El origen de las especies: Capítulo 2

Capítulo 1

Contenido

Capítulo 3

Antes de aplicar los principios establecidos en el capítulo anterior a los seres orgánicos en un estado de naturaleza, debemos discutir brevemente si estos últimos están sujetos a alguna variación. Para tratar este asunto debidamente, debería presentarse un largo catálogo de hechos secos; pero reservaré esto para mi trabajo futuro. Tampoco discutiré aquí las diversas definiciones que se han dado del término especie. Ninguna definición ha satisfecho aún a todos los naturalistas; sin embargo, cada naturalista sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, el término incluye el elemento desconocido de un acto distinto de creación. El término 'variedad' es casi tan difícil de definir; pero aquí se implica casi universalmente la comunidad de descendencia, aunque raramente se pueda probar. También tenemos lo que se llaman monstruosidades; pero estas se gradúan en variedades. Por una monstruosidad, presumo, se entiende alguna desviación considerable de la estructura en una parte, ya sea perjudicial o no útil para la especie, y que no se propaga generalmente. Algunos autores usan el término 'variación' en un sentido técnico, implicando una modificación debida directamente a las condiciones físicas de la vida; y las 'variaciones' en este sentido se supone que no se heredan: pero ¿quién puede decir que el estado enano de las conchas en las aguas salobres del Báltico, o las plantas enanas en las cumbres alpinas, o el pelaje más grueso de un animal del extremo norte, no se heredaría en algunos casos durante al menos algunas pocas generaciones? y en este caso, presumo que la forma se llamaría una variedad.

Nuevamente, tenemos muchas ligeras diferencias que pueden llamarse diferencias individuales, como las que se sabe que aparecen frecuentemente en la descendencia de los mismos padres, o que se puede presumir que surgieron de este modo, al ser observadas con frecuencia en los individuos de la misma especie que habitan la misma localidad confinada. Nadie supone que todos los individuos de la misma especie estén moldeados exactamente igual. Estas diferencias individuales son de gran importancia para nosotros, ya que proporcionan materiales para que la selección natural acumule, de la misma manera que el hombre puede acumular en cualquier dirección dada diferencias individuales en sus producciones domesticadas. Estas diferencias individuales generalmente afectan partes que los naturalistas consideran poco importantes; pero podría demostrar mediante un largo catálogo de hechos que las partes que deben llamarse importantes, ya sea desde un punto de vista fisiológico o clasificatorio, a veces varían en los individuos de la misma especie. Estoy convencido de que el naturalista más experimentado se sorprendería del número de casos de variabilidad, incluso en partes importantes de la estructura, que podría recopilar con buena autoridad, como yo he recopilado durante un curso de años. Debe recordarse que los sistemáticos están lejos de estar contentos al encontrar variabilidad en caracteres importantes, y que no hay muchos hombres que examinen laboriosamente órganos internos e importantes y los comparen en muchos especímenes de la misma especie. Nunca habría esperado que la ramificación de los nervios principales cerca del gran ganglio central de un insecto fuera variable en la misma especie; habría esperado que los cambios de esta naturaleza pudieran producirse solo por grados lentos: sin embargo, hace muy poco tiempo el Sr. Lubbock ha demostrado un grado de variabilidad en estos nervios principales en Coccus, que puede compararse casi con la ramificación irregular del tallo de un árbol. Este naturalista filosófico, debo añadir, también ha demostrado hace muy poco tiempo que los músculos en las larvas de ciertos insectos están muy lejos de ser uniformes. Los autores a veces argumentan en círculos cuando afirman que los órganos importantes nunca varían; pues estos mismos autores clasifican prácticamente ese carácter como importante (como algunos pocos naturalistas han confesado honestamente) que no varía; y, bajo este punto de vista, nunca se encontrará ningún ejemplo de ninguna parte importante que varíe: pero bajo cualquier otro punto de vista, ciertamente se pueden dar muchos ejemplos.

Hay un punto relacionado con las diferencias individuales que me parece extremadamente confuso: me refiero a aquellos géneros que a veces se han llamado 'proteicos' o 'polimórficos', en los que las especies presentan una cantidad desmedida de variación; y apenas dos naturalistas pueden estar de acuerdo en qué formas clasificar como especies y cuáles como variedades. Podemos citar entre las plantas a Rubus, Rosa y Hieracium, varios géneros de insectos y varios géneros de conchas de braquiópodos. En la mayoría de los géneros polimórficos, algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son polimórficos en un país parecen serlo, con algunas pocas excepciones, en otros países, y también, juzgando por las conchas de braquiópodos, en períodos anteriores de tiempo. Estos hechos parecen ser muy confusos, porque parecen mostrar que este tipo de variabilidad es independiente de las condiciones de vida. Temo sospechar que vemos en estos géneros polimórficos variaciones en puntos de estructura que no son de servicio ni de perjuicio para la especie, y que por consiguiente no han sido seleccionadas y fijadas por la selección natural, como se explicará más adelante.

Aquellos organismos que poseen en algún grado considerable el carácter de especies, pero que son tan similares a otras formas, o están tan estrechamente vinculados a ellas mediante gradaciones intermedias, que los naturalistas no les gusta clasificarlas como especies distintas, son en varios aspectos los más importantes para nosotros. Tenemos todo el derecho de creer que muchas de estas formas dudosas y estrechamente emparentadas han conservado permanentemente sus caracteres en su propio país durante mucho tiempo; tanto, como lo sabemos, como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente, cuando un naturalista puede unir dos formas mediante otras que poseen caracteres intermedios, trata a una como una variedad de la otra, clasificando la más común, pero a veces la primera descrita, como la especie, y a la otra como la variedad. Pero ocasionan casos de gran dificultad, que no enumeraré aquí, decidir si clasificar una forma como una variedad de otra, incluso cuando están estrechamente conectadas por enlaces intermedios; y la naturaleza de híbrido comúnmente asumida de los enlaces intermedios no siempre eliminará la dificultad. En muchos casos, sin embargo, una forma es clasificada como una variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente los enlaces intermedios, sino porque la analogía lleva al observador a suponer que ahora existen en algún lugar, o que existieron anteriormente; y aquí se abre una amplia puerta para la entrada de la duda y la conjetura.

Por lo tanto, al determinar si una forma debe clasificarse como especie o variedad, la opinión de los naturalistas con buen juicio y amplia experiencia parece ser la única guía a seguir. Sin embargo, en muchos casos, debemos decidir por la mayoría de los naturalistas, ya que es difícil nombrar variedades bien marcadas y bien conocidas que no hayan sido clasificadas como especies por al menos algunos jueces competentes.

