probablemente cercano a la ancestría del resto de los artiodáctilos.
- Poebrodon (Eoceno tardío) -- Primer camélido primitivo. Como otros artiodáctilos del Eoceno tardío, desarrolló crestas masticatorias en forma de media luna en los dientes de la mandíbula. Un animal pequeño, de cuello corto y con cuatro dedos, con cascos pequeños en cada dedo.
- Poebrotherium (Oligoceno medio) -- Un camélido más alto con huesos de brazo y pierna fusionados, y faltando los dedos 1, 4 y 5. Cuello más largo, aunque aún mucho más corto que el de los camellos modernos. Tenía cascos.
- A partir de aquí, la línea de los camellos desarrolló almohadillas en lugar de cascos en los pies, volvió a la postura digitígrada y comenzó a pasear en lugar de trotar, como lo muestran las huellas fósiles del Mioceno. Esta línea de camellos pasa por Protomeryx (Mioceno temprano) y Procamelus (Mioceno). Las llamas se separaron aquí (Lama). La línea principal de camellos continuó a través de Pliauchenia (Plioceno) y finalmente, en el Plioceno tardío, Camelus, los camellos modernos.
Ruminantes: (consulte Scott & Janis, en Szalay et al., 1993, para detalles)
Ha sido muy difícil desentrañar la filogenia de este grupo fantásticamente grande, diverso y exitoso de herbívoros. Desde el Eoceno, existen docenas de especies similares, de las cuales solo algunas dan lugar a linajes modernos, mientras que otras forman docenas de grupos de ramificaciones variadas. Solo recientemente se han aclarado los contornos principales. La filogenia listada a continuación probablemente cambiará un poco a medida que llegue nueva información.
- Diacodexis (Eoceno temprano, véase arriba)
- Homacodon & otros dichobúnidos (Eoceno medio, véase arriba)
- Mesomeryx (Eoceno tardío) -- Un dichobúnido más avanzado; probablemente cercano a la ascendencia del resto de los artiodáctilos.
- Hypertragulus, Indomeryx o un hipertragúlido similar (Eoceno tardío) -- Ruminantes primitivos con una tendencia hacia crestas en forma de media luna en los dientes, dientes de corona alta y pérdida de una cúspide en los molares superiores. Corredores y saltadores de patas largas, con muchas características primitivas, pero con señales transicionales reveladoras: Todavía tienen 5 dedos delanteros y 4 traseros, pero los dedos laterales ahora son más pequeños. La fíbula aún está presente (primitiva), pero ahora está parcialmente fusionada en los extremos con la tibia. Los incisivos superiores aún están presentes, pero ahora son más pequeños. El canino superior aún está puntiagudo, pero ahora el canino inferior es como un incisivo. El cúbito y el radio están fusionados (nueva característica). La barra postorbital está incompleta (característica primitiva). Dos huesos del tobillo están fusionados (nueva característica). El hueso mastoideo está expuesto en la superficie del cráneo (característica primitiva).
- Hyemoschus u otros tragúlidos (Oligoceno) -- Ruminantes ligeramente más avanzados llamados "tragúlidos" que tienen las características anteriores más la pérdida de parte del primer dedo, algunos huesos más fusionados, y el cuerpo de la fíbula ya no se osifica. Demasiado tarde para ser ancestros reales; probablemente "primos". Algunos tragúlidos posteriores siguen vivos y se consideran los ruminantes vivos más primitivos.
- Archaeomeryx, Leptomeryx (Eoceno medio-tardío) -- Ruminantes del tamaño de un conejo. Todavía tenían pequeños incisivos superiores. El hueso mastoideo se vuelve cada vez menos expuesto en estos "leptoméricidos".
- Bachitherium (Oligoceno temprano) -- Un leptoméricido más tarde y avanzado.
- Lophiomeryx, Gelocus (Eoceno tardío, Oligoceno
temprano) -- Los ruminantes más avanzados hasta ahora, llamados
"gelocidos", con un tobillo más compacto y eficiente, dedos laterales
aún más pequeños, premolares más complejos y un hueso mastoideo casi
totalmente cubierto. Una línea ligeramente diferente se separó de esta
familia de gelocidos en el Eoceno tardío o Oligoceno temprano, dando
lugar finalmente a estas cuatro familias:
- Cerbatos: Prodremotherium (Eoceno tardío), un ruminante ligeramente parecido a un ciervo, y Eumeryx (Oligoceno), un ruminante más parecido a un ciervo, Dicrocerus (Mioceno temprano), con los primeros cuernos (similares a los ciervos muntjac vivos), Acteocemas (Mioceno), y luego una multitud de grupos exitosos del Mioceno y Plioceno que sobreviven hoy como ciervos modernos -- cérvidos, venados de cola blanca, alces, renos, etc.
- Jirafas: Se separaron de los ciervos justo después de Eumeryx. Las primeras giráfidos fueron Climacoceras (Mioceno muy temprano) y luego Canthumeryx (también Mioceno muy temprano), luego Paleomeryx (Mioceno temprano), luego Palaeotragus (Mioceno temprano), una jirafa de cuello corto completa con cuernos cortos cubiertos de piel. Desde aquí la línea de las jirafas pasa por Samotherium (Mioceno tardío), otra jirafa de cuello corto, y luego se divide en Okapia (una especie sigue viva, el okapi, esencialmente una jirafa de cuello corto del Mioceno viva), y Giraffa (Plioceno), la moderna jirafa de cuello largo.
- Antílopes: Paracosoryx prodromus (Mioceno temprano, 21 Ma) un antilocáprido primitivo, probablemente derivado de una rama norteamericana de la línea de los bóvidos. Luego vino Merycodus (Mioceno), con cuernos permanentes ramificados. Llevó a numerosos antilocápridos en el Plioceno. Solo el antílope sigue vivo.
- Bóvidos: conocidos por dientes aislados en el Oligoceno tardío, luego por Eotragus, un bóvido ancestral primitivo del Mioceno medio. Protragocerus (Mioceno) siguió pronto. Las primeras ovejas (Oioceros) y gacelas (Gazella) se conocen del Mioceno medio-tardío (14 Ma), los primeros vacunos (Leptobos, Parabos) del Plioceno temprano (5 Ma).
Transiciones entre especies en artiodáctilos:
- Brunet & Heintz (1983) describen cambios graduales en tamaño y forma en artiodáctilos del Plio-Pleistoceno (citado en Gingerich, 1985)
- Harris & White (1979) muestran transiciones suaves entre especies entre cerdos.
- Krishtalka & Stucky (1985) documentaron transiciones suaves en el género de artiodáctilos común del Eoceno temprano Diacodexis. El registro fósil de estos animales es muy bueno (literalmente cientos de nuevos especímenes han sido encontrados en Colorado y Wyoming desde la década de 1970). El análisis de estos especímenes encontró transiciones graduales entre especies para cada paso de la siguiente linaje, incluyendo el origen de tres familias diferentes: Diacodexis secans-primus es la primera especie de artiodáctilo conocida. Inmediatamente, un nuevo grupo de animales se separó que dio origen a los géneros Wasatchia y Bunophorus (no discutidos más por este artículo en particular). Mientras tanto, la linaje principal de D. s-primus continuó y se convirtió en D. s-metsiacus. Dos especies se separaron de D. s-metsiacus: una fue D. gracilis, la otra fue una nueva especie aún sin nombre "Artiodactyla A", que dio origen a "Artiodactyla B"; estas dos fueron los primeros miembros de las nuevas familias Homacodontidae y Antiacodontidae. Mientras tanto, D. s- metsiacus continuó cambiando y se convirtió en D. s-kelleyi. Otra especie se bifurcó, D. minutus. Un poco más tarde, otra especie se bifurcó, D. woltonensis, que aparentemente fue el primer miembro de la nueva familia Leptochoeridae. Mientras tanto, D. s-kelley continuó cambiando y se convirtió en D. s-secans. Algunas citas del artículo: "Un buen registro fósil, como el de Diacodexis, desafía los cambios anagénéticos mayores frente a las convenciones [de nomenclatura] artificiales..." "El cambio evolutivo (tanto anagénesis como cladogénesis) entre estos artiodáctilos parece haber sido gradual, cronoclinal y mosaico, involucrando un aumento en el grado de expresión y frecuencia de aparición de características morfológicas derivadas..." "...parece que diferentes taxones de artiodáctilos -- con la vista hacia atrás, los miembros más primitivos de los subórdenes, familias y subfamilias que se originaron -- surgieron en diferentes momentos a partir de diferentes segmentos de linaje de la única especie Diacodexis secans." Los autores concluyen: "Los procesos microevolutivos pueden explicar tanto el cambio cladogenético como anagénético entre estos artiodáctilos; no se requieren procesos macroevolutivos."
- Kurten (1968) describe una transición entre Dama clactonia y Dama dama (ciervos)
- Lister (en Martin, 1993) describe cuernos de alce transicionales que vinculan un alce del Pleistoceno, Alces latifrons, con el alce moderno, Alces alces.
- Wilson (1971) describe la evolución gradual del Protoreodon del Eoceno medio tardío (familia Agriochoeridae), mostrando el desarrollo progresivo de cúspides dentales en forma de creciente y otras características dentales significativas. La especie se dividió en dos linajes divergentes que condujeron suavemente a 1) Agriochoerus y 2) el oreodonte Merycoidodon, que fue el primer miembro de una nueva, diferente y eventualmente muy exitosa familia, Merycoidodontidae.
- Vrba (en Chaline, 1983) estudió la especiación en la tribu de gnus (pastores especialistas) y la tribu de impalas (navegadores generalistas). Ella vio casi ninguna transición suave entre las numerosas y diversas especies de gnus/blesbuck/etc., y concluyó que han surgido principalmente por equilibrio puntuado mediante la "subdivisión fortuita de los pools génicos" debido a oscilaciones repetidas en el clima, las precipitaciones y la vegetación de África). Las impalas, por el contrario, han evolucionado suavemente en una única linaje no dividido desde el Mioceno.
Transiciones entre especies conocidas de otros grupos de mamíferos misc.
- Bookstein et al. (1975) describen cambios graduales en el tamaño medio en mamíferos del Eoceno temprano (citado en Gingerich, 1985).
- Gingerich (1980) documentó el cambio gradual en una línea de tillodonts del Eoceno temprano: Esthonyx xenicus a E. oncylion a E. grangeri.
