El origen de las especies: Capítulo 4

Capítulo 3

Contenido

Capítulo 5

¿Cómo actuará la lucha por la existencia, tratada demasiado brevemente en el capítulo anterior, respecto a la variación? ¿Puede aplicarse en la naturaleza el principio de selección, que hemos visto es tan potente en manos del hombre? Creo que veremos que puede actuar de la manera más eficaz. Tengamos en cuenta en qué número infinito de extrañas peculiaridades varían nuestros productos domésticos y, en menor grado, aquellos bajo la naturaleza; y cuán fuerte es la tendencia hereditaria. Bajo la domesticación, puede decirse verdaderamente que toda la organización se vuelve en cierto modo plástica. Tengamos en cuenta cuán infinitamente complejas y ajustadas son las relaciones mutuas de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones físicas de vida. ¿Puede entonces pensarse como improbable, dado que las variaciones útiles para el hombre sin duda han ocurrido, que otras variaciones útiles de alguna manera a cada ser en la gran y compleja batalla de la vida, ocurran a veces en el curso de miles de generaciones? Si tales ocurren, ¿podemos dudar (recordando que nacen muchos más individuos de los que es posible que sobrevivan) que los individuos que tengan alguna ventaja, por mínima que sea, sobre otros, tendrían la mejor oportunidad de sobrevivir y de procrear su especie? Por otro lado, podemos estar seguros de que cualquier variación en el menor grado perjudicial sería rigurosamente destruida. Esta preservación de variaciones favorables y el rechazo de variaciones perjudiciales, yo la llamo Selección Natural. Las variaciones ni útiles ni perjudiciales no serían afectadas por la selección natural y quedarían como un elemento fluctuante, como quizás vemos en las especies llamadas polimórficas.

Comprenderemos mejor el probable curso de la selección natural considerando el caso de un país que experimenta algún cambio físico, por ejemplo, de clima. Los números proporcionales de sus habitantes experimentarían casi inmediatamente un cambio, y algunas especies podrían extinguirse. Podemos concluir, a partir de lo que hemos visto de la manera íntima y compleja en la que los habitantes de cada país están unidos entre sí, que cualquier cambio en las proporciones numéricas de algunos de los habitantes, independientemente del cambio climático en sí, afectaría gravemente a muchos de los demás. Si el país estuviera abierto en sus fronteras, nuevas formas inmigrarían con certeza, y esto también perturbaría gravemente las relaciones de algunos de los habitantes anteriores. Recordemos cuán poderosa ha sido demostrada la influencia de un solo árbol o mamífero introducido. Pero en el caso de una isla, o de un país parcialmente rodeado de barreras, en las que nuevas y mejor adaptadas formas no pudieran entrar libremente, entonces tendríamos lugares en la economía de la naturaleza que sin duda estarían mejor llenados si algunos de los habitantes originales fueran modificados de alguna manera; pues, si el área hubiera estado abierta a la inmigración, estos mismos lugares habrían sido ocupados por intrusos. En tal caso, cada modificación leve, que por casualidad surgiera en el curso de las edades y que de alguna manera favoreciera a los individuos de alguna de las especies, al adaptarlas mejor a sus condiciones alteradas, tendería a ser preservada; y la selección natural tendría así libre alcance para la obra de mejora.

Tenemos motivos para creer, como se establece en el primer capítulo, que un cambio en las condiciones de la vida, actuando especialmente sobre el sistema reproductivo, causa o aumenta la variabilidad; y en el caso anterior se supone que las condiciones de la vida han experimentado un cambio, lo cual manifiestamente sería favorable a la selección natural, al ofrecer una mejor oportunidad para que ocurran variaciones beneficiosas; y a menos que ocurran variaciones beneficiosas, la selección natural no puede hacer nada. No es que, como creo, sea necesario cualquier grado extremo de variabilidad; pues el hombre puede producir ciertamente grandes resultados al sumar en cualquier dirección dada meras diferencias individuales, así que podría hacerlo la Naturaleza, pero mucho más fácilmente, al tener un tiempo incomparablemente más largo a su disposición. Tampoco creo que sea realmente necesario un gran cambio físico, como el del clima, o cualquier grado inusual de aislamiento para frenar la inmigración, para producir nuevos y desocupados lugares para que la selección natural los ocupe modificando y mejorando a algunos de los habitantes variables. Porque, como todos los habitantes de cada país luchan juntos con fuerzas cuidadosamente equilibradas, modificaciones extremadamente ligeras en la estructura o los hábitos de un habitante le darían a menudo una ventaja sobre los demás; y modificaciones aún mayores del mismo tipo aumentarían aún más la ventaja. No se puede nombrar ningún país en el que todos los habitantes nativos estén ahora perfectamente adaptados entre sí y a las condiciones físicas bajo las cuales viven, de modo que ninguno de ellos pueda ser de alguna manera mejorado; pues en todos los países, los nativos han sido conquistados hasta cierto punto por producciones naturalizadas, de modo que han permitido a los extranjeros tomar posesión firme de la tierra. Y como los extranjeros han vencido así en todas partes a algunos de los nativos, podemos concluir con seguridad que los nativos podrían haber sido modificados con ventaja, de modo que hubieran resistido mejor a tales intrusos.

Dado que el hombre puede producir y ciertamente ha producido un gran resultado mediante sus medios metódicos e inconscientes de selección, ¿qué no puede lograr la naturaleza? El hombre solo puede actuar sobre caracteres externos y visibles: la naturaleza no se preocupa por las apariencias, salvo en la medida en que puedan ser útiles a cualquier ser. Ella puede actuar sobre cada órgano interno, sobre cada matiz de diferencia constitucional, sobre toda la maquinaria de la vida. El hombre selecciona solo para su propio bien; la naturaleza solo para el bien del ser que ella tiende. Cada carácter seleccionado es ejercitado plenamente por ella; y el ser es colocado bajo condiciones de vida adecuadas. El hombre mantiene nativos de muchos climas en el mismo país; raramente ejerce cada carácter seleccionado de alguna manera peculiar y apropiada; alimenta con el mismo alimento a un paloma de pico largo y a una de pico corto; no ejerce a un cuadrúpedo de lomo largo o de patas largas de ninguna manera peculiar; expone ovejas con lana larga y lana corta al mismo clima. No permite que los machos más vigorosos compitan por las hembras. No destruye rigurosamente a todos los animales inferiores, sino que protege, en la medida de sus posibilidades, durante cada estación variable, a todas sus producciones. A menudo comienza su selección con alguna forma semi-monstruosa; o al menos con alguna modificación lo suficientemente notable para llamar su atención o ser claramente útil para él. Bajo la naturaleza, la más mínima diferencia de estructura o constitución puede bien inclinar la delicadamente equilibrada balanza en la lucha por la vida, y por lo tanto ser preservada. ¿Qué fugaces son los deseos y esfuerzos del hombre! ¿Qué corto es su tiempo! Y en consecuencia, cuán pobres serán sus productos en comparación con aquellos acumulados por la naturaleza durante enteros periodos geológicos. ¿Podemos entonces extrañar que las producciones de la naturaleza sean mucho más 'verdaderas' en su carácter que las producciones del hombre; que estén infinitamente mejor adaptadas a las condiciones de vida más complejas, y que manifiestamente lleven la marca de un trabajo mucho más elevado?

Se puede decir que la selección natural examina diariamente y constantemente, en todo el mundo, cada variación, incluso la más leve; rechaza lo que es malo, conserva y suma todo lo que es bueno; trabaja silenciosamente e imperceptiblemente, siempre y donde se presenta la oportunidad, en la mejora de cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida. No vemos estos cambios lentos en progreso, hasta que la mano del tiempo ha marcado los largos lapsos de edades, y entonces tan imperfecta es nuestra visión hacia los largos pasados geológicos, que solo vemos que las formas de vida son ahora diferentes de lo que fueron anteriormente.

Aunque la selección natural solo puede actuar a través de y para el bien de cada ser, aún así pueden ser afectadas las características y estructuras, que estamos dispuestos a considerar de muy poca importancia. Cuando vemos que los insectos herbívoros son verdes y los que se alimentan de corteza moteados de gris; que el perdicillo alpino es blanco en invierno, el faisán rojo del color de la brezo y el faisán negro del color de la tierra turbera, debemos creer que estos tonos son de utilidad para estos pájaros e insectos al preservarlos del peligro. Los faisanes, si no son destruidos en algún período de sus vidas, aumentarían en números incontables; se sabe que sufren considerablemente por parte de las aves de rapiña; y las aves de rapiña se guían por la vista hacia su presa, tanto así que en partes del Continente se advierte a las personas que no mantengan palomas blancas, ya que son las más propensas a la destrucción. Por lo tanto, no veo razón alguna para dudar de que la selección natural podría ser más efectiva en dar el color adecuado a cada tipo de faisán, y en mantener ese color, una vez adquirido, verdadero y constante. Tampoco deberíamos pensar que la ocasional destrucción de un animal de cualquier color particular produciría poco efecto: deberíamos recordar lo esencial que es en una manada de ovejas blancas destruir a cada cordero con la más leve huella de negro. En las plantas, el vello en la fruta y el color de la pulpa son considerados por los botánicos como caracteres de la más poca importancia: sin embargo, escuchamos de un excelente horticultor, Downing, que en los Estados Unidos las frutas de piel lisa sufren mucho más de un escarabajo, un curculiónido, que aquellas con vello; que los ciruelos púrpuras sufren mucho más de cierta enfermedad que los ciruelos amarillos; mientras que otra enfermedad ataca a los duraznos de pulpa amarilla mucho más que aquellos con pulpa de otro color. Si, con todas las ayudas del arte, estas pequeñas diferencias hacen una gran diferencia en el cultivo de las varias variedades, por supuesto, en un estado de naturaleza, donde los árboles tendrían que luchar contra otros árboles y contra una multitud de enemigos, tales diferencias establecerían eficazmente qué variedad, ya sea de piel lisa o velluda, de pulpa amarilla o púrpura, debería tener éxito.

Al examinar muchos pequeños puntos de diferencia entre especies, que, en la medida en que nuestra ignorancia nos permite juzgar, parecen ser completamente irrelevantes, no debemos olvidar que el clima, la alimentación, etc., probablemente producen algún efecto ligero y directo. Sin embargo, es mucho más necesario tener en cuenta que existen muchas leyes desconocidas de correlación del crecimiento, las cuales, cuando una parte de la organización se modifica a través de la variación y las modificaciones se acumulan por selección natural en beneficio del ser, provocarán otras modificaciones, a menudo de la naturaleza más inesperada.

Como vemos que aquellas variaciones que bajo domesticación aparecen en cualquier período particular de la vida, tienden a reaparecer en la descendencia en el mismo período; por ejemplo, en las semillas de las muchas variedades de nuestras plantas culinarias y agrícolas; en las etapas de gusano de seda y capullo de las variedades del gusano de seda; en los huevos de aves de corral, y en el color de la plumilla de sus pollos; en los cuernos de nuestras ovejas y ganado cuando casi adultos; así en un estado de naturaleza, la selección natural podrá actuar sobre y modificar a los seres orgánicos en cualquier edad, mediante la acumulación de variaciones beneficiosas en esa edad, y por su herencia en una edad correspondiente. Si es beneficioso para una planta que sus semillas sean cada vez más ampliamente diseminadas por el viento, no veo mayor dificultad en que esto se logre mediante la selección natural, que en el plantador de algodón aumentando y mejorando mediante selección la plumilla en las vainas de sus árboles de algodón. La selección natural puede modificar y adaptar la larva de un insecto a una docena de contingencias, totalmente diferentes de aquellas que conciernen al insecto adulto. Estas modificaciones sin duda afectarán, a través de las leyes de correlación, la estructura del adulto; y probablemente en el caso de aquellos insectos que viven solo unas pocas horas, y que nunca se alimentan, una gran parte de su estructura es meramente el resultado correlacionado de cambios sucesivos en la estructura de sus larvas. Así, inversamente, las modificaciones en el adulto probablemente a menudo afectarán la estructura de la larva; pero en todos los casos la selección natural asegurará que las modificaciones consecuentes a otras modificaciones en un período diferente de la vida, no sean en el menor grado perjudiciales: porque si lo fueran, causarían la extinción de la especie.

La selección natural modificará la estructura de los jóvenes en relación con el progenitor, y la del progenitor en relación con los jóvenes. En los animales sociales, adaptará la estructura de cada individuo para el beneficio de la comunidad; si cada uno, en consecuencia, se beneficia del cambio seleccionado. Lo que la selección natural no puede hacer es modificar la estructura de una especie sin otorgarle ninguna ventaja, por el bien de otra especie; y aunque se puedan encontrar afirmaciones al respecto en obras de historia natural, no puedo encontrar un solo caso que soporte la investigación. Una estructura utilizada solo una vez en toda la vida de un animal, si es de gran importancia para él, podría ser modificada en cualquier grado por la selección natural; por ejemplo, las grandes mandíbulas poseídas por ciertos insectos, y utilizadas exclusivamente para abrir el capullo o la punta dura del pico de los polluelos de las aves, utilizadas para romper el huevo. Se ha afirmado que, de los mejores palombos tumbler de pico corto, más perecen en el huevo que son capaces de salir de él; de modo que los criadores asisten en el acto de la eclosión. Ahora bien, si la naturaleza tuviera que hacer el pico de un palombo adulto muy corto para la ventaja propia del ave, el proceso de modificación sería muy lento, y simultáneamente habría la selección más rigurosa de los polluelos dentro del huevo, que tuvieran los picos más potentes y duros, pues todos aquellos con picos débiles perecerían inevitablemente: o bien podrían seleccionarse cáscaras más delicadas y más fácilmente rompibles, sabiéndose que el grosor de la cáscara varía como cualquier otra estructura.

Selección sexual

Dado que las peculiaridades a menudo aparecen bajo el estado de domesticación en un sexo y se adhieren hereditariamente a ese sexo, es probable que el mismo hecho ocurra en la naturaleza, y si es así, la selección natural podrá modificar un sexo en sus relaciones funcionales con el otro sexo, o en relación con hábitos de vida totalmente diferentes en los dos sexos, como ocurre a veces con los insectos. Y esto me lleva a decir unas pocas palabras sobre lo que llamo Selección Sexual. Esto depende no de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor no exitoso, sino pocos o ningún descendiente. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados para sus lugares en la naturaleza, dejarán más descendencia. Pero en muchos casos, la victoria dependerá no del vigor general, sino de tener armas especiales, confinadas al sexo masculino. Un ciervo sin cuernos o un gallo sin espolones tendría pocas probabilidades de dejar descendencia. La selección sexual, al permitir siempre que el vencedor se reproduzca, podría seguramente dar coraje indomable, longitud al espolón y fuerza al ala para golpear con la pata espolonada, así como el cruel peleador de gallos, que sabe bien que puede mejorar su raza mediante la cuidadosa selección de los mejores gallos. Qué tan bajo en la escala de la naturaleza desciende esta ley de batalla, no lo sé; se ha descrito que los machos de cocodrilos luchan, rugen y giran como indios en una danza de guerra por la posesión de las hembras; se ha visto que los machos de salmón luchan todo el día; los machos de escarabajos de ciervo a menudo soportan heridas de las enormes mandíbulas de otros machos. La guerra es, quizás, más severa entre los machos de animales polígamos, y estos parecen a menudo provistos de armas especiales. Los machos de animales carnívoros ya están bien armados; aunque a ellos y a otros, pueden serles dados medios especiales de defensa a través de la selección sexual, como la melena al león, la almohadilla de hombros al jabalí y la mandíbula enganchada al macho de salmón; pues el escudo puede ser tan importante para la victoria como la espada o la lanza.

Entre las aves, la competencia suele ser de un carácter más pacífico. Todos aquellos que han prestado atención al asunto, creen que existe una rivalidad más severa entre los machos de muchas especies para atraer a las hembras mediante el canto. El petate de Guayana, los pájaros del paraíso y algunos otros, se congregan; y los machos sucesivos exhiben su plumaje deslumbrante y realizan extrañas acrobacias ante las hembras, las cuales, de pie como espectadoras, finalmente eligen al compañero más atractivo. Aquellos que han observado de cerca a las aves en cautiverio saben bien que a menudo tienen preferencias y aversiones individuales: así, el Sr. R. Heron describió cómo un pavo real bicolor era eminentemente atractivo para todas sus hembras. Puede parecer infantil atribuir algún efecto a tales medios aparentemente débiles: no puedo aquí entrar en los detalles necesarios para apoyar esta visión; pero si el hombre puede, en poco tiempo, dar a sus bantams un porte elegante y belleza, según su estándar de belleza, no veo ninguna buena razón para dudar de que las hembras de las aves, al seleccionar, durante miles de generaciones, a los machos más melódicos o bellos, según su estándar de belleza, podrían producir un efecto notable. Sospecho firmemente que algunas leyes bien conocidas con respecto al plumaje de los machos y hembras de las aves, en comparación con el plumaje de los jóvenes, pueden explicarse bajo la visión de que el plumaje ha sido principalmente modificado por la selección sexual, actuando cuando las aves llegan a la edad reproductiva o durante la temporada de cría; las modificaciones así producidas se heredan en las edades o temporadas correspondientes, ya sea por los machos solos, o por los machos y las hembras; pero no tengo espacio aquí para entrar en este asunto.

Así es, como creo, que cuando los machos y las hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales de vida, pero difieren en estructura, color o adorno, tales diferencias han sido causadas principalmente por la selección sexual; es decir, los machos individuales han tenido, en generaciones sucesivas, alguna pequeña ventaja sobre otros machos en sus armas, medios de defensa o encantos; y han transmitido estas ventajas a su descendencia masculina. Sin embargo, no desearía atribuir todas tales diferencias sexuales a esta agencia: pues vemos que surgen peculiaridades y se adhieren al sexo masculino en nuestros animales domésticos (como el carúncula en los machos portadores, protuberancias en forma de cuerno en los gallos de ciertas aves, &c.), las cuales no podemos creer que sean útiles para los machos en la batalla, ni atractivas para las hembras. Vemos casos análogos en la naturaleza, por ejemplo, la pluma de pelo en el pecho del gallo de pavo, que apenas puede ser útil o ornamental para este ave; de hecho, si la pluma hubiera aparecido bajo domesticación, habría sido llamada una monstruosidad.

Ilustraciones de la acción de la selección natural

Para dejar claro cómo, como creo, actúa la selección natural, debo pedir permiso para ofrecer uno o dos ejemplos imaginarios. Tomemos el caso de un lobo, que se alimenta de diversos animales, capturando algunos con astucia, otros con fuerza y otros con rapidez; y supongamos que la presa más rápida, por ejemplo un ciervo, hubiera aumentado su número debido a algún cambio en el país, o que otras presas hubieran disminuido en número, durante esa época del año en que el lobo está más apurado por la falta de alimento. Bajo tales circunstancias, no veo razón alguna para dudar de que los lobos más veloces y esbeltos tendrían la mejor oportunidad de sobrevivir y, por tanto, serían preservados o seleccionados, siempre que conservaran la fuerza necesaria para dominar a sus presas en esta época o en otra del año, cuando pudieran verse obligados a alimentarse de otros animales. No veo razón alguna para dudar de esto, más que la de que el hombre pueda mejorar la velocidad de sus galgos mediante una selección cuidadosa y metódica, o mediante esa selección inconsciente que resulta de que cada hombre intente mantener los mejores perros sin pensar en modificar la raza.

Incluso sin ningún cambio en los números proporcionales de los animales sobre los que cazaba nuestro lobo, un cachorro podría nacer con una tendencia innata a perseguir ciertos tipos de presas. Tampoco se puede considerar muy improbable; pues a menudo observamos grandes diferencias en las tendencias naturales de nuestros animales domésticos; por ejemplo, un gato que se dedica a atrapar ratas, otro ratones; un gato, según el Sr. St. John, que trae a casa aves de caza con alas, otro conejos o liebres, y otro que caza en terrenos pantanosos y casi cada noche atrapa faisanes o codornices. La tendencia a atrapar ratas en lugar de ratones se sabe que es heredada. Ahora bien, si cualquier cambio innato leve de hábito o de estructura beneficiara a un lobo individual, tendría la mejor oportunidad de sobrevivir y de dejar descendencia. Algunos de sus jóvenes probablemente heredarían los mismos hábitos o estructura, y por la repetición de este proceso, podría formarse una nueva variedad que reemplazaría o coexistiría con la forma parental del lobo. O, nuevamente, los lobos que habitan una zona montañosa y los que frecuentan las tierras bajas naturalmente estarían obligados a cazar presas diferentes; y por la preservación continua de los individuos mejor adaptados a los dos sitios, dos variedades podrían formarse lentamente. Estas variedades se cruzarían y se mezclarían donde se encontraran; pero a este tema de la intercrucía pronto tendremos que volver. Puedo añadir que, según el Sr. Pierce, hay dos variedades de lobo que habitan las Montañas Catskill en los Estados Unidos, una con una forma grisácea ligera similar a la del galgo, que persigue ciervos, y la otra más robusta, con patas más cortas, que con más frecuencia ataca los rebaños del pastor.

Consideremos ahora un caso más complejo. Ciertas plantas exudan un jugo dulce, aparentemente con el fin de eliminar algo nocivo de su savia: esto se logra mediante glándulas en la base de las estípulas en algunas Leguminosas, y en la parte trasera de la hoja del laurel común. Este jugo, aunque en pequeña cantidad, es codiciado por los insectos. Supongamos ahora que un poco de jugo dulce o néctar es exudado por las bases internas de los pétalos de una flor. En este caso, los insectos, al buscar el néctar, se cubrirían de polen y, sin duda, transportarían con frecuencia el polen de una flor al estigma de otra. Las flores de dos individuos distintos de la misma especie se cruzarían de este modo; y el acto de cruzamiento, tenemos buenas razones para creer (como se hará referencia con más detalle más adelante), produciría plántulas muy vigorosas, que por consiguiente tendrían la mejor oportunidad de prosperar y sobrevivir. Algunas de estas plántulas probablemente heredarían la capacidad de exudar néctar. Aquellas en flores individuales que tuvieran las glándulas o nectarios más grandes y que exudaran más néctar, serían visitadas con más frecuencia por los insectos y se cruzarían con más frecuencia; y así, a largo plazo, ganarían la ventaja. También aquellas flores, en las que los estambres y el pistilo estuvieran colocados, en relación con el tamaño y los hábitos de los insectos particulares que las visitaban, de modo que favorecieran en cualquier grado el transporte de su polen de flor a flor, serían igualmente favorecidas o seleccionadas. Podríamos haber tomado el caso de los insectos visitando flores con el fin de recolectar polen en lugar de néctar; y como el polen se forma con el único objeto de la fertilización, su destrucción parece una pérdida simple para la planta; sin embargo, si un poco de polen fuera llevado, al principio ocasionalmente y luego habitualmente, por los insectos devoradores de polen de flor a flor, y así se produjera un cruzamiento, aunque nueve décimas partes del polen fueran destruidas, podría aún ser una gran ganancia para la planta; y aquellos individuos que produjeran más y más polen, y tuvieran anteras cada vez más grandes, serían seleccionados.

Cuando nuestra planta, mediante este proceso de conservación continua o selección natural de flores cada vez más atractivas, se hubiera vuelto altamente atractiva para los insectos, estos, sin intención por su parte, transportarían regularmente el polen de flor en flor; y que pueden hacer esto de la manera más efectiva, podría demostrarlo fácilmente con muchos ejemplos notables. Solo daré uno no como un caso muy llamativo, sino también ilustrando un paso en la separación de los sexos de las plantas, a la que pronto nos referiremos. Algunos árboles de acebo solo llevan flores masculinas, que tienen cuatro estambres que producen una cantidad bastante pequeña de polen, y un pistilo rudimentario; otros árboles de acebo solo llevan flores femeninas; estas tienen un pistilo de tamaño completo y cuatro estambres con anteras marchitas, en las que no se puede detectar ni un grano de polen. Al haber encontrado un árbol femenino exactamente a sesenta yardas de un árbol masculino, puse los estigmas de veinte flores, tomadas de diferentes ramas, bajo el microscopio, y en todas, sin excepción, había granos de polen, y en algunas una profusión de polen. Como el viento había soplado durante varios días desde el árbol femenino hacia el árbol masculino, el polen no pudo haber sido transportado de esta manera. El clima había sido frío y tormentoso, y por lo tanto no favorable para las abejas, sin embargo cada flor femenina que examiné había sido efectivamente fecundada por las abejas, accidentalmente polinizadas con polen, habiendo volado de árbol en árbol en busca de néctar. Pero volvamos a nuestro caso imaginario: en cuanto la planta se hubiera vuelto tan altamente atractiva para los insectos que el polen se transportara regularmente de flor en flor, podría comenzar otro proceso. Ningún naturalista duda de la ventaja de lo que se ha llamado la 'división fisiológica del trabajo'; por lo tanto, podemos creer que sería ventajoso para una planta producir solo estambres en una flor o en toda una planta, y solo pistilos en otra flor o en otra planta. En plantas bajo cultivo y colocadas bajo nuevas condiciones de vida, a veces los órganos masculinos y a veces los órganos femeninos se vuelven más o menos impotentes; ahora si suponemos que esto ocurre en cualquier grado tan leve bajo la naturaleza, entonces como el polen ya se transporta regularmente de flor en flor, y como una separación más completa de los sexos de nuestra planta sería ventajosa según el principio de la división del trabajo, los individuos con esta tendencia, cada vez más aumentada, serían continuamente favorecidos o seleccionados, hasta que finalmente se efectúe una separación completa de los sexos.

Ahora, volvámonos a los insectos que se alimentan de néctar en nuestro caso imaginario: podemos suponer que la planta de la que hemos estado aumentando lentamente el néctar mediante una selección continua, es una planta común; y que ciertos insectos dependían en gran parte de su néctar para alimentarse. Podría dar muchos hechos que muestran lo ansiosas que están las abejas por ahorrar tiempo; por ejemplo, su hábito de cortar agujeros y chupar el néctar en la base de ciertas flores, las cuales pueden, con muy poco más de esfuerzo, entrar por la boca. Teniendo en cuenta tales hechos, no veo razón para dudar de que una desviación accidental en el tamaño y la forma del cuerpo, o en la curvatura y longitud de la trompa, etc., demasiado leve para ser apreciada por nosotros, podría beneficiar a una abeja u otro insecto, de modo que un individuo así caracterizado pudiera obtener su alimento más rápidamente y, por tanto, tener mejores posibilidades de vivir y dejar descendencia. Sus descendientes probablemente heredarían una tendencia a una desviación estructural similar y leve. Los tubos de las corolas de las tréboles rojas comunes y encarnadas (Trifolium pratense y incarnatum) no parecen diferir en longitud a primera vista; sin embargo, la abeja doméstica puede chupar fácilmente el néctar de la trébol encarnada, pero no de la trébol roja común, que es visitada únicamente por abejas silvestres; de modo que amplios campos de trébol rojo ofrecen en vano un abundante suministro de precioso néctar a la abeja doméstica. Así, podría ser una gran ventaja para la abeja doméstica tener una trompa ligeramente más larga o de construcción diferente. Por otro lado, he encontrado por experimento que la fertilidad de la trébol depende en gran medida de que las abejas visiten y muevan partes de la corola, para empujar el polen sobre la superficie estigmática. Por lo tanto, nuevamente, si las abejas silvestres se volvieran raras en algún país, podría ser una gran ventaja para la trébol roja tener un tubo de su corola más corto o más profundamente dividido, para que la abeja doméstica pudiera visitar sus flores. Así, puedo entender cómo una flor y una abeja podrían volverse lentamente, ya sea simultáneamente o una tras otra, modificadas y adaptadas de la manera más perfecta entre sí, mediante la conservación continua de individuos que presentan desviaciones mutuas y ligeramente favorables de la estructura.

Estoy perfectamente consciente de que esta doctrina de la selección natural, ejemplificada en los casos imaginarios anteriores, está sujeta a las mismas objeciones que inicialmente se formularon contra las nobles ideas del señor Charles Lyell sobre «los cambios modernos de la tierra, como ilustrativos de la geología»; pero ahora muy raramente se oye que la acción, por ejemplo, de las olas costeras, sea considerada una causa trivial e insignificante cuando se aplica a la excavación de valles gigantes o a la formación de las líneas más largas de acantilados interiores. La selección natural solo puede actuar mediante la preservación y acumulación de modificaciones heredadas infinitesimalmente pequeñas, cada una beneficiosa para el ser preservado; y al igual que la geología moderna ha casi eliminado tales visiones como la excavación de un gran valle por una sola ola diluviana, así también la selección natural, si es un principio verdadero, eliminará la creencia en la creación continua de nuevos seres orgánicos o en cualquier gran y repentina modificación en su estructura.

Sobre el Cruce de Individuos

Debo introducir aquí una breve digresión. En el caso de los animales y plantas con sexos separados, es obvio que dos individuos deben unirse siempre para cada nacimiento; pero en el caso de los hermafroditas esto está lejos de ser obvio. No obstante, estoy fuertemente inclinado a creer que con todos los hermafroditas dos individuos, ya sea ocasionalmente o habitualmente, concurren para la reproducción de su especie. Puedo añadir que esta visión fue sugerida por primera vez por Andrew Knight. Veremos pronto su importancia; pero debo tratar aquí el tema con extrema brevedad, aunque tengo preparados los materiales para una discusión amplia. Todos los animales vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes grupos de animales, se aparean para cada nacimiento. La investigación moderna ha reducido considerablemente el número de hermafroditas supuestos, y de los hermafroditas reales, muchos se aparean; es decir, dos individuos se unen regularmente para la reproducción, que es todo lo que nos concierne. Pero aún así, hay muchos animales hermafroditas que ciertamente no se aparean habitualmente, y la gran mayoría de las plantas son hermafroditas. ¿Qué razón, se puede preguntar, hay para suponer en estos casos que dos individuos concurren alguna vez en la reproducción? Como es imposible entrar aquí en detalles, debo confiar únicamente en algunas consideraciones generales.

En primer lugar, he recopilado una gran cantidad de hechos, que demuestran, de acuerdo con la creencia casi universal de los criadores, que en animales y plantas un cruce entre variedades diferentes, o entre individuos de la misma variedad pero de otra cepa, otorga vigor y fertilidad a la descendencia; y por otro lado, que el cruce cercano disminuye el vigor y la fertilidad; que solo estos hechos me inclinan a creer que es una ley general de la naturaleza (aunque estemos totalmente ignorantes del significado de la ley) de que ningun ser orgánico se autofertiliza para una eternidad de generaciones; sino que un cruce con otro individuo es ocasionalmente, quizás a intervalos muy largos, indispensable.

Creo que, basándonos en la creencia de que esto es una ley de la naturaleza, podemos comprender varias grandes clases de hechos, como los siguientes, que bajo cualquier otra perspectiva serían inexplicables. Todo hibridador sabe cuán desfavorable es la exposición a la humedad para la fecundación de una flor, ¡y sin embargo, qué multitud de flores tienen sus anteras y estigmas completamente expuestos al clima! Pero si una cruz ocasional es indispensable, la mayor libertad para la entrada de polen de otro individuo explicará este estado de exposición, más especialmente porque las propias anteras y el pistilo de la planta generalmente están tan juntos que la autofecundación parece casi inevitable. Muchas flores, por otro lado, tienen sus órganos de fructificación estrechamente encerrados, como en la gran familia de las papilionáceas o las legumbres; pero en varias, quizás en todas, tales flores, existe una adaptación muy curiosa entre la estructura de la flor y la manera en que las abejas chupan el néctar; pues, al hacerlo, empujan el propio polen de la flor sobre el estigma o traen polen de otra flor. Tan necesarias son las visitas de las abejas a las flores papilionáceas, que he encontrado, mediante experimentos publicados en otro lugar, que su fertilidad se ve muy disminuida si se impiden estas visitas. Ahora, es casi imposible que las abejas vuelen de flor en flor y no transporten polen de una a otra, para el gran bien, como creo, de la planta. Las abejas actuarán como un pincel de pelo de camello, y es completamente suficiente simplemente tocar las anteras de una flor y luego el estigma de otra con el mismo pincel para asegurar la fecundación; pero no se debe suponer que las abejas producirían así una multitud de híbridos entre especies distintas; pues si se lleva en el mismo pincel el propio polen de una planta y el polen de otra especie, el primero tendrá tal efecto prepotente, que invariablemente y completamente destruirá, como ha demostrado Gärtner, cualquier influencia del polen foráneo.

Cuando los estambres de una flor se lanzan repentinamente hacia el pistilo, o se mueven lentamente uno tras otro hacia él, la disposición parece adaptarse únicamente para asegurar la autofecundación; y sin duda es útil para este fin: pero, a menudo se requiere la intervención de insectos para provocar que los estambres se lancen hacia adelante, como ha demostrado Kölreuter en el caso de la berberis; y curiosamente en este mismo género, que parece tener una disposición especial para la autofecundación, es bien conocido que si se plantan cerca unas de otras formas o variedades muy emparentadas, es casi imposible obtener plántulas puras, ya que se cruzan naturalmente en gran medida. En muchos otros casos, lejos de existir ayudas para la autofecundación, hay disposiciones especiales, como pude demostrar a partir de las escrituras de C. C. Sprengel y de mis propias observaciones, que impiden eficazmente que el estigma reciba polen de su propia flor: por ejemplo, en Lobelia fulgens, existe una disposición realmente hermosa y elaborada por la cual cada uno de los infinitamente numerosos granos de polen es barrido fuera de las anteras unidas de cada flor, antes de que el estigma de esa flor individual esté listo para recibirlos; y como esta flor nunca es visitada, al menos en mi jardín, por insectos, nunca produce semillas, aunque al colocar polen de una flor sobre el estigma de otra, obtuve abundantes plántulas; y mientras que otra especie de Lobelia que crece cerca, la cual es visitada por abejas, produce semillas libremente. En muchos otros casos, aunque no exista una disposición mecánica especial para impedir que el estigma de una flor reciba su propio polen, sin embargo, como ha demostrado C. C. Sprengel y como puedo confirmar, ya sea que las anteras estallen antes de que el estigma esté listo para la fecundación, o que el estigma esté listo antes de que el polen de esa flor esté listo, de modo que estas plantas han separado efectivamente los sexos y deben ser habitualmente cruzadas. ¡Qué extraños son estos hechos! ¡Qué extraño que el polen y la superficie estigmática de la misma flor, aunque colocados tan cerca el uno del otro, como si fuera con el propósito mismo de la autofecundación, sean mutuamente inútiles para cada uno en tantos casos! ¡Qué simplemente se explican estos hechos bajo la visión de que un cruzamiento ocasional con un individuo distinto es ventajoso o indispensable!

Si se permite que varias variedades de col, rábano, cebolla y de algunas otras plantas se siembren cerca unas de otras, la gran mayoría, como he encontrado, de las plántulas así obtenidas resultarán mestizas: por ejemplo, cultivé 233 plántulas de col procedentes de algunas plantas de variedades diferentes que crecían cerca unas de otras, y de estas solo 78 fueron fieles a su especie, y algunas incluso de estas no lo fueron perfectamente. Sin embargo, el pistilo de cada flor de col está rodeado no solo por sus propios seis estambres, sino también por los de las muchas otras flores de la misma planta. ¿Cómo es entonces que un número tan vasto de las plántulas resultan mestizadas? Sospecho que debe surgir del polen de una variedad distinta teniendo un efecto prepotente sobre el propio polen de la flor; y que esto es parte de la ley general de que lo bueno se deriva del entrecruzamiento de individuos distintos de la misma especie. Cuando se cruzan especies distintas, el caso es directamente al revés, pues el propio polen de una planta es siempre prepotente sobre el polen foráneo; pero a este tema volveremos en un capítulo futuro.

En el caso de un árbol gigantesco cubierto con innumerables flores, se puede objetar que el polen rara vez podría ser transportado de árbol a árbol, y a lo sumo solo de flor a flor en el mismo árbol, y que las flores en el mismo árbol pueden considerarse como individuos distintos solo en un sentido limitado. Creo que esta objeción es válida, pero que la naturaleza ha proporcionado en gran medida una solución a ello al dar a los árboles una fuerte tendencia a producir flores con sexos separados. Cuando los sexos están separados, aunque las flores masculinas y femeninas puedan producirse en el mismo árbol, podemos ver que el polen debe ser transportado regularmente de flor a flor; y esto dará una mejor oportunidad de que el polen sea ocasionalmente transportado de árbol a árbol. Que los árboles que pertenecen a todos los Órdenes tengan sus sexos más a menudo separados que otras plantas, he encontrado que es así en este país; y a mi solicitud, el Dr. Hooker tabuló los árboles de Nueva Zelanda, y el Dr. Asa Gray los de los Estados Unidos, y el resultado fue como yo anticipaba. Por otro lado, el Dr. Hooker me ha informado recientemente que encuentra que la regla no se cumple en Australia; y he hecho estas pocas observaciones sobre los sexos de los árboles simplemente para llamar la atención sobre el tema.

Volviendo brevemente a los animales: en la tierra hay algunos hermafroditas, como los moluscos terrestres y las lombrices de tierra; pero todos estos se aparean. Hasta ahora no he encontrado un solo caso de un animal terrestre que se fertilice a sí mismo. Podemos comprender este hecho notable, que ofrece un contraste tan fuerte con las plantas terrestres, bajo la perspectiva de que un cruzamiento ocasional es indispensable, considerando el medio en el que viven los animales terrestres y la naturaleza del elemento fertilizante; pues no conocemos ningún medio, análogo a la acción de los insectos y del viento en el caso de las plantas, mediante el cual se pudiera efectuar un cruzamiento ocasional con animales terrestres sin la concurrencia de dos individuos. En los animales acuáticos, hay muchos hermafroditas que se fertilizan a sí mismos; pero aquí las corrientes en el agua ofrecen un medio obvio para un cruzamiento ocasional. Y, como en el caso de las flores, he fracasado, tras consultar con una de las autoridades más altas, a saber, el Profesor Huxley, en descubrir un solo caso de un animal hermafrodita con los órganos de reproducción tan perfectamente encerrados dentro del cuerpo, que el acceso desde fuera y la influencia ocasional de un individuo distinto puedan demostrarse físicamente imposibles. Los cirrípedos parecían durante mucho tiempo presentar un caso de gran dificultad bajo este punto de vista; pero he podido, gracias a una afortunada oportunidad, demostrar en otro lugar que dos individuos, aunque ambos son hermafroditas que se fertilizan a sí mismos, a veces se cruzan.

Debió parecer a la mayoría de los naturalistas una extraña anomalía que, en el caso de tanto animales como plantas, las especies de la misma familia e incluso de la misma género, aunque se asemejan estrechamente entre sí en casi toda su organización, no son raramente, algunas de ellas hermafroditas y otras unisexuales. Pero si, de hecho, todos los hermafroditas ocasionalmente se cruzan con otros individuos, la diferencia entre las especies hermafroditas y unisexuales, en cuanto a la función, se vuelve muy pequeña.

A partir de estas varias consideraciones y de los muchos hechos especiales que he recopilado, pero que no puedo exponer aquí, estoy fuertemente inclinado a sospechar que, tanto en el reino vegetal como en el animal, el cruzamiento ocasional con un individuo distinto es una ley de la naturaleza. Estoy bien consciente de que, bajo esta perspectiva, hay muchos casos difíciles, algunos de los cuales estoy intentando investigar. Finalmente, podemos concluir que en muchos seres orgánicos, el cruzamiento entre dos individuos es una necesidad obvia para cada nacimiento; en muchos otros ocurre quizás solo en intervalos largos; pero en ninguno, como sospecho, puede continuar la autofecundación para siempre.

Circunstancias favorables a la selección natural

Este es un tema extremadamente intrincado. Una gran cantidad de variabilidad heredable y diversificada es favorable, pero creo que las diferencias individuales por sí solas son suficientes para el trabajo. Un gran número de individuos, al ofrecer una mejor oportunidad para la aparición dentro de cualquier período dado de variaciones beneficiosas, compensará una menor cantidad de variabilidad en cada individuo, y es, creo yo, un elemento extremadamente importante del éxito. Aunque la naturaleza concede vastos períodos de tiempo para la obra de la selección natural, no concede un período indefinido; pues, como todos los seres orgánicos se esfuerzan, se podría decir, por apoderarse de cada lugar en la economía de la naturaleza, si alguna especie no se modifica y mejora en un grado correspondiente con sus competidores, pronto será exterminada.

En la selección metódica del hombre, un criador selecciona para algún objeto definido, y el libre entrecruzamiento detendría por completo su trabajo. Pero cuando muchos hombres, sin intención de alterar la raza, tienen un estándar de perfección casi común, y todos intentan obtener y criar a partir de los mejores animales, surely se seguirán mejoras y modificaciones, aunque lentamente, de este proceso inconsciente de selección, a pesar de una gran cantidad de cruces con animales inferiores. Así será en la naturaleza; pues dentro de un área confinada, con algún lugar en su política no ocupado tan perfectamente como podría serlo, la selección natural tenderá siempre a preservar a todos los individuos que varíen en la dirección correcta, aunque en diferentes grados, para llenar mejor el lugar no ocupado. Pero si el área es grande, sus varios distritos presentarán casi con seguridad diferentes condiciones de vida; y entonces, si la selección natural está modificando y mejorando una especie en los varios distritos, habrá entrecruzamiento con los otros individuos de la misma especie en los confines de cada uno. Y en este caso, los efectos del entrecruzamiento apenas podrán ser contrarrestados por la selección natural, que siempre tenderá a modificar a todos los individuos en cada distrito de manera exactamente igual a las condiciones de cada uno; pues en un área continua, las condiciones generalmente se gradúan insensiblemente de un distrito a otro. El entrecruzamiento afectará más a aquellos animales que se unen para cada nacimiento, que vagan mucho y que no se reproducen a una tasa muy rápida. Por lo tanto, en animales de esta naturaleza, por ejemplo en las aves, las variedades generalmente estarán confinadas a países separados; y esto creo que es el caso. En organismos hermafroditas que se cruzan solo ocasionalmente, y también en animales que se unen para cada nacimiento, pero que vagan poco y que pueden aumentar a una tasa muy rápida, una nueva y mejorada variedad podría formarse rápidamente en cualquier lugar, y podría mantenerse allí en un cuerpo, de modo que cualquier entrecruzamiento que ocurra sería principalmente entre los individuos de la misma nueva variedad. Una variedad local, una vez formada así, podría posteriormente extenderse lentamente a otros distritos. Según el principio anterior, los viveristas siempre prefieren obtener semillas de un gran cuerpo de plantas de la misma variedad, ya que así se reduce la probabilidad de entrecruzamiento con otras variedades.

Incluso en el caso de animales de reproducción lenta, que se unen para cada nacimiento, no debemos exagerar los efectos del cruce entre variedades en la retardación de la selección natural; pues puedo presentar un considerable catálogo de hechos que demuestran que, dentro de la misma área, las variedades del mismo animal pueden permanecer distintas durante mucho tiempo, por habitar diferentes estaciones, por reproducirse en estaciones ligeramente diferentes, o por variedades del mismo tipo que prefieren aparearse entre sí.

El entrecruzamiento juega un papel muy importante en la naturaleza para mantener a los individuos de la misma especie, o de la misma variedad, fieles y uniformes en sus caracteres. Obviamente, actuará de manera mucho más eficiente con aquellos animales que se unen para cada nacimiento; pero ya he intentado demostrar que tenemos motivos para creer que tienen lugar entrecruzamientos ocasionales con todos los animales y con todas las plantas. Incluso si estos tienen lugar solo a largos intervalos, estoy convencido de que la descendencia así producida ganará tanto en vigor y fertilidad sobre la descendencia de la autofecundación prolongada, que tendrá una mejor oportunidad de sobrevivir y propagar su especie; y así, a largo plazo, la influencia de los entrecruzamientos, incluso a intervalos raros, será grande. Si existen seres orgánicos que nunca entrecruzan, la uniformidad de caracteres puede mantenerse entre ellos, mientras permanezcan iguales sus condiciones de vida, solo a través del principio de la herencia, y a través de la selección natural destruyendo cualquiera que se aparte del tipo adecuado; pero si sus condiciones de vida cambian y sufren modificación, la uniformidad de caracteres puede otorgarse a su descendencia modificada, exclusivamente por la selección natural preservando las mismas variaciones favorables.

El aislamiento, también, es un elemento importante en el proceso de selección natural. En un área confinada o aislada, si no es muy grande, las condiciones orgánicas e inorgánicas de la vida estarán generalmente en un gran grado de uniformidad; de modo que la selección natural tenderá a modificar a todos los individuos de una especie variable en toda el área de la misma manera en relación con las mismas condiciones. También se evitarán los cruces entre los individuos de la misma especie, que de otro modo habrían habitado los distritos circundantes y con circunstancias diferentes. Pero el aislamiento probablemente actúa de manera más eficiente en frenar la inmigración de organismos mejor adaptados, después de cualquier cambio físico, como el del clima o el elevamiento de la tierra, etc.; y así quedan abiertos nuevos lugares en la economía natural del país para que los antiguos habitantes compitan por ellos y se adapten a través de modificaciones en su estructura y constitución. Por último, el aislamiento, al frenar la inmigración y consecuentemente la competencia, dará tiempo para que cualquier nueva variedad sea lentamente mejorada; y esto puede a veces ser de importancia en la producción de nuevas especies. Si, sin embargo, un área aislada es muy pequeña, ya sea por estar rodeada de barreras o por tener condiciones físicas muy peculiares, el número total de individuos que puede sostener necesariamente será muy pequeño; y la escasez de individuos retardará grandemente la producción de nuevas especies a través de la selección natural, al disminuir la probabilidad de la aparición de variaciones favorables.

Si recurrimos a la naturaleza para probar la veracidad de estas afirmaciones, y observamos cualquier pequeña área aislada, como una isla oceánica, aunque el número total de especies que la habitan resulte ser pequeño, como veremos en nuestro capítulo sobre la distribución geográfica; aún así, una proporción muy grande de estas especies son endémicas, es decir, se han producido allí y en ningún otro lugar. Por lo tanto, a primera vista, una isla oceánica parece haber sido altamente favorable para la producción de nuevas especies. Pero podemos engañarnos gravemente de este modo, pues para determinar si una pequeña área aislada o una gran área abierta como un continente han sido más favorables para la producción de nuevas formas orgánicas, deberíamos realizar la comparación dentro de intervalos de tiempo iguales; y esto es incapaz de hacerlo.

Aunque no dudo que el aislamiento sea de considerable importancia en la producción de nuevas especies, en general estoy inclinado a creer que la grandeza del área es de mayor importancia, más especialmente en la producción de especies que demostrarán ser capaces de durar por un largo período y de extenderse ampliamente. A lo largo de un gran y abierto área, no solo habrá una mejor oportunidad de que surjan variaciones favorables debido al gran número de individuos de la misma especie allí sostenidos, sino que las condiciones de vida son infinitamente complejas debido al gran número de especies ya existentes; y si algunas de estas muchas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorar en un grado correspondiente o serán exterminadas. Cada nueva forma, también, tan pronto como haya sido mucho mejorada, será capaz de extenderse sobre el área abierta y continua, y por lo tanto entrará en competencia con muchas otras. Por lo tanto, se formarán más nuevos lugares y la competencia para llenarlos será más severa en un área grande que en un área pequeña y aislada. Además, las grandes áreas, aunque ahora continuas, debido a las oscilaciones del nivel, a menudo habrán existido recientemente en una condición fragmentada, de modo que los buenos efectos del aislamiento generalmente, hasta cierto punto, habrán concurrido. Finalmente, concluyo que, aunque las pequeñas áreas aisladas probablemente han sido en algunos aspectos altamente favorables para la producción de nuevas especies, que el curso de modificación generalmente habrá sido más rápido en áreas grandes; y lo que es más importante, que las nuevas formas producidas en áreas grandes, que ya han sido victoriosas sobre muchos competidores, serán aquellas que se extenderán más ampliamente, darán lugar a más nuevas variedades y especies, y por lo tanto jugarán un papel importante en la historia cambiante del mundo orgánico.

Podemos, quizás, bajo estas perspectivas, comprender algunos hechos que volveremos a mencionar en nuestro capítulo sobre la distribución geográfica; por ejemplo, que los productos del continente más pequeño, Australia, han cedido en el pasado y aparentemente ahora ceden, ante los de la mayor área euroasiática. De igual manera, es que los productos continentales se han naturalizado en todas partes en las islas de manera tan extensa. En una pequeña isla, la carrera por la vida habrá sido menos severa y habrá habido menos modificación y menos exterminio. De aquí, quizás, proviene que la flora de Madeira, según Oswald Heer, se parezca a la flora terciaria extinta de Europa. Todos los cuencas de agua dulce, tomadas en conjunto, constituyen un área pequeña en comparación con la del mar o de la tierra; y, en consecuencia, la competencia entre los productos de agua dulce habrá sido menos severa que en otro lugar; las nuevas formas se habrán formado más lentamente y las formas antiguas se habrán exterminado más lentamente. Y es en agua dulce donde encontramos siete géneros de peces ganoides, restos de un orden que alguna vez fue predominante: y en agua dulce encontramos algunas de las formas más anómalas conocidas actualmente en el mundo, como el Ornitorrinco y la Lepidosiren, las cuales, como los fósiles, conectan en cierta medida órdenes que ahora están ampliamente separados en la escala natural. Estas formas anómalas casi pueden llamarse fósiles vivientes; han perdurado hasta el día de hoy, debido a que habitaron un área confinada y, por lo tanto, estuvieron expuestas a una competencia menos severa.

Para resumir las circunstancias favorables y desfavorables para la selección natural, en la medida que lo permite la extrema complejidad del tema. Concluyo, mirando hacia el futuro, que para las producciones terrestres, un gran área continental, que probablemente experimentará muchas oscilaciones de nivel y que, en consecuencia, existirá durante largos períodos en un estado fragmentado, será la más favorable para la producción de muchas nuevas formas de vida, propensas a durar mucho tiempo y a extenderse ampliamente. El área habrá existido primero como un continente, y los habitantes, en este período numerosos en individuos y tipos, habrán sido sometidos a una competencia muy severa. Cuando se conviertan por subsidencia en grandes islas separadas, todavía existirán muchos individuos de la misma especie en cada isla: el cruzamiento en los límites del rango de cada especie se verá así restringido; después de cambios físicos de cualquier tipo, la inmigración será impedida, por lo que los nuevos lugares en la política de cada isla tendrán que ser llenados por modificaciones de los antiguos habitantes; y el tiempo será permitido para que las variedades en cada una se conviertan bien modificadas y perfeccionadas. Cuando, por elevación renovada, las islas se re-conviertan en un área continental, habrá nuevamente una competencia severa: las variedades más favorecidas o mejoradas podrán extenderse; habrá mucha extinción de las formas menos mejoradas, y los números proporcionales relativos de los diversos habitantes del continente renovado cambiarán nuevamente; y nuevamente habrá un campo justo para que la selección natural mejore aún más a los habitantes, y así produzca nuevas especies.

Admito plenamente que la selección natural siempre actuará con una lentitud extrema. Su acción depende de que existan lugares en la política de la naturaleza que puedan ser ocupados mejor por algunos de los habitantes del país que está sufriendo una modificación de algún tipo. La existencia de tales lugares dependerá a menudo de cambios físicos, que generalmente son muy lentos, y de que la inmigración de formas mejor adaptadas haya sido frenada. Pero la acción de la selección natural probablemente dependerá aún más a menudo de que algunos de los habitantes se modifiquen lentamente; de este modo, se alteran las relaciones mutuas de muchos de los otros habitantes. No se puede lograr nada a menos que ocurran variaciones favorables, y la variación misma parece ser siempre un proceso muy lento. El proceso a menudo será considerablemente retardado por el libre entrecruzamiento. Muchos exclamarán que estas varias causas son más que suficientes para detener por completo la acción de la selección natural. No creo que sea así. Por otro lado, sí creo que la selección natural siempre actuará muy lentamente, a menudo solo en largos intervalos de tiempo, y generalmente solo en muy pocos de los habitantes de la misma región al mismo tiempo. Creo además que esta acción muy lenta e intermitente de la selección natural concuerda perfectamente con lo que la geología nos dice sobre la velocidad y la manera en que los habitantes de este mundo han cambiado.

Aunque el proceso de selección sea lento, si el hombre débil puede lograr mucho mediante sus facultades de selección artificial, no veo ningún límite a la cantidad de cambios, a la belleza y a la complejidad infinita de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos, unos con otros y con sus condiciones físicas de vida, que pueden producirse en el largo transcurso del tiempo por el poder de la selección de la naturaleza.

Extinción

Este tema será discutido con más detalle en nuestro capítulo sobre Geología; pero debe mencionarse aquí debido a su conexión íntima con la selección natural. La selección natural actúa únicamente a través de la preservación de variaciones de alguna manera ventajosas, las cuales consecuentemente perduran. Pero como, debido a las altas capacidades geométricas de crecimiento de todos los seres orgánicos, cada área ya está completamente poblada de habitantes, se sigue que a medida que cada forma seleccionada y favorecida aumenta en número, las formas menos favorecidas disminuirán y se volverán raras. La rareza, como nos dice la geología, es el precursor de la extinción. También podemos ver que cualquier forma representada por pocos individuos correrá, durante las fluctuaciones de las estaciones o en el número de sus enemigos, un buen riesgo de extinción total. Pero podemos ir más allá de esto; ya que nuevas formas se están produciendo continuamente y lentamente, a menos que creemos que el número de formas específicas aumenta perpetuamente y casi indefinidamente, los números inevitablemente deben extinguirse. Que el número de formas específicas no ha aumentado indefinidamente, la geología nos lo muestra claramente; y de hecho podemos ver por qué no deberían haber aumentado así, ya que el número de lugares en la política de la naturaleza no es indefinidamente grande, no que tengamos algún medio de saber que alguna región ha alcanzado su máximo de especies. Probablemente ninguna región esté aún completamente poblada, ya que en el Cabo de Buena Esperanza, donde más especies de plantas están apretadas juntas que en cualquier otra parte del mundo, algunas plantas extranjeras se han naturalizado, sin causar, tanto como sabemos, la extinción de ninguna nativa.

Además, las especies que son más numerosas en individuos tendrán la mejor oportunidad de producir dentro de cualquier período dado variaciones favorables. Tenemos evidencia de esto en los hechos presentados en el segundo capítulo, que muestran que son las especies comunes las que ofrecen el mayor número de variedades registradas o especies incipientes. Por lo tanto, las especies raras serán modificadas o mejoradas más lentamente dentro de cualquier período dado, y consecuentemente serán superadas en la carrera por la vida por los descendientes modificados de las especies más comunes.

De estas varias consideraciones, creo que inevitablemente se sigue que, a medida que nuevas especies se forman con el paso del tiempo a través de la selección natural, otras se volverán cada vez más escasas y finalmente se extinguirán. Las formas que entran en competencia más directa con aquellas que están sufriendo modificación y mejora, naturalmente sufrirán más. Y hemos visto en el capítulo sobre la Lucha por la Existencia que son las formas más estrechamente relacionadas, variedades de la misma especie, y especies del mismo género o de géneros relacionados, las cuales, al tener casi la misma estructura, constitución y hábitos, generalmente entran en la competencia más severa entre sí. En consecuencia, cada nueva variedad o especie, durante el progreso de su formación, generalmente ejercerá la mayor presión sobre sus parientes más cercanos y tenderá a exterminarlos. Observamos el mismo proceso de exterminación entre nuestras producciones domesticadas, a través de la selección de formas mejoradas por el hombre. Se podrían dar muchos casos curiosos que muestran con qué rapidez nuevas razas de ganado, ovejas y otros animales, y variedades de flores, toman el lugar de tipos antiguos e inferiores. En Yorkshire, es históricamente conocido que el antiguo ganado negro fue desplazado por los cuernos largos, y que estos "fueron barridos por los cuernos cortos" (cito las palabras de un escritor agrícola) "como si por alguna pestilencia mortal".

Divergencia de caracteres

El principio, que he designado con este término, es de gran importancia para mi teoría, y explica, como creo, varios hechos importantes. En primer lugar, las variedades, incluso las fuertemente marcadas, aunque tienen algo del carácter de las especies, como se muestra por las dudas infranqueables en muchos casos sobre cómo clasificarlas, ciertamente difieren entre sí mucho menos que las buenas y distintas especies. No obstante, según mi punto de vista, las variedades son especies en proceso de formación, o son, como las he llamado, especies incipientes. ¿Cómo, entonces, la menor diferencia entre variedades se convierte en la mayor diferencia entre especies? Que esto ocurre habitualmente, debemos inferirlo de la mayoría de las innumerables especies a lo largo de la naturaleza que presentan diferencias bien marcadas; mientras que las variedades, los supuestos prototipos y padres de futuras especies bien marcadas, presentan diferencias leves y poco definidas. El mero azar, como podríamos llamarlo, podría causar que una variedad difiera en algún carácter de sus padres, y que la descendencia de esta variedad a su vez difiera de su progenitor en el mismo carácter y en mayor grado; pero esto por sí solo nunca explicaría una cantidad tan habitual y grande de diferencia como la que existe entre variedades de la misma especie y especies del mismo género.

Como siempre ha sido mi práctica, busquemos luz sobre este asunto en nuestras producciones domésticas. Aquí encontraremos algo análogo. Un aficionado se sorprende al ver un palomino con un pico ligeramente más corto; otro aficionado se sorprende al ver un palomino con un pico considerablemente más largo; y, según el principio reconocido de que «los aficionados no admiran ni admitirán un estándar medio, sino que prefieren los extremos», ambos continúan (como efectivamente ocurrió con los palominos tumbler) seleccionando y criando aves con picos cada vez más largos o con picos cada vez más cortos. De nuevo, podemos suponer que, en un periodo temprano, una persona prefería caballos más rápidos; otra, caballos más fuertes y más robustos. Las diferencias iniciales serían muy leves; con el paso del tiempo, debido a la selección continua de caballos más rápidos por parte de algunos criadores y de los más fuertes por parte de otros, las diferencias se harían mayores y serían notadas como formando dos subrazas; finalmente, tras el transcurso de siglos, las subrazas se convertirían en dos razas bien establecidas y distintas. A medida que las diferencias se hacen lentamente mayores, los animales inferiores con caracteres intermedios, que no son ni muy rápidos ni muy fuertes, habrán sido negligidos y habrán tendido a desaparecer. Aquí, pues, vemos en las producciones del hombre la acción de lo que puede llamarse el principio de divergencia, que causa que las diferencias, al principio apenas apreciables, aumenten constantemente, y que las razas se diverjan en caracteres tanto entre sí como de su progenitor común.

Pero, como se puede preguntar, ¿cómo puede aplicarse en la naturaleza algún principio análogo? Creo que sí puede y se aplica de manera más eficiente, desde la simple circunstancia de que cuanto más diversificados se vuelvan los descendientes de cualquier especie en estructura, constitución y hábitos, tanto más estarán habilitados para apoderarse de muchos y ampliamente diversificados lugares en la política de la naturaleza, y así estarán habilitados para aumentar en número.

Podemos ver claramente esto en el caso de animales con hábitos simples. Tome el caso de un cuadrúpedo carnívoro, del cual el número que puede ser sostenido en cualquier país ha llegado hace mucho tiempo a su promedio completo. Si se permite que actúen sus poderes naturales de aumento, puede lograr aumentar (el país no experimentando ningún cambio en sus condiciones) solo mediante que sus descendientes variables se apoderen de lugares actualmente ocupados por otros animales: algunos de ellos, por ejemplo, siendo habilitados para alimentarse de nuevos tipos de presas, ya sea muertas o vivas; algunos habitando nuevas estaciones, trepando árboles, frecuentando el agua, y algunos quizás volviéndose menos carnívoros. Cuanto más diversificados en hábitos y estructura se convirtieron los descendientes de nuestro animal carnívoro, más lugares serían habilitados para ocupar. Lo que se aplica a un animal se aplicará a lo largo de todo el tiempo a todos los animales, es decir, si varían; de lo contrario, la selección natural no puede hacer nada. Así será con las plantas. Se ha demostrado experimentalmente que si un terreno se siembra con varios géneros distintos de pastos, se pueden así levantar un mayor número de plantas y un mayor peso de hierba seca. Lo mismo se ha encontrado que se cumple cuando primero una variedad y luego varias variedades mixtas de trigo han sido sembradas en espacios iguales de tierra. Por lo tanto, si cualquier especie de pasto fuera a seguir variando, y aquellas variedades fueran continuamente seleccionadas que difieren entre sí de la misma manera en que los géneros y especies distintas de pastos difieren entre sí, un mayor número de individuos de esta especie de pasto, incluyendo sus descendientes modificados, lograría vivir en la misma pieza de tierra. Y bien sabemos que cada especie y cada variedad de pasto siembra anualmente casi innumerables semillas; y así, como se puede decir, está esforzándose al máximo para aumentar su número. En consecuencia, no puedo dudar que en el curso de muchas miles de generaciones, las variedades más distintas de cualquier una especie de pasto siempre tendrían la mejor oportunidad de tener éxito y de aumentar en número, y así de desplazar a las variedades menos distintas; y las variedades, cuando se vuelven muy distintas entre sí, toman el rango de especies.

La verdad del principio, de que la mayor cantidad de vida puede ser sostenida por una gran diversificación de estructuras, se observa en muchas circunstancias naturales. En un área extremadamente pequeña, especialmente si está libremente abierta a la inmigración, y donde la competencia entre individuo e individuo debe ser severa, siempre encontramos una gran diversidad en sus habitantes. Por ejemplo, encontré que un trozo de césped, de tres pies por cuatro, que había estado expuesto durante muchos años a exactamente las mismas condiciones, sostenía veinte especies de plantas, y estas pertenecían a dieciocho géneros y a ocho órdenes, lo que muestra cuánto se diferenciaban estas plantas entre sí. Así es con las plantas e insectos en pequeñas y uniformes islas; y así en pequeños estanques de agua dulce. Los agricultores encuentran que pueden obtener la mayor cantidad de alimentos mediante una rotación de plantas que pertenecen a las órdenes más diferentes: la naturaleza sigue lo que podría llamarse una rotación simultánea. La mayoría de los animales y plantas que viven cerca de cualquier pequeño trozo de tierra, podrían vivir en él (suponiendo que no tenga ninguna peculiaridad en su naturaleza), y pueden decirse que están luchando al máximo por vivir allí; pero, se observa que, donde entran en la competencia más cercana entre sí, las ventajas de la diversificación de estructuras, con las diferencias acompañantes de hábito y constitución, determinan que los habitantes, que así se empujan mutuamente con mayor cercanía, pertenezcan, como regla general, a lo que llamamos diferentes géneros y órdenes.

El mismo principio se observa en la naturalización de plantas a través de la intervención humana en tierras extranjeras. Podría haberse esperado que las plantas que han logrado naturalizarse en cualquier tierra estuvieran generalmente estrechamente relacionadas con las nativas; pues estas son comúnmente consideradas como especialmente creadas y adaptadas para su propio país. Podría, también, quizás haberse esperado que las plantas naturalizadas pertenecieran a pocos grupos especialmente adaptados a ciertas estaciones en sus nuevos hogares. Pero el caso es muy diferente; y Alph. De Candolle ha observado acertadamente en su gran y admirable obra, que las floras ganan con la naturalización, proporcionalmente con el número de géneros y especies nativas, mucho más en nuevos géneros que en nuevas especies. Para dar un solo ejemplo: en la última edición del 'Manual de la Flora de los Estados Unidos del Norte' del Dr. Asa Gray, se enumeran 260 plantas naturalizadas, y estas pertenecen a 162 géneros. Así vemos que estas plantas naturalizadas son de una naturaleza altamente diversificada. Difieren, además, en gran medida de las nativas, pues de los 162 géneros, no menos de 100 géneros no son nativos allí, y de este modo se hace una gran adición proporcional a los géneros de estos Estados.

Al considerar la naturaleza de las plantas o animales que han luchado con éxito contra los nativos de cualquier país y se han naturalizado allí, podemos obtener una idea rudimentaria de la manera en que algunos de los nativos debieron haber sido modificados para obtener una ventaja sobre los demás nativos; y, creo, podemos inferir al menos con seguridad que la diversificación de la estructura, que llega a diferencias genéricas nuevas, habría sido beneficiosa para ellos.

La ventaja de la diversificación en los habitantes de la misma región es, de hecho, la misma que la de la división fisiológica del trabajo en los órganos del mismo cuerpo individual, un tema tan bien elucidado por Milne Edwards. Ningún fisiólogo duda de que un estómago, al estar adaptado para digerir solo materia vegetal, o solo carne, extrae la mayor parte de los nutrientes de estas sustancias. Así, en la economía general de cualquier tierra, cuanto más ampliamente y perfectamente se diversifiquen los animales y las plantas para diferentes hábitos de vida, mayor será el número de individuos capaces de sostenerse allí. Un conjunto de animales, con una organización apenas diversificada, apenas podría competir con un conjunto más perfectamente diversificado en estructura. Podría dudarse, por ejemplo, de si los marsupiales australianos, que se dividen en grupos que difieren poco entre sí y representan débilmente, como han observado el Sr. Waterhouse y otros, nuestros mamíferos carnívoros, rumiantes y roedores, podrían competir con éxito con estos órdenes bien pronunciados. En los mamíferos australianos, vemos el proceso de diversificación en una etapa temprana e incompleta de desarrollo.

Tras la discusión anterior, que debería haber sido mucho más ampliada, creo que podemos asumir que los descendientes modificados de cualquier especie tendrán tanto más éxito cuanto más se diversifiquen en su estructura, y así podrán invadir los lugares ocupados por otros seres. Ahora veamos cómo actuará este principio de gran beneficio derivado de la divergencia de caracteres, combinado con los principios de la selección natural y de la extinción.

El diagrama adjunto nos ayudará a comprender este tema algo confuso. Supongamos que de A a L representan las especies de un género grande en su propio país; estas especies se supone que se parecen entre sí en grados desiguales, como es tan generalmente el caso en la naturaleza, y como se representa en el diagrama mediante las letras situadas a distancias desiguales. He dicho un género grande, porque hemos visto en el segundo capítulo que, en promedio, más especies de los géneros grandes varían que las de los géneros pequeños; y las especies variables de los géneros grandes presentan un mayor número de variedades. También hemos visto que las especies que son las más comunes y ampliamente distribuidas varían más que las especies raras con rangos restringidos. Sea (A) una especie común, ampliamente distribuida y variable, perteneciente a un género grande en su propio país. El pequeño abanico de líneas punteadas divergentes de longitudes desiguales que proceden de (A), puede representar su descendencia variable. Las variaciones se suponen extremadamente sutiles, pero de la naturaleza más diversificada; no se supone que aparezcan todas simultáneamente, sino a menudo después de largos intervalos de tiempo; ni se supone que duren todos por períodos iguales. Solo aquellas variaciones que sean de alguna manera beneficiosas serán preservadas o seleccionadas naturalmente. Y aquí es donde entra la importancia del principio de que el beneficio se deriva de la divergencia de caracteres; pues esto generalmente llevará a que se preserven y acumulen por selección natural las variaciones más diferentes o divergentes (representadas por las líneas punteadas exteriores). Cuando una línea punteada alcanza una de las líneas horizontales y allí está marcada por una pequeña letra numerada, se supone que se ha acumulado una cantidad suficiente de variación para haber formado una variedad bastante bien marcada, tal como se consideraría digna de registro en una obra sistemática.

Los intervalos entre las líneas horizontales en el diagrama pueden representar cada uno un mil de generaciones; pero habría sido mejor si cada uno hubiera representado diez mil generaciones. Después de un mil de generaciones, se supone que la especie (A) ha producido dos variedades bastante bien marcadas, a saber, a1 y m1. Estas dos variedades generalmente continuarán expuestas a las mismas condiciones que hicieron que sus padres fueran variables, y la tendencia a la variabilidad es en sí misma hereditaria; por consiguiente, tenderán a variar y generalmente a variar de manera casi idéntica a como variaron sus padres. Además, estas dos variedades, al ser formas solo ligeramente modificadas, tenderán a heredar aquellas ventajas que hicieron que su progenitor común (A) fuera más numeroso que la mayoría de los otros habitantes del mismo país; también participarán de aquellas ventajas más generales que hicieron que el género al que pertenecía la especie progenitora fuera un género grande en su propio país. Y sabemos que estas circunstancias son favorables para la producción de nuevas variedades.

Si, por tanto, estas dos variedades son variables, las variaciones más divergentes de ellas se conservarán generalmente durante las siguientes mil generaciones. Y después de este intervalo, en el diagrama se supone que la variedad a1 ha producido la variedad a2, la cual, debido al principio de divergencia, diferirá más de (A) que la variedad a1. Se supone que la variedad m1 ha producido dos variedades, a saber m 2 y s2, que difieren entre sí y más considerablemente de su progenitor común (A). Podemos continuar el proceso mediante pasos similares durante cualquier período de tiempo; algunas de las variedades, después de cada mil generaciones, producirán solo una sola variedad, pero en una condición cada vez más modificada; otras producirán dos o tres variedades, y otras no producirán ninguna. Así, las variedades o descendientes modificados, procedentes del progenitor común (A), tenderán generalmente a aumentar en número y a divergir en sus caracteres. En el diagrama, el proceso se representa hasta la décima milésima generación, y bajo una forma condensada y simplificada hasta la catorce milésima generación.

Pero debo observar aquí que no creo que el proceso nunca se desarrolle con la regularidad que se representa en el diagrama, aunque en sí mismo esté algo irregular. Lejos de pensar que las variedades más divergentes prevalecerán y se multiplicarán invariablemente: una forma intermedia puede durar mucho tiempo y puede o no producir más de un descendiente modificado; pues la selección natural siempre actuará de acuerdo con la naturaleza de los lugares que están desocupados o no perfectamente ocupados por otros seres; y esto dependerá de relaciones infinitamente complejas. Pero como regla general, cuanto más diversificados en estructura puedan hacerse los descendientes de cualquier especie, más lugares podrán ocupar y más aumentarán sus progenies modificadas. En nuestro diagrama, la línea de sucesión se interrumpe a intervalos regulares por pequeñas letras numeradas que marcan las formas sucesivas que han llegado a ser lo suficientemente distintas para ser registradas como variedades. Pero estas interrupciones son imaginarias y podrían haberse insertado en cualquier lugar, después de intervalos lo suficientemente largos como para permitir la acumulación de una cantidad considerable de variación divergente.

Como todos los descendientes modificados de una especie común y ampliamente difundida, perteneciente a un gran género, tenderán a compartir las mismas ventajas que hicieron que su progenitor fuera exitoso en la vida, generalmente continuarán multiplicándose en número y divergiendo en caracteres: esto se representa en el diagrama mediante las varias ramas divergentes que proceden de (A). Los descendientes modificados de las ramas posteriores y más altamente mejoradas en las líneas de descendencia, probablemente, a menudo tomarán el lugar de, y así destruirán, las ramas anteriores y menos mejoradas: esto se representa en el diagrama mediante algunas de las ramas inferiores que no llegan a las líneas horizontales superiores. En algunos casos no dudo que el proceso de modificación se limite a una sola línea de descendencia y el número de los descendientes no aumente; aunque la cantidad de modificación divergente pueda haber aumentado en las generaciones sucesivas. Este caso se representaría en el diagrama si se eliminaran todas las líneas que proceden de (A), excepto la que va de a1 a a10. De la misma manera, por ejemplo, la raza de caballos de carrera inglesa y el perro pointer inglés parecen haber divergido lentamente en caracteres desde sus stocks originales, sin que ninguno de ellos haya dado origen a nuevas ramas o razas.

Después de diez mil generaciones, se supone que la especie (A) ha producido tres formas, a10, f10 y m10, las cuales, habiendo divergido en sus caracteres durante las generaciones sucesivas, habrán llegado a diferir considerablemente, aunque quizás de manera desigual, entre sí y de su progenitor común. Si suponemos que la cantidad de cambio entre cada línea horizontal en nuestro diagrama es excesivamente pequeña, estas tres formas pueden seguir siendo simplemente variedades bien marcadas; o pueden haber llegado a la dudosa categoría de subespecies; pero solo tenemos que suponer que los pasos en el proceso de modificación son más numerosos o mayores en magnitud para convertir estas tres formas en especies bien definidas: así, el diagrama ilustra los pasos mediante los cuales las pequeñas diferencias que distinguen a las variedades se incrementan hasta convertirse en las diferencias mayores que distinguen a las especies. Continuando el mismo proceso durante un mayor número de generaciones (como se muestra en el diagrama de manera condensada y simplificada), obtenemos ocho especies, marcadas por las letras entre a14 y m14, todas descendientes de (A). Así, como creo yo, se multiplican las especies y se forman los géneros.

En un gran género es probable que más de una especie varíe. En el diagrama he asumido que una segunda especie (I) ha producido, mediante pasos análogos, después de diez mil generaciones, ya sea dos variedades bien marcadas (w10 y z10) o dos especies, según la cantidad de cambio que se supone representado entre las líneas horizontales. Después de catorce mil generaciones, se supone que se han producido seis nuevas especies, marcadas con las letras n14 a z14. En cada género, las especies, que ya son extremadamente diferentes en sus caracteres, tenderán generalmente a producir el mayor número de descendientes modificados; pues estos tendrán la mejor oportunidad de ocupar nuevos y muy diversos lugares en la política de la naturaleza: por lo tanto, en el diagrama he elegido la especie extrema (A) y la casi extrema (I), como aquellas que han variado ampliamente y han dado origen a nuevas variedades y especies. Las otras nueve especies (marcadas con letras mayúsculas) de nuestro género original, pueden durante un largo período continuar transmitiendo descendientes inalterados; y esto se muestra en el diagrama mediante las líneas punteadas que no se prolongan mucho hacia arriba por falta de espacio.

Pero durante el proceso de modificación, representado en el diagrama, otro de nuestros principios, a saber, el de la extinción, habrá jugado un papel importante. Así como en cada país completamente poblado la selección natural necesariamente actúa mediante la ventaja que tiene la forma seleccionada en la lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia constante en los descendientes mejorados de cualquier especie a desplazar y exterminar en cada etapa de la descendencia a sus predecesores y a su especie parental original. Porque debe recordarse que la competencia será generalmente más severa entre aquellas formas que están más estrechamente relacionadas entre sí en hábitos, constitución y estructura. Por lo tanto, todas las formas intermedias entre los estados anteriores y posteriores, es decir, entre el estado menos y más mejorado de una especie, así como la propia especie parental original, tenderán generalmente a extinguirse. Así probablemente será con muchas líneas colaterales completas de descendencia, que serán conquistadas por líneas posteriores y mejoradas de descendencia. Sin embargo, si la descendencia modificada de una especie llega a algún país distinto, o se adapta rápidamente a algún nuevo hábitat completamente nuevo, en el cual la cría y el progenitor no entren en competencia, ambos pueden continuar existiendo.

Si, por tanto, se asume que nuestro diagrama representa una cantidad considerable de modificación, la especie (A) y todas las variedades anteriores habrán sido extintas, habiendo sido reemplazadas por ocho nuevas especies (a14 a m14); y (I) habrá sido reemplazada por seis (n14 a z14) nuevas especies.

Pero podemos ir más allá de esto. Se supuso que las especies originales de nuestro género se parecían entre sí en grados desiguales, como ocurre tan generalmente en la naturaleza; la especie (A) estando más estrechamente relacionada con B, C y D, que con las otras especies; y la especie (I) más con G, H, K y L, que con las demás. Estas dos especies (A) e (I) también se supuso que eran especies muy comunes y ampliamente difundidas, de modo que debieron originalmente tener alguna ventaja sobre la mayoría de las otras especies del género. Sus descendientes modificados, catorce en número en la generación de catorce mil, probablemente habrán heredado algunas de las mismas ventajas: también han sido modificados y mejorados de manera diversificada en cada etapa de la descendencia, de modo que se hayan adaptado a muchos lugares relacionados en la economía natural de su país. Parece, por lo tanto, que me parece extremadamente probable que habrán ocupado los lugares de, y así exterminado, no solo a sus padres (A) e (I), sino también a algunas de las especies originales que estaban más estrechamente relacionadas con sus padres. Por lo tanto, muy pocas de las especies originales habrán transmitido descendencia a la generación de catorce mil. Podemos suponer que solo una (F), de las dos especies que estaban menos estrechamente relacionadas con las otras nueve especies originales, ha transmitido descendencia a esta etapa tardía de la descendencia.

La nueva especie en nuestro diagrama desciende de las once especies originales, y ahora serán quince en número. Debido a la tendencia divergente de la selección natural, la cantidad extrema de diferencia en caracteres entre las especies a14 y z14 será mucho mayor que la existente entre las especies originales once más diferentes. Además, las nuevas especies estarán relacionadas entre sí de una manera muy diferente. De los ocho descendientes de (A), los tres marcados a14, q14, p14, estarán estrechamente relacionados al haberse ramificado recientemente de a14; b14 y f14, al haber divergido en un periodo anterior desde a5, estarán en algún grado distintos de las tres primeras especies mencionadas; y por último, o14, e14 y m14, estarán estrechamente relacionados entre sí, pero al haber divergido al inicio del proceso de modificación, estarán muy diferentes de las otras cinco especies y pueden constituir un subgénero o incluso un género distinto. Los seis descendientes de (I) formarán dos subgéneros o incluso géneros. Pero como la especie original (I) difería considerablemente de (A), situándose casi en los puntos extremos del género original, los seis descendientes de (I) diferirán considerablemente de los ocho descendientes de (A) debido a la herencia; además, se supone que los dos grupos han seguido divergiendo en direcciones diferentes. Las especies intermedias, también (y esto es una consideración muy importante), que conectaban la especie original (A) y (I), todas se han extinguido, excepto (F), y no han dejado descendientes. Por lo tanto, las seis nuevas especies descendientes de (I) y las ocho descendientes de (A) tendrán que clasificarse como géneros muy distintos, o incluso como subfamilias distintas.

Así es, como creo, que dos o más géneros se originan por descendencia, con modificación, a partir de dos o más especies del mismo género. Y se supone que las dos o más especies parentales se originaron de alguna especie de un género anterior. En nuestro diagrama, esto se indica mediante las líneas discontinuas, debajo de las letras mayúsculas, que convergen en sub-ramas hacia abajo hacia un único punto; este punto representa una única especie, el supuesto único progenitor de nuestros varios nuevos sub-géneros y géneros.

Cabe la pena reflexionar un momento sobre el carácter de la nueva especie F14, que se supone no ha divergido mucho en su carácter, sino que ha conservado la forma de (F), ya sea sin alteración o modificada solo en un grado leve. En este caso, sus afinidades con las otras catorce nuevas especies serán de una naturaleza curiosa y tortuosa. Al haber descendido de una forma que se situaba entre las dos especies parentales (A) e (I), ahora supuestas extintas y desconocidas, será en cierto grado intermedia en su carácter entre los dos grupos descendientes de estas especies. Pero como estos dos grupos han seguido divergiendo en su carácter respecto al tipo de sus padres, la nueva especie (F14) no será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre tipos de los dos grupos; y todo naturalista podrá traer a su mente algún caso similar.

En el diagrama, cada línea horizontal ha sido hasta ahora supuesta que representa mil generaciones, pero cada una puede representar un millón o cien millones de generaciones, y de igual manera una sección de las estratos sucesivos de la corteza terrestre que incluyen restos extintos. Cuando lleguemos a nuestro capítulo sobre Geología, tendremos que volver a referirnos a este tema, y creo que entonces veremos que el diagrama arroja luz sobre las afinidades de los seres extintos, los cuales, aunque generalmente pertenecen a los mismos órdenes, o familias, o géneros que los que ahora viven, a menudo son, en algún grado, intermedios en carácter entre los grupos existentes; y podemos comprender este hecho, ya que las especies extintas vivieron en épocas muy antiguas cuando las líneas ramificadas de la descendencia se habían separado menos.

No veo razón para limitar el proceso de modificación, como ahora se explica, a la formación de géneros únicamente. Si, en nuestro diagrama, suponemos que la cantidad de cambio representada por cada grupo sucesivo de líneas punteadas divergentes es muy grande, las formas marcadas a214 a p14, las marcadas b14 y f14, y las marcadas o14 a m14, formarán tres géneros muy distintos. También tendremos dos géneros muy distintos descendientes de (I) y, como estos últimos dos géneros, tanto por la divergencia continua de caracteres como por la herencia de un progenitor diferente, diferirán ampliamente de los tres géneros descendientes de (A), los dos pequeños grupos de géneros formarán dos familias distintas, o incluso órdenes, según la cantidad de modificación divergente que se suponga representada en el diagrama. Y las dos nuevas familias, o órdenes, habrán descendido de dos especies del género original; y estas dos especies se supone que habrán descendido de una especie de un género aún más antiguo y desconocido.

Hemos visto que en cada país son las especies de los géneros más grandes las que con mayor frecuencia presentan variedades o especies incipientes. Esto, de hecho, podría haber sido esperado; pues como la selección natural actúa a través de una forma que tiene alguna ventaja sobre otras formas en la lucha por la existencia, actuará principalmente sobre aquellas que ya tienen alguna ventaja; y el tamaño de cualquier grupo muestra que sus especies han heredado de un ancestro común alguna ventaja común. Por lo tanto, la lucha por la producción de nuevos y modificados descendientes, se centrará principalmente entre los grupos más grandes, que todos intentan aumentar en número. Un gran grupo conquistará lentamente a otro gran grupo, reducirá su número y, de este modo, disminuirá su probabilidad de sufrir más variación y mejora. Dentro del mismo gran grupo, los subgrupos posteriores y más altamente perfeccionados, al ramificarse y apoderarse de muchos nuevos lugares en la política de la Naturaleza, tenderán constantemente a reemplazar y destruir a los subgrupos anteriores y menos mejorados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentados tenderán finalmente a desaparecer. Mirando hacia el futuro, podemos predecir que los grupos de seres orgánicos que ahora son grandes y triunfantes, y que están menos fragmentados, es decir, que hasta ahora han sufrido menos extinción, continuarán aumentando durante un largo período. Pero qué grupos prevalecerán finalmente, nadie puede predecir; pues sabemos bien que muchos grupos, anteriormente desarrollados de manera más extensa, ahora se han extinguido. Mirando aún más remotamente hacia el futuro, podemos predecir que, debido al aumento continuo y constante de los grupos más grandes, una multitud de grupos más pequeños se extinguirá por completo y no dejará descendientes modificados; y en consecuencia, que de las especies que viven en cualquier período, extremadamente pocas transmitirán descendientes a un futuro remoto. Tendré que volver a este tema en el capítulo sobre la Clasificación, pero puedo añadir que, bajo esta visión de que extremadamente pocas de las especies más antiguas han transmitido descendientes, y bajo la visión de que todos los descendientes de la misma especie forman una clase, podemos entender cómo es que existen muy pocas clases en cada división principal de los reinos animal y vegetal. Aunque extremadamente pocas de las especies más antiguas puedan tener ahora descendientes vivos y modificados, en el período geológico más remoto, la tierra pudo haber estado igualmente poblada con muchas especies de muchos géneros, familias, órdenes y clases, como en el día de hoy.

Resumen del capítulo

Si durante el largo curso de las edades y bajo condiciones variables de vida, los seres orgánicos varían en todas las partes de su organización, y creo que esto no puede ser disputado; si existe, debido a las altas potencias geométricas de aumento de cada especie, en alguna edad, estación o año, una lucha severa por la vida, y esto ciertamente no puede ser disputado; entonces, considerando la complejidad infinita de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, causando una diversidad infinita en estructura, constitución y hábitos, que sea ventajosa para ellos, creo que sería un hecho extraordinario si nunca hubiera ocurrido ninguna variación útil para el propio bienestar de cada ser, de la misma manera que tantas variaciones han ocurrido útiles para el hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, sin duda los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida; y debido al fuerte principio de herencia tenderán a producir descendencia similarmente caracterizada. Este principio de preservación, lo he llamado, por brevedad, Selección Natural. La selección natural, bajo el principio de que las cualidades se heredan en edades correspondientes, puede modificar el huevo, la semilla o el joven, tan fácilmente como al adulto. Entre muchos animales, la selección sexual dará su ayuda a la selección ordinaria, asegurando a los machos más vigorosos y mejor adaptados el mayor número de descendientes. La selección sexual también dará caracteres útiles solo a los machos, en sus luchas con otros machos.

Si la selección natural ha actuado realmente en la naturaleza, modificando y adaptando las diversas formas de vida a sus respectivas condiciones y estatus, debe juzgarse por el tenor general y el equilibrio de la evidencia presentada en los capítulos siguientes. Pero ya vemos cómo conlleva la extinción; y cómo la extinción ha actuado de manera tan significativa en la historia del mundo, la geología lo declara claramente. La selección natural también conduce a la divergencia de caracteres; ya que más seres vivos pueden ser sostenidos en la misma área cuanto más divergen en estructura, hábitos y constitución, de lo cual vemos la prueba al observar los habitantes de cualquier lugar pequeño o las producciones naturalizadas. Por lo tanto, durante la modificación de los descendientes de cualquier especie, y durante la lucha incesante de todas las especies por aumentar en número, cuanto más diversificados se vuelvan estos descendientes, mayor será su probabilidad de éxito en la batalla de la vida. Así, las pequeñas diferencias que distinguen las variedades de la misma especie tenderán constantemente a aumentar hasta igualar las diferencias mayores entre especies del mismo género, o incluso de géneros distintos.

Hemos visto que son las especies comunes, ampliamente difundidas y de gran distribución, pertenecientes a los géneros más grandes, las que más varían; y estas tenderán a transmitir a su descendencia modificada esa superioridad que ahora las hace dominantes en sus propios países. La selección natural, como se ha indicado recientemente, conduce a la divergencia de caracteres y a la extinción de muchas formas de vida menos mejoradas e intermedias. Sobre estos principios, creo que puede explicarse la naturaleza de las afinidades de todos los seres orgánicos. Es un hecho verdaderamente maravilloso, cuyo asombro tendemos a pasar por alto por familiaridad, que todos los animales y todas las plantas a lo largo de todo el tiempo y el espacio estén relacionados entre sí en grupos subordinados a grupos, de la manera que observamos en todas partes: variedades de la misma especie más estrechamente relacionadas entre sí, especies del mismo género menos estrechamente y desigualmente relacionadas entre sí, formando secciones y subgéneros, especies de géneros distintos mucho menos estrechamente relacionadas, y géneros relacionados en diferentes grados, formando subfamilias, familias, órdenes, subclases y clases. Los varios grupos subordinados en cualquier clase no pueden ordenarse en una sola fila, sino que parecen agruparse alrededor de puntos, y estos alrededor de otros puntos, y así sucesivamente en ciclos casi infinitos. Según la visión de que cada especie ha sido creada independientemente, no veo ninguna explicación de este gran hecho en la clasificación de todos los seres orgánicos; pero, según mi mejor juicio, se explica a través de la herencia y la acción compleja de la selección natural, que implica la extinción y la divergencia de caracteres, como hemos visto ilustrado en el diagrama.

Las afinidades de todos los seres de la misma clase han sido a veces representadas por un gran árbol. Creo que esta similitud habla en gran medida la verdad. Las yemas verdes y brotantes pueden representar las especies existentes; y aquellas producidas durante cada año anterior pueden representar la larga sucesión de especies extintas. En cada período de crecimiento, todas las yemas en crecimiento han intentado ramificarse en todos los lados, y superar y matar a las yemas y ramas circundantes, de la misma manera que las especies y grupos de especies han intentado dominar a otras especies en la gran batalla por la vida. Los tallos se dividieron en grandes ramas, y estas en ramas menores y menores, que una vez, cuando el árbol era pequeño, eran yemas brotantes; y esta conexión de las yemas anteriores y presentes mediante ramas ramificadas puede representar bien la clasificación de todas las especies extintas y vivas en grupos subordinados a grupos. De las muchas yemas que florecieron cuando el árbol era solo un arbusto, solo dos o tres, ahora crecidas en grandes ramas, sobreviven y llevan todas las demás ramas; así con las especies que vivieron durante largos períodos geológicos pasados, muy pocas ahora tienen descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas y tallos se han descompuesto y caído; y estas ramas perdidas de varios tamaños pueden representar aquellos órdenes, familias y géneros enteros que ahora no tienen representantes vivos, y que solo nos son conocidos por haber sido encontrados en un estado fósil. Como aquí y allá vemos una delgada rama rastrera brotar de una bifurcación baja en un árbol, y que por alguna suerte ha sido favorecida y sigue viva en su cima, así como ocasionalmente vemos un animal como el Ornithorhynchus o el Lepidosiren, que en algún pequeño grado conecta mediante sus afinidades dos grandes ramas de la vida, y que aparentemente ha sido salvado de la competencia fatal por haber habitado una estación protegida. Como las yemas dan lugar mediante el crecimiento a nuevas yemas, y estas, si son vigorosas, se ramifican y superan en todos los lados a muchas ramas más débiles, así por generación creo que ha sido con el Gran Árbol de la Vida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la tierra, y cubre la superficie con sus ramificaciones siempre ramificadas y hermosas.

Capítulo 3

Contenido

Capítulo 5