El origen de las especies: Capítulo 13

Capítulo 12

Contenido

Capítulo 14

Desde el primer amanecer de la vida, todos los seres orgánicos se encuentran parecidos entre sí en grados descendentes, de modo que pueden clasificarse en grupos bajo grupos. Esta clasificación evidentemente no es arbitraria como la agrupación de las estrellas en constelaciones. La existencia de grupos habría tenido una significación simple, si un grupo hubiera estado exclusivamente adaptado para habitar la tierra y otro el agua; uno para alimentarse de carne y otro de materia vegetal, y así sucesivamente; pero el caso es muy diferente en la naturaleza; pues es notorio cuán comúnmente los miembros de incluso el mismo subgrupo tienen hábitos diferentes. En nuestros capítulos segundo y cuarto, sobre Variación y sobre Selección Natural, he intentado demostrar que es el de amplio rango, el muy difundido y común, lo que es la especie dominante perteneciente a los géneros más grandes, la que más varía. Las variedades, o especies incipientes, así producidas, finalmente se convierten, como creo, en nuevas y distintas especies; y estas, según el principio de la herencia, tienden a producir otras nuevas y especies dominantes. En consecuencia, los grupos que ahora son grandes y que generalmente incluyen muchas especies dominantes, tienden a seguir aumentando indefinidamente en tamaño. Además intenté demostrar que, de los descendientes variables de cada especie que intentan ocupar tantos y tan diferentes lugares como sea posible en la economía de la naturaleza, existe una tendencia constante en sus caracteres a divergir. Esta conclusión fue apoyada al observar la gran diversidad de las formas de vida que, en cualquier pequeña área, entran en la competencia más cercana, y al observar ciertos hechos en la naturalización.

Intenté también demostrar que existe una tendencia constante en las formas que aumentan en número y divergen en carácter, para suplantar y exterminar a las menos divergentes, las menos mejoradas y las formas precedentes. Solicito al lector que se dirija al diagrama que ilustra la acción, como se explicó anteriormente, de estos varios principios; y verá que el resultado inevitable es que los descendientes modificados que proceden de un progenitor se rompen en grupos subordinados a grupos. En el diagrama, cada letra en la línea más alta puede representar un género que incluye varias especies; y todos los géneros en esta línea forman juntos una clase, ya que todos han descendido de un antiguo pero invisible progenitor y, en consecuencia, han heredado algo en común. Pero los tres géneros a la izquierda tienen, bajo este mismo principio, mucho en común, y forman una subfamilia, distinta de la que incluye los dos géneros siguientes a la derecha, que divergieron de un progenitor común en la quinta etapa de la descendencia. Estos cinco géneros también tienen mucho, aunque menos, en común; y forman una familia distinta de la que incluye los tres géneros aún más a la derecha, que divergieron en un periodo aún más temprano. Y todos estos géneros, descendientes de (A), forman un orden distinto de los géneros descendientes de (I). De modo que aquí tenemos muchas especies descendientes de un único progenitor agrupadas en géneros; y los géneros están incluidos en, o subordinados a, subfamilias, familias y órdenes, todos unidos en una sola clase. Así, el gran hecho en la historia natural de la subordinación de grupo bajo grupo, que, por su familiaridad, no siempre nos golpea lo suficiente, está, a mi juicio, plenamente explicado.

Los naturalistas intentan ordenar las especies, géneros y familias en cada clase, según lo que se llama el Sistema Natural. Pero ¿qué se entiende por este sistema? Algunos autores lo consideran simplemente como un esquema para agrupar juntos aquellos objetos vivos que son más parecidos y para separar aquellos que son más diferentes; o como un medio artificial para enunciar, de la manera más breve posible, proposiciones generales, es decir, con una sola frase dar los caracteres comunes, por ejemplo, a todos los mamíferos, con otra los comunes a todos los carnívoros, con otra los comunes al género perro, y luego añadiendo una sola frase, se da una descripción completa de cada tipo de perro. La ingeniosidad y utilidad de este sistema son indiscutibles. Pero muchos naturalistas piensan que el Sistema Natural significa algo más; creen que revela el plan del Creador; pero a menos que se especifique si se refiere al orden en el tiempo o en el espacio, o qué más se entiende por el plan del Creador, parece que no se añade nada a nuestro conocimiento. Expresiones como la famosa de Linneo, y que a menudo encontramos en una forma más o menos oculta, de que los caracteres no hacen el género, sino que el género da los caracteres, parecen implicar que algo más está incluido en nuestra clasificación que la mera semejanza. Creo que algo más está incluido; y que la propinquidad de la descendencia, la única causa conocida de la similitud de los seres orgánicos, es el vínculo, aunque esté oculto por diversos grados de modificación, que es parcialmente revelado a nosotros por nuestras clasificaciones.

Ahora consideremos las reglas seguidas en la clasificación, y las dificultades que se encuentran bajo la visión de que la clasificación ya sea que revele algún plan desconocido de la creación, o simplemente sea un esquema para enunciar proposiciones generales y agrupar las formas más parecidas entre sí. Podría haberse pensado (y así se pensaba en la antigüedad) que aquellas partes de la estructura que determinan los hábitos de vida, y el lugar general de cada ser en la economía de la naturaleza, serían de muy alta importancia en la clasificación. Nada puede ser más falso. Nadie considera que la similitud externa de un ratón a una ardilla, de un dugongo a una ballena, o de una ballena a un pez, sea de alguna importancia. Estas semejanzas, aunque tan íntimamente conectadas con toda la vida del ser, se clasifican como meramente «caracteres adaptativos o análogos»; pero a la consideración de estas semejanzas volveremos más adelante. Incluso puede darse como una regla general que, cuanto menos una parte de la organización esté relacionada con hábitos especiales, tanto más importante se vuelve para la clasificación. Como ejemplo: Owen, al hablar del dugongo, dice: «Los órganos generativos son aquellos que están más remotamente relacionados con los hábitos y la alimentación de un animal; por lo tanto, siempre he considerado que ofrecen indicaciones muy claras de sus afinidades verdaderas. Es menos probable que, en las modificaciones de estos órganos, confundamos un carácter meramente adaptativo con uno esencial». Lo mismo ocurre con las plantas; lo notable es que los órganos de vegetación, sobre los que depende toda su vida, son de poca significación, excepto en las primeras divisiones principales; mientras que los órganos de reproducción, con su producto la semilla, son de importancia suprema.

Por lo tanto, al clasificar, no debemos confiar en las similitudes en las partes de la organización, por importantes que sean para el bienestar del ser en relación con el mundo exterior. Quizás por esta causa ha surgido en parte que casi todos los naturalistas ponen el mayor énfasis en las similitudes en órganos de alta importancia vital o fisiológica. Sin duda, esta visión de la importancia clasificatoria de los órganos que son importantes es generalmente, pero de ninguna manera siempre, verdadera. Pero su importancia para la clasificación, creo yo, depende de su mayor constancia a través de grandes grupos de especies; y esta constancia depende de que tales órganos hayan sido generalmente sometidos a menos cambios en la adaptación de las especies a sus condiciones de vida. Que la mera importancia fisiológica de un órgano no determina el valor clasificatorio, lo demuestra casi el hecho de que, en grupos afines, en los que el mismo órgano, como tenemos toda razón para suponer, tiene casi el mismo valor fisiológico, su valor clasificatorio es muy diferente. Ningún naturalista puede haber trabajado en ningún grupo sin ser sorprendido por este hecho; y ha sido reconocido de manera más completa en las obras de casi todos los autores. Basta citar la máxima autoridad, Robert Brown, quien, al hablar de ciertos órganos en las Proteáceas, dice que su importancia genérica, «como la de todas sus partes, no solo en esta, sino, como creo, en cada familia natural, es muy desigual, y en algunos casos parece estar completamente perdida». De nuevo, en otra obra, dice que los géneros de las Connaráceas «difieren en tener uno o más ovarios, en la existencia o ausencia de albúmen, en la imbricación o valvularidad de la aestivación. Cualquiera de estos caracteres por sí solo es frecuentemente de más importancia que la genérica, aunque aquí, incluso cuando todos se toman juntos, parecen insuficientes para separar Cnestis de Connarus». Para dar un ejemplo entre los insectos, en una gran división de los Himenópteros, las antenas, como ha observado Westwood, son las más constantes en estructura; en otra división difieren mucho, y las diferencias son de un valor completamente secundario en la clasificación; sin embargo, probablemente nadie dirá que las antenas en estas dos divisiones del mismo orden tienen una importancia fisiológica desigual. Se podrían dar numerosos ejemplos de la importancia variable para la clasificación del mismo órgano importante dentro del mismo grupo de seres.

Nuevamente, nadie dirá que los órganos rudimentarios o atrofiados son de gran importancia fisiológica o vital; sin embargo, sin duda, los órganos en este estado son a menudo de gran valor en la clasificación. Nadie disputará que los dientes rudimentarios en las mandíbulas superiores de los rumiantes jóvenes y ciertos huesos rudimentarios de la pata son altamente útiles para demostrar la estrecha afinidad entre los Rumiantes y los Pachidermos. Robert Brown ha insistido fuertemente en el hecho de que las florecillas rudimentarias son de la máxima importancia en la clasificación de las Gramíneas.

Pueden citarse numerosos casos de caracteres derivados de partes que deben considerarse de muy escasa importancia fisiológica, pero que son universalmente admitidas como altamente útiles en la definición de grupos enteros. Por ejemplo, ya exista o no un pasaje abierto desde las fosas nasales hasta la boca, el único carácter, según Owen, que distingue absolutamente a los peces y reptiles, la inclinación del ángulo de las mandíbulas en los marsupiales; la manera en que se pliegan las alas de los insectos; el mero color en ciertas algas; la mera pubescencia en partes de la flor en las gramíneas; la naturaleza de la cubierta dérmica, como pelo o plumas, en los vertebrados. Si el Ornitorrinco hubiera estado cubierto de plumas en lugar de pelo, creo que este carácter externo y de escasa importancia habría sido considerado por los naturalistas como una ayuda tan importante para determinar el grado de afinidad de este extraño animal con los pájaros y reptiles, como un acercamiento en la estructura de cualquier órgano interno e importante.