- Hulbert y Morgan (en Martin, 1993) describen la evolución gradual a lo largo de 2,3 millones de años en un género de perezoso gigante en Florida, Holmesina, con un notable acelerón de evolución a los 1,1 Ma cuando H. septentrionalis cambió a H. floridanus.
¡Esto concluye nuestro recorrido por el registro de mamíferos placentarios del Cenozoico! Sin embargo, por favor, no desabroche los cinturones de seguridad hasta que las preguntas frecuentes hayan llegado a una parada completa.
Una cita de Gingerich (1985) sobre los mamíferos del Eoceno también se aplica al registro de mamíferos en su conjunto: "El registro fósil de los mamíferos del Eoceno temprano parece ser tanto gradual como puntuado. Es gradual en el sentido de que los representantes tempranos y tardíos de todas las especies, ya estén cambiando o no, están conectados por formas intermedias. Algunos pares de especies ancestro-descendiente también están conectados por intermedios. El registro es puntuado en el sentido de que nuevas líneas evolutivas aparecen abruptamente en la frontera Clarkforkian-Wasatchian, y algunos posibles pares de especies ancestro-descendiente no están conectados por intermedios."
En resumen, como dijo Carroll (1988), "Existe considerable evidencia de mamíferos terciarios de que cambios significativos sí ocurren durante la duración de las especies, como se las reconoce típicamente, y este cambio puede explicar la aparición de nuevas especies y géneros."
Conclusión: ¿Qué muestra el registro fósil de los vertebrados?
He intentado presentar una imagen razonablemente completa del registro de vertebrados tal como se conoce actualmente. Aunque pueda parecer extenso, esto sigue siendo solo un resumen rudimentario, y tuve que omitir algunos grupos muy grandes. Por ejemplo, observe que esta lista incluye principalmente fósiles transicionales que, por casualidad, dieron lugar a animales modernos y familiares. Esto puede dar inadvertidamente la impresión de que las líneas fósiles avanzan en una "línea recta" de un fósil al siguiente. Eso no es así; generalmente, en cualquier momento dado, hay una gran cantidad de especies exitosas, de las cuales solo unas pocas dejaron descendientes modernos. La familia de los caballos es un buen ejemplo; Merychippus dio origen a unas 19 nuevas especies de caballos herbívoros de tres dedos, que se dispersaron por todo el Viejo y el Nuevo Mundo y fueron muy exitosas en su época. Sin embargo, solo una de estas líneas dio lugar a Equus, por lo que es la única línea que describí. Como se dice, "La evolución no es una escalera, es un arbusto ramificado".
Un poco de contexto histórico
When El Origen de las Especies was first published, the fossil record was poorly known. At that time, the complaint about the lack of transitional fossils bridging the major vertebrate taxa was perfectly reasonable. Opponents of Darwin's theory of common descent (the theory that evolution has occurred; not to be confused with the separate theory that evolution occurs específicamente by natural selection) were justifiably skeptical of such ideas as birds being related to reptiles. The discovery of Archeopteryx only two years after the publication of El Origen de las Especies was seen a stunning triumph for Darwin's theory of common descent. Archeopteryx has been called the single most important natural history specimen ever found, "comparable to the Rosetta Stone" (Alan Feduccia, in "The Age Of Birds"). O.C. Marsh's groundbreaking study of the evolution of horses was another dramatic example of transitional fossils, this time demonstrating a whole sequence of transitions within a single family. Within a few decades after the Origen, these and other fossils, along with many other sources of evidence (such as developmental biology and biogeography) had convinced the majority of educated people that evolution había occurred, and that organisms son related to each other by common descent.Desde entonces, se han encontrado muchos más fósiles transicionales, como se detalla en este FAQ. Típicamente, las únicas personas que aún exigen ver fósiles transicionales son aquellas que no están al tanto del registro fósil actualmente conocido (a menudo debido a los argumentos deficientes y muy anticuados presentados en los artículos creacionistas actuales) o que por alguna razón no están dispuestas a creerlo.
¿Qué nos muestra ahora el registro fósil?
Creo que los aspectos más notables del registro fósil de los vertebrados, aquellos que cualquier buen modelo del desarrollo de la vida en la Tierra debe explicar, son:
- Un patrón temporal notable de la morfología fósil, con "una tendencia obvia para que los conjuntos fósiles sucesivamente más altos y recientes se parezcan cada vez más a las floras y faunas modernas" (Gingerich, 1985) y con grupos animales apareciendo en un orden cierto e inconfundible. Por ejemplo, aparecen primero los peces primitivos, luego los anfibios, después los reptiles, luego los mamíferos primitivos, y luego (por ejemplo) las ballenas con patas, seguidas de las ballenas sin patas. Esta correlación temporal-morfológica es muy llamativa y parece apuntar abrumadoramente hacia un origen de todos los vertebrados a partir de un ancestro común.
- Numerosas "cadenas de géneros" que parecen enlazar géneros tempranos y primitivos con géneros mucho más recientes y radicalmente diferentes (por ejemplo, la transición reptil-mamífero, hienidos, caballos, elefantes), a través de las cuales se pueden rastrear cambios morfológicos mayores. Incluso para los huecos más dispersos, hay algunos intermediarios aislados que muestran cómo dos grupos aparentemente muy diferentes podrían, de hecho, estar relacionados entre sí (ej. Archeopteryx, que enlaza reptiles con aves).