Que las variedades de esta dudosa naturaleza están lejos de ser poco comunes no puede ser disputado. Compare las varias floras de Gran Bretaña, de Francia o de los Estados Unidos, elaboradas por diferentes botánicos, y vea qué sorprendente número de formas han sido clasificadas por un botánico como buenas especies, y por otro como meras variedades. El Sr. H. C. Watson, a quien debo una profunda gratitud por asistencia de todo tipo, ha marcado para mí 182 plantas británicas, que generalmente se consideran como variedades, pero que todas han sido clasificadas por botánicos como especies; y al hacer esta lista ha omitido muchas variedades insignificantes, pero que sin embargo han sido clasificadas por algunos botánicos como especies, y ha omitido por completo varios géneros altamente polimórficos. Bajo géneros, incluyendo las formas más polimórficas, el Sr. Babington da 251 especies, mientras que el Sr. Bentham da solo 112, una diferencia de 139 formas dudosas! Entre los animales que se unen para cada nacimiento, y que son altamente locomotores, las formas dudosas, clasificadas por un zoólogo como una especie y por otro como una variedad, raramente se encuentran dentro del mismo país, pero son comunes en áreas separadas. ¿Cuántas de esas aves e insectos en América del Norte y Europa, que difieren muy ligeramente entre sí, han sido clasificadas por un eminente naturalista como especies indudables, y por otro como variedades, o, como a menudo se les llama, como razas geográficas! Hace muchos años, al comparar, y ver a otros comparar, las aves de las islas separadas del Archipiélago de las Galápagos, tanto unas con otras, como con las del continente americano, me impresionó mucho cuán totalmente vaga y arbitraria es la distinción entre especies y variedades. En las islas del pequeño grupo de Madeira hay muchos insectos que se caracterizan como variedades en la admirable obra del Sr. Wollaston, pero que no puede dudarse serían clasificados como especies distintas por muchos entomólogos. Incluso Irlanda tiene algunos animales, ahora generalmente considerados como variedades, pero que han sido clasificados como especies por algunos zoólogos. Varios ornitólogos muy experimentados consideran nuestra perdiz roja británica como solo una raza fuertemente marcada de una especie noruega, mientras que la mayor parte la clasifica como una especie indudable peculiar de Gran Bretaña. Una gran distancia entre las moradas de dos formas dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificar ambas como especies distintas; pero ¿qué distancia, se ha preguntado bien, será suficiente? si la que hay entre América y Europa es suficiente, ¿será la que hay entre el Continente y las Azores, o Madeira, o las Canarias, o Irlanda, suficiente? Debe admitirse que muchas formas, consideradas por jueces altamente competentes como variedades, tienen tan perfectamente el carácter de especies que son clasificadas por otros jueces altamente competentes como buenas y verdaderas especies. Pero discutir si son correctamente llamadas especies o variedades, antes de que cualquier definición de estos términos haya sido generalmente aceptada, es vanamente golpear el aire.

Muchos de los casos de variedades fuertemente marcadas o especies dudosas merecen ser considerados; ya que varias líneas interesantes de argumento, desde la distribución geográfica, la variación análoga, el hibridismo, etc., han sido aplicadas al intento de determinar su rango. Aquí daré solo un ejemplo, el bien conocido de la primula y la campanilla, o Primula veris y elatior. Estas plantas difieren considerablemente en apariencia; tienen un sabor diferente y emiten un olor diferente; florecen en períodos ligeramente distintos; crecen en estaciones algo diferentes; ascienden montañas a diferentes alturas; tienen rangos geográficos diferentes; y, por último, según muy numerosos experimentos realizados durante varios años por ese observador más cuidadoso Gärtner, solo pueden cruzarse con mucha dificultad. No podríamos desear mejores pruebas de que las dos formas son específicamente distintas. Por otro lado, están unidas por muchos eslabones intermedios, y es muy dudoso si estos eslabones son híbridos; y hay, como parece a mí, una cantidad abrumadora de evidencia experimental, que muestra que descienden de padres comunes, y por lo tanto deben ser clasificadas como variedades.

Una investigación minuciosa, en la mayoría de los casos, llevará a los naturalistas a un acuerdo sobre cómo clasificar las formas dudosas. Sin embargo, hay que confesar que es en los países mejor conocidos donde encontramos el mayor número de formas de valor dudoso. Me ha llamado la atención el hecho de que, si cualquier animal o planta en estado natural es altamente útil para el hombre, o por cualquier causa atrae de cerca su atención, se encontrarán casi universalmente registradas variedades de la misma. Además, estas variedades serán a menudo clasificadas por algunos autores como especies. Miren el roble común, lo estrechamente que ha sido estudiado; sin embargo, un autor alemán hace más de una docena de especies de formas que son muy generalmente consideradas como variedades; y en este país se pueden citar las autoridades botánicas más altas y los hombres prácticos para mostrar que los robles sésiles y pedunculados son o bien buenas y distintas especies o meras variedades.

Cuando un naturalista joven comienza el estudio de un grupo de organismos completamente desconocido para él, al principio se encuentra muy perplejo para determinar qué diferencias considerar como específicas y cuáles como variedades; pues no sabe nada sobre la cantidad y tipo de variación a la que está sujeto el grupo; y esto muestra, al menos, cómo existe muy generalmente alguna variación. Pero si limita su atención a una clase dentro de un solo país, pronto decidirá cómo clasificar la mayoría de las formas dudosas. Su tendencia general será crear muchas especies, pues se impresionará, como el palomero o el criador de aves antes mencionado, con la cantidad de diferencias en las formas que está estudiando continuamente; y tiene poco conocimiento general sobre la variación análoga en otros grupos y en otros países, con la cual corregir sus primeras impresiones. A medida que extiende el alcance de sus observaciones, encontrará más casos de dificultad; pues encontrará un mayor número de formas estrechamente relacionadas. Pero si sus observaciones se extienden ampliamente, al final generalmente podrá decidir por sí mismo cuáles llamar variedades y cuáles especies; pero lo logrará a costa de admitir mucha variación, y la verdad de esta admisión a menudo será disputada por otros naturalistas. Cuando, además, llega a estudiar formas relacionadas traídas de países que ya no son continuos, en cuyo caso apenas puede esperar encontrar los eslabones intermedios entre sus formas dudosas, tendrá que confiar casi enteramente en la analogía, y sus dificultades llegarán a su clímax.

Ciertamente, aún no se ha trazado una línea clara de demarcación entre especies y subespecies, es decir, las formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho pero no llegan exactamente al rango de especie; o, de nuevo, entre subespecies y variedades bien marcadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se mezclan entre sí en una serie insensible; y una serie impresiona la mente con la idea de un paso real.

Por lo tanto, considero las diferencias individuales, aunque de poco interés para el sistemático, como de gran importancia para nosotros, al ser el primer paso hacia tales ligeras variedades que apenas se consideran dignas de ser registradas en obras sobre historia natural. Y considero las variedades que son en cualquier grado más distintas y permanentes, como pasos que conducen a variedades más marcadas y más permanentes; y a estas últimas, como que conducen a subespecies y a especies. El paso de un estado de diferencia a otro estado más alto y superior puede, en algunos casos, deberse meramente a la acción prolongada de diferentes condiciones físicas en dos regiones distintas; pero no tengo mucha fe en esta visión; y atribuyo el paso de una variedad, desde un estado en el que difiere muy poco de su progenitor, a uno en el que difiere más, a la acción de la selección natural en acumular (como se explicará más adelante con mayor detalle) diferencias de estructura en ciertas direcciones definidas. Por lo tanto, creo que una variedad bien marcada puede ser justamente llamada una especie incipiente; pero si esta creencia es justificable debe ser juzgada por el peso general de los varios hechos y puntos de vista presentados a lo largo de esta obra.

No es necesario suponer que todas las variedades o especies incipientes necesariamente alcanzan el rango de especie. Pueden extinguirse mientras se encuentran en este estado incipiente, o pueden perdurar como variedades durante períodos muy largos, como se ha demostrado que es el caso por el Sr. Wollaston con las variedades de ciertos fósiles de caracoles terrestres en Madeira. Si una variedad prosperara de tal manera que superara en número a la especie parental, entonces se clasificaría como la especie, y la especie como la variedad; o podría llegar a desplazar y exterminar a la especie parental; o ambas podrían coexistir, y ambas se clasificarían como especies independientes. Pero más adelante tendremos que volver a este tema.

De estas observaciones se verá que considero el término especie como uno asignado arbitrariamente por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí, y que no difiere esencialmente del término variedad, que se aplica a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, a su vez, en comparación con las meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por mera conveniencia.

Guiado por consideraciones teóricas, pensé que se podrían obtener algunos resultados interesantes en cuanto a la naturaleza y las relaciones de las especies que más varían, mediante la tabulación de todas las variedades en varias floras bien estudiadas. Al principio esto pareció una tarea sencilla; pero el Sr. H. C. Watson, a quien debo mucho por valiosos consejos y asistencia en este asunto, pronto me convenció de que existían muchas dificultades, como lo hizo posteriormente el Dr. Hooker, incluso en términos más fuertes. Reservaré para mi trabajo futuro la discusión de estas dificultades y las propias tablas de los números proporcionales de las especies variables. El Dr. Hooker me permite añadir que, después de haber leído cuidadosamente mi manuscrito y examinado las tablas, considera que las siguientes afirmaciones están bastante bien establecidas. Sin embargo, el tema completo, tratado como necesariamente se hace aquí con mucha brevedad, es bastante confuso, y no se pueden evitar alusiones a la 'lucha por la existencia', la 'divergencia de caracteres' y otras cuestiones que se discutirán más adelante.

Alph. De Candolle y otros han demostrado que las plantas que tienen rangos geográficos muy amplios generalmente presentan variedades; y esto podría haber sido esperado, ya que quedan expuestas a diversas condiciones físicas, y entran en competencia (lo cual, como veremos más adelante, es una circunstancia mucho más importante) con diferentes conjuntos de seres orgánicos. Pero mis tablas muestran además que, en cualquier país limitado, las especies que son más comunes, es decir, las que abundan más en individuos, y las especies que están más ampliamente difundidas dentro de su propio país (y esto es una consideración diferente del rango amplio y, en cierto sentido, de la abundancia), a menudo dan lugar a variedades lo suficientemente bien marcadas como para haber sido registradas en obras botánicas. Por lo tanto, son las especies más prósperas, o, como se les puede llamar, las especies dominantes, aquellas que tienen un rango amplio en todo el mundo, las que están más difundidas en su propio país y las que son más numerosas en individuos, las que con mayor frecuencia producen variedades bien marcadas, o, como yo las considero, especies incipientes. Y esto, quizás, podría haber sido anticipado; porque, como las variedades, para volverse en algún grado permanentes, necesariamente tienen que luchar con los demás habitantes del país, las especies que ya son dominantes serán las más propensas a producir descendencia que, aunque modificada en algún ligero grado, heredará aún aquellas ventajas que permitieron a sus padres volverse dominantes sobre sus compatriotas.

Si las plantas que habitan un país y se describen en cualquier Flora se dividen en dos masas iguales, colocando en un lado todas las que pertenecen a los géneros más grandes y en el otro lado todas las que pertenecen a los géneros más pequeños, se encontrará que un número algo mayor de las especies muy comunes y muy difundidas o dominantes se hallará del lado de los géneros más grandes. Esto, nuevamente, podría haber sido anticipado; pues el simple hecho de que muchas especies del mismo género habiten cualquier país, muestra que hay algo en las condiciones orgánicas o inorgánicas de ese país favorable al género; y, en consecuencia, podríamos haber esperado encontrar en los géneros más grandes, o aquellos que incluyen muchas especies, un gran número proporcional de especies dominantes. Pero tantas causas tienden a oscurecer este resultado, que me sorprende que mis tablas muestren incluso una pequeña mayoría del lado de los géneros más grandes. Aquí mencionaré solo dos causas de oscurecimiento. Las plantas de agua dulce y las plantas halófilas generalmente tienen rangos muy amplios y están muy difundidas, pero esto parece estar conectado con la naturaleza de las estaciones habitadas por ellas, y tiene poca o ninguna relación con el tamaño de los géneros a los que pertenecen las especies. Además, las plantas bajas en la escala de organización generalmente están mucho más difundidas que las plantas más altas en la escala; y aquí nuevamente no hay una relación cercana con el tamaño de los géneros. La causa de que las plantas de baja organización tengan un rango amplio será discutida en nuestro capítulo sobre distribución geográfica.

Al observar las especies como variedades fuertemente marcadas y bien definidas, llegué a anticipar que las especies de los géneros más grandes en cada país presentarían con más frecuencia variedades que las especies de los géneros más pequeños; pues en todo lugar donde se hayan formado muchas especies estrechamente relacionadas (es decir, especies del mismo género), deberían estar formándose, como regla general, muchas variedades o especies incipientes. Donde crecen muchos árboles grandes, esperamos encontrar plántulas. Donde se han formado muchas especies de un género a través de la variación, las circunstancias han sido favorables para la variación; y por lo tanto, podríamos esperar que las circunstancias generalmente sigan siendo favorables a la variación. Por otro lado, si miramos cada especie como un acto especial de creación, no hay una razón aparente por la que deberían ocurrir más variedades en un grupo que tiene muchas especies que en uno que tiene pocas.