La importancia, para la clasificación, de caracteres insignificantes, depende principalmente de que estén correlacionados con varios otros caracteres de más o menos importancia. El valor, en efecto, de un conjunto de caracteres es muy evidente en la historia natural. Por lo tanto, como se ha observado a menudo, una especie puede apartarse de sus afines en varios caracteres, tanto de alta importancia fisiológica como de casi universal prevalencia, y sin embargo no dejar duda alguna sobre dónde debería ser clasificada. Por lo tanto, también se ha encontrado que una clasificación basada en cualquier carácter único, por importante que sea, siempre ha fallado; pues ninguna parte de la organización es universalmente constante. La importancia de un conjunto de caracteres, incluso cuando ninguno es importante, explica, creo yo, esa afirmación de Linneo, de que los caracteres no dan el género, sino que el género da los caracteres; pues esta afirmación parece estar fundada en una apreciación de muchos puntos insignificantes de semejanza, demasiado sutiles para ser definidos. Ciertas plantas, pertenecientes a las Malpighiaceae, poseen flores perfectas y degradadas; en estas últimas, como ha observado A. de Jussieu, «la mayor parte de los caracteres propios de la especie, del género, de la familia, de la clase, desaparecen, y así se burlan de nuestra clasificación». Pero cuando Aspicarpa produjo en Francia, durante varios años, solo flores degradadas, apartándose de manera tan maravillosa en un número de los puntos más importantes de la estructura del tipo propio del orden, M. Richard vio sagazmente, como observa Jussieu, que este género debería seguirse manteniendo entre las Malpighiaceae. Este caso parece ilustrarme bien el espíritu con el que nuestras clasificaciones son a veces necesariamente fundadas.

Casi siempre que los naturalistas trabajan, no se preocupan por el valor fisiológico de los caracteres que utilizan para definir un grupo o para asignar cualquier especie en particular. Si encuentran un carácter casi uniforme y común a un gran número de formas, y no común a otras, lo utilizan como de alto valor; si es común a un número menor, lo consideran de valor subordinado. Este principio ha sido ampliamente reconocido por algunos naturalistas como el verdadero, y por ninguno con mayor claridad que por ese excelente botánico, Aug. St. Hilaire. Si ciertos caracteres se encuentran siempre correlacionados con otros, aunque no se pueda descubrir ningún vínculo aparente entre ellos, se les otorga un valor especial. Así como en la mayoría de los grupos de animales, los órganos importantes, como los destinados a impulsar la sangre o a airearla, o los destinados a propagar la raza, se encuentran casi uniformes, se consideran altamente útiles en la clasificación; pero en algunos grupos de animales todos estos, los órganos vitales más importantes, se encuentran que ofrecen caracteres de valor bastante subordinado.

Podemos ver por qué los caracteres derivados del embrión deberían ser de igual importancia que los derivados del adulto, ya que nuestras clasificaciones, por supuesto, incluyen todas las edades de cada especie. Pero no es en absoluto obvio, según la visión ordinaria, por qué la estructura del embrión debería ser más importante para este propósito que la del adulto, que es el único que desempeña su papel completo en la economía de la naturaleza. Sin embargo, ha sido fuertemente defendido por aquellos grandes naturalistas, Milne Edwards y Agassiz, que los caracteres embrionarios son los más importantes de todos en la clasificación de los animales; y esta doctrina ha sido muy generalmente admitida como verdadera. El mismo hecho se cumple con las plantas con flores, de las cuales las dos divisiones principales se han fundado en caracteres derivados del embrión, en el número y posición de las hojas embrionarias o cotiledones, y en el modo de desarrollo del plúmula y la radícula. En nuestra discusión sobre la embriología, veremos por qué tales caracteres son tan valiosos, según la visión de la clasificación que tácitamente incluye la idea de la descendencia común.

Nuestras clasificaciones suelen estar claramente influenciadas por cadenas de afinidades. No hay nada más fácil que definir un número de caracteres comunes a todos los pájaros; pero en el caso de los crustáceos, tal definición hasta ahora se ha encontrado imposible. Hay crustáceos en los extremos opuestos de la serie, que apenas tienen un carácter en común; sin embargo, las especies en ambos extremos, al estar claramente emparentadas con otras, y estas con otras, y así sucesivamente, pueden reconocerse como perteneciendo inequívocamente a esta, y a ninguna otra clase de los Articulados.

La distribución geográfica ha sido utilizada a menudo, aunque quizás no del todo lógicamente, en la clasificación, especialmente en grupos muy grandes de formas estrechamente relacionadas. Temminck insiste en la utilidad o incluso la necesidad de esta práctica en ciertos grupos de aves; y ha sido seguida por varios entomólogos y botánicos.

Finalmente, en cuanto al valor comparativo de los diversos grupos de especies, como órdenes, subórdenes, familias, subfamilias y géneros, parecen ser, al menos por ahora, casi arbitrarios. Varios de los mejores botánicos, como el Sr. Bentham y otros, han insistido fuertemente en su valor arbitrario. Podrían citarse ejemplos entre plantas e insectos de un grupo de formas, primero clasificadas por naturalistas experimentados como solo un género, y luego elevadas al rango de una subfamilia o familia; y esto se ha hecho, no porque investigaciones posteriores hayan detectado diferencias estructurales importantes, inicialmente pasadas por alto, sino porque se han descubierto posteriormente numerosas especies afines, con grados ligeramente diferentes de diferencia.

Todas las reglas, ayudas y dificultades en la clasificación expuestas anteriormente se explican, si no me engaño mucho, bajo la perspectiva de que el sistema natural se fundamenta en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran como que muestran afinidad verdadera entre dos o más especies son aquellos que han sido heredados de un progenitor común y, en ese sentido, toda clasificación verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no algún plan desconocido de creación, o la enunciación de proposiciones generales, y la mera agrupación y separación de objetos más o menos similares.

Pero debo explicar mi significado con más detalle. Creo que el ordenamiento de los grupos dentro de cada clase, en debida subordinación y relación con los otros grupos, debe ser estrictamente genealógico para ser natural; pero que la cantidad de diferencia en las varias ramas o grupos, aunque emparentados en el mismo grado de sangre con su progenitor común, puede diferir greatly, debiéndose a los diferentes grados de modificación que han sufrido; y esto se expresa por el hecho de que las formas se clasifican bajo diferentes géneros, familias, secciones o órdenes. El lector entenderá mejor lo que se quiere decir si se toma la molestia de consultar el diagrama en el capítulo cuarto. Supongamos que las letras A a L representan géneros emparentados que vivieron durante la época silúrica, y estos han descendido de una especie que existió en un período anterior desconocido. Especies de tres de estos géneros (A, F e I) han transmitido descendientes modificados hasta el presente, representados por los quince géneros (a14 a z14) en la línea horizontal superior. Ahora todos estos descendientes modificados de una sola especie, se representan como emparentados en sangre o descendencia en el mismo grado; pueden metafóricamente llamarse primos al mismo millónésimo grado; sin embargo, difieren ampliamente y en diferentes grados entre sí. Las formas descendidas de A, ahora divididas en dos o tres familias, constituyen un orden distinto de aquellas descendidas de I, también divididas en dos familias. Tampoco pueden las especies existentes, descendidas de A, clasificarse en el mismo género que el progenitor A; ni aquellas de I, con el progenitor I. Pero se puede suponer que el género existente F14 ha sufrido una modificación muy leve; y entonces se clasificará con el género progenitor F; así como algunos pocos seres orgánicos aún vivos pertenecen a géneros silúricos. De modo que la cantidad o valor de las diferencias entre seres orgánicos todos emparentados entre sí en el mismo grado de sangre, ha llegado a ser muy diferente. No obstante, su ordenamiento genealógico permanece estrictamente verdadero, no solo en el presente, sino en cada período sucesivo de descendencia. Todos los descendientes modificados de A habrán heredado algo en común de su progenitor común, así como todos los descendientes de I; así será con cada rama subordinada de descendientes, en cada período sucesivo. Si, sin embargo, elegimos suponer que alguno de los descendientes de A o de I ha sido tan modificado que haya perdido más o menos completamente las huellas de su parentesco, en este caso, su lugar en una clasificación natural habrá sido más o menos completamente perdido, como a veces parece haber ocurrido con organismos existentes. Todos los descendientes del género F, a lo largo de toda su línea de descendencia, se supone que han sufrido muy poca modificación, y aún forman un solo género. Pero este género, aunque muy aislado, ocupará aún su posición intermedia apropiada; pues F originalmente era intermedio en carácter entre A e I, y los varios géneros descendidos de estos dos géneros habrán heredado en cierta medida sus caracteres. Este ordenamiento natural se muestra, en la medida de lo posible en papel, en el diagrama, pero de una manera demasiado simple. Si no se hubiera utilizado un diagrama ramificado, y solo se hubieran escrito los nombres de los grupos en una serie lineal, habría sido aún menos posible dar un ordenamiento natural; y es notoriamente imposible representar en una serie, sobre una superficie plana, las afinidades que descubrimos en la naturaleza entre los seres del mismo grupo. Así, según la visión que sostengo, el sistema natural es genealógico en su ordenamiento, como un árbol genealógico; pero los grados de modificación que han sufrido los diferentes grupos, deben expresarse clasificándolos bajo diferentes géneros, subfamilias, familias, secciones, órdenes y clases denominados así.

Puede ser conveniente ilustrar esta visión de la clasificación tomando el caso de los idiomas. Si poseyéramos un árbol genealógico perfecto de la humanidad, un arreglo genealógico de las razas humanas ofrecería la mejor clasificación de los diversos idiomas hablados actualmente en todo el mundo; y si se debiera incluir todos los idiomas extintos y todos los dialectos intermedios y de cambio lento, creo que tal arreglo sería el único posible. Sin embargo, podría ser que algún idioma muy antiguo hubiera cambiado poco y hubiera dado origen a pocos nuevos idiomas, mientras que otros (debido a la expansión y posterior aislamiento y estados de civilización de las varias razas, descendientes de una raza común) habrían cambiado mucho y habrían dado origen a muchos nuevos idiomas y dialectos. Los diversos grados de diferencia en los idiomas de la misma raíz tendrían que expresarse mediante grupos subordinados a grupos; pero el arreglo adecuado o incluso el único posible seguiría siendo genealógico; y esto sería estrictamente natural, ya que conectaría todos los idiomas, extintos y modernos, mediante afinidades más estrechas, y daría la filiación y el origen de cada lengua.