- Muchas transiciones conocidas de especie a especie (conocidas principalmente por los mamíferos del Cenozoico relativamente reciente), que a menudo cruzan líneas de género y ocasionalmente líneas de familia, y que a menudo resultan en cambios adaptativos sustanciales.
- Un gran número de huecos. Esto es quizás el aspecto que es más fácil de explicar, ya que por razones estratigráficas por sí solas siempre debe haber huecos. De hecho, ningún modelo evolutivo actual predice o requiere un registro fósil completo, y nadie espera que el registro fósil esté nunca siquiera cerca de ser completo. Como regla general, sin embargo, los creacionistas piensan que los huecos muestran discontinuidades biológicas fundamentales, mientras que los biólogos evolutivos piensan que son el resultado inevitable de la casualidad en las fosilizaciones, los descubrimientos y los eventos de inmigración.
Buenos modelos, malos modelos (o, "El autor de las preguntas frecuentes divaga durante un rato")
Y ahora llegamos a la pregunta principal. ¿Cuáles de las muchas teorías sobre el origen de la vida en la Tierra son consistentes con el conocido registro fósil de vertebrados y explican sus características principales? Volveré a los dos modelos principales que esbocé al principio, el creacionismo y la evolución, y los desglosaré en varias posibilidades diferentes. Intentaré resumir lo que dicen y si son o no consistentes con las características principales del registro fósil.
- La evolución por sí sola (sin Dios, o con un Dios no intervencionista)
Evolución de todos los vertebrados por descendencia de un ancestro común, con cambios que ocurren tanto a través del equilibrio puntuado como de la evolución gradual, y con ambos modos de formación de especies (anagénesis y cladogénesis). Estos mecanismos y modos son consistentes con (y de hecho son predichos por) lo que actualmente se sabe sobre la mutación, la biología del desarrollo y la genética de poblaciones. Según este modelo, las brechas restantes en el registro fósil se deben principalmente a los eventos aleatorios de fosilización (particularmente significativos si la evolución ocurre localmente o rápidamente), en combinación con la inmigración (la expansión de una nueva especie desde el lugar donde evolucionó hacia diferentes áreas).
- Evolución con un "Dios de la meta de salida"
Evolución por descendencia común, como se indica arriba, con Dios haber puesto todo en movimiento al principio -- por ejemplo, en la creación inicial del universo, o en el primer surgimiento de la vida en la Tierra -- y no haber afectado nada desde entonces.
- Evolución con un "Dios que arregla"
Evolución por descendencia común, como se indica arriba, con Dios alterando ocasionalmente la dirección de la evolución (por ejemplo, causando extinciones repentinas de ciertos grupos, provocando que surjan ciertas mutaciones). El grado de "arreglo" podría variar desde casi ninguno hasta ajustes constantes. Sin embargo, una teoría de "arreglo constante" podría chocar con el problema de que la historia de los vertebrados en su conjunto no muestra ninguna dirección obvia. Por ejemplo, la evolución de los mamíferos no parece haber llevado inevitablemente hacia los humanos, y no muestra ninguna tendencia discernible consistente (excepto posiblemente hacia un aumento del tamaño corporal). Muchas líneas evolutivas muestran algún tipo de tendencia a lo largo del tiempo, pero esas tendencias estaban usualmente vinculadas a los nichos ecológicos disponibles, no a una "ruta evolutiva" inherente, y las "tendencias" a menudo se revertían cuando el medio ambiente o la competencia cambiaban.
Los modelos 1, 2 y 3 son todos consistentes con el registro fósil conocido.
- Creacionismo "de la Tierra joven" estándar
Creación de "clases" separadas en el orden listado en Génesis, en seis días, seguida de un diluvio cataclísmico.
El modelo del Diluvio está completamente refutado, ya que los fósiles aparecen en un orden diferente al que puede explicarse por cualquier modelo de "clasificación" concebible. Tenga en cuenta que esto es cierto no solo para vertebrados terrestres, sino también para vertebrados acuáticos, polen, arrecifes de coral, árboles enraizados y pequeños invertebrados. Por ejemplo, ictiosaurios y delfines nunca (¡ni una sola vez!) se encuentran en las mismas capas; cangrejos y trilobites nunca se encuentran en las mismas capas; pequeños pterosaurios y aves y murciélagos modernos de tamaño similar nunca se encuentran en las mismas capas. Además, innumerables formaciones geológicas parecen ser el resultado de eones de acumulación gradual de sedimento indisturbado, como canales fluviales de múltiples capas y sedimentos profundos del mar, y no hay indicios de un único diluvio mundial. Además, el Modelo del Diluvio no puede explicar el obvio ordenamiento por detalles anatómicos sutiles (fácilmente explicados por modelos evolutivos), ni para el fenómeno de que las capas inferiores de lava tienen fechas radiométricas más antiguas. Estos son solo algunos de los problemas con el Modelo del Diluvio. Consulte el FAQ sobre el diluvio para más información.
La creación en seis días "metafóricos" también está refutada, ya que los animales aparecieron en un orden diferente al listado en Génesis, y durante cientos de millones de años en lugar de seis días.