Para probar la veracidad de esta anticipación, he organizado las plantas de doce países y los insectos coleópteros de dos distritos en dos masas casi iguales, colocando las especies de los géneros más grandes en un lado y las de los géneros más pequeños en el otro, y ha resultado invariablemente que una proporción mayor de las especies del lado de los géneros más grandes presenta variedades que las del lado de los géneros más pequeños. Además, las especies de los géneros grandes que presentan cualquier variedad, invariablemente presentan un número promedio mayor de variedades que las especies de los géneros pequeños. Ambos estos resultados se siguen cuando se hace otra división y cuando se excluyen absolutamente de las tablas todos los géneros más pequeños, con solo una a cuatro especies. Estos hechos tienen un significado claro bajo la visión de que las especies son solo variedades fuertemente marcadas y permanentes; pues siempre que se hayan formado muchas especies del mismo género, o donde, si podemos usar la expresión, la manufactura de especies ha sido activa, deberíamos generalmente encontrar que la manufactura sigue en acción, más especialmente dado que tenemos todo motivo para creer que el proceso de fabricación de nuevas especies es lento. Y esto ciertamente es el caso si las variedades se consideran como especies incipientes; pues mis tablas muestran claramente como una regla general que, dondequiera que se hayan formado muchas especies de un género, las especies de ese género presentan un número de variedades, es decir, de especies incipientes, por encima del promedio. No es que todos los géneros grandes estén variando mucho ahora y estén así aumentando en el número de sus especies, ni que ningún género pequeño esté variando y aumentando ahora; pues si esto hubiera sido así, habría sido fatal para mi teoría; en tanto que la geología nos dice claramente que los géneros pequeños han aumentado mucho en tamaño a lo largo del tiempo; y que los géneros grandes han llegado a menudo a sus máximos, han declinado y han desaparecido. Todo lo que queremos mostrar es que, donde se hayan formado muchas especies de un género, en promedio muchas todavía se están formando; y esto se cumple.

Existen otras relaciones entre las especies de los grandes géneros y sus variedades registradas que merecen ser tenidas en cuenta. Hemos visto que no existe un criterio infalible para distinguir especies y variedades bien marcadas; y en aquellos casos en los que no se han encontrado eslabones intermedios entre formas dudosas, los naturalistas se ven obligados a llegar a una determinación basándose en la magnitud de la diferencia entre ellas, juzgando por analogía si dicha magnitud es suficiente para elevar a una o ambas a la categoría de especie. Por lo tanto, la magnitud de la diferencia es un criterio muy importante para establecer si dos formas deben clasificarse como especies o variedades. Ahora bien, Fries ha observado en relación con las plantas, y Westwood en relación con los insectos, que en los grandes géneros la magnitud de la diferencia entre las especies es a menudo extremadamente pequeña. He intentado probar esto numéricamente mediante promedios, y, en la medida en que mis resultados imperfectos lo permiten, siempre confirman esta visión. También he consultado a algunos observadores perspicaces y muy experimentados, y, tras deliberar, concuerdan con esta visión. Por lo tanto, en este aspecto, las especies de los géneros más grandes se asemejan más a las variedades que las especies de los géneros más pequeños. O se puede plantear el caso de otra manera, y se puede decir que, en los géneros más grandes, en los que actualmente se están produciendo un número de variedades o especies incipientes superior al promedio, muchas de las especies ya producidas aún, en cierto sentido, se asemejan a variedades, ya que difieren entre sí por una cantidad de diferencia menor a la habitual.

Además, las especies de los grandes géneros están relacionadas entre sí, de la misma manera en que las variedades de cualquier especie están relacionadas entre sí. Ningún naturalista pretende que todas las especies de un género sean igualmente distintas entre sí; generalmente pueden dividirse en subgéneros, secciones o grupos menores. Como bien ha observado Fries, pequeños grupos de especies suelen agruparse como satélites alrededor de ciertas otras especies. ¿Y qué son las variedades sino grupos de formas, desigualmente relacionadas entre sí, y agrupadas alrededor de ciertas formas, es decir, alrededor de su especie parental? Sin duda, existe un punto de diferencia más importante entre variedades y especies; a saber, que la cantidad de diferencia entre variedades, cuando se comparan entre sí o con su especie parental, es mucho menor que la que existe entre las especies del mismo género. Pero cuando lleguemos a discutir el principio, como yo lo llamo, de la Divergencia de Caracteres, veremos cómo esto puede explicarse y cómo las diferencias menores entre variedades tenderán a aumentar hasta convertirse en las mayores diferencias entre especies.

Hay otro punto que me parece digno de notar. Las variedades generalmente tienen rangos muy restringidos: esta afirmación es, en efecto, apenas más que una verdad obvia, pues si se descubriera que una variedad tiene un rango más amplio que el de su especie supuesta parental, sus denominaciones deberían invertirse. Pero también hay razones para creer que aquellas especies que están muy estrechamente relacionadas con otras especies y, en ese sentido, se asemejan a variedades, a menudo tienen rangos muy restringidos. Por ejemplo, el Sr. H. C. Watson me ha señalado en el bien depurado Catálogo de plantas de Londres (4ª edición) 63 plantas que allí se clasifican como especies, pero que él considera tan estrechamente relacionadas con otras especies como para ser de valor dudoso: estos 63 supuestos especies tienen un rango promedio de 6.9 de las provincias en las que el Sr. Watson ha dividido Gran Bretaña. Ahora bien, en este mismo catálogo, se registran 53 variedades reconocidas, y estas se extienden sobre 7.7 provincias; mientras que las especies a las que pertenecen estas variedades se extienden sobre 14.3 provincias. De modo que las variedades reconocidas tienen un rango promedio muy restringido casi idéntico al de aquellas formas muy estrechamente relacionadas, señaladas por el Sr. Watson como especies dudosas, pero que casi universalmente son clasificadas por los botánicos británicos como buenas y verdaderas especies.

Finalmente, pues, las variedades poseen los caracteres generales mismos que las especies, pues no pueden distinguirse de las especies, salvo, en primer lugar, por el descubrimiento de formas intermedias de enlace, y la ocurrencia de tales enlaces no puede afectar los caracteres reales de las formas que conectan; y salvo, en segundo lugar, por una cierta cantidad de diferencia, pues dos formas, si difieren muy poco, generalmente se clasifican como variedades, a pesar de que no se hayan descubierto formas intermedias de enlace; pero la cantidad de diferencia considerada necesaria para otorgar a dos formas el rango de especie es completamente indefinida. En géneros que tienen más del número promedio de especies en cualquier país, las especies de estos géneros tienen más del número promedio de variedades. En los grandes géneros, las especies tienden a estar estrechamente, pero desigualmente, emparentadas entre sí, formando pequeños grupos alrededor de ciertas especies. Las especies muy estrechamente emparentadas con otras especies parecen tener rangos geográficos restringidos. En todos estos varios aspectos, las especies de los grandes géneros presentan una fuerte analogía con las variedades. Y podemos comprender claramente estas analogías si las especies han existido una vez como variedades y han originado de este modo; mientras que, estas analogías son totalmente inexplicables si cada especie ha sido creada independientemente.

También hemos visto que es la especie más próspera y dominante de los géneros más grandes la que, en promedio, varía más; y las variedades, como veremos más adelante, tienden a convertirse en nuevas y distintas especies. Los géneros más grandes tienden, por tanto, a volverse más grandes; y en toda la naturaleza, las formas de vida que ahora son dominantes tienden a volverse aún más dominantes al dejar muchos descendientes modificados y dominantes. Pero, mediante pasos que se explicarán más adelante, los géneros más grandes también tienden a fragmentarse en géneros más pequeños. Y así, las formas de vida en todo el universo se dividen en grupos subordinados a otros grupos.

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