En confirmación de esta visión, echemos un vistazo a la clasificación de variedades, que se cree o se sabe que han descendido de una sola especie. Estas se agrupan bajo especies, con subvariedades bajo variedades; y con nuestras producciones domésticas, varios otros grados de diferencia son necesarios, como hemos visto con los palombos. El origen de la existencia de grupos subordinados a grupos es el mismo para las variedades que para las especies, a saber, cercanía de descendencia con diversos grados de modificación. Casi las mismas reglas se siguen al clasificar variedades que al clasificar especies. Los autores han insistido en la necesidad de clasificar variedades en un sistema natural en lugar de uno artificial; nos advierten, por ejemplo, que no se clasifiquen dos variedades de piña juntas, simplemente porque su fruto, aunque la parte más importante, resulta ser casi idéntico; nadie pone juntos los nabos suecos y comunes, aunque los tallos comestibles y engrosados sean tan similares. Cualquiera parte que se encuentre más constante se utiliza para clasificar variedades: así el gran agricultor Marshall dice que los cuernos son muy útiles para este propósito con el ganado, porque son menos variables que la forma o el color del cuerpo, &c.; mientras que con las ovejas los cuernos son mucho menos útiles, porque son menos constantes. Al clasificar variedades, creo que si tuviéramos un verdadero linaje, una clasificación genealógica sería universalmente preferida; y algunos autores lo han intentado. Porque podríamos estar seguros, ya hubiera habido más o menos modificación, el principio de la herencia mantendría juntas las formas que estaban aliadas en el mayor número de puntos. En los palomos tumbler, aunque algunas subvariedades difieren de las otras en el carácter importante de tener un pico más largo, todas se mantienen juntas por tener el hábito común de tumbar; pero la raza de cara corta ha perdido casi o completamente este hábito; sin embargo, sin ningún razonamiento o pensamiento sobre el asunto, estos palomos tumbler se mantienen en el mismo grupo, porque están aliados en sangre y son iguales en otros aspectos. Si se pudiera probar que el hottentot había descendido del negro, creo que sería clasificado bajo el grupo negro, por mucho que difiriera en color y otros caracteres importantes de los negros.

Con las especies en un estado de naturaleza, cada naturalista ha de hecho introducido la descendencia en su clasificación; pues incluye en su grado más bajo, o el de una especie, los dos sexos; y cómo enormemente pueden diferir a veces en los caracteres más importantes, es conocido por cada naturalista: apenas un solo hecho puede predicarse en común de los machos y los hermafroditas de ciertos cirrípedos, cuando son adultos, y sin embargo nadie sueña con separarlos. El naturalista incluye como una especie las varias etapas larvarias del mismo individuo, por mucho que puedan diferir entre sí y del adulto; así como también incluye las llamadas generaciones alternas de Steenstrup, que solo pueden considerarse en un sentido técnico como el mismo individuo. Incluye monstruos; incluye variedades, no solo porque se asemejan estrechamente a la forma parental, sino porque descienden de ella. Quien cree que el primula es descendiente de la primula vulgar, o viceversa, los clasifica juntos como una sola especie y da una sola definición. En cuanto a que tres formas de orquídeas (Monochanthus, Myanthus y Catasetum), que previamente habían sido clasificadas como tres géneros distintos, se supiera que a veces se producían en la misma espiga, inmediatamente fueron incluidas como una sola especie. Pero se puede preguntar, ¿qué deberíamos hacer si se pudiera probar que una especie de canguro había sido producida, por un largo curso de modificación, a partir de un oso? ¿Deberíamos clasificar esta una especie con los osos, y qué deberíamos hacer con la otra especie? La suposición es, por supuesto, absurda; y yo podría responder con el argumentum ad hominem y preguntar qué se debería hacer si se viera salir de la matriz de un oso un canguro perfecto? Según toda analogía, sería clasificado con los osos; pero entonces, sin duda alguna, todas las demás especies de la familia de los canguros tendrían que ser clasificadas bajo el género oso. El caso entero es absurdo; pues donde ha habido una descendencia común estrecha, ciertamente habrá una semejanza o afinidad estrecha.

Como la descendencia ha sido universalmente utilizada para agrupar a los individuos de la misma especie, aunque los machos, hembras y larvas a veces sean extremadamente diferentes; y como ha sido empleada para clasificar variedades que han sufrido una cierta, y a veces considerable, cantidad de modificación, ¿no ha sido este mismo elemento de la descendencia utilizado inconscientemente para agrupar especies bajo géneros, y géneros bajo grupos superiores, aunque en estos casos la modificación haya sido mayor en grado y haya tardado más tiempo en completarse? Creo que así ha sido utilizado inconscientemente; y solo así puedo comprender las varias reglas y guías que han seguido nuestros mejores sistemáticos. No tenemos pedigrees escritos; tenemos que establecer la comunidad de descendencia mediante similitudes de cualquier tipo. Por lo tanto, elegimos aquellos caracteres que, en la medida en que podemos juzgar, son los menos propensos a haber sido modificados en relación con las condiciones de vida a las que cada especie ha estado recientemente expuesta. Las estructuras rudimentarias, bajo esta perspectiva, son tan buenas como, o incluso a veces mejores que, otras partes de la organización. No nos importa cuán insignificante sea un carácter; sea la mera inclinación del ángulo de la mandíbula, la manera en que se pliega el ala de un insecto, si la piel está cubierta de pelo o plumas; si prevalece en muchas y diferentes especies, especialmente aquellas con hábitos de vida muy distintos, adquiere gran valor; pues solo podemos explicar su presencia en tantas formas con hábitos tan diferentes mediante su herencia de un progenitor común. Podemos errar en este respecto respecto a puntos individuales de estructura, pero cuando varios caracteres, sean tan insignificantes como sean, ocurren juntos en un gran grupo de seres con hábitos diferentes, podemos sentirnos casi seguros, según la teoría de la evolución, de que estos caracteres han sido heredados de un ancestro común. Y sabemos que tales caracteres correlacionados o agregados tienen especial valor en la clasificación.

Podemos comprender por qué una especie o un grupo de especies puede apartarse, en varias de sus características más importantes, de sus afines, y aun así ser clasificada con seguridad junto a ellas. Esto puede hacerse con seguridad, y a menudo se hace, siempre que un número suficiente de caracteres, por insignificantes que sean, delate el vínculo oculto de la comunidad de descendencia. Que dos formas no tengan un solo carácter en común, pero si estas formas extremas están conectadas entre sí por una cadena de grupos intermedios, podemos inferir inmediatamente su comunidad de descendencia, y las colocamos todas en la misma clase. Al encontrar órganos de alta importancia fisiológica, aquellos que sirven para preservar la vida bajo las condiciones de existencia más diversas son generalmente los más constantes; por ello les otorgamos un valor especial; pero si estos mismos órganos, en otro grupo o sección de un grupo, se encuentran que difieren mucho, inmediatamente les otorgamos menos valor en nuestra clasificación. Más adelante, creo que veremos claramente por qué los caracteres embriológicos son de tanta importancia clasificatoria. La distribución geográfica a veces puede ser utilizada con provecho al clasificar géneros grandes y ampliamente distribuidos, porque todas las especies del mismo género que habitan en cualquier región distinta e aislada han descendido, con toda probabilidad, de los mismos padres.

Podemos comprender, bajo estas perspectivas, la muy importante distinción entre afinidades reales y similitudes análogas o adaptativas. Lamarck fue el primero en llamar la atención sobre esta distinción, y ha sido seguido con habilidad por Macleay y otros. La similitud, en la forma del cuerpo y en las extremidades anteriores aletiformes, entre el dugongo, que es un animal pachidérmico, y la ballena, y entre ambos estos mamíferos y los peces, es análoga. Entre los insectos hay innumerables ejemplos: así, Linneo, engañado por las apariencias externas, clasificó realmente un insecto homóptero como una polilla. Vemos algo similar incluso en nuestras variedades domésticas, como en los tallos engrosados de la remolacha común y la remolacha sueca. La similitud entre el galgo y el caballo de carreras es apenas más fantasiosa que las analogías que han trazado algunos autores entre animales muy distintos. Según mi visión de que los caracteres son de importancia real para la clasificación, solo en la medida en que revelan la descendencia, podemos comprender claramente por qué el carácter análogo o adaptativo, aunque de la máxima importancia para el bienestar del ser, es casi valioso para el sistemático. Para los animales, que pertenecen a dos líneas de descendencia muy distintas, pueden fácilmente adaptarse a condiciones similares y, por tanto, asumir una estrecha similitud externa; pero tales similitudes no revelarán, sino que tenderán a ocultar su parentesco sanguíneo con sus propias líneas de descendencia. También podemos comprender la aparente paradoja de que los mismos caracteres son análogos cuando se compara una clase u orden con otra, pero dan afinidades verdaderas cuando se comparan entre sí los miembros de la misma clase u orden: así, la forma del cuerpo y las extremidades aletiformes son solo análogas cuando se comparan ballenas con peces, siendo adaptaciones en ambas clases para nadar a través del agua; pero la forma del cuerpo y las extremidades aletiformes sirven como caracteres que exhiben afinidad verdadera entre los varios miembros de la familia de las ballenas; pues estos cetáceos coinciden en tantos caracteres, grandes y pequeños, que no podemos dudar de que han heredado su forma general del cuerpo y la estructura de las extremidades de un ancestro común. Así es con los peces.

Como los miembros de clases distintas han sido a menudo adaptados mediante modificaciones sucesivas y ligeras para vivir bajo circunstancias casi similares, para habitar, por ejemplo, los tres elementos de tierra, aire y agua, podemos quizás comprender cómo es que a veces se ha observado un paralelismo numérico entre los subgrupos en clases distintas. Un naturalista, sorprendido por un paralelismo de esta naturaleza en cualquier clase, al elevar o bajar arbitrariamente el valor de los grupos en otras clases (y toda nuestra experiencia muestra que esta valoración ha sido hasta ahora arbitraria), podría fácilmente extender el paralelismo a un amplio rango; y así, las clasificaciones septenarias, quinary, cuaternarias y ternarias probablemente surgieron.

Como los descendientes modificados de las especies dominantes, que pertenecen a géneros más grandes, tienden a heredar las ventajas que hicieron que los grupos a los que pertenecen fueran grandes y que sus padres fueran dominantes, casi seguro se extenderán ampliamente y ocuparán cada vez más lugares en la economía de la naturaleza. Los grupos más grandes y dominantes, por lo tanto, tienden a seguir aumentando en tamaño; y en consecuencia desplazan a muchos grupos más pequeños y débiles. Así podemos explicar el hecho de que todos los organismos, recientes y extintos, están incluidos bajo unos pocos grandes órdenes, bajo aún menos clases, y todos en un gran sistema natural. Como muestra de lo pocos que son los grupos superiores en número y de cómo están ampliamente distribuidos por todo el mundo, el hecho es llamativo: el descubrimiento de Australia no ha añadido un solo insecto que pertenezca a un nuevo orden; y en el reino vegetal, como he aprendido del Dr. Hooker, solo ha añadido dos o tres órdenes de pequeño tamaño.