- "Tipos creados por separado",
pero con una Tierra antigua.
El creacionismo literal no funcionará, pero ¿podría el concepto de "tipos creados por separado" seguir siendo viable, con las creaciones ocurriendo durante millones de años? Esto requeriría los siguientes ajustes complicados:
Primero, si cada "tipo" (especie, género, familia, lo que sea) fue creado por separado, debe haber habido innumerables oleadas sucesivas y a menudo simultáneas de creación, ocurriendo a lo largo de varios cientos de millones de años, incluyendo miles de creaciones de grupos ahora extintos.
Segundo, estos miles de "tipos" fueron creados en una estricta secuencia cronológica/morfológica correlacionada, en una jerarquía anidada. Es decir, virtualmente ningún "tipo" fue creado hasta que ya existía un "tipo" similar. Por ejemplo, para la transición de reptil a mamífero, Dios debe haber creado al menos 30 géneros en un orden morfológico casi perfecto, con el más reptiliano primero y el más mamífero último, y con solo diferencias morfológicas relativamente sutiles separando a cada género sucesivo. De manera similar, Dios creó ballenas con patas antes de crear ballenas sin patas, y Archeopteryx antes de crear aves modernas. Creó pequeñas criaturas equinas de cinco dedos antes de crear caballos de tamaño medio con tres dedos, los cuales a su vez fueron creados antes de caballos de un solo dedo de mayor tamaño. Y así sucesivamente. Esta muy llamativa secuencia cronológica/morfológica, fácilmente explicada por los modelos 1, 2 y 3, es bastante desconcertante en este modelo.
Tercero, Dios no creó estos tipos en una secuencia que claramente progresara en alguna dirección, como se discutió brevemente bajo el modelo 3. Esto no es necesariamente un fallo fatal (misteriosas son las formas de Dios, ¿verdad?), pero es otro enigma, otro aspecto inexplicado del registro fósil.
Cuarto, ¿qué hay de esas transiciones de especie a especie? Parecen mostrar que al menos algunas especies, géneros y familias surjeron por evolución (no necesariamente todas, pero al menos algunas). ¿Cómo puede un modelo creacionista reconciliarse con esta evidencia?
- "Evolución" menor permitida.
En este modelo, las transiciones de especie a especie SÍ representan evolución, pero de una variedad menor e insignificante. Sin embargo, tenga en cuenta que durante estos brotes de "evolución menor", la evolución tuvo lugar de una manera aparentemente no dirigida, a veces cruzó líneas de género y familia, y resultó en los mismos tipos de diferencias morfológicas que se observan entre los otros grupos de animales, presumiblemente creados.
- Fósiles creados por separado.
En este modelo, las "transiciones de especie a especie" NO representan evolución. Esto implica que cada fósil individual en las transiciones de especie a especie debe haber sido creado por separado, ya sea por la creación del animal que luego murió y se fosilizó, o por la creación de un fósil in situ en la roca. He oído llamar a este modelo la "Teoría del Dios Mentiroso".
- "Evolución" menor permitida.
Bien, después de haber hablado tanto al respecto, ahora dejaré de hablar con autoridad y pasaré al punto principal.
El Punto Principal
Creationists often state categorically that "there are no transitional fossils". As this FAQ shows, this is simply not true. That is the main point of this FAQ. There are abundant transitional fossils of both the "chain of genera" type and the "species-to-species transition" type. There are documented speciations that cross genus lines and family lines. The interpretación of that fact I leave up to you. I have outlined five possible models above, and have explained why I think some of them are better than others. You might disagree with my conclusions, and you can choose the one you think is best, (or even develop another one). But you cannot simply say that there are no transitional fossils, because there are.Como dijo Gould (1994): "La supuesta falta de formas intermedias en el registro fósil sigue siendo el mito fundamental de los actuales antievolutionistas. Tales formas transicionales son escasas, sin duda, y por dos conjuntos de razones: geológicas (la discontinuidad del registro fósil) y biológicas (la naturaleza episódica del cambio evolutivo, incluidos los patrones de equilibrio puntuado y transición dentro de poblaciones pequeñas de extensión geológica limitada). Pero los paleontólogos han descubierto varios ejemplos excelentes de formas intermedias y secuencias, más que suficientes para convencer a cualquier escéptico de mente abierta sobre la realidad de la genealogía física de la vida."
Referencias
Ahlberg, P.E. 1991. Fósiles de tetrápodos o casi tetrápodos del Devónico Superior de Escocia. Nature 354:298-301.
Barnosky, A.D. 1987. Equilibrio puntuado y gradualismo filético: algunos hechos del registro de mamíferos cuaternario. Capítulo 4, pp 109-148, en: Current Mammalogy, volumen 1, ed. H.H. Genoways. Plenum Press, Nueva York.
Benton, M.J. (ed.) 1988. La Filogenia y Clasificación de los Tetrapodos. Clarendon Press, Oxford. [colección de artículos. Buena introducción al pensamiento actual sobre muchos fósiles intermedios de diversos grupos.]
Benton, M.J. 1989. Patrones de evolución y extinción en vertebrados. Pp 218-241 en: Evolución y el registro fósil, eds. K. Allen & D. Briggs. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Benton, M.J. 1990. Paleontología de vertebrados: biología y evolución. Unwin Hyman, Londres.
Berta, A. 1994. ¿Qué es una ballena? Science 263:180-181. [comentario sobre el descubrimiento de Ambulocetus natans]
Bolt, J.R., R.M. McKay, B.J. Witzke, & M.P. Adams. 1988. Un nuevo yacimiento de tetrápodos del Carbonífero Inferior en Iowa. Nature 333:768-770
Carroll, R. 1988. Paleontología y evolución de los vertebrados. W.H. Freeman & Co., Nueva York. [texto general. Solo el capítulo 22 trata sobre la evolución a nivel de especie y las transiciones; los otros capítulos describen generalmente solo géneros o familias.]
Chaline, J. 1983. Modalidades, Ritmos, Mecanismos de la Evolución Biológica: Gradualismo filético o equilibrios puntuados? Ediciones del Centro Nacional de la Investigación Científica, París. [colección de artículos de simposio, la mayoría en francés con resúmenes en inglés proporcionados, algunos en inglés.]
Chaline, J., y B. Laurin. 1986. Gradualismo filético en una línea de Mimomys del Plio-Pleistoceno europeo (Arvicolidae, Rodentia). Paleobiología 12:203-216.
Chevret, P., C. Denys, J.J. Jaeger, J. Michaux, y F. Catzeflis. 1993. Aspectos moleculares y paleontológicos del ritmo y modo de la evolución en Otomys (Otomyinae: Muridae: Mammalia). Biochem. Syst. Ecol. 21(1):123-131.
Chuankuei-Li, R.W. Wilson, M.R. Dawson, y L. Krishtalka. 1987. El origen de los roedores y los lagomorfos. Capítulo 3, pp. 97-108, en: Mamíferos actuales, volumen 1, ed. HH Genoways. Plenum Press, Nueva York.
Coates, M.I., & J.A. Clack. 1991. Branquias similares a las de los peces y respiración en el tetrápodo más antiguo conocido. Nature 352:234-236.
Coates, M.I., & J.A. Clack. 1990. Polidactilia en las extremidades de los primeros tetrápodos conocidos. Nature 347:66-69.
Colbert, E.H. & M. Morales. 1991. Evolución de los Vertebrados: Una Historia de los Animales con Columna Vertebral a Través del Tiempo. Wiley-Liss, Nueva York. [Un resumen accesible de las tendencias a gran escala en la historia de los vertebrados. No discute la evolución a nivel de especie, aunque.]
Daeschler, E.B., N.H. Shubin, K.S. Thomson, W.W. Amaral. 1994. Un tetrápodo del Devónico de América del Norte. Science 265:639-642.
Edwards, J.L. 1989. Dos perspectivas sobre la evolución de la extremidad de los tetrápodos. Am. Zool. 29:235-254.
Fahlbusch, V. 1983. Macroevolución. Puntualismo. Un contributo al debate sobre el ejemplo de los eomíidos miocenos (Mammalia, Rodentia). Palaont. Z. 57:213-230. [transiciones entre roedores del Mioceno.]
Feduccia, A. 1980. The Age Of Birds. Harvard University Press, Cambridge, Mass.
Fischman, J. 1993. Paleontólogos examinan huesos antiguos e interpretaciones nuevas. Science 262: 845-846.
Futuyma, D.J. 1982. Ciencia a Juicio: El Caso de la Evolución. Pantheon Books, Nueva York.
Futuyma, D.J. 1986. Biología evolutiva. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. [texto estándar sobre teorías de cómo ocurre la evolución; no aborda la evidencia de la evolución per se].
Gingerich, P.D. 1976. Paleontología y filogenia: patrones de evolución a nivel de especie en mamíferos del Terciario temprano. Am. J. Sci. 276:1-28.
Gingerich, P.D. 1977. Patrones de evolución en el registro fósil de los mamíferos. En: Patrones de Evolución Ilustrados por el Registro Fósil (ed. A. Hallam), capítulo 15, pp. 469-500. Elsevier Scientific Pub. Co.
Gingerich, P.D. 1980. Patrones evolutivos en mamíferos del Cenozoico temprano. Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 8:407-424.
Gingerich, P.D. 1982. Resolución temporal en la evolución de los mamíferos: Muestreo, linajes y cambio faunístico. Tercera Conv. Paleont. N. Am., Proc., 1:205-210.
Gingerich, P.D. 1983. Evidencia de la evolución a partir del registro fósil de vertebrados. J. Geological Education 31:140-144.
Gingerich, P.D. 1985. Especies en el registro fósil: conceptos, tendencias y transiciones. Paleobiología 11(1):27-41.
Gingerich, P.D., B.H. Smith, & E.L. Simons. 1990. Miembro posterior del Basilosaurus del Eoceno: evidencia de pies en ballenas. Science 249:154-156.
Gould, S.J. 1983. Dientes de gallina y cascos de caballo. W.W. Norton, Nueva York. [El ensayo principal discute la evidencia de que algunas especies conservan genes antiguos para rasgos que ya no expresan: dientes en pollos, dedos laterales en caballos.]
Gould, S.J. 1993. Eight Little Piggies. W.W. Norton, New York. [colección de ensayos. El ensayo principal trata sobre anfibios primitivos.]
Gould, S.J. 1994. Enganchando al Leviatán por su pasado. Historia Natural, mayo de 1994.
Harris, J., & White, T.D. 1979. Evolución de los Suidae africanos del Plio-Pleistoceno. Trans. Am. Phil. Soc. 69:1-128.
Hopson, J.A. 1991. Convergencia en mamíferos, tritiledontos y tridilodontos. J. Vert. Paleont. 11(suppl. to 3):36A [resumen]
Horner, J.R., D.J. Varrichio, y M.B. Goodwin. 1992. Transgresiones marinas y la evolución de los dinosaurios del Cretácico. Nature 358:59-61.
Hurzeler, J. 1962. ¿Puede la evolución biológica, tal como se ha desarrollado en el pasado, ser capturada con exactitud? Stud. Kath. Akad. Bayern. 16:15-36.
Kemp, T.S. 1982. Reptiles similares a mamíferos y el origen de los mamíferos. Academic Press, Nueva York.
Kermack, D.M. & Kermack, K.A. 1984. La evolución de los caracteres mamíferos. Croom Helm Kapitan Szabo Publishers, Londres. [este es un excelente libro; muy claramente escrito, corto y bien ilustrado.]
Krishtalka, L., y Stucky, R.K. 1985. Revisión de las faunas del río Wind. Eoceno temprano de Wyoming central. Parte 7. Revisión de Diacodexis (Mammalia, Artiodactyla). Am. Carnegie Mus. 54:413-486.
Kurten, B. 1964. La evolución del oso polar, Ursus maritimus (Phipps). Acta Zoologica Fennica 108:1-26.
Kurten, B. 1968. Mamíferos del Pleistoceno de Europa. Aldine, Chicago.
Kurten, B. 1976. The Cave Bear Story. Columbia University Press, New York.
Laurin, M. 1991. La osteología de un eosucio del Pérmico inferior de Texas y una revisión de la filogenia de los diápsidos. Zool. J. Linn. Soc. 101:59-95.
Lee, M.S.Y. 1993. El origen del plan corporal de la tortuga: llenando un famoso vacío morfológico. Science 261:1716-1720.
Lucas, S.G., y Z. Lou. 1993. Adelobasileus del Triásico superior de Texas occidental: el mamífero más antiguo. J. Vert. Paleont. 13(3):309-334.
Lundelius, E.L., T. Downs, E.H. Lindsay, H.A. Semken., R.J. Zakrzewski, C.S. Churcher, C.R. Harington, G.E. Schultz, and S.D. Webb. 1987. La secuencia cuaternaria de Norteamérica. En: Mamíferos del Cenozoico de Norteamérica - Geocronología y Bioestratigrafía (ed. M.O. Woodburne). University of California Press, Berkeley.
MacFadden, B.J. 1985. Patrones de filogenia y tasas de evolución en caballos fósiles: Hipariones del Mioceno y Plioceno de América del Norte. Paleobiología 11:245-257.
MacFadden, B.J. 1988. Caballos, el registro fósil y la evolución: una perspectiva actual. Evol. Biol. 22:131-158.
MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Especiación explosiva en la base de la radiación adaptativa de los caballos pastores del Mioceno. Nature 336:466-468. (Un resumen interesante de la radiación merycípina. También tiene un buen árbol de caballos. El árbol de caballos de MacFadden es utilizado por casi todos estos días.)
MacFadden, B.J., J.D. Bryant, y P.A. Mueller. 1991. Evidencia isotópica de estroncio, paleomagnética y bioestratigráfica de la evolución del caballo: evidencia del Mioceno de Florida. Geología 19:242-245. [Este es un ejemplo interesante de la variedad de métodos de datación que utilizan los paleontólogos para fechar sus hallazgos. MacFadden et al. fecharon la transición Parahippus --> Merychippus en un sitio de Florida con datos paleomagnéticos y fechas de Sr/Sr, y también mediante correlación cruzada con otros sitios fechados con métodos de datación de Sr/Sr, K/Ar, Ar/Ar, trazas de fisión de zirconio y paleomagnetismo. Todas las fechas fueron consistentes en aproximadamente 16 Ma.]
Maglio, V.J. 1973. Origen y evolución de los Elephantidae. Trans. Am. Phil. Soc., New Ser. 63:1-149.
Martin, R.A., y A.D. Barnosky, eds. 1993. Cambio morfológico en mamíferos del Cuaternario de América del Norte. Cambridge University Press, Nueva York. [colección de artículos. Particularmente útil: Goodwin sobre perros de pradera, Hulbert & Morgan sobre armadillos, Lister sobre mamuts y alces, Martin sobre roedores.]
Milner, A.R., y S.E. Evans. 1991. El diápsido del Jurásico Superior Lisboasaurus estesi -- un terópodo maniraptorano. Paleontología 34:503-513.
Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. La evolución de los perisodáctilos. Clarendon Press, Nueva York. [colección de artículos]
Rayner, M.J. 1989. Vuelo de vertebrados y los orígenes de los vertebrados voladores. Pp. 188-217 en: Evolución y el registro fósil, eds. K. Allen & D. Briggs. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Reisz, R., & Laurin, M. 1991. Owenetta y el origen de las tortugas. Nature 349: 324-326.
