El origen de las especies: Capítulo 7

Capítulo 6

Contenido

Capítulo 8

El tema del instinto podría haberse incluido en los capítulos anteriores; pero he pensado que sería más conveniente tratarlo por separado, especialmente porque un instinto tan maravilloso como el de la abeja de la colmena que fabrica sus celdas probablemente habrá ocurrido a muchos lectores como una dificultad suficiente para derribar toda mi teoría. Debo predecir que no tengo nada que ver con el origen de las facultades mentales primarias, menos aún con el de la vida misma. Nos ocupamos únicamente de las diversidades de instinto y de las otras cualidades mentales de los animales dentro de la misma clase.

No intentaré ninguna definición de instinto. Sería fácil demostrar que varios actos mentales distintos suelen abarcarse con este término; pero todos entienden lo que se quiere decir cuando se afirma que el instinto impulsa al cuco a migrar y a poner sus huevos en los nidos de otras aves. Un acto, que nosotros mismos requeriríamos experiencia para poderlo realizar, cuando es ejecutado por un animal, y más especialmente por uno muy joven, sin ninguna experiencia, y cuando es realizado por muchos individuos de la misma manera, sin que sepan para qué propósito se realiza, suele decirse que es instintivo. Pero podría demostrar que ninguno de estos caracteres del instinto es universal. Una pequeña dosis, como expresa Pierre Huber, de juicio o razón, a menudo interviene, incluso en animales muy bajos en la escala de la naturaleza.

Frederick Cuvier y varios de los metafísicos más antiguos han comparado el instinto con el hábito. Esta comparación ofrece, creo yo, una noción notablemente precisa del estado mental bajo el cual se realiza una acción instintiva, pero no de su origen. ¡Qué inconscientemente se realizan muchas acciones habituales, e incluso no raramente en oposición directa a nuestra voluntad consciente! Sin embargo, pueden ser modificadas por la voluntad o la razón. Los hábitos se asocian fácilmente con otros hábitos, y con ciertos períodos de tiempo y estados del cuerpo. Una vez adquiridos, a menudo permanecen constantes durante toda la vida. Podrían señalarse varios otros puntos de semejanza entre los instintos y los hábitos. Al igual que al repetir una canción bien conocida, así en los instintos, una acción sigue a otra por una especie de ritmo; si una persona es interrumpida en una canción o en repetir algo por memoria, generalmente se ve obligada a retroceder para recuperar el hilo habitual del pensamiento: así lo encontró P. Huber con una oruga, que teje una hamaca muy complicada; pues si tomaba una oruga que había completado su hamaca hasta, digamos, la sexta etapa de construcción, y la ponía en una hamaca completada solo hasta la tercera etapa, la oruga simplemente repetía las etapas cuarta, quinta y sexta de la construcción. Si, sin embargo, se sacaba una oruga de una hamaca hecha, por ejemplo, hasta la tercera etapa, y se la ponía en una terminada hasta la sexta etapa, de modo que gran parte de su trabajo ya estaba hecho por ella, lejos de sentir el beneficio de esto, se sentía muy incómoda y, para completar su hamaca, parecía obligada a comenzar desde la tercera etapa, donde había dejado de trabajar, e intentaba así completar el trabajo ya terminado.

Si suponemos que cualquier acción habitual se vuelve heredada y creo que se puede demostrar que esto a veces ocurre, entonces la semejanza entre lo que originalmente era un hábito y un instinto se vuelve tan estrecha que no se puede distinguir. Si Mozart, en lugar de tocar el piano a los tres años de edad con una práctica maravillosamente pequeña, hubiera tocado una melodía sin ninguna práctica en absoluto, se podría decir verdaderamente que lo hizo instintivamente. Pero sería el error más grave suponer que la mayor parte de los instintos se han adquirido por el hábito en una generación y luego se han transmitido por herencia a las generaciones siguientes. Se puede demostrar claramente que los instintos más maravillosos con los que estamos familiarizados, a saber, los de la abeja de la colmena y de muchas hormigas, no podrían haber sido adquiridos de esta manera.

Se admitirá universalmente que los instintos son tan importantes como la estructura corporal para el bienestar de cada especie, bajo sus actuales condiciones de vida. Bajo condiciones de vida cambiadas, es al menos posible que ligeras modificaciones del instinto puedan ser beneficiosas para una especie; y si se puede demostrar que los instintos varían, por muy poco que sea, entonces no veo ninguna dificultad para que la selección natural preserve y acumule continuamente variaciones del instinto hasta el punto que pueda ser beneficioso. Es así, como creo, como se han originado todos los instintos más complejos y maravillosos. Al igual que las modificaciones de la estructura corporal surgen de, y se incrementan por, el uso o la costumbre, y se disminuyen o pierden por el desuso, así no dudo que ha sido con los instintos. Pero creo que los efectos de la costumbre son de importancia bastante subordinada a los efectos de la selección natural de lo que se pueden llamar variaciones accidentales de los instintos; es decir, de variaciones producidas por las mismas causas desconocidas que producen ligeras desviaciones de la estructura corporal.