En el capítulo sobre la sucesión geológica intenté demostrar, según el principio de que cada grupo ha divergido generalmente mucho en sus caracteres durante el prolongado proceso de modificación, cómo es que las formas más antiguas de vida a menudo presentan caracteres en algún grado intermedio entre los grupos existentes. Algunos antiguos y parentales formas intermedias habiendo transmitido ocasionalmente a nuestros días descendientes apenas modificados, nos darán nuestros llamados grupos osculantes o aberrantes. Cuanto más aberrante sea una forma, mayor debe ser el número de formas conectivas que, según mi teoría, han sido exterminadas y totalmente perdidas. Y tenemos alguna evidencia de que las formas aberrantes han sufrido severamente por la extinción, pues generalmente están representadas por un número extremadamente reducido de especies; y las especies que sí ocurren son generalmente muy distintas entre sí, lo que a su vez implica extinción. Los géneros Ornithorhynchus y Lepidosiren, por ejemplo, no habrían sido menos aberrantes si cada uno hubiera estado representado por una docena de especies en lugar de por una sola; pero tal riqueza en especies, como encuentro tras alguna investigación, no comúnmente cae en suerte a los géneros aberrantes. Creo que podemos explicar este hecho solo considerando las formas aberrantes como grupos fallidos conquistados por competidores más exitosos, con algunos miembros preservados por alguna coincidencia inusual de circunstancias favorables.

El Sr. Waterhouse ha observado que, cuando un miembro perteneciente a un grupo de animales exhibe afinidad con un grupo bastante distinto, esta afinidad en la mayoría de los casos es general y no especial: así, según el Sr. Waterhouse, de todos los Roedores, el bizcacha está más estrechamente relacionado con los Marsupiales; pero en los puntos en los que se acerca a este orden, sus relaciones son generales, y no a ninguna especie marsupial en particular más que a otra. Dado que los puntos de afinidad del bizcacha con los Marsupiales se consideran reales y no meramente adaptativos, según mi teoría se deben a la herencia común. Por lo tanto, debemos suponer ya sea que todos los Roedores, incluido el bizcacha, se separaron de algún Marsupial muy antiguo, que habrá tenido un carácter en algún grado intermedio con respecto a todos los Marsupiales existentes; o que tanto los Roedores como los Marsupiales se separaron de un progenitor común, y que ambos grupos han sufrido desde entonces muchas modificaciones en direcciones divergentes. En cualquiera de estas visiones podemos suponer que el bizcacha ha retenido, por herencia, más del carácter de su antiguo progenitor que otros Roedores; y por lo tanto no estará especialmente relacionado con ninguna especie marsupial existente, sino indirectamente con todos o casi todos los Marsupiales, al haber retenido parcialmente el carácter de su progenitor común, o de un miembro temprano del grupo. Por otro lado, de todos los Marsupiales, como el Sr. Waterhouse ha observado, el phascolomys se parece más a ningún individuo en particular, sino al orden general de los Roedores. En este caso, sin embargo, puede sospecharse fuertemente que la semejanza es solo análoga, debido a que el phascolomys se ha adaptado a hábitos similares a los de un Roedor. El anciano De Candolle ha realizado observaciones casi similares sobre la naturaleza general de las afinidades de órdenes distintos de plantas.

En principio de la multiplicación y divergencia gradual en caracteres de las especies descendidas de un progenitor común, junto con su retención por herencia de algunos caracteres en común, podemos comprender las afinidades excesivamente complejas y radiantes mediante las cuales todos los miembros de la misma familia o grupo superior están conectados entre sí. Para el progenitor común de toda una familia de especies, ahora fragmentada por la extinción en grupos y subgrupos distintos, habrá transmitido algunos de sus caracteres, modificados de diversas maneras y grados, a todos; y las varias especies estarán, en consecuencia, relacionadas entre sí por líneas circunvolventes de afinidad de diversos longitudes (como se puede ver en el diagrama tan frecuentemente citado), ascendiendo a través de muchos antepasados. Dado que es difícil demostrar la parentesco sanguíneo entre los numerosos parientes de cualquier antigua y noble familia, incluso con la ayuda de un árbol genealógico, y casi imposible hacerlo sin esta ayuda, podemos comprender la extraordinaria dificultad que los naturalistas han experimentado en describir, sin la ayuda de un diagrama, las diversas afinidades que perciben entre los muchos miembros vivos y extintos de la misma gran clase natural.

La extinción, como hemos visto en el cuarto capítulo, ha jugado un papel importante en definir y ensanchar los intervalos entre los varios grupos en cada clase. Podemos así explicar incluso la distinción de clases enteras entre sí, por ejemplo, de aves de todos los demás animales vertebrados, mediante la creencia de que muchas formas antiguas de vida han sido completamente perdidas, a través de las cuales los primeros antepasados de las aves estaban anteriormente conectados con los primeros antepasados de las otras clases de vertebrados. Ha habido menos extinción total de las formas de vida que una vez conectaron peces con anfibios. Ha habido aún menos en algunas otras clases, como en la de los Crustáceos, pues aquí las formas más maravillosamente diversas siguen unidas por una cadena larga, pero rota, de afinidades. La extinción solo ha separado grupos: no los ha creado en absoluto; pues si cada forma que alguna vez vivió en esta tierra reapareciera repentinamente, aunque sería completamente imposible dar definiciones por las cuales cada grupo pudiera distinguirse de otros grupos, ya que todos se mezclarían entre sí por pasos tan finos como los que existen entre las variedades más finas existentes, no obstante, una clasificación natural, o al menos un ordenamiento natural, sería posible. Veremos esto al recurrir al diagrama: las letras, de A a L, pueden representar once géneros silúricos, algunos de los cuales han producido grandes grupos de descendientes modificados. Cada eslabón intermedio entre estos once géneros y su progenitor primordial, y cada eslabón intermedio en cada rama y subrama de sus descendientes, puede suponerse que sigue vivo; y los eslabones sean tan finos como los que existen entre las variedades más finas. En este caso sería completamente imposible dar cualquier definición por la cual los varios miembros de los varios grupos pudieran distinguirse de sus padres más inmediatos; o estos padres de su progenitor antiguo y desconocido. Sin embargo, el ordenamiento natural en el diagrama seguiría siendo válido; y, según el principio de herencia, todas las formas descendidas de A, o de I, tendrían algo en común. En un árbol podemos especificar esta o aquella rama, aunque en el bifurcación real las dos se unen y se mezclan. No podríamos, como he dicho, definir los varios grupos; pero podríamos seleccionar tipos, o formas, que representen la mayoría de los caracteres de cada grupo, ya sean grandes o pequeños, y así dar una idea general del valor de las diferencias entre ellos. Esto es a lo que estaríamos conducidos, si alguna vez lográramos recopilar todas las formas en cualquier clase que hayan vivido a lo largo de todo el tiempo y el espacio. Ciertamente nunca lograremos hacer una colección tan perfecta: no obstante, en ciertas clases, estamos tendiendo en esta dirección; y Milne Edwards ha insistido recientemente, en un trabajo capaz, en la alta importancia de recurrir a los tipos, independientemente de si podemos separar y definir los grupos a los cuales tales tipos pertenecen.

Finalmente, hemos visto que la selección natural, que resulta de la lucha por la existencia y que casi inevitablemente induce la extinción y la divergencia de caracteres en los muchos descendientes de una especie parental dominante, explica esa gran y universal característica en las afinidades de todos los seres orgánicos, a saber, su subordinación en grupo bajo grupo. Utilizamos el elemento de descendencia para clasificar a los individuos de ambos sexos y de todas las edades, aunque tengan pocos caracteres en común, bajo una misma especie; utilizamos la descendencia para clasificar variedades reconocidas, aunque sean muy diferentes de su progenitor; y creo que este elemento de descendencia es el vínculo oculto de conexión que los naturalistas han buscado bajo el término de Sistema Natural. Sobre esta idea de que el sistema natural, en la medida en que ha sido perfeccionado, es genealógico en su arreglo, con los grados de diferencia entre los descendientes de un progenitor común, expresados por los términos géneros, familias, órdenes, etc., podemos comprender las reglas a las que estamos obligados a seguir en nuestra clasificación. Podemos comprender por qué valoramos ciertas similitudes mucho más que otras; por qué estamos permitidos utilizar órganos rudimentarios e inútiles, u otros de escasa importancia fisiológica; por qué, al comparar un grupo con un grupo distinto, rechazamos sumariamente caracteres análogos o adaptativos, y sin embargo utilizamos estos mismos caracteres dentro de los límites del mismo grupo. Podemos ver claramente cómo es que todas las formas vivas y extintas pueden agruparse juntas en un gran sistema; y cómo los varios miembros de cada clase están conectados entre sí por las líneas de afinidades más complejas y radiantes. Probablemente nunca desentrañaremos la red intricable de afinidades entre los miembros de cualquier clase; pero cuando tenemos un objetivo distinto en mente y no buscamos algún plan desconocido de creación, podemos esperar hacer un progreso seguro pero lento.

Morfología

Hemos visto que los miembros de la misma clase, independientemente de sus hábitos de vida, se parecen entre sí en el plan general de su organización. Esta semejanza se expresa a menudo con el término «unidad de tipo» o diciendo que las diversas partes y órganos en las diferentes especies de la clase son homólogos. Todo el tema está incluido bajo el nombre general de Morfología. Este es el departamento más interesante de la historia natural y puede decirse que es su propia esencia. ¿Qué puede ser más curioso que el hecho de que la mano de un hombre, formada para agarrar, la de una topo para cavar, la pata del caballo, la aleta del delfín y el ala del murciélago, estén todas construidas sobre el mismo patrón e incluyan los mismos huesos en las mismas posiciones relativas? Geoffroy St Hilaire ha insistido fuertemente en la alta importancia de la conexión relativa en los órganos homólogos: las partes pueden cambiar hasta en casi cualquier medida en forma y tamaño, y sin embargo siempre permanecen conectadas entre sí en el mismo orden. Nunca encontramos, por ejemplo, los huesos del brazo y el antebrazo, o del muslo y la pierna, transpuestos. Por lo tanto, se pueden dar los mismos nombres a los huesos homólogos en animales muy diferentes. Vemos la misma gran ley en la construcción de las bocas de los insectos: ¿qué puede ser más diferente que la probóscide espiral inmensamente larga de una polilla esfinge, la curiosa plegada de una abeja o un escarabajo, y las grandes mandíbulas de un escarabajo? sin embargo, todos estos órganos, que sirven para propósitos tan diferentes, están formados por modificaciones infinitamente numerosas de un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas. Leyes análogas gobiernan la construcción de las bocas y las extremidades de los crustáceos. Así es con las flores de las plantas.

Nada puede ser más desesperanzador que intentar explicar esta similitud de patrones en los miembros de la misma clase, por utilidad o por la doctrina de las causas finales. La desesperanza de este intento ha sido expresamente admitida por Owen en su obra más interesante sobre la `Naturaleza de las Extremidades.' Según la visión ordinaria de la creación independiente de cada ser, solo podemos decir que así es; que así ha agradado al Creador construir cada animal y planta.

La explicación es manifiesta en la teoría de la selección natural de modificaciones sucesivas ligeramente distintas, cada modificación siendo beneficiosa de alguna manera para la forma modificada, pero afectando a menudo por correlación de crecimiento otras partes de la organización. En cambios de esta naturaleza, habrá poca o ninguna tendencia a modificar el patrón original o a transponer partes. Los huesos de una extremidad podrían acortarse y ensancharse hasta cualquier grado y gradualmente envolverse en una membrana gruesa, para servir como aleta; o un pie palmado podría tener todos sus huesos, o ciertos huesos, alargados hasta cualquier grado, y la membrana que los conecta aumentada hasta cualquier grado, para servir como ala: sin embargo, en toda esta gran cantidad de modificación no habrá tendencia a alterar el marco de huesos o la conexión relativa de las varias partes. Si suponemos que el antepasado antiguo, el arquetipo como se puede llamar, de todos los mamíferos, tenía sus extremidades construidas sobre el patrón general existente, para el propósito que sirvieran, podemos percibir de inmediato el significado claro de la construcción homóloga de las extremidades a lo largo de toda la clase. Así con las bocas de los insectos, solo tenemos que suponer que su progenitor común tenía un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas, estas partes siendo quizás muy simples en forma; y entonces la selección natural explicará la diversidad infinita en la estructura y función de las bocas de los insectos. No obstante, es concebible que el patrón general de un órgano podría llegar a ser tan oscurecido que finalmente se pierda, por la atrofia y en última instancia por el aborto completo de ciertas partes, por la soldadura de otras partes, y por el duplicado o multiplicación de otras, variaciones que sabemos que están dentro de los límites de la posibilidad. En las aletas de los gigantes extintos de mar y en las bocas de ciertos crustáceos suctorios, el patrón general parece haber sido así en cierto grado oscurecido.

Existe otra rama, igualmente curiosa, del presente tema; a saber, la comparación no de la misma parte en diferentes miembros de una clase, sino de las diferentes partes u órganos en el mismo individuo. La mayoría de los fisiólogos creen que los huesos del cráneo son homólogos con, es decir, corresponden en número y en conexión relativa con las partes elementales de un cierto número de vértebras. Las extremidades anteriores y posteriores en cada miembro de las clases vertebrados y articulados son claramente homólogas. Observamos la misma ley al comparar las mandíbulas y patas maravillosamente complejas en los crustáceos. Es familiar para casi todos que, en una flor, la posición relativa de los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, así como su íntima estructura, son inteligibles en la visión de que consisten en hojas metamorfoseadas, dispuestas en una espiral. En plantas monstruosas, a menudo obtenemos evidencia directa de la posibilidad de que un órgano se transforme en otro; y podemos ver realmente en crustáceos embrionarios y en muchos otros animales, y en flores, que órganos que cuando maduran se vuelven extremadamente diferentes, son exactamente iguales en una etapa temprana de crecimiento.

¿Qué inexplicables son estos hechos según la visión ordinaria del creacionismo! ¿Por qué el cerebro debería estar encerrado en una caja compuesta por tantas y tan extraordinariamente formadas piezas de hueso? Como Owen ha observado, el beneficio derivado de la flexibilidad de las piezas separadas durante el parto de los mamíferos, no explicará en absoluto la misma construcción en los cráneos de las aves. ¿Por qué deberían haber sido creados huesos similares en la formación del ala y la pata de un murciélago, que se utilizan para propósitos tan totalmente diferentes? ¿Por qué un crustáceo, que tiene una boca extremadamente compleja formada por muchas partes, siempre tendría menos patas; o, por el contrario, aquellos con muchas patas tendrían bocas más simples? ¿Por qué los sépalos, pétalos, estambres y pistilos en cualquier flor individual, aunque estén adaptados para propósitos tan ampliamente diferentes, deberían estar todos construidos según el mismo patrón?

Sobre la teoría de la selección natural, podemos responder satisfactoriamente a estas preguntas. En los vertebrados, observamos una serie de vértebras internas que sostienen ciertos procesos y apéndices; en los artrópodos, vemos el cuerpo dividido en una serie de segmentos, que sostienen apéndices externos; y en las plantas con flores, observamos una serie de espiras sucesivas de hojas. Una repetición indefinida de la misma parte u órgano es la característica común (como Owen ha observado) de todas las formas bajas o poco modificadas; por lo tanto, podemos creer fácilmente que el progenitor desconocido de los vertebrados poseía muchas vértebras; el progenitor desconocido de los artrópodos, muchos segmentos; y el progenitor desconocido de las plantas con flores, muchas espiras de hojas. Hemos visto anteriormente que las partes repetidas muchas veces son eminentemente propensas a variar en número y estructura; en consecuencia, es bastante probable que la selección natural, durante un largo proceso continuo de modificación, haya seleccionado un cierto número de elementos primordiales similares, repetidos muchas veces, y los haya adaptado a los fines más diversos. Y como la totalidad de la modificación se habrá llevado a cabo mediante pasos sucesivos leves, no debemos extrañarnos al descubrir en tales partes u órganos un cierto grado de semejanza fundamental, retenido por el fuerte principio de la herencia.

En la gran clase de los moluscos, aunque podemos homologar las partes de una especie con las de otra y de especies distintas, podemos indicar pocas homologías seriadas; es decir, raramente podemos afirmar que una parte u órgano es homólogo con otro en el mismo individuo. Y podemos comprender este hecho; pues en los moluscos, incluso en los miembros más bajos de la clase, no encontramos tanta repetición indefinida de una sola parte, como encontramos en las otras grandes clases de los reinos animal y vegetal.

Los naturalistas hablan frecuentemente del cráneo como formado por vértebras metamorfoseadas: las mandíbulas de los cangrejos como patas metamorfoseadas; los estambres y pistilos de las flores como hojas metamorfoseadas; pero en estos casos sería probablemente más correcto, como ha observado el Profesor Huxley, hablar tanto del cráneo y las vértebras, tanto de las mandíbulas y las patas, etc., como de haber sido metamorfoseados, no uno del otro, sino de algún elemento común. Los naturalistas, sin embargo, usan tal lenguaje solo en un sentido metafórico: están muy lejos de significar que durante un largo curso de descendencia, órganos primordiales de cualquier tipo (vértebras en un caso y patas en el otro) hayan sido realmente modificados en cráneos o mandíbulas. Sin embargo, tan fuerte es la apariencia de que ha ocurrido una modificación de esta naturaleza, que los naturalistas apenas pueden evitar emplear lenguaje con esta significación clara. Según mi punto de vista, estos términos pueden usarse literalmente; y el maravilloso hecho de que las mandíbulas, por ejemplo, de un cangrejo retengan numerosos caracteres, los cuales probablemente habrían retenido por herencia si realmente hubieran sido metamorfoseadas durante un largo curso de descendencia desde patas verdaderas o desde algún apéndice simple, queda explicado.

Embriología

Ya se ha comentado casualmente que ciertos órganos en el individuo, que al madurar se vuelven muy diferentes y sirven para propósitos distintos, son exactamente iguales en el embrión. Los embriones, también, de animales distintos dentro de la misma clase son a menudo sorprendentemente similares: no se puede dar una mejor prueba de esto que una circunstancia mencionada por Agassiz, a saber, que habiendo olvidado etiquetar el embrión de algún animal vertebrado, ya no puede decir si es el de un mamífero, un ave o un reptil. Las larvas vermiformes de polillas, moscas, escarabajos, etc., se parecen entre sí mucho más que los insectos maduros; pero en el caso de las larvas, los embriones son activos y han sido adaptados para líneas especiales de vida. Una huella de la ley de la semejanza embrionaria a veces dura hasta una edad bastante avanzada: así, las aves del mismo género y de géneros estrechamente emparentados a menudo se parecen entre sí en su primer y segundo plumaje; como vemos en las plumas moteadas en el grupo de los zorzales. En la tribu de los gatos, la mayoría de las especies están rayadas o moteadas en líneas; y las rayas pueden distinguirse claramente en el cachorro del león. Ocasionalmente, aunque raramente, vemos algo de este tipo en las plantas: así, las hojas embrionarias del ulex o brezo, y las primeras hojas de las acacias filodíneas, son pinnadas o divididas como las hojas ordinarias de las leguminosas.

Los puntos de estructura, en los que los embriones de animales muy diferentes de la misma clase se parecen entre sí, a menudo no tienen relación directa con sus condiciones de existencia. No podemos, por ejemplo, suponer que en los embriones de los vertebrados el peculiar curso en forma de bucle de las arterias cerca de las hendiduras branquiales esté relacionado con condiciones similares, en el joven mamífero que se nutre en el vientre de su madre, en el huevo del ave que eclosiona en un nido, y en la cría de un anfibio bajo el agua. No tenemos más razón para creer en tal relación, que para creer que los mismos huesos en la mano de un hombre, el ala de un murciélago y la aleta de un delfín, están relacionados con condiciones de vida similares. Nadie supondrá que las rayas en el cachorro de un león, o las manchas en el joven mirlo, sean de alguna utilidad para estos animales, o estén relacionadas con las condiciones a las que están expuestos.

El caso, sin embargo, es diferente cuando un animal, durante cualquier parte de su carrera embrionaria, es activo y tiene que proveerse por sí mismo. El período de actividad puede aparecer más temprano o más tarde en la vida; pero cuando aparezca, la adaptación de la larva a sus condiciones de vida es tan perfecta y tan bella como en el animal adulto. De tales adaptaciones especiales, la similitud de las larvas o de los embriones activos de animales afines a veces queda muy oscurecida; y se podrían dar casos de las larvas de dos especies, o de dos grupos de especies, que difieran tanto, o incluso más, entre sí como lo hacen sus padres adultos. En la mayoría de los casos, sin embargo, las larvas, aunque activas, obedecen aún más o menos estrechamente la ley de la semejanza embrionaria común. Los cirrípedos ofrecen un buen ejemplo de esto: incluso el ilustre Cuvier no percibió que un bivalvo fuera, como ciertamente lo es, un crustáceo; pero una mirada a la larva muestra esto de una manera indudable. Así también las dos divisiones principales de los cirrípedos, los pedunculados y los sésiles, que difieren ampliamente en su apariencia externa, tienen larvas en todas sus varias etapas apenas distinguibles.

El embrión en el curso del desarrollo generalmente aumenta en organización: uso esta expresión, aunque soy consciente de que es casi imposible definir claramente lo que se entiende por una organización más alta o más baja. Pero nadie probablemente disputará que la mariposa es más alta que la oruga. En algunos casos, sin embargo, el animal maduro se considera generalmente más bajo en la escala que la larva, como con ciertos crustáceos parásitos. Para referirnos una vez más a los cirrípedos: las larvas en la primera etapa tienen tres pares de patas, un ojo simple muy básico, y una boca en forma de probóscide, con la cual se alimentan en gran medida, ya que aumentan mucho en tamaño. En la segunda etapa, equivalente a la etapa de crisálida de las mariposas, tienen seis pares de patas natatorias bellamente construidas, un par de ojos compuestos magníficos y antenas extremadamente complejas; pero tienen una boca cerrada e imperfecta y no pueden alimentarse: su función en esta etapa es, buscar mediante sus órganos de sentido bien desarrollados, y llegar mediante sus potencias activas de natación, a un lugar adecuado en el cual adherirse y someterse a su metamorfosis final. Cuando esto se completa, están fijados para toda la vida: sus patas ahora se convierten en órganos prensiles; obtienen nuevamente una boca bien construida; pero no tienen antenas, y sus dos ojos ahora se reconvierten en un punto ocular único, muy pequeño y muy simple. En este último y estado completo, los cirrípedos pueden considerarse como más altamente o más poco organizados que lo que eran en la condición larvaria. Pero en algunos géneros las larvas se desarrollan ya sea en hermafroditas que tienen la estructura ordinaria, o en lo que he llamado machos complementales: y en estos últimos, el desarrollo ha sido sin duda retrogrado; pues el macho es un simple saco, que vive por un corto tiempo y está desprovisto de boca, estómago u otro órgano de importancia, excepto para la reproducción.

Estamos tan acostumbrados a ver diferencias en la estructura entre el embrión y el adulto, y también una estrecha similitud en los embriones de animales muy diferentes dentro de la misma clase, que podríamos llevarnos a considerar estos hechos como necesariamente contingentes de alguna manera en el crecimiento. Pero no hay una razón obvia de que, por ejemplo, la ala de un murciélago, o la aleta de un delfín, no hayan sido esbozadas con todas las partes en proporción adecuada, apenas cualquier estructura se hiciera visible en el embrión. Y en algunos grupos completos de animales y en ciertos miembros de otros grupos, el embrión no difiere ampliamente del adulto en ningún período: así Owen ha observado en relación con los calamares, «no hay metamorfosis; el carácter cefalópodo se manifiesta mucho antes de que las partes del embrión estén completas»; y nuevamente en las arañas, «no hay nada digno de ser llamado metamorfosis». Las larvas de insectos, ya estén adaptadas a hábitos más diversos y activos, o completamente inactivas, siendo alimentadas por sus padres o colocadas en medio de nutrientes adecuados, casi todas pasan por una etapa de desarrollo similar a la de un gusano; pero en algunos pocos casos, como en el de Aphis, si miramos a los admirables dibujos del profesor Huxley sobre el desarrollo de este insecto, no vemos rastro de la etapa vermiforme.

¿Cómo, entonces, podemos explicar estos varios hechos en embriología, a saber, la diferencia muy general, pero no universal, en la estructura entre el embrión y el adulto; de partes en el mismo embrión individual, que finalmente se vuelven muy diferentes y sirven para propósitos diversos, siendo similares en esta temprana etapa de crecimiento; de embriones de diferentes especies dentro de la misma clase, generalmente, pero no universalmente, pareciéndose entre sí; de la estructura del embrión no estar estrechamente relacionada con sus condiciones de existencia, excepto cuando el embrión se vuelve en algún período de la vida activo y tiene que proveerse por sí mismo; de que el embrión aparentemente tenga a veces una organización más alta que el animal maduro, en el cual se desarrolla. Creo que todos estos hechos pueden explicarse, como sigue, bajo la perspectiva de la descendencia con modificación.

Se asume comúnmente, quizás a partir de monstruosidades que a menudo afectan al embrión en un período muy temprano, que las variaciones leves necesariamente aparecen en un período igualmente temprano. Pero tenemos poca evidencia sobre este punto; de hecho, la evidencia apunta más bien en otra dirección; pues es notorio que los criadores de ganado, caballos y diversos animales de raza no pueden decir con certeza, hasta cierto tiempo después de que el animal haya nacido, cuáles serán sus méritos o su forma en última instancia. Lo vemos claramente en nuestros propios hijos; no podemos decir siempre si el niño será alto o bajo, o cuáles serán sus rasgos precisos. La pregunta no es en qué período de la vida se ha causado cualquier variación, sino en qué período se manifiesta plenamente. La causa puede haber actuado, y creo que generalmente ha actuado, incluso antes de que se forme el embrión; y la variación puede deberse a que los elementos sexuales masculinos y femeninos hayan sido afectados por las condiciones a las que ha estado expuesto uno de los padres, o sus antepasados. No obstante, un efecto así causado en un período muy temprano, incluso antes de la formación del embrión, puede aparecer tarde en la vida; como cuando una enfermedad hereditaria, que aparece solo en la vejez, se ha comunicado a la descendencia a través del elemento reproductivo de uno de los padres. O, de nuevo, como cuando los cuernos del ganado cruzado han sido afectados por la forma de los cuernos de uno de los padres. Para el bienestar de un animal muy joven, mientras permanezca en el útero de su madre, o en el huevo, o mientras sea alimentado y protegido por su progenitor, es completamente irrelevante si la mayoría de sus caracteres se adquieren plenamente un poco antes o más tarde en la vida. No significaría, por ejemplo, para un pájaro que obtiene su alimento mejor teniendo un pico largo, si asume o no un pico de esa longitud particular, siempre que sea alimentado por sus padres. Por lo tanto, concluyo, que es completamente posible que cada una de las muchas modificaciones sucesivas, mediante las cuales cada especie ha adquirido su estructura actual, pueda haber surgido en un período de la vida no muy temprano; y hay alguna evidencia directa de nuestros animales domésticos que apoya esta visión. Pero en otros casos es completamente posible que cada modificación sucesiva, o la mayoría de ellas, haya aparecido en un período extremadamente temprano.

Ya he afirmado en el primer capítulo que existe alguna evidencia que hace probable que, a cualquier edad que una variación aparezca por primera vez en el progenitor, tiende a reaparecer a una edad correspondiente en la descendencia. Ciertas variaciones solo pueden aparecer a edades correspondientes; por ejemplo, peculiaridades en la oruga, el capullo o el estado imago de la polilla de seda; o, nuevamente, en los cuernos de casi ganado completamente adulto. Pero además de esto, variaciones que, por todo lo que podemos ver, podrían haber aparecido antes o más tarde en la vida, tienden a aparecer a una edad correspondiente en la descendencia y el progenitor. Lejos estoy de querer decir que esto es invariablemente el caso; y podría dar muchos casos de variaciones (tomando la palabra en el sentido más amplio) que han surgido a una edad más temprana en el hijo que en el progenitor.

Estos dos principios, si se admite su verdad, explicaré, creo, todos los hechos principales especificados anteriormente en la embriología. Pero primero, veamos algunos casos análogos en variedades domésticas. Algunos autores que han escrito sobre Perros, sostienen que el galgo y el bulldog, aunque parezcan tan diferentes, son realmente variedades muy estrechamente relacionadas, y probablemente han descendido del mismo stock salvaje; por lo tanto, me interesaba ver hasta qué punto sus cachorros diferían entre sí: me dijeron los criadores que diferían tanto como sus padres, y esto, juzgando por el ojo, parecía casi ser el caso; pero al medir realmente a los perros viejos y a sus cachorros de seis días, encontré que los cachorros no habían adquirido casi su cantidad completa de diferencia proporcional. Así, nuevamente, me dijeron que los potros de caballos de tiro y de carrera diferían tanto como los animales adultos; y esto me sorprendió greatly, ya que creo probable que la diferencia entre estas dos razas haya sido causada totalmente por la selección bajo domesticación; pero al haber hecho mediciones cuidadosas de la madre y de un potro de tres días de un caballo de carrera y de un caballo de tiro pesado, encontré que los potros no han adquirido por ningún medio su cantidad completa de diferencia proporcional.

Como la evidencia parece concluyente para mí de que las varias razas domésticas de palomas han descendido de una sola especie salvaje, comparé palomas jóvenes de diversas razas, dentro de las doce horas posteriores a su eclosión; medí cuidadosamente las proporciones (pero no daré aquí detalles) del pico, anchura de la boca, longitud de la narina y de la párpado, tamaño de los pies y longitud de la pata, en el stock salvaje, en pouters, fantails, runts, barbs, dragons, carriers, y tumblers. Ahora algunas de estas aves, cuando maduras, difieren tan extraordinariamente en longitud y forma de pico, que, no puedo dudar, serían clasificadas en géneros distintos, si hubieran sido producciones naturales. Pero cuando las aves nido de estas varias razas fueron colocadas en una fila, aunque la mayoría de ellas pudieran distinguirse unas de otras, sus diferencias proporcionales en los varios puntos especificados anteriormente eran incomparablemente menores que en las aves adultas. Algunos puntos característicos de diferencia, por ejemplo, la anchura de la boca -- apenas podían detectarse en los jóvenes. Pero hubo una excepción notable a esta regla, ya que los jóvenes del tumbler de cara corta diferían de los jóvenes de la paloma roca salvaje y de las otras razas, en todas sus proporciones, casi exactamente tanto como en el estado adulto.

Los dos principios mencionados anteriormente parecen explicarme estos hechos en relación con las etapas embrionarias posteriores de nuestras variedades domésticas. Los apasionados seleccionan sus caballos, perros y palomas para la cría cuando están casi completamente desarrollados: son indiferentes a si las cualidades y estructuras deseadas se han adquirido antes o más tarde en la vida, si el animal adulto las posee. Y los casos recién dados, especialmente el de las palomas, parecen demostrar que las diferencias características que dan valor a cada raza, y que han sido acumuladas por la selección del hombre, no han aparecido generalmente en un período temprano de la vida, y han sido heredadas por la descendencia en un período correspondiente, no temprano. Pero el caso de la paloma tumbadora de hocico corto, que cuando tenía doce horas de edad había adquirido sus proporciones adecuadas, prueba que esto no es la regla universal; pues aquí las diferencias características deben haber aparecido en un período anterior al habitual, o, si no fue así, las diferencias deben haber sido heredadas, no en la edad correspondiente, sino en una edad anterior.

Ahora apliquemos estos hechos y los dos principios anteriores, los cuales, aunque no se ha demostrado que sean verdaderos, pueden mostrarse que son en cierto grado probables, a las especies en un estado de naturaleza. Tomemos un género de aves, descendido según mi teoría de alguna especie parental única, y de cuyas varias nuevas especies se han producido modificaciones a través de la selección natural de acuerdo con sus hábitos diversos. Entonces, de los muchos pasos sucesivos de variación que han surgido en una edad relativamente tardía y que han sido heredados en una edad correspondiente, los jóvenes de las nuevas especies de nuestro supuesto género manifestarán tender a parecerse entre sí mucho más de cerca que los adultos, tal como hemos visto en el caso de los palombinos. Podemos extender esta visión a familias enteras o incluso clases. Los miembros anteriores, por ejemplo, que sirvieron como patas en la especie parental, pueden convertirse, por un largo curso de modificación, adaptados en un descendiente para actuar como manos, en otro como aletas, en otro como alas; y según los dos principios anteriores, a saber, que cada modificación sucesiva surge en una edad relativamente tardía y se hereda en una edad correspondientemente tardía, los miembros anteriores en los embriones de los varios descendientes de la especie parental seguirán pareciéndose entre sí de cerca, pues no habrán sido modificados. Pero en cada nueva especie individual, los miembros anteriores embrionarios diferirán greatly de los miembros anteriores en el animal maduro; los miembros en este último habiendo sufrido mucha modificación en una etapa relativamente tardía de la vida y habiendo sido así convertidos en manos, o aletas, o alas. Cualquiera que sea la influencia del ejercicio o uso prolongado por un lado, y del desuso por el otro, que pueda tener en modificar un órgano, tal influencia afectará principalmente al animal maduro, que ha llegado a sus plenas facultades de actividad y debe ganarse su propio sustento; y los efectos así producidos serán heredados en una edad correspondientemente madura. Mientras que los jóvenes permanecerán sin modificar, o serán modificados en un grado menor, por los efectos del uso y el desuso.

En ciertos casos, las etapas sucesivas de variación podrían supervenir, por causas de las que estamos totalmente ignorantes, en un período muy temprano de la vida, o cada etapa podría heredarse en un período anterior al que primero apareció. En cualquiera de los dos casos (como en el caso del tumbler de cara corta), el joven o el embrión se parecería estrechamente a la forma parental madura. Hemos visto que esta es la regla del desarrollo en ciertos grupos completos de animales, como en los calamares y las arañas, y con algunos miembros de la gran clase de insectos, como en el Aphis. Con respecto a la causa final de que los jóvenes en estos casos no sufran ninguna metamorfosis, o se parezcan estrechamente a sus padres desde su edad más temprana, podemos ver que esto resultaría de las dos contingencias siguientes: primero, de que los jóvenes, durante un curso de modificación llevado a cabo durante muchas generaciones, tengan que proveer para sus propias necesidades en una etapa muy temprana del desarrollo, y segundo, de que sigan exactamente los mismos hábitos de vida que sus padres; pues en este caso, sería indispensable para la existencia de la especie que el hijo sea modificado en una edad muy temprana de la misma manera que sus padres, de acuerdo con sus hábitos similares. Sin embargo, quizás sea necesaria alguna explicación adicional sobre el embrión que no sufra ninguna metamorfosis. Si, por otro lado, resultara beneficioso para los jóvenes seguir hábitos de vida en cualquier grado diferentes a los de sus padres, y consecuentemente ser construidos de una manera ligeramente diferente, entonces, según el principio de herencia en edades correspondientes, los jóvenes activos o larvas podrían fácilmente ser hechos diferentes por selección natural a cualquier grado concebible de sus padres. Tales diferencias podrían, también, volverse correlacionadas con etapas sucesivas del desarrollo; de modo que las larvas, en la primera etapa, podrían diferir greatly de las larvas en la segunda etapa, como hemos visto que es el caso con los cirrípedos. El adulto podría adaptarse a sitios o hábitos, en los que los órganos de locomoción o de los sentidos, etc., serían inútiles; y en este caso, la metamorfosis final se diría que es retrograda.

Como todos los seres orgánicos, extintos y recientes, que alguna vez han vivido en esta tierra deben ser clasificados juntos, y como todos han estado conectados por las gradaciones más finas, la mejor, o de hecho, si nuestras colecciones fueran casi perfectas, la única posible disposición, sería genealógica. La descendencia siendo, en mi opinión, el vínculo oculto de conexión que los naturalistas han estado buscando bajo el término de sistema natural. Con esta visión podemos entender cómo es que, a los ojos de la mayoría de los naturalistas, la estructura del embrión es incluso más importante para la clasificación que la del adulto. Porque el embrión es el animal en su estado menos modificado; y en ese sentido revela la estructura de su progenitor. En dos grupos de animales, por mucho que puedan diferir actualmente entre sí en estructura y hábitos, si pasan por las mismas o etapas embrionarias similares, podemos sentirnos seguros de que ambos han descendido de los mismos o padres casi similares, y por lo tanto están en ese grado estrechamente relacionados. Así, la comunidad en la estructura embrionaria revela la comunidad de descendencia. Revelará esta comunidad de descendencia, por mucho que la estructura del adulto haya sido modificada y oscurecida; hemos visto, por ejemplo, que los cirrípedos pueden ser reconocidos de inmediato por sus larvas como pertenecientes a la gran clase de crustáceos. Como el estado embrionario de cada especie y grupo de especies nos muestra parcialmente la estructura de sus antiguos progenitores menos modificados, podemos ver claramente por qué las formas antiguas y extintas de la vida deberían parecerse a los embriones de sus descendientes, nuestras especies existentes. Agassiz cree que esto es una ley de la naturaleza; pero estoy obligado a confesar que solo espero ver la ley demostrada verdadera en el futuro. Solo puede ser demostrada verdadera en aquellos casos en los que el estado antiguo, ahora supuestamente representado en muchos embriones, no haya sido borrado, ya sea por las variaciones sucesivas en un largo curso de modificación que hayan ocurrido a una edad muy temprana, o por las variaciones habiendo sido heredadas en un período anterior al que aparecieron por primera vez. También debe tenerse en cuenta que la supuesta ley de semejanza de las formas antiguas de la vida a las etapas embrionarias de las formas recientes puede ser verdadera, pero aún así, debido a que el registro geológico no se extiende lo suficientemente atrás en el tiempo, puede permanecer durante un largo período, o para siempre, incapaz de demostración.

Por lo tanto, como parece a mí, los hechos principales en la embriología, que no tienen segundo en importancia en la historia natural, se explican según el principio de ligeras modificaciones que no aparecen, en los muchos descendientes de un único progenitor antiguo, en un período muy temprano en la vida de cada uno, aunque quizás causadas en el momento más temprano, y siendo heredadas en un período correspondiente no temprano.

La embriología aumenta considerablemente en interés, cuando así miramos al embrión como una imagen, más o menos oscurecida, de la forma parental común de cada gran clase de animales.

Órganos rudimentarios, atrofiados o abortados

Órganos o partes en esta extraña condición, que llevan la marca de la inutilidad, son extremadamente comunes en toda la naturaleza. Por ejemplo, las mamas rudimentarias son muy generales en los machos de los mamíferos: presumo que la `ala bastarda` en los pájaros puede considerarse con seguridad como un dígito en un estado rudimentario: en muchas serpientes uno de los lóbulos de los pulmones es rudimentario; en otras serpientes hay rudimentos del pelvis y de las extremidades posteriores. Algunos de los casos de órganos rudimentarios son extremadamente curiosos; por ejemplo, la presencia de dientes en las ballenas fetales, que cuando crecen no tienen un solo diente en sus cabezas; y la presencia de dientes, que nunca cortan a través de las encías, en las mandíbulas superiores de nuestros terneros no nacidos. Incluso se ha afirmado con buena autoridad que rudimentos de dientes pueden detectarse en los picos de ciertos pájaros embrionarios. Nada puede ser más claro que que las alas están formadas para el vuelo, sin embargo, en cuántos insectos vemos alas tan reducidas en tamaño que son totalmente incapaces de vuelo, y no raramente yacen bajo caparazones alares, firmemente soldadas entre sí.

El significado de los órganos rudimentarios es a menudo bastante innegable: por ejemplo, hay escarabajos del mismo género (e incluso de la misma especie) que se parecen entre sí más estrechamente en todos los aspectos, uno de los cuales tendrá alas de tamaño completo, y otro solo rudimentos de membrana; y aquí es imposible dudar de que los rudimentos representan alas. Los órganos rudimentarios a veces retienen su potencialidad y simplemente no se desarrollan: esto parece ser el caso de las mamas de los mamíferos machos, ya que hay muchos casos registrados de estos órganos haberse desarrollado bien en machos adultos y haber secretado leche. Del mismo modo, normalmente hay cuatro pezones desarrollados y dos rudimentarios en las ubres del género Bos, pero en nuestras vacas domésticas los dos a veces se desarrollan y dan leche. En individuos individuales de la misma especie, las pétalos a veces ocurren como meros rudimentos y a veces en un estado bien desarrollado. En plantas con sexos separados, las flores masculinas a menudo tienen un rudimento de un pistilo; y Kölreuter encontró que al cruzar tales plantas masculinas con una especie hermafrodita, el rudimento del pistilo en la descendencia híbrida aumentó considerablemente de tamaño; y esto muestra que el rudimento y el pistilo perfecto son esencialmente similares en la naturaleza.

Un órgano que sirve para dos propósitos puede volverse rudimentario o completamente abortado para uno, incluso el más importante, y permanecer perfectamente eficiente para el otro. Así, en las plantas, la función del pistilo es permitir que los tubos polínicos lleguen a los óvulos protegidos en el ovario en su base. El pistilo consiste en un estigma soportado por el estilo; pero en algunas Compositae, las flores masculinas, que por supuesto no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo que se encuentra en un estado rudimentario, ya que no está coronado con un estigma; pero el estilo permanece bien desarrollado y está cubierto de pelos, como en otras compositae, con el propósito de cepillar el polen fuera de las anteras circundantes. De nuevo, un órgano puede volverse rudimentario para su propósito adecuado y ser utilizado para un objeto distinto: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser rudimentaria para su función adecuada de proporcionar flotabilidad, pero se ha convertido en un órgano respiratorio incipiente o pulmón. Podrían citarse otros casos similares.

Los órganos rudimentarios en los individuos de la misma especie son muy propensos a variar en grado de desarrollo y en otros aspectos. Además, en especies estrechamente emparentadas, el grado en que el mismo órgano se ha vuelto rudimentario a veces difiere mucho. Este último hecho está bien ejemplificado en el estado de las alas de las hembras de polillas en ciertos grupos. Los órganos rudimentarios pueden estar completamente abortados; y esto implica que no encontramos en un animal o planta ninguna rastro de un órgano, que la analogía nos llevaría a esperar encontrar, y que ocasionalmente se encuentra en individuos monstruosos de la especie. Así, en la antirrinia (snapdragon) generalmente no encontramos un rudimento de un quinto estambre; pero esto a veces puede verse. Al rastrear las homologías de la misma parte en diferentes miembros de una clase, nada es más común, o más necesario, que el uso y descubrimiento de rudimentos. Esto se muestra bien en los dibujos dados por Owen de los huesos de la pata del caballo, el buey y el rinoceronte.

Es un hecho importante que los órganos rudimentarios, como los dientes en las mandíbulas superiores de las ballenas y los rumiantes, a menudo pueden detectarse en el embrión, pero después desaparecen por completo. También creo que es una regla universal que una parte u órgano rudimentario sea de mayor tamaño relativamente en comparación con las partes adyacentes en el embrión que en el adulto; de modo que el órgano en esta edad temprana es menos rudimentario, o incluso no puede decirse que sea rudimentario en ningún grado. Por lo tanto, también se dice que un órgano rudimentario en el adulto ha conservado su condición embrionaria.

Ya he expuesto los hechos principales con respecto a los órganos rudimentarios. Al reflexionar sobre ellos, cualquiera debe sentirse asombrado: porque la misma facultad de razonamiento que nos indica claramente que la mayoría de las partes y órganos están exquisitamente adaptados para ciertos fines, nos lo indica con igual claridad que estos órganos rudimentarios o atrofiados son imperfectos e inútiles. En obras sobre historia natural, los órganos rudimentarios se dice generalmente que fueron creados «por el sake de la simetría», o para «completar el esquema de la naturaleza»; pero esto parece no ser una explicación, sino meramente una reformulación del hecho. ¿Se consideraría suficiente decir que porque los planetas giran en órbitas elípticas alrededor del sol, los satélites siguen el mismo curso alrededor de los planetas, por el sake de la simetría y para completar el esquema de la naturaleza? Un eminente fisiólogo explica la presencia de órganos rudimentarios suponiendo que sirven para excretar materia en exceso o perjudicial para el sistema; pero ¿podemos suponer que la pequeña papila, que a menudo representa el pistilo en las flores masculinas, y que está formada meramente de tejido celular, pueda actuar de este modo? ¿Podemos suponer que la formación de dientes rudimentarios que posteriormente son absorbidos, pueda ser de algún servicio para el rápido crecimiento del embrión de ternero mediante la excreción de precioso fosfato de calcio? Cuando los dedos de un hombre han sido amputados, a veces aparecen uñas imperfectas en las muñecas: yo podría creer tan pronto que estos vestigios de uñas han aparecido, no por leyes desconocidas del crecimiento, sino para excretar materia córnea, como que las uñas rudimentarias en la aleta del manatí fueron formadas para este propósito.

En mi visión de la descendencia con modificación, el origen de los órganos rudimentarios es sencillo. Tenemos muchos casos de órganos rudimentarios en nuestras producciones domésticas, como el muñón de una cola en razas sin cola, el vestigio de un oído en razas sin oídos, -- la reaparición de pequeños cuernos colgantes en razas sin cuernos de ganado, más especialmente, según Youatt, en animales jóvenes, y el estado de la flor entera en el brócoli coliflor. A menudo vemos rudimentos de varias partes en monstruos. Pero dudo que ninguno de estos casos arroje luz sobre el origen de los órganos rudimentarios en un estado de naturaleza, más allá de mostrar que los rudimentos pueden ser producidos; porque dudo que las especies bajo la naturaleza sufran cambios abruptos. Creo que el desuso ha sido el principal agente; que ha llevado en generaciones sucesivas a la reducción gradual de varios órganos, hasta que se han vuelto rudimentarios, como en el caso de los ojos de animales que habitan cavernas oscuras, y de las alas de aves que habitan islas oceánicas, que raramente han sido forzadas a volar, y que finalmente han perdido la capacidad de volar. De nuevo, un órgano útil bajo ciertas condiciones, podría volverse perjudicial bajo otras, como con las alas de escarabajos que viven en pequeñas y expuestas islas; y en este caso la selección natural continuaría lentamente reduciendo el órgano, hasta que se volviera inofensivo y rudimentario.

Cualquier cambio en la función, que pueda lograrse mediante pasos insensiblemente pequeños, está dentro del poder de la selección natural; de modo que un órgano que se vuelve, durante cambios en los hábitos de vida, inútil o perjudicial para un propósito, podría fácilmente modificarse y utilizarse para otro propósito. O un órgano podría conservarse para solo una de sus funciones anteriores. Un órgano, cuando se vuelve inútil, puede ser variable, ya que sus variaciones no pueden ser controladas por la selección natural. En cualquier período de la vida en que el desuso o la selección reduzcan un órgano, y esto generalmente ocurrirá cuando el ser haya alcanzado la madurez y sus plenas facultades de acción, el principio de la herencia a las edades correspondientes reproducirá el órgano en su estado reducido a la misma edad, y por lo tanto raramente afectará o reducirá al embrión. Así podemos comprender el mayor tamaño relativo de los órganos rudimentarios en el embrión, y su menor tamaño relativo en el adulto. Pero si cada paso del proceso de reducción fuera heredado, no a la edad correspondiente, sino en un período extremadamente temprano de la vida (como tenemos buenas razones para creer que es posible), la parte rudimentaria tendería a perderse por completo, y tendríamos un caso de aborto completo. El principio, también, de economía, explicado en un capítulo anterior, por el cual los materiales que forman cualquier parte o estructura, si no son útiles para el poseedor, se ahorrarán en la medida de lo posible, probablemente actuará con frecuencia; y esto tenderá a causar la completa desaparición de un órgano rudimentario.

Como la presencia de órganos rudimentarios se debe, por tanto, a la tendencia que existe en cada parte de la organización, y que ha existido durante mucho tiempo, de ser heredada, podemos comprender, desde la perspectiva genealógica de la clasificación, cómo es que los sistemáticos han encontrado partes rudimentarias tan útiles como, o incluso a veces más útiles que, partes de alta importancia fisiológica. Los órganos rudimentarios pueden compararse con las letras de una palabra que aún se conservan en la ortografía, pero que se vuelven inútiles en la pronunciación, y que sirven como pista al buscar su derivación. Desde la perspectiva de la descendencia con modificación, podemos concluir que la existencia de órganos en un estado rudimentario, imperfecto e inútil, o incluso completamente abortados, lejos de presentar una dificultad extraña, como ciertamente lo hacen según la doctrina ordinaria de la creación, podría incluso haber sido anticipada y puede explicarse mediante las leyes de la herencia.

Resumen

En este capítulo he intentado demostrar que la subordinación del grupo al grupo en todos los organismos a lo largo de todo el tiempo; la naturaleza de la relación por la cual todos los seres vivos y extintos están unidos por líneas complejas, radiantes y tortuosas de afinidad en un gran sistema; las reglas seguidas y las dificultades encontradas por los naturalistas en sus clasificaciones; el valor asignado a los caracteres, si son constantes y prevalentes, ya sea de alta importancia vital, o de la más trivial importancia, o, como en los órganos rudimentarios, de ninguna importancia; la amplia oposición en valor entre los caracteres análogos o adaptativos y los caracteres de verdadera afinidad; y otras reglas similares; todo ello sigue naturalmente de la visión de la parentesc común de aquellas formas que los naturalistas consideran aliadas, junto con su modificación a través de la selección natural, con sus contingencias de extinción y divergencia de caracteres. Al considerar esta visión de la clasificación, debe tenerse en cuenta que el elemento de la descendencia ha sido universalmente utilizado para agrupar juntos los sexos, edades y variedades reconocidas de la misma especie, aunque puedan diferir en estructura. Si extendemos el uso de este elemento de la descendencia, la única causa ciertamente conocida de similitud en los seres orgánicos, comprenderemos lo que se entiende por el sistema natural: es genealógico en su intento de ordenación, con los grados de diferencia adquirida marcados por los términos variedades, especies, géneros, familias, órdenes y clases.

Sobre esta misma visión de la descendencia con modificación, todos los grandes hechos de la Morfología se vuelven inteligibles, ya sea que miremos al mismo patrón exhibido en los órganos homólogos, aplicados a cualquier propósito, de las diferentes especies de una clase; o a las partes homólogas construidas sobre el mismo patrón en cada animal y planta individual.

En principio de variaciones sucesivas ligeras, no necesariamente o generalmente supervinientes en un período muy temprano de la vida, y siendo heredadas en un período correspondiente, podemos comprender los grandes hechos principales en Embriología; a saber, la semejanza en un embrión individual de las partes homólogas, que cuando maduran se convertirán ampliamente diferentes entre sí en estructura y función; y la semejanza en diferentes especies de una clase de las partes u órganos homólogos, aunque adaptados en los miembros adultos para propósitos tan diferentes como sea posible. Las larvas son embriones activos, que se han modificado especialmente en relación con sus hábitos de vida, a través del principio de modificaciones siendo heredadas en edades correspondientes. En este mismo principio y teniendo en cuenta, que cuando los órganos se reducen en tamaño, ya sea por desuso o selección, generalmente será en ese período de la vida cuando el ser tenga que proveer para sus propias necesidades, y teniendo en cuenta lo fuerte que es el principio de herencia, la ocurrencia de órganos rudimentarios y su aborto final, nos presentan ninguna dificultad inexplicable; por el contrario, su presencia podría haber sido incluso anticipada. La importancia de los caracteres embriológicos y de los órganos rudimentarios en la clasificación es inteligible, en la visión de que un arreglo es solo en la medida natural que es genealógico.

Finalmente, las varias clases de hechos que se han considerado en este capítulo, parecen proclamar tan claramente que las innumerables especies, géneros y familias de seres orgánicos con los que está poblado este mundo, han descendido todos, cada uno dentro de su propia clase o grupo, de padres comunes, y han sido todos modificados en el curso de la descendencia, de modo que adoptaría esta visión sin duda alguna, incluso si no fuera apoyada por otros hechos o argumentos.

Capítulo 12

Contenido

Capítulo 14