El origen de las especies: Capítulo 5

Capítulo 4

Contenido

Capítulo 6

Hasta ahora, he hablado a veces como si las variaciones tan comunes y multiformes en los seres orgánicos bajo domesticación, y en menor grado en aquellos en estado de naturaleza, hubieran sido debidas al azar. Esto, por supuesto, es una expresión totalmente incorrecta, pero sirve para reconocer claramente nuestra ignorancia sobre la causa de cada variación particular. Algunos autores creen que es tanto función del sistema reproductivo producir diferencias individuales, o desviaciones muy leves de la estructura, como hacer que el hijo sea similar a sus padres. Pero la mayor variabilidad, así como la mayor frecuencia de monstruosidades, bajo domesticación o cultivo que bajo la naturaleza, me lleva a creer que las desviaciones de la estructura son de alguna manera debidas a la naturaleza de las condiciones de vida a las que los padres y sus antepasados más remotos han estado expuestos durante varias generaciones. He notado en el primer capítulo que sería necesario un largo catálogo de hechos que no pueden ser dados aquí para demostrar la verdad de la observación de que el sistema reproductivo es eminentemente susceptible a cambios en las condiciones de vida; y a este sistema siendo funcionalmente perturbado en los padres, atribuyo principalmente la condición variable o plástica de la descendencia. Los elementos sexuales masculinos y femeninos parecen verse afectados antes de que tenga lugar esa unión que va a formar un nuevo ser. En el caso de las plantas 'deportadas', el brote, que en su condición más temprana no parece diferir esencialmente de un óvulo, es el único afectado. Pero por qué, porque el sistema reproductivo está perturbado, esta o aquella parte debe variar más o menos, estamos profundamente ignorantes. No obstante, podemos aquí y allá captar vagamente un tenue rayo de luz, y podemos sentir seguros que debe haber alguna causa para cada desviación de la estructura, por leve que sea.

Cuánta diferencia de efecto directo produce el clima, la alimentación, etc., en cualquier ser es extremadamente dudoso. Mi impresión es que el efecto es extremadamente pequeño en el caso de los animales, pero quizás algo mayor en el de las plantas. Podemos, al menos, concluir con seguridad que tales influencias no han producido las numerosas y complejas co-adaptaciones estructurales entre un ser orgánico y otro, que vemos en todas partes a través de la naturaleza. Se puede atribuir alguna pequeña influencia al clima, la alimentación, etc.: así, E. Forbes habla con confianza de que las conchas en su límite sur, y cuando viven en aguas someras, son más brillantemente coloreadas que las de la misma especie más al norte o procedentes de mayores profundidades. Gould cree que los pájaros de la misma especie son más brillantemente coloreados bajo una atmósfera clara que cuando viven en islas o cerca de la costa. Lo mismo ocurre con los insectos; Wollaston está convencido de que la residencia cerca del mar afecta sus colores. Moquin-Tandon da una lista de plantas que, al crecer cerca de la costa, tienen sus hojas en cierto grado carnosas, aunque no carnosas en otro lugar. Se podrían citar varios otros casos similares.

El hecho de que las variedades de una especie, cuando se extienden a la zona de hábitat de otras especies, a menudo adquieran en un grado muy leve algunos de los caracteres de tales especies, concuerda con nuestra visión de que las especies de todo tipo son simplemente variedades bien marcadas y permanentes. Así, las especies de conchas que están confinadas a los trópicos y a los mares someros son generalmente de colores más brillantes que aquellas que están confinadas a los mares fríos y profundos. Los pájaros que están confinados a los continentes son, según el Sr. Gould, de colores más brillantes que los de las islas. Las especies de insectos confinadas a las costas del mar, como todo coleccionista sabe, son a menudo de color bronce o vivísimas. Las plantas que viven exclusivamente en la orilla del mar tienen muy a menudo hojas carnosas. Quien cree en la creación de cada especie, tendrá que decir que esta concha, por ejemplo, fue creada con colores brillantes para un mar cálido; pero que esta otra concha se volvió de color brillante por variación cuando se extendió a aguas más cálidas o más someras.

Cuando una variación es de la más mínima utilidad para un ser, no podemos determinar cuánto de ella atribuir a la acción acumulativa de la selección natural y cuánto a las condiciones de vida. Así, es bien conocido entre los comerciantes de pieles que los animales de la misma especie tienen un pelaje más grueso y mejor cuando el clima bajo el cual han vivido es más severo; pero ¿quién puede decir cuánto de esta diferencia se debe a que los individuos más abrigados fueron favorecidos y preservados durante muchas generaciones, y cuánto a la acción directa del clima severo? pues parece que el clima tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.

Podrían citarse casos de la misma variedad siendo producida bajo condiciones de vida tan diferentes como se pueda concebir; y, por otro lado, de diferentes variedades siendo producidas de la misma especie bajo las mismas condiciones. Tales hechos muestran cómo indirectamente las condiciones de vida deben actuar. De nuevo, son conocidas por cada naturalista innumerables instancias de especies que mantienen su verdadera naturaleza, o que no varían en absoluto, aunque vivan en climas más opuestos. Consideraciones como estas me inclinan a dar muy poco peso a la acción directa de las condiciones de vida. Indirectamente, como ya se ha remarked, parecen jugar un papel importante en afectar el sistema reproductivo, e induciendo así la variabilidad; y la selección natural acumulará entonces todas las variaciones beneficiosas, por leves que sean, hasta que se conviertan en claramente desarrolladas y apreciables para nosotros.

Efectos del uso y el desuso

A partir de los hechos aludidos en el primer capítulo, creo que cabe poca duda de que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes, y que el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son heredadas. Bajo la naturaleza libre, no tenemos un estándar de comparación con el cual juzgar los efectos del uso o desuso prolongado, pues no conocemos las formas parentales; pero muchos animales tienen estructuras que pueden explicarse por los efectos del desuso. Como ha observado el Profesor Owen, no hay anomalía mayor en la naturaleza que un pájaro que no puede volar; sin embargo, hay varios en este estado. El pato de cabeza ancha de Sudamérica solo puede remolinear sobre la superficie del agua, y sus alas están en casi la misma condición que el pato doméstico Aylesbury. Dado que las aves terrestres de mayor tamaño rara vez tolan vuelo salvo para escapar del peligro, creo que la condición casi alada de varias aves, que ahora habitan o han habitado recientemente varias islas oceánicas, habitadas por ninguna bestia depredadora, ha sido causada por el desuso. El avestruz, en efecto, habita en continentes y está expuesto a peligros de los cuales no puede escapar volando, pero pateando puede defenderse de sus enemigos, al igual que cualquiera de los cuadrúpedos más pequeños. Podemos imaginar que el progenitor temprano del avestruz tenía hábitos similares a los de un alcatraces, y que a medida que la selección natural aumentaba en generaciones sucesivas, el tamaño y el peso de su cuerpo, sus patas se usaban más y sus alas menos, hasta volverse incapaces de volar.

Kirby ha observado (y yo he notado el mismo hecho) que los tarsos anteriores, o pies, de muchos escarabajos que se alimentan de estiércol suelen estar muy a menudo rotos; examinó diecisiete especímenes en su propia colección, y ninguno tenía ni siquiera un resto. En el Onites apelles, los tarsos se pierden tan habitualmente que el insecto ha sido descrito como si no los tuviera. En algunos otros géneros están presentes, pero en un estado rudimentario. En el Ateuchus, o escarabajo sagrado de los egipcios, están totalmente ausentes. No hay suficiente evidencia para inducirnos a creer que las mutilaciones sean nunca heredadas; y yo preferiría explicar la ausencia total de los tarsos anteriores en Ateuchus y su condición rudimentaria en algunos otros géneros, por los efectos prolongados del desuso en sus antepasados; pues como los tarsos se pierden casi siempre en muchos escarabajos que se alimentan de estiércol, deben perderse temprano en la vida, y por lo tanto no pueden ser mucho utilizados por estos insectos.

En algunos casos podríamos atribuir fácilmente a la falta de uso modificaciones de la estructura que son enteramente, o principalmente, debidas a la selección natural. El Sr. Wollaston ha descubierto el notable hecho de que 200 escarabajos, de las 550 especies que habitan en Madeira, carecen tanto de alas que no pueden volar; y que de los veintinueve géneros endémicos, no menos de veintitrés géneros tienen todas sus especies en esta condición. Varios hechos, a saber, que los escarabajos en muchas partes del mundo son muy frecuentemente arrastrados al mar y perecen; que los escarabajos en Madeira, como observó el Sr. Wollaston, se encuentran muy ocultos hasta que el viento se calma y el sol brilla; que la proporción de escarabajos alados es mayor en las expuestas Dezertas que en Madeira misma; y especialmente el extraordinario hecho, tan fuertemente insistido por el Sr. Wollaston, de la casi total ausencia de ciertos grandes grupos de escarabajos, que en otro lugar son excesivamente numerosos, y cuyos hábitos de vida casi exigen un vuelo frecuente; estas varias consideraciones me han hecho creer que la condición alada de tantos escarabajos de Madeira es principalmente debida a la acción de la selección natural, pero probablemente combinada con la falta de uso. Porque durante miles de generaciones sucesivas, cada escarabajo individual que volaba menos, ya sea porque sus alas habían sido desarrolladas un poco menos perfectamente o por hábito perezoso, tendría la mejor oportunidad de sobrevivir al no ser arrastrado al mar; y, por otro lado, aquellos escarabajos que más fácilmente tomaban el vuelo serían con más frecuencia arrastrados al mar y así serían destruidos.

Los insectos de Madeira que no son alimentadores de suelo, y que, al igual que los coleópteros y lepidópteros alimentadores de flores, deben usar habitualmente sus alas para obtener su sustento, tienen, como sospecha el Sr. Wollaston, sus alas no reducidas en absoluto, sino incluso ampliadas. Esto es totalmente compatible con la acción de la selección natural. Porque cuando un nuevo insecto llegó por primera vez a la isla, la tendencia de la selección natural para ampliar o reducir las alas dependería de si un mayor número de individuos se salvaba luchando exitosamente contra los vientos, o renunciando al intento y volando raramente o nunca. Al igual que con los marineros varados cerca de una costa, habría sido mejor para los buenos nadadores si hubieran podido nadar aún más lejos, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores si no hubieran podido nadar en absoluto y se hubieran quedado con el naufragio.

Los ojos de las morsas y de algunos roedores excavadores son rudimentarios en tamaño, y en algunos casos están bastante cubiertos por la piel y el pelaje. Este estado de los ojos probablemente se debe a una reducción gradual por desuso, pero quizás ayudada por la selección natural. En Sudamérica, un roedor excavador, el tuco-tuco, o Ctenomys, es aún más subterráneo en sus hábitos que la morsa; y me fue asegurado por un español, que los había atrapado con frecuencia, que a menudo eran ciegos; uno que mantuve con vida estaba ciertamente en esta condición, la causa, como apareció en la disección, habiendo sido la inflamación de la membrana nictitante. Dado que la inflamación frecuente de los ojos debe ser perjudicial para cualquier animal, y dado que los ojos ciertamente no son indispensables para los animales con hábitos subterráneos, una reducción en su tamaño con la adhesión de los párpados y el crecimiento de pelaje sobre ellos, podría en tal caso ser una ventaja; y si es así, la selección natural constantemente ayudaría a los efectos del desuso.

Es bien conocido que varios animales, pertenecientes a las clases más diferentes, que habitan las cuevas de Estiria y de Kentucky, son ciegos. En algunos de los cangrejos, el pedúnculo para el ojo permanece, aunque el ojo ha desaparecido; el soporte para el telescopio está allí, aunque el telescopio con sus lentes ha sido perdido. Dado que es difícil imaginar que los ojos, aunque inútiles, pudieran ser de alguna manera perjudiciales para los animales que viven en la oscuridad, atribuyo su pérdida totalmente al desuso. En uno de los animales ciegos, a saber, la rata de cueva, los ojos son de tamaño inmenso; y el Profesor Silliman pensó que recuperó, después de vivir algunos días a la luz, alguna pequeña capacidad de visión. De la misma manera que en Madeira las alas de algunos de los insectos se han agrandado, y las alas de otros se han reducido por selección natural auxiliada por el uso y el desuso, así en el caso de la rata de cueva la selección natural parece haber luchado contra la pérdida de luz y haber aumentado el tamaño de los ojos; mientras que con todos los demás habitantes de las cuevas, el desuso por sí solo parece haber hecho su trabajo.

Es difícil imaginar condiciones de vida más similares que las de profundas cuevas de piedra caliza bajo un clima casi idéntico; por lo tanto, según la visión común de que los animales ciegos fueron creados por separado para las cuevas americanas y europeas, se podría esperar una similitud cercana en su organización y afinidades; pero, como han observado Schiödte y otros, esto no es así, y los insectos de cueva de los dos continentes no están más estrechamente relacionados de lo que podría haberse anticipado a partir de la similitud general de los demás habitantes de América del Norte y Europa. Según mi visión, debemos suponer que los animales americanos, teniendo capacidades ordinarias de visión, migraron lentamente por generaciones sucesivas desde el mundo exterior hacia los recintos cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky, al igual que los animales europeos hacia las cuevas de Europa. Tenemos alguna evidencia de esta gradación de hábito; pues, como observa Schiödte, «los animales no muy alejados de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la oscuridad. A continuación siguen aquellos que están construidos para el crepúsculo; y, por último, aquellos destinados a la oscuridad total». Por el momento en que un animal había llegado, tras innumerables generaciones, a los recintos más profundos, según esta visión, el desuso habrá borrado más o menos perfectamente sus ojos, y la selección natural habrá efectuado a menudo otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación por la ceguera. A pesar de tales modificaciones, podríamos esperar aún ver en los animales de cueva de América afinidades con los demás habitantes de ese continente, y en los de Europa, con los habitantes del continente europeo. Y esto es el caso con algunos de los animales de cueva americanos, según oigo del Profesor Dana; y algunos de los insectos de cueva europeos están muy estrechamente relacionados con los del país circundante. Sería muy difícil dar cualquier explicación racional de las afinidades de los animales ciegos de cueva con los demás habitantes de los dos continentes según la visión ordinaria de su creación independiente. Que varios de los habitantes de las cuevas del Viejo y el Nuevo Mundo estén estrechamente relacionados, podríamos esperar de la conocida relación de la mayoría de sus otras producciones. Lejos de sentir sorpresa de que algunos de los animales de cueva sean muy anómalos, como ha observado Agassiz en relación con el pez ciego, la Amblyopsis, y como es el caso con el Proteo ciego en referencia a los reptiles de Europa, solo me sorprende que no se hayan preservado más reliquias de la vida antigua, debido a la competencia menos severa a la que probablemente hayan estado expuestos los habitantes de estas moradas oscuras.

Acclimatación

El hábito es hereditario en las plantas, como en el período de floración, en la cantidad de lluvia necesaria para que las semillas germinen, en el tiempo de sueño, etc., y esto me lleva a decir unas pocas palabras sobre la aclimatación. Como es extremadamente común que especies del mismo género habiten países muy calientes y muy fríos, y como creo que todas las especies del mismo género han descendido de un único progenitor, si esta visión es correcta, la aclimatación debe lograrse fácilmente durante una descendencia prolongada. Es notorio que cada especie está adaptada al clima de su propio hogar: las especies de una región ártica o incluso templada no pueden soportar un clima tropical, o viceversa. Del mismo modo, muchas plantas suculentas no pueden soportar un clima húmedo. Pero el grado de adaptación de las especies a los climas bajo los cuales viven a menudo se sobreestima. Podemos inferir esto de nuestra frecuente incapacidad para predecir si una planta importada soportará nuestro clima o no, y del número de plantas y animales traídos de países más cálidos que aquí disfrutan de buena salud. Tenemos motivos para creer que las especies en estado natural están limitadas en sus rangos por la competencia de otros seres orgánicos tanto como, o más que, por la adaptación a climas particulares. Pero sea cual sea el grado de adaptación, generalmente muy estrecha, tenemos evidencia, en el caso de algunas pocas plantas, de que se vuelven, en cierta medida, naturalmente habituadas a diferentes temperaturas, o se aclimatan: así, los pinos y los rododendros, elevados a partir de semillas recolectadas por el Dr. Hooker de árboles que crecen a diferentes alturas en el Himalaya, fueron encontrados en este país como poseer diferentes poderes constitucionales para resistir el frío. El Sr. Thwaites me informa que ha observado hechos similares en Ceilán, y observaciones análogas han sido realizadas por el Sr. H. C. Watson sobre especies europeas de plantas traídas desde las Azores a Inglaterra. En cuanto a los animales, se pueden dar varios casos auténticos de especies que, en tiempos históricos, hayan extendido ampliamente su rango desde latitudes más cálidas a latitudes más frías, y viceversa; pero no sabemos positivamente que estos animales estuvieran estrictamente adaptados a su clima nativo, sino que en todos los casos ordinarios asumimos que es así; ni sabemos si posteriormente se han aclimatado a sus nuevos hogares.

Como creo que nuestros animales domésticos fueron originalmente seleccionados por el hombre incivilizado porque eran útiles y se reproducían fácilmente bajo confinamiento, y no porque posteriormente se descubriera que eran capaces de un transporte muy extenso, creo que la capacidad común y extraordinaria de nuestros animales domésticos de no solo soportar los climas más diversos, sino de ser perfectamente fértiles (una prueba mucho más severa) bajo ellos, puede utilizarse como argumento de que una gran proporción de otros animales, que ahora se encuentran en estado salvaje, podrían fácilmente adaptarse a climas muy diferentes. No obstante, no debemos llevar demasiado lejos el argumento anterior, debido al probable origen de algunos de nuestros animales domésticos a partir de varias razas salvajes: la sangre, por ejemplo, de un lobo o perro salvaje tropical y ártico podría estar mezclada en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a muchas partes del mundo, y ahora tienen un rango mucho más amplio que cualquier otro roedor, viviendo libre bajo el clima frío de las Islas Faroe al norte y de las Islas Malvinas al sur, y en muchas islas de las zonas torridas. Por lo tanto, me inclino a considerar la adaptación a cualquier clima especial como una calidad que se injerta fácilmente sobre una flexibilidad constitucional innata amplia, que es común en la mayoría de los animales. Desde esta perspectiva, la capacidad de soportar los climas más diversos por el propio hombre y por sus animales domésticos, y hechos como que las especies anteriores del elefante y el rinoceronte eran capaces de soportar un clima glacial, mientras que las especies vivientes son ahora todas tropicales o subtropicales en sus hábitos, no deberían considerarse anomalías, sino meramente ejemplos de una flexibilidad constitucional muy común, puesta en juego bajo circunstancias particulares.

Qué parte de la aclimatación de las especies a cualquier clima peculiar se debe al mero hábito, y qué parte a la selección natural de variedades con constituciones innatas diferentes, y qué parte a medios combinados, es una pregunta muy oscura. Que el hábito o la costumbre tengan alguna influencia, yo debo creerlo, tanto por analogía como por el consejo incesante dado en obras agrícolas, incluso en las antiguas Enciclopedias de China, de ser muy cautelosos al trasladar animales de una región a otra; porque no es probable que el hombre haya logrado seleccionar tantas razas y subrazas con constituciones especialmente adaptadas a sus propias regiones: el resultado, creo yo, debe ser debido al hábito. Por otro lado, no veo razón alguna para dudar de que la selección natural tenderá continuamente a preservar aquellos individuos que nacen con constituciones mejor adaptadas a sus países de origen. En tratados sobre muchos tipos de plantas cultivadas, ciertas variedades se dice que resisten mejor ciertos climas que otras: esto se muestra muy notablemente en obras sobre árboles frutales publicadas en los Estados Unidos, en las que ciertas variedades se recomiendan habitualmente para el norte, y otras para el sur; y como la mayoría de estas variedades son de origen reciente, no pueden deber sus diferencias constitucionales al hábito. El caso de la achicoria de Jerusalén, que nunca se propaga por semilla, y de la cual consecuentemente no se han producido nuevas variedades, ha sido incluso avanzado para demostrar que la aclimatación no puede lograrse. El caso, también, del frijol kidney ha sido a menudo citado para un propósito similar, y con mucho mayor peso; pero hasta que alguien siembre, durante una docena de generaciones, sus frijoles kidney tan temprano que una proporción muy grande sea destruida por la helada, y luego recolecte semilla de los pocos supervivientes, con cuidado de evitar cruces accidentales, y luego obtenga nuevamente semilla de estas plántulas, con las mismas precauciones, el experimento no puede decirse que haya sido siquiera intentado. Y no se debe suponer que nunca aparezcan diferencias en la constitución de las plántulas de frijol kidney, pues se ha publicado un relato de cómo algunas plántulas parecían ser mucho más resistentes que otras.

En general, creo que podemos concluir que el hábito, el uso y el desuso han jugado, en algunos casos, un papel considerable en la modificación de la constitución y de la estructura de varios órganos; pero que los efectos del uso y el desuso a menudo han estado ampliamente combinados con, y en ocasiones superados por, la selección natural de diferencias innatas.

Correlación del Crecimiento

Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan unida durante su crecimiento y desarrollo, que cuando ocurren ligeras variaciones en cualquier parte y se acumulan a través de la selección natural, otras partes se modifican. Este es un tema muy importante, mal comprendido. El caso más obvio es que las modificaciones acumuladas únicamente para el bien de los jóvenes o larvas, se puede concluir con seguridad, afectarán la estructura del adulto; de la misma manera que cualquier malformación que afecte al embrión temprano afecta gravemente a toda la organización del adulto. Las varias partes del cuerpo que son homólogas y que, en un período embrionario temprano, son similares, parecen propensas a variar de manera afín: vemos esto en los lados derecho e izquierdo del cuerpo que varían de la misma manera; en las patas delanteras y traseras, e incluso en las mandíbulas y extremidades, que varían juntas, ya que se cree que la mandíbula inferior es homóloga con las extremidades. Estas tendencias, no dudo, pueden ser dominadas más o menos completamente por la selección natural: así una familia de ciervos existió una vez con un cuerno solo en un lado; y si esto hubiera sido de gran utilidad para la cría, probablemente podría haber sido hecho permanente por la selección natural.

Las partes homólogas, como han observado algunos autores, tienden a coherar; esto se ve a menudo en plantas monstruosas; y nada es más común que la unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de los pétalos de la corola en un tubo. Las partes duras parecen afectar la forma de las partes blandas adyacentes; algunos autores creen que la diversidad en la forma del pelvis en las aves causa la notable diversidad en la forma de sus riñones. Otros creen que la forma del pelvis en la madre humana influye por presión en la forma de la cabeza del niño. En las serpientes, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la posición de varios de los órganos internos más importantes.

La naturaleza del vínculo de correlación es muy frecuentemente bastante oscurecida. M. Is. Geoffroy St Hilaire ha observado con fuerza que ciertas malconformaciones muy frecuentemente, y otras raramente coexisten, sin que podamos asignar ninguna razón. ¿Qué puede ser más singular que la relación entre los ojos azules y la sordera en los gatos, y el color tortuga con el sexo femenino; los pies emplumados y la piel entre los dedos externos en los palomas, y la presencia de más o menos plumón en los polluelos cuando nacen, con el futuro color de su plumaje; o, de nuevo, la relación entre el pelo y los dientes en el perro turco desnudo, aunque aquí probablemente entra en juego la homología? Con respecto a este último caso de correlación, creo que es difícil que sea accidental, que si seleccionamos los dos órdenes de mamíferos que son más anormales en sus cubiertas dérmicas, a saber, Cetacea (ballenas) y Edentata (armadillos, hormigueros escamosos, &c.), que estos son también los más anormales en sus dientes.

No conozco ningún caso mejor adaptado para mostrar la importancia de las leyes de la correlación en la modificación de estructuras importantes, independientemente de la utilidad y, por lo tanto, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores externas e internas en algunas plantas compuestas y umbelíferas. Todos conocen la diferencia entre los floretes rayados y centrales de, por ejemplo, la margarita, y esta diferencia a menudo va acompañada de la abortación de partes de la flor. Pero, en algunas plantas compuestas, las semillas también difieren en forma y escultura; e incluso el ovario mismo, con sus partes accesorias, difiere, como se ha descrito por Cassini. Estas diferencias han sido atribuidas por algunos autores a la presión, y la forma de las semillas en los floretes rayados en algunas Compuestas respalda esta idea; pero, en el caso de la corola de las Umbelíferas, no es en absoluto, como me informa el Dr. Hooker, en las especies con cabezuelas más densas que las flores internas y externas difieran con más frecuencia. Podría pensarse que el desarrollo de los pétalos rayados al extraer nutrientes de ciertas otras partes de la flor había causado su abortación; pero en algunas Compuestas hay una diferencia en las semillas de los floretes externos e internos sin ninguna diferencia en la corola. Posiblemente, estas varias diferencias puedan estar conectadas con alguna diferencia en el flujo de nutrientes hacia las flores centrales y externas: sabemos, al menos, que en las flores irregulares, aquellas más cercanas al eje son con más frecuencia sujetas a peloria y se vuelven regulares. Puedo añadir, como un ejemplo de esto y de un caso llamativo de correlación, que he observado recientemente en algunos geranios de jardín, que la flor central de la inflorescencia a menudo pierde las manchas de color más oscuro en los dos pétalos superiores; y que cuando esto ocurre, el nectario adherente está completamente abortado; cuando el color falta solo en uno de los dos pétalos superiores, el nectario solo está muy acortado.

Con respecto a la diferencia en la corola de las flores centrales y exteriores de una cabeza o umbela, no me siento en absoluto seguro de que la idea de C. C. Sprengel de que los rayos sirven para atraer insectos, cuya acción es altamente ventajosa en la fertilización de plantas de estos dos órdenes, sea tan descabellada como podría parecer a primera vista: y si es ventajosa, la selección natural puede haber entrado en juego. Pero en cuanto a las diferencias tanto en la estructura interna como externa de las semillas, que no siempre están correlacionadas con ninguna diferencia en las flores, parece imposible que puedan ser de alguna manera ventajosas para la planta: sin embargo, en las Umbelliferae estas diferencias son de tal aparente importancia, las semillas siendo en algunos casos, según Tausch, ortospermas en las flores exteriores y coelospermas en las flores centrales, que el anciano De Candolle fundó sus divisiones principales del orden sobre diferencias análogas. De aquí vemos que las modificaciones de la estructura, consideradas por los sistemáticos como de alto valor, pueden deberse enteramente a leyes desconocidas de crecimiento correlacionado, y sin ser, tanto como podemos ver, de la más mínima utilidad para la especie.

A menudo atribuimos erróneamente a la correlación del crecimiento estructuras que son comunes a grupos enteros de especies, y que en realidad se deben simplemente a la herencia; pues un progenitor antiguo pudo haber adquirido mediante la selección natural alguna modificación en la estructura, y, después de miles de generaciones, otra modificación independiente; y estas dos modificaciones, habiendo sido transmitidas a un grupo entero de descendientes con hábitos diversos, naturalmente serían pensadas como correlacionadas de alguna manera necesaria. Así también, no dudo que algunas correlaciones aparentes, que ocurren a lo largo de órdenes enteros, se deben enteramente a la manera misma en que puede actuar la selección natural. Por ejemplo, Alph. De Candolle ha observado que las semillas aladas nunca se encuentran en frutos que no se abren; yo explicaría la regla por el hecho de que las semillas no podrían gradualmente volverse aladas mediante la selección natural, excepto en frutos que se abren; de modo que las plantas individuales que producen semillas un poco más aptas para ser llevadas por el viento más lejos, podrían obtener una ventaja sobre aquellas que producen semillas menos aptas para la dispersión; y este proceso no podría continuar en un fruto que no se abre.

El anciano Geoffroy y Goethe propusieron, aproximadamente en el mismo periodo, su ley de compensación o balancement del crecimiento; o, como expresó Goethe, 'para gastar en un lado, la naturaleza se ve forzada a economizar en el otro lado.' Creo que esto se cumple en cierta medida con nuestras producciones domésticas: si la nutrición fluye hacia una parte u órgano en exceso, raramente fluye, al menos en exceso, hacia otra parte; por lo tanto, es difícil conseguir que una vaca produzca mucha leche y se engorde fácilmente. Las mismas variedades de col no producen hojas abundantes y nutritivas y una copiosa provisión de semillas ricas en aceite. Cuando las semillas en nuestras frutas se atrofan, la fruta misma gana considerablemente en tamaño y calidad. En nuestra avicultura, una gran pluma en la cabeza generalmente va acompañada de un peine reducido, y una gran barba de un diminuto gallo. Con especies en un estado de naturaleza, es difícil sostener que la ley es de aplicación universal; pero muchos buenos observadores, más especialmente botánicos, creen en su verdad. No daré, sin embargo, aquí ningún ejemplo, porque veo casi ninguna manera de distinguir entre los efectos, por un lado, de una parte siendo ampliamente desarrollada a través de la selección natural y otra parte adyacente siendo reducida por este mismo proceso o por el desuso, y, por otro lado, la retirada real de nutrición de una parte debido al exceso de crecimiento en otra parte adyacente.

Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han propuesto, así como otros hechos, pueden integrarse bajo un principio más general, a saber, que la selección natural intenta constantemente economizar en cada parte de la organización. Si bajo condiciones de vida cambiadas una estructura antes útil se vuelve menos útil, cualquier disminución, por mínima que sea, en su desarrollo, será aprovechada por la selección natural, ya que beneficiará al individuo no desperdiciar su alimento en construir una estructura inútil. Así puedo comprender solo un hecho con el que me impresionó mucho al examinar los cirrípedos, y del cual se pueden dar muchos otros ejemplos: a saber, que cuando un cirrípedo es parásito dentro de otro y por lo tanto está protegido, pierde más o menos completamente su propia concha o caparazón. Este es el caso del macho Ibla, y de una manera verdaderamente extraordinaria con el Proteolepas: pues la caparazón en todos los demás cirrípedos consiste en los tres segmentos anteriores altamente importantes de la cabeza enormemente desarrollados, y provistos de grandes nervios y músculos; pero en el parásito y protegido Proteolepas, toda la parte anterior de la cabeza se reduce al más mínimo rudimento adherido a las bases de las antenas prensiles. Ahora, el ahorro de una estructura grande y compleja, cuando se vuelve superfluo por los hábitos parásitos del Proteolepas, aunque logrado por pasos lentos, sería una ventaja decisiva para cada individuo sucesivo de la especie; pues en la lucha por la vida a la que está expuesto cada animal, cada individuo Proteolepas tendría una mejor oportunidad de sostenerse, al desperdiciar menos alimento en desarrollar una estructura que ahora se ha vuelto inútil.

Por lo tanto, como creo, la selección natural siempre tendrá éxito a largo plazo en reducir y conservar cada parte de la organización, tan pronto como se vuelva superflua, sin por ningún medio causar que otra parte se desarrolle ampliamente en un grado correspondiente. Y, por el contrario, que la selección natural puede perfectamente tener éxito en desarrollar ampliamente cualquier órgano, sin requerir como compensación necesaria la reducción de alguna parte adyacente.

Parece ser una regla, como señaló Is. Geoffroy St Hilaire, tanto en variedades como en especies, que cuando cualquier parte u órgano se repite muchas veces en la estructura del mismo individuo (como las vértebras en las serpientes y los estambres en las flores polándricas), el número es variable; mientras que el número de la misma parte u órgano, cuando ocurre en menores cantidades, es constante. El mismo autor y algunos botánicos han observado además que las partes múltiples también son muy propensas a la variación en la estructura. Dado que esta 'repetición vegetativa', para usar la expresión del Prof. Owen, parece ser un signo de baja organización; la observación anterior parece conectarse con la opinión muy generalizada entre los naturalistas de que los seres bajos en la escala de la naturaleza son más variables que aquellos que son más altos. Presumo que la baja en este caso significa que las varias partes de la organización han sido poco especializadas para funciones particulares; y mientras que la misma parte tiene que realizar trabajos diversos, quizás podamos ver por qué debería permanecer variable, es decir, por qué la selección natural debería haber preservado o rechazado cada pequeña desviación de forma con menos cuidado que cuando la parte tiene que servir para un solo propósito especial. De la misma manera que un cuchillo que tiene que cortar todo tipo de cosas puede tener casi cualquier forma; mientras que una herramienta para algún objeto particular sería mejor que tenga alguna forma particular. La selección natural, nunca debe olvidarse, puede actuar sobre cada parte de cada ser, únicamente a través de y para su ventaja.

Se ha afirmado por algunos autores, y creo con verdad, que las partes rudimentarias tienden a ser altamente variables. Tendremos que volver al tema general de los órganos rudimentarios y abortivos; y solo añadiré aquí que su variabilidad parece deberse a su inutilidad, y por tanto a que la selección natural no tiene poder para frenar las desviaciones en su estructura. Así, las partes rudimentarias quedan a la libre acción de las diversas leyes del crecimiento, a los efectos del desuso prolongado y a la tendencia a la reversión.

Una parte que se ha desarrollado en cualquier especie en un grado o modo extraordinario, en comparación con la misma parte en especies afines, tiende a ser altamente variable.

Hace varios años me impresionó profundamente una observación, casi con el mismo efecto, publicada por el Sr. Waterhouse. También deduzco de una observación realizada por el Profesor Owen, respecto a la longitud de los brazos del orangután, que ha llegado a una conclusión casi similar. Es imposible intentar convencer a nadie de la verdad de esta proposición sin presentar la larga serie de hechos que he recopilado y que no es posible introducir aquí. Solo puedo afirmar mi convicción de que se trata de una regla de alta generalidad. Estoy consciente de varias causas de error, pero espero haber hecho el debido ajuste por ellas. Debe entenderse que la regla no se aplica en absoluto a ninguna parte, por más desarrollada que sea, a menos que esté desarrollada de manera inusual en comparación con la misma parte en especies estrechamente emparentadas. Así, la aleta del murciélago es una estructura muy anómala en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría aquí, porque existe un grupo entero de murciélagos que tienen aletas; solo se aplicaría si alguna especie de murciélago tuviera sus aletas desarrolladas de manera notable en comparación con las otras especies del mismo género. La regla se aplica con mucha fuerza en el caso de caracteres sexuales secundarios, cuando se manifiestan de cualquier manera inusual. El término, caracteres sexuales secundarios, utilizado por Hunter, se refiere a caracteres que pertenecen a un solo sexo, pero que no están directamente conectados con el acto de reproducción. La regla se aplica tanto a machos como a hembras; pero como las hembras ofrecen con menos frecuencia caracteres sexuales secundarios notables, la regla se aplica a ellas con menos frecuencia. Dado que la regla es tan claramente aplicable en el caso de caracteres sexuales secundarios, puede deberse a la gran variabilidad de estos caracteres, ya se manifiesten o no de alguna manera inusual, sobre lo cual creo que no cabe poca duda. Pero que nuestra regla no se limita a los caracteres sexuales secundarios queda claramente demostrado en el caso de los cirrípedos hermafroditas; y puedo añadir aquí que presté especial atención a la observación del Sr. Waterhouse mientras investigaba este orden, y estoy plenamente convencido de que la regla se cumple casi invariablemente con los cirrípedos. En mi trabajo futuro, daré una lista de los casos más notables; aquí solo daré brevemente uno, ya que ilustra la regla en su aplicación más amplia. Las válvulas operculares de los cirrípedos sésiles (mejillones de roca) son, en todo sentido de la palabra, estructuras muy importantes, y difieren extremadamente poco incluso entre diferentes géneros; pero en las varias especies de un género, Pyrgoma, estas válvulas presentan una cantidad maravillosa de diversificación: las válvulas homólogas en las diferentes especies son a veces completamente distintas en forma; y la cantidad de variación en los individuos de varias de las especies es tan grande, que no es exageración afirmar que las variedades difieren más entre sí en los caracteres de estas importantes válvulas que lo que lo hacen otras especies de géneros distintos.

Dado que las aves dentro del mismo país varían en un grado notablemente pequeño, he prestado especial atención a ellas, y la regla parece que, efectivamente, se cumple en esta clase. No puedo determinar que se aplique a las plantas, y esto habría sacudido seriamente mi creencia en su veracidad, de no ser por la gran variabilidad en las plantas, que ha hecho particularmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.

Cuando vemos que cualquier parte u órgano se ha desarrollado en un grado o de una manera notable en alguna especie, la presunción razonable es que es de gran importancia para esa especie; sin embargo, la parte en este caso es eminentemente propensa a la variación. ¿Por qué debería ser así? Según la visión de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes como las vemos ahora, no veo ninguna explicación. Pero según la visión de que grupos de especies han descendido de otras especies y han sido modificados a través de la selección natural, creo que podemos obtener algo de luz. En nuestros animales domésticos, si cualquier parte, o el animal entero, es descuidado y no se aplica ninguna selección, esa parte (por ejemplo, el peine en la gallina Dorking) o toda la raza dejará de tener un carácter casi uniforme. La raza entonces se dirá que se ha degenerado. En los órganos rudimentarios, y en aquellos que han sido poco especializados para ningún propósito en particular, y quizás en grupos polimórficos, vemos un caso natural casi paralelo; porque en tales casos la selección natural o no ha llegado o no puede llegar a jugar plenamente, y por lo tanto la organización se deja en una condición fluctuante. Pero lo que aquí nos interesa especialmente es que en nuestros animales domésticos aquellos puntos que en la actualidad están sufriendo cambios rápidos por la selección continua, son también eminentemente propensos a la variación. Miren las razas de paloma; vean qué cantidad prodigiosa de diferencia hay en el pico de los diferentes palomeros, en el pico y el pómulo de los diferentes transportistas, en la postura y la cola de nuestras palomas de cola larga, etc., siendo estos los puntos a los que ahora se presta principalmente atención por los aficionados ingleses. Incluso en las subrazas, como en el palomero de cara corta, es notoriamente difícil criarlos casi hasta la perfección, y frecuentemente nacen individuos que se apartan ampliamente del estándar. Puede decirse verdaderamente que hay una lucha constante que se libra entre, por un lado, la tendencia a la regresión a un estado menos modificado, así como una tendencia innata a la variabilidad de todo tipo, y, por otro lado, la capacidad de la selección constante para mantener la raza verdadera. A largo plazo la selección gana, y no esperamos fallar tanto como para criar un pájaro tan tosco como un palomero común a partir de una buena cepa de cara corta. Pero mientras la selección esté avanzando rápidamente, siempre puede esperarse que haya mucha variabilidad en la estructura que está sufriendo modificación. También merece la pena notar que estos caracteres variables, producidos por la selección del hombre, a veces se adhieren, por causas completamente desconocidas para nosotros, más a un sexo que al otro, generalmente al sexo masculino, como con el pómulo de los transportistas y el estómago agrandado de los pouters.

Ahora, volvámonos a la naturaleza. Cuando una parte ha sido desarrollada de manera extraordinaria en una especie concreta, en comparación con las demás especies del mismo género, podemos concluir que dicha parte ha experimentado una cantidad extraordinaria de modificaciones desde el momento en que la especie se separó del progenitor común del género. Este periodo rara vez será remoto en un grado extremo, ya que las especies muy raramente perduran más de un periodo geológico. Una cantidad extraordinaria de modificaciones implica una cantidad de variabilidad inusualmente grande y prolongada, que ha sido acumulada continuamente por la selección natural en beneficio de la especie. Pero como la variabilidad de la parte u órgano extraordinariamente desarrollado ha sido tan grande y prolongada dentro de un periodo no excesivamente remoto, podríamos, como regla general, esperar encontrar aún más variabilidad en tales partes que en otras partes de la organización, que han permanecido durante mucho tiempo casi constantes. Y esto, estoy convencido, es el caso. Que la lucha entre la selección natural por un lado, y la tendencia a la reversión y la variabilidad por otro, cesará con el paso del tiempo; y que los órganos más anormalmente desarrollados puedan hacerse constantes, no veo razón alguna para dudar. Por lo tanto, cuando un órgano, por anormal que pueda ser, ha sido transmitido en aproximadamente la misma condición a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, debe haber existido, según mi teoría, durante un periodo inmenso en casi el mismo estado; y así llega a ser menos variable que cualquier otra estructura. Solo en aquellos casos en los que la modificación ha sido relativamente reciente y extraordinariamente grande es que deberíamos encontrar la variabilidad generativa, como se podría llamar, aún presente en un alto grado. Porque en este caso la variabilidad raramente habrá sido fijada aún por la selección continua de los individuos que varían de la manera y el grado requeridos, y por el rechazo continuo de aquellos que tienden a revertir a una condición anterior y menos modificada.

El principio incluido en estas observaciones puede extenderse. Es notorio que los caracteres específicos son más variables que los genéricos. Para explicar lo que se quiere decir con un ejemplo sencillo. Si algunas especies de un gran género de plantas tuvieran flores azules y otras rojas, el color sería solo un carácter específico, y nadie se sorprendería de que una de las especies azules variara hacia el rojo, o viceversa; pero si todas las especies tuvieran flores azules, el color se convertiría en un carácter genérico, y su variación sería una circunstancia más inusual. He elegido este ejemplo porque una explicación no es aplicable en este caso, que la mayoría de los naturalistas ofrecerían, a saber, que los caracteres específicos son más variables que los genéricos porque se toman de partes de menor importancia fisiológica que aquellas comúnmente utilizadas para clasificar los géneros. Creo que esta explicación es en parte, pero solo indirectamente, verdadera; sin embargo, tendré que volver a este tema en nuestro capítulo sobre Clasificación. Sería casi superfluo aportar evidencia en apoyo de la afirmación anterior de que los caracteres específicos son más variables que los genéricos; pero he observado repetidamente en obras de historia natural que, cuando un autor ha notado con sorpresa que algún órgano o parte importante, que generalmente es muy constante a lo largo de grandes grupos de especies, ha variado considerablemente en especies estrechamente emparentadas, que también ha sido variable en los individuos de algunas de las especies. Y este hecho muestra que un carácter, que generalmente tiene valor genérico, cuando pierde valor y se convierte en solo de valor específico, a menudo se vuelve variable, aunque su importancia fisiológica pueda permanecer igual. Algo similar se aplica a las monstruosidades: al menos Is. Geoffroy St. Hilaire parece no tener duda de que cuanto más difiere normalmente un órgano en las diferentes especies del mismo grupo, más sujeto está a anomalías individuales.

Según la visión ordinaria de que cada especie fue creada independientemente, ¿por qué esa parte de la estructura, que difiere de la misma parte en otras especies del mismo género creadas independientemente, debería ser más variable que aquellas partes que son muy similares en las varias especies? No veo que se pueda dar ninguna explicación. Pero según la visión de que las especies son solo variedades fuertemente marcadas y fijadas, podríamos esperar con seguridad encontrar que aún a menudo continúan variando en aquellas partes de su estructura que han variado dentro de un período moderadamente reciente, y que por lo tanto han llegado a diferir. O para expresar el caso de otra manera: los puntos en los que todas las especies de un género se parecen entre sí, y en los que difieren de las especies de algún otro género, se llaman caracteres genéricos; y estos caracteres en común los atribuyo a la herencia de un progenitor común, ya que es raro que la selección natural haya modificado varias especies, adaptadas a hábitos más o menos ampliamente diferentes, de exactamente la misma manera: y como estos llamados caracteres genéricos han sido heredados de un período remoto, desde aquel período cuando las especies se separaron por primera vez de su progenitor común, y posteriormente no han variado o llegado a diferir en ningún grado, o solo en un grado ligero, no es probable que varíen en la actualidad. Por otro lado, los puntos en los que las especies difieren de otras especies del mismo género, se llaman caracteres específicos; y como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir dentro del período de la separación de las especies de un progenitor común, es probable que aún a menudo estén en algún grado variables, al menos más variables que aquellas partes de la organización que han permanecido constantes durante un período muy largo.

En conexión con el presente tema, haré solo dos otras observaciones. Creo que se admitirá, sin que yo entre en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son muy variables; creo también que se admitirá que las especies del mismo grupo difieren entre sí más ampliamente en sus caracteres sexuales secundarios que en otras partes de su organización; compare, por ejemplo, la cantidad de diferencia entre los machos de aves galliformes, en los que los caracteres sexuales secundarios se muestran con fuerza, con la cantidad de diferencia entre sus hembras; y la verdad de esta proposición será concedida. La causa de la variabilidad original de los caracteres sexuales secundarios no es manifiesta; pero podemos ver por qué estos caracteres no han sido hechos tan constantes y uniformes como otras partes de la organización; pues los caracteres sexuales secundarios se han acumulado por selección sexual, que es menos rígida en su acción que la selección ordinaria, ya que no implica la muerte, sino que solo da menos descendencia a los machos menos favorecidos. Sea cual sea la causa de la variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, dado que son altamente variables, la selección sexual habrá tenido un amplio margen de acción y, por tanto, fácilmente habrá logrado dar a las especies del mismo grupo una mayor cantidad de diferencia en sus caracteres sexuales que en otras partes de su estructura.

Es un hecho notable que las diferencias sexuales secundarias entre los dos sexos de la misma especie se manifiestan generalmente en las mismas partes de la organización en las que las diferentes especies del mismo género difieren entre sí. De este hecho daré a modo de ilustración dos ejemplos, el primero que por casualidad aparece en mi lista; y como las diferencias en estos casos son de una naturaleza muy inusual, la relación no puede ser accidental. El mismo número de articulaciones en los tarsos es un carácter generalmente común a grupos muy grandes de escarabajos, pero en las Engidae, como ha observado Westwood, el número varía enormemente; y el número también difiere en los dos sexos de la misma especie: de nuevo, en los himenópteros fósiles, la manera de neuración de las alas es un carácter de la máxima importancia, porque común a grupos grandes; pero en ciertos géneros la neuración difiere en las diferentes especies, y también en los dos sexos de la misma especie. Esta relación tiene un significado claro en mi visión del asunto: considero todas las especies del mismo género como descendidas con la misma certeza del mismo progenitor, que los dos sexos de cualquiera de las especies. En consecuencia, cualquier parte de la estructura del progenitor común, o de sus primeros descendientes, que se volvió variable; las variaciones de esta parte serían, es altamente probable, aprovechadas por la selección natural y sexual, con el fin de adaptar las varias especies a sus varios lugares en la economía de la naturaleza, y también para adaptar los dos sexos de la misma especie entre sí, o para adaptar los machos y hembras a diferentes hábitos de vida, o los machos para luchar contra otros machos por la posesión de las hembras.

Finalmente, entonces, concluyo que la mayor variabilidad de caracteres específicos, o aquellos que distinguen una especie de otra, que la de caracteres genéricos, o aquellos que las especies poseen en común; que la frecuente variabilidad extrema de cualquier parte que se desarrolle en una especie de manera extraordinaria en comparación con la misma parte en sus congéneres; y el no gran grado de variabilidad en una parte, aunque se desarrolle de manera extraordinaria, si es común a un grupo entero de especies; que la gran variabilidad de caracteres sexuales secundarios y la gran cantidad de diferencias en estos mismos caracteres entre especies estrechamente emparentadas; que las diferencias sexuales secundarias y específicas ordinarias se muestran generalmente en las mismas partes de la organización, son todos principios estrechamente conectados entre sí. Todo ello se debe principalmente a que las especies del mismo grupo han descendido de un progenitor común, del cual han heredado mucho en común; a que las partes que han variado recientemente y en gran medida son más propensas a seguir variando que las partes que han sido heredadas durante mucho tiempo y no han variado; a que la selección natural ha superado más o menos completamente, según el paso del tiempo, la tendencia a la reversion y a la variabilidad adicional; a que la selección sexual es menos rígida que la selección ordinaria; y a que las variaciones en las mismas partes han sido acumuladas por la selección natural y sexual, y así adaptadas para fines sexuales secundarios y para fines específicos ordinarios.

Las especies distintas presentan variaciones análogas; y una variedad de una especie a menudo asume algunos de los caracteres de una especie aliada, o regresa a algunos de los caracteres de un progenitor temprano.

Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente al observar nuestras razas domésticas. Las razas más distintas de palomas, en países muy distantes entre sí, presentan subvariedades con plumas invertidas en la cabeza y plumas en los pies, caracteres que no posee la paloma silvestre; por lo tanto, se trata de variaciones análogas en dos o más razas distintas. La frecuente presencia de catorce o incluso dieciséis plumas de cola en la pouter puede considerarse como una variación que representa la estructura normal de otra raza, la fantail. Presumo que nadie dudará de que todas estas variaciones análogas se deben a que las varias razas de la paloma han heredado de un progenitor común la misma constitución y tendencia a la variación, cuando son actuadas por influencias desconocidas similares. En el reino vegetal tenemos un caso de variación análoga, en los tallos o raíces ampliados, como comúnmente se les llama, de la remolacha sueca y la Ruta baga, plantas que varios botánicos clasifican como variedades producidas por el cultivo a partir de un progenitor común: si esto no es así, el caso será entonces de variación análoga en dos especies llamadas distintas; y a estas se puede añadir una tercera, a saber, la remolacha común. Según la visión ordinaria de que cada especie fue creada independientemente, tendríamos que atribuir esta similitud en los tallos ampliados de estas tres plantas, no a la vera causa de la comunidad de descendencia y la consiguiente tendencia a variar de manera similar, sino a tres actos de creación separados pero estrechamente relacionados.

Sin embargo, con los palomos tenemos otro caso, a saber, la aparición ocasional en todas las razas de aves de color azul pizarra con dos barras negras en las alas, un glúteo blanco, una barra al final de la cola, con las plumas externas bordeadas externamente cerca de sus bases con blanco. Como todos estos signos son característicos del palomino roca parental, presumo que nadie dudará de que se trata de un caso de reversión, y no de una nueva variación análoga que aparece en las varias razas. Creo que podemos llegar a esta conclusión con confianza, porque, como hemos visto, estos signos coloreados son propensos a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas distintas y de colores diferentes; y en este caso no hay nada en las condiciones externas de la vida que cause la reaparición del azul pizarra, con los varios signos, más allá de la influencia del mero acto de cruzar sobre las leyes de la herencia.

No cabe duda de que es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después de haberse perdido durante muchas, quizás cientos de generaciones. Pero cuando una raza ha sido cruzada solo una vez por alguna otra raza, la descendencia ocasionalmente muestra una tendencia a revertir en sus caracteres hacia la raza extranjera durante muchas generaciones; algunos dicen, durante una docena o incluso veinte generaciones. Después de doce generaciones, la proporción de sangre, para usar una expresión común, de cualquier ancestro, es solo 1 en 2048; y sin embargo, como vemos, generalmente se cree que esta muy pequeña proporción de sangre extranjera conserva una tendencia a la reversión. En una raza que no ha sido cruzada, pero en la que ambos padres han perdido algún carácter que poseía su progenitor, la tendencia, ya sea fuerte o débil, a reproducir el carácter perdido podría, como se mencionó anteriormente, transmitirse, para todo lo que podemos ver en contrario, durante casi cualquier número de generaciones. Cuando un carácter que se ha perdido en una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la hipótesis más probable es que no es que la descendencia repentinamente se parezca a un ancestro que está a unas cien generaciones de distancia, sino que en cada generación sucesiva ha habido una tendencia a reproducir el carácter en cuestión, que al final, bajo condiciones favorables desconocidas, gana ascendencia. Por ejemplo, es probable que en cada generación del palomino barbado, que produce muy raramente un ave azul y con barras negras, haya habido una tendencia en cada generación en el plumaje para asumir este color. Esta visión es hipotética, pero podría ser apoyada por algunos hechos; y no veo ninguna improbabilidad abstracta mayor en que una tendencia a producir cualquier carácter sea heredada durante un número infinito de generaciones, que en que órganos completamente inútiles o rudimentarios sean, como todos sabemos que son, heredados de esta manera. De hecho, a veces podemos observar una mera tendencia a producir un rudimento heredado: por ejemplo, en el antirrinum común (Antirrhinum), un rudimento de un quinto estambre aparece con tanta frecuencia, que esta planta debe tener una tendencia heredada a producirlo.

Dado que, según mi teoría, todas las especies de un mismo género se supone que han descendido de un progenitor común, cabría esperar que ocasionalmente variaran de manera análoga; de modo que una variedad de una especie se parecería en algunos de sus caracteres a otra especie; esta otra especie siendo, en mi opinión, simplemente una variedad bien marcada y permanente. Pero los caracteres así adquiridos probablemente serían de naturaleza poco importante, pues la presencia de todos los caracteres importantes estará gobernada por la selección natural, de acuerdo con los hábitos diversos de las especies, y no se dejará a la acción mutua de las condiciones de la vida y de una constitución heredada similar. Podría esperarse además que las especies de un mismo género exhibieran ocasionalmente reversiones a caracteres ancestrales perdidos. Sin embargo, como nunca conocemos el carácter exacto del ancestro común de un grupo, no podríamos distinguir estos dos casos: si, por ejemplo, no supiéramos que la paloma roca no era de pies emplumados ni de corona giratoria, no podríamos decir si estos caracteres en nuestras razas domésticas eran reversiones o simplemente variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul era un caso de reversión, por el número de las marcas, que están correlacionadas con el tinte azul, y que no parece probable que todas aparecieran juntas por simple variación. Especialmente podríamos haber inferido esto, por el color azul y las marcas que tan a menudo aparecen cuando se cruzan razas distintas de colores diversos. Por lo tanto, aunque bajo la naturaleza generalmente debe dejarse en duda qué casos son reversiones a un carácter antiguamente existente y cuáles son nuevas variaciones análogas, según mi teoría deberíamos a veces encontrar que la descendencia variable de una especie asume caracteres (ya sea por reversión o por variación análoga) que ya ocurren en algunos miembros del mismo grupo. Y esto sin duda es el caso en la naturaleza.

Una considerable parte de la dificultad para reconocer una especie variable en nuestros trabajos sistemáticos se debe a que sus variedades, como si burlaran, se asemejan a las otras especies del mismo género. También se podría dar un considerable catálogo de formas intermedias entre dos otras formas, que a su vez deben ser dudosamente clasificadas como variedades o especies, ya que la que varía ha asumido algunos caracteres de la otra, produciendo así la forma intermedia. Pero la mejor evidencia se ofrece mediante partes u órganos de naturaleza importante y uniforme que ocasionalmente varían hasta adquirir, en cierto grado, el carácter de la misma parte u órgano en una especie afín. He recopilado una larga lista de tales casos; pero aquí, como antes, me encuentro en una gran desventaja por no poder darlos. Solo puedo repetir que tales casos ciertamente ocurren y me parecen muy notables.

Sin embargo, daré un caso curioso y complejo, no tanto por afectar a ningún carácter importante, sino por ocurrir en varias especies del mismo género, en parte bajo domesticación y en parte en estado salvaje. Se trata de un caso que parece ser de reversión. El asno no rara vez tiene muy distintivas barras transversales en sus patas, como las de una cebra: se ha afirmado que estas son más evidentes en el potro, y según las investigaciones que he realizado, creo que esto es cierto. También se ha afirmado que la franja en cada hombro a veces es doble. La franja del hombro es ciertamente muy variable en longitud y contorno. Un asno blanco, pero no un albinismo, ha sido descrito sin ninguna franja espinal ni de hombro; y estas franjas a veces son muy difusas o incluso completamente perdidas en asnos de color oscuro. Se dice que el koulan de Pallas fue visto con una doble franja de hombro; pero, como se ha declarado por el Sr. Blyth y otros, ocasionalmente aparecen trazos de ella: y he sido informado por el Coronel Poole que los potros de esta especie generalmente tienen las patas franjeadas y el hombro ligeramente marcado. El quagga, aunque tan claramente barrado como una cebra sobre el cuerpo, carece de barras en las patas; pero el Dr. Gray ha ilustrado un ejemplar con muy distintivas barras similares a las de una cebra en los tobillos.

Con respecto al caballo, he recopilado casos en Inglaterra de la franja dorsal en caballos de las razas más distintas y de todos los colores; las barras transversales en las patas no son raras en los duns, los mouse-duns, y en un caso en un castaño: una franja dorsal tenue a veces se puede ver en los duns, y he visto una huella en un caballo bayo. Mi hijo realizó un examen cuidadoso y un boceto para mí de un carrojero belga dun con una doble franja en cada hombro y con franjas en las patas; y un hombre, en quien puedo confiar plenamente, ha examinado para mí un pequeño pony welsh dun con tres franjas cortas paralelas en cada hombro.

En la parte noroeste de la India, la raza Kattywar de caballos está tan generalmente rayada, que, según oigo del coronel Poole, quien examinó la raza para el Gobierno de la India, un caballo sin rayas no se considera de pura raza. La espina dorsal siempre está rayada; las patas generalmente tienen barras; y la raya del hombro, que a veces es doble y a veces triple, es común; además, el lado de la cara a veces está rayado. Las rayas son más claras en el potro; y a veces desaparecen por completo en los caballos viejos. El coronel Poole ha visto tanto caballos Kattywar grises como bayos rayados cuando nacieron. También tengo motivos para sospechar, a partir de la información que me dio el Sr. W. W. Edwards, que en el caballo de carrera inglés la raya de la espina dorsal es mucho más común en el potro que en el animal adulto. Sin entrar aquí en más detalles, puedo afirmar que he recopilado casos de rayas en las patas y en los hombros de caballos de razas muy diferentes, en diversos países desde Gran Bretaña hasta el este de China; y desde Noruega al norte hasta el archipiélago malayo al sur. En todas las partes del mundo estas rayas ocurren con mucha más frecuencia en los duns y los mouse-duns; con el término dun se incluye un amplio rango de colores, desde uno entre marrón y negro hasta un acercamiento cercano al color crema.

Soy consciente de que el coronel Hamilton Smith, quien ha escrito sobre este asunto, cree que las diversas razas de caballos han descendido de varias especies aborígenes, una de las cuales, el dun, estaba rayada; y que las apariencias descritas anteriormente se deben todas a antiguos cruces con el stock del dun. Pero no estoy en absoluto satisfecho con esta teoría, y estaría reacio a aplicarla a razas tan distintas como el caballo de tiro belga pesado, los ponis de Welch, los cobs, la raza lanky Kattywar, etc., que habitan en las partes más distantes del mundo.

Ahora, volvámonos a los efectos del cruzamiento de las varias especies del género caballo. Rollin afirma que el burro común, producto del asno y el caballo, es particularmente propenso a tener barras en sus patas. Una vez vi un burro con las patas tan estriadas que cualquiera al principio habría pensado que debía ser producto de una cebra; y el Sr. W. C. Martin, en su excelente tratado sobre el caballo, ha dado una figura de un burro similar. En cuatro dibujos coloreados, que he visto, de híbridos entre el asno y la cebra, las patas estaban mucho más claramente estriadas que el resto del cuerpo; y en uno de ellos había una doble franja en los hombros. En el famoso híbrido del Lord Moreton, procedente de una yegua castaña y un macho cuagga, el híbrido, e incluso la descendencia pura posteriormente producida por la yegua con un semental árabe negro, estaba mucho más claramente estriado a través de las patas que incluso el cuagga puro. Por último, y este es otro caso muy notable, un híbrido ha sido representado por el Dr. Gray (y me informa que conoce un segundo caso) del asno y el hemionus; y este híbrido, aunque el asno raramente tiene estrias en sus patas y el hemionus no tiene ninguna ni siquiera una franja en los hombros, no obstante tenía las cuatro patas estriadas, y tenía tres cortas franjas en los hombros, como las del pony Welch dun, e incluso tenía algunas estrias similares a las de la cebra en los lados de su rostro. Con respecto a este último hecho, estaba tan convencido de que ni siquiera una franja de color aparece de lo que comúnmente se llamaría un accidente, que fui llevado únicamente por la ocurrencia de las franjas faciales en este híbrido del asno y el hemionus, a preguntar al Coronel Poole si tales franjas faciales ocurren nunca en la raza eminentemente estriada de caballos Kattywar, y, como hemos visto, fui respondido afirmativamente.

¿Qué debemos decir ahora ante estos varios hechos? Observamos que varias especies muy distintas del género caballo se vuelven, mediante simple variación, rayadas en las patas como una cebra, o rayadas en los hombros como un asno. En el caballo vemos esta tendencia ser fuerte siempre que aparece un tinte dun, un tinte que se acerca al color general de las otras especies del género. La aparición de las rayas no va acompañada de ningún cambio de forma ni de ningún otro nuevo carácter. Vemos esta tendencia a volverse rayada mostrada con más fuerza en híbridos procedentes de la cruce entre varias de las especies más distintas. Ahora observen el caso de las varias razas de palomas: descienden de una paloma (incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas) de color azul, con ciertas barras y otras marcas; y cuando alguna raza asume por simple variación un tinte azul, estas barras y otras marcas reaparecen invariablemente; pero sin ningún otro cambio de forma o carácter. Cuando se cruzan las razas más antiguas y verdaderas de varios colores, vemos una fuerte tendencia para que el tinte azul y las barras y marcas reaparezcan en los mestizos. He afirmado que la hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres muy antiguos, es que existe una tendencia en la cría de cada generación sucesiva a producir el carácter perdido hace mucho tiempo, y que esta tendencia, por causas desconocidas, a veces prevalece. Y acabamos de ver que en varias especies del género caballo las rayas son más claras o aparecen con más frecuencia en los jóvenes que en los adultos. Llamen especies a las razas de palomas, algunas de las cuales han criado verdaderamente durante siglos; y ¿qué tan exactamente paralelo es el caso con el de las especies del género caballo! Por mi parte, me atrevo a mirar con confianza miles de miles de generaciones hacia atrás, y veo un animal rayado como una cebra, pero quizás de otra manera muy diferente construido, el progenitor común de nuestro caballo doméstico, ya sea o no descienda de uno o más stocks salvajes, del asno, el hemionus, el quagga y la cebra.

Quien cree que cada especie equina fue creada independientemente, presumo, afirmará que cada especie fue creada con una tendencia a variar, tanto en la naturaleza como en el domesticado, de esta manera particular, para a menudo convertirse en rayada como otras especies del género; y que cada una fue creada con una fuerte tendencia, al cruzarse con especies que habitan en distantes cuarteles del mundo, a producir híbridos que se parezcan en sus rayas, no a sus propios padres, sino a otras especies del género. Admitir esta visión es, como parece a mí, rechazar una causa real por una irreal, o al menos por una desconocida. Hace de las obras de Dios una mera burla y engaño; casi preferiría creer con los antiguos y ignorantes cosmogonistas, que los fósiles conchas nunca habían vivido, sino que fueron creadas en piedra para burlar las conchas que ahora viven en la orilla del mar.

Resumen

Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda. No en uno de cada cien casos podemos pretender asignar alguna razón por la cual esta o aquella parte difiere, más o menos, de la misma parte en los padres. Pero siempre que tenemos los medios de instituir una comparación, las mismas leyes parecen haber actuado en producir las menores diferencias entre variedades de la misma especie, y las mayores diferencias entre especies del mismo género. Las condiciones externas de la vida, como el clima y la alimentación, etc., parecen haber inducido algunas ligeras modificaciones. El hábito en producir diferencias constitucionales, y el uso en fortalecer, y el desuso en debilitar y disminuir órganos, parecen haber sido más potentes en sus efectos. Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera, y las partes homólogas tienden a coherir. Las modificaciones en las partes duras y en las partes externas a veces afectan a las partes más blandas e internas. Cuando una parte se desarrolla ampliamente, quizás tiende a extraer nutrientes de las partes adyacentes; y cada parte de la estructura que puede ser salvada sin detrimento para el individuo, será salvada. Los cambios de estructura a una edad temprana generalmente afectarán partes desarrolladas posteriormente; y hay muy muchas otras correlaciones de crecimiento, la naturaleza de las cuales estamos totalmente incapaces de comprender. Las partes múltiples son variables en número y en estructura, quizás surgiendo de que tales partes no han sido estrechamente especializadas para ninguna función particular, de modo que sus modificaciones no han sido estrechamente controladas por la selección natural. Probablemente es por esta misma causa que los seres orgánicos bajos en la escala de la naturaleza son más variables que aquellos que tienen su organización entera más especializada, y están más altos en la escala. Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, serán ignorados por la selección natural, y por lo tanto probablemente son variables. Los caracteres específicos, es decir, los caracteres que han llegado a diferir desde que las varias especies del mismo género se separaron de un progenitor común, son más variables que los caracteres genéricos, o aquellos que han sido heredados durante mucho tiempo y no han diferido dentro de este mismo período. En estas observaciones hemos referido a partes u órganos especiales que siguen siendo variables, porque han variado recientemente y por lo tanto han llegado a diferir; pero también hemos visto en el segundo Capítulo que el mismo principio se aplica al individuo entero; pues en un distrito donde se encuentran muchas especies de cualquier género, es decir, donde ha habido mucha variación y diferenciación anteriores, o donde la manufactura de nuevas formas específicas ha estado activamente trabajando allí, en promedio, ahora encontramos más variedades o especies incipientes. Los caracteres sexuales secundarios son altamente variables, y tales caracteres difieren mucho en las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes de la organización generalmente ha sido aprovechada en dar diferencias sexuales secundarias a los sexos de la misma especie, y diferencias específicas a las varias especies del mismo género. Cualquier parte u órgano desarrollado a un tamaño extraordinario o de una manera extraordinaria, en comparación con la misma parte u órgano en las especies afines, debe haber pasado por una cantidad extraordinaria de modificación desde que surgió el género; y por lo tanto podemos entender por qué a menudo sigue siendo variable en un grado mucho mayor que otras partes; pues la variación es un proceso prolongado y lento, y la selección natural en tales casos aún no ha tenido tiempo de superar la tendencia a la variabilidad futura y a la reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una especie con cualquier órgano extraordinariamente desarrollado se ha convertido en progenitora de muchos descendientes modificados, lo cual según mi opinión debe ser un proceso muy lento, requiriendo un largo lapso de tiempo en este caso, la selección natural puede fácilmente haber logrado dar un carácter fijo al órgano, de cualquier manera extraordinaria en que pueda ser desarrollado. Las especies que heredan casi la misma constitución de un progenitor común y están expuestas a influencias similares tenderán naturalmente a presentar variaciones análogas, y estas mismas especies ocasionalmente pueden revertir a algunos de los caracteres de sus antiguos progenitores. Aunque nuevas y importantes modificaciones no puedan surgir de la reversión y la variación análoga, tales modificaciones añadirán a la hermosa y armoniosa diversidad de la naturaleza.

Cualquiera que sea la causa de cada ligera diferencia entre la descendencia y sus padres, y exista una causa para cada una, es la acumulación constante, a través de la selección natural, de tales diferencias, cuando son beneficiosas para el individuo, lo que da lugar a todas las modificaciones estructurales más importantes, mediante las cuales los innumerables seres en la superficie de esta tierra son capaces de competir entre sí y los mejor adaptados sobreviven.

Capítulo 4

Contenido

Capítulo 6