Reisz, R., & Laurin, M. 1993. El origen de las tortugas. J. Vert. Paleont. 13 (suppl. 3):46 [resumen]
Rensberger, J.M. 1981. Evolución en una sucesión de roedores meniscomíinos del Oligoceno tardío-Mioceno temprano en la Formación Deep River, Montana. J. Vert. Paleont. 1(2): 185-209.
Rose, K.D., y Bown, T.M. 1984. Evolución filética gradual a nivel genérico en primates omomíidos del Eoceno temprano. Nature 309:250-252.
Rowe, T. 1988. Definición, diagnóstico y origen de Mammalia. J. Vert. Paleont. 8(3): 241-264.
Rougier, G.W., J.R. Wible, y J.A. Hopson. 1992. Reconstrucción de los vasos craneales en el mamífero del Cretácico temprano Vincelestes neuquenianus: implicaciones para la evolución del sistema vascular craneal mamífero. J. Vert. Paleont. 12(2):188-216.
Sanz, J.L., Bonaparte, J.F., y A. Lacassa. 1988. Pájaros inusuales del Cretácico Temprano de España. Nature 331:433-435. [Esto trata sobre el pájaro de Las Hoyas.]
Sanz, J.L y Bonaparte, J.F. 1992. Un nuevo orden de aves (Clase Aves) del Cretácico inferior de España. en K.E. Campbell (ed.) Papers in Avian Paleontology. Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, Serie de Ciencia No. 36 [Descripción formal del ave de Las Hoyas.]
Sereno, P.C. y Rao, C. 1992. Evolución temprana del vuelo y el posado en aves: nueva evidencia del Cretácico inferior de China. Science vol.255, pp.845-848.
Shubin, N.H., A.W. Crompton, H.-D. Sues, P.E. Olsen. 1991. Nueva evidencia fósil sobre el grupo hermano de los mamíferos y la distribución faunística del Mesozoico temprano. Science 251:1063-1065.
Simpson, G.G. 1961. Caballos. Doubleday & Co., Nueva York. [obsoleto pero sigue siendo la introducción más accesible a la evolución de los caballos.]
Szalay, F.S., M.J. Novacek, y M.C. McKenna. 1993. Filogenia de los mamíferos, vols 1 & 2. Springer-Verlag, Nueva York. [una compilación de artículos sobre diferentes grupos de mamíferos. El volumen 1 cubre los mamíferos del Mesozoico temprano, los monotremas y los marsupiales; el volumen 2 cubre los placentarios del Cenozoico. Excelente introducción al estado actual del conocimiento sobre las relaciones entre los mamíferos, aunque para sacar el máximo provecho de ella debería estar familiarizado con la metodología filogenética actual y la morfología de los vertebrados.]
Thewissen, J.G.M., S.T. Hussain, y M. Arif. 1993. Evidencia fósil sobre el origen de la locomoción acuática en ballenas arqueocetes. Science 263:210-212.
Wellnhofer, P. 1993. Das siebte Exemplar von Archaeopteryx aus den Solnhofener Schichten. Archaeopteryx vol.11, pp. 1-47. [Descripción del espécimen más reciente de Archaeopteryx, con algunas características adicionales que unen a las aves con los dinosaurios. El resumen y todas las leyendas de las figuras están en inglés, el resto está en alemán.]
Werdelin, L, y N Solounias. 1991. Los Hyaenidae: taxonomía, sistemática y evolución. Fósiles y Estratos 30 (una monografía). Universitetsforlaget, Oslo.
White, T.D., G. Suwa, y B. Asfaq. 1994. Australopithecus ramidus, una nueva especie de homínido temprano de Aramis, Etiopía. Nature 371:306- 312.
Wible, J.R. 1991. Origen de los mamíferos: la evidencia craneodental reexaminada. J. Vert. Paleont. 11(1):1-28.
Wood, B.A. 1994. El homínido más antiguo hasta ahora. Nature 371:280-281. [comentario sobre Australopithecus ramidus]
ARTÍCULOS DE REVISTA por autores desconocidos:
Science News 133:102. "Fósil de ave revela historia del vuelo".
Science News 145(3):36. "Pies de ballena fósiles: un paso en la evolución" [Ambulocetus natans & otros descubrimientos recientes de ballenas]
Science News 140:104-105. 1991. "El pájaro solitario." [resumen de la controversia de Protoavis.]
Science News 138:246-247. 1990. "Fósil de ave china: mezcla de lo antiguo y lo nuevo".
Descubrir, (mes?) 1991. Artículo sobre Protoavis.
Descubrir, enero de 1995. "De vuelta al mar". Breve descripción de los recientes hallazgos de fósiles de ballenas, con una ilustración a todo color que representa la evolución hacia el mar (mostrando un mesoniquio en tierra, Ambulocetus en la orilla, la ballena del Eoceno con patas Rodhocetus en aguas someras y la ballena posterior con patas vestigiales Prozeuglodon en aguas profundas).
Descubrir, febrero de 1995, p. 22 "¿Wabbit o Wodent?" Breve descripción, con foto, de un ancestro probablemente roedor/lagomorfo.
Gracias a...
Jon Moore
Stanley Friesen
Chris Nedin
Warren Kurt von Roeschlaub
Joel Hanes
...¡y cualquier otra persona que haya olvidado!
Parte 2B |
Contenido |