Ningún instinto complejo puede ser producido a través de la selección natural, excepto mediante la lenta y gradual acumulación de numerosas, sutiles, pero beneficiosas, variaciones. Por lo tanto, al igual que en el caso de las estructuras corporales, deberíamos encontrar en la naturaleza, no las gradaciones transicionales reales mediante las cuales cada instinto complejo ha sido adquirido, ya que estas solo podrían encontrarse en los ancestros lineales de cada especie, sino que deberíamos encontrar en las líneas colaterales de descendencia alguna evidencia de tales gradaciones; o al menos deberíamos ser capaces de demostrar que gradaciones de algún tipo son posibles; y esto ciertamente podemos hacer. He estado sorprendido al encontrar, teniendo en cuenta que los instintos de los animales han sido poco observados excepto en Europa y América del Norte, y que ningún instinto es conocido entre las especies extintas, lo muy generalmente que se pueden descubrir gradaciones que conducen a los instintos más complejos. El canon de 'Natura non facit saltum' se aplica con casi igual fuerza a los instintos como a los órganos corporales. Los cambios de instinto a veces pueden ser facilitados por el hecho de que la misma especie tenga diferentes instintos en diferentes períodos de la vida, o en diferentes estaciones del año, o cuando se coloca bajo diferentes circunstancias, etc.; en cuyo caso, ya sea uno u otro instinto podría ser preservado por la selección natural. Y tales casos de diversidad de instintos en la misma especie pueden demostrarse que ocurren en la naturaleza.

Nuevamente, como en el caso de la estructura corporal, y conforme a mi teoría, el instinto de cada especie es bueno para sí misma, pero nunca, tanto como podemos juzgar, ha sido producido para el exclusivo bien de otros. Uno de los ejemplos más fuertes de un animal que aparentemente realiza una acción para el único bien de otro, con el que estoy familiarizado, es el de las áfidos que voluntariamente ceden su excreción dulce a las hormigas: que lo hacen voluntariamente, lo muestran los siguientes hechos. Eliminé todas las hormigas de un grupo de unas docenas de áfidos en una planta de cardo, y les impedí su asistencia durante varias horas. Después de este intervalo, estaba seguro de que los áfidos querrían excretar. Los observé durante algún tiempo a través de una lente, pero ninguno excretó; luego los acaricié y froté con un pelo de la misma manera que lo hacen las hormigas con sus antenas; pero ninguno excretó. Después, permití que una hormiga los visitara, y de inmediato pareció, por su manera ávida de correr, estar muy bien consciente de qué rica bandada había descubierto; luego comenzó a jugar con sus antenas en el abdomen primero de un áfido y luego de otro; y cada áfido, apenas sintió las antenas, levantó inmediatamente su abdomen y excretó una gota límpida de jugo dulce, que fue devorada ávidamente por la hormiga. Incluso los áfidos muy jóvenes se comportaron de esta manera, mostrando que la acción era instintiva y no el resultado de la experiencia. Pero como la excreción es extremadamente viscosa, probablemente es una conveniencia para los áfidos que se la retiren; y por lo tanto, probablemente los áfidos no excretan instintivamente para el único bien de las hormigas. Aunque no creo que ningún animal en el mundo realice una acción para el exclusivo bien de otro de una especie distinta, cada especie intenta aprovechar los instintos de los demás, al igual que aprovechan la estructura corporal más débil de los demás. Así también, en algunos pocos casos, ciertos instintos no pueden considerarse absolutamente perfectos; pero como los detalles sobre este y otros puntos similares no son indispensables, pueden pasarse por alto aquí.

Dado que cierto grado de variación en los instintos bajo un estado de naturaleza, y la herencia de tales variaciones, son indispensables para la acción de la selección natural, deberían haberse presentado aquí tantos ejemplos como fuera posible; pero la falta de espacio me impide hacerlo. Solo puedo afirmar que los instintos varían con certeza; por ejemplo, el instinto migratorio, tanto en su extensión y dirección como en su pérdida total. Lo mismo ocurre con los nidos de las aves, que varían en parte dependiendo de las situaciones elegidas y de la naturaleza y temperatura del país habitado, pero a menudo por causas totalmente desconocidas para nosotros: Audubon ha presentado varios casos notables de diferencias en los nidos de la misma especie en los Estados Unidos del norte y del sur. El temor a un enemigo en particular es ciertamente una cualidad instintiva, como se puede observar en las aves pichonas, aunque se fortalece por la experiencia y por la visión del temor al mismo enemigo en otros animales. Pero el temor al hombre se adquiere lentamente, como he mostrado en otro lugar, por parte de varios animales que habitan islas desérticas; y podemos ver un ejemplo de esto, incluso en Inglaterra, en la mayor salvajeza de todas nuestras aves grandes en comparación con nuestras aves pequeñas; pues las aves grandes han sido más perseguidas por el hombre. Podemos atribuir con seguridad la mayor salvajeza de nuestras aves grandes a esta causa; pues en islas inhabitadas las aves grandes no son más temerosas que las pequeñas; y el mirlo, tan cauteloso en Inglaterra, es manso en Noruega, al igual que el cuervo coronado en Egipto.

Que la disposición general de los individuos de la misma especie, nacidos en un estado de naturaleza, es extremadamente diversificada, puede demostrarse con una multitud de hechos. También podrían citarse varios casos de hábitos ocasionales y extraños en ciertas especies, que, si fueran ventajosos para la especie, podrían dar lugar, a través de la selección natural, a instintos completamente nuevos. Pero estoy bien consciente de que estas afirmaciones generales, sin hechos detallados, pueden producir solo un efecto débil en la mente del lector. Solo puedo repetir mi garantía de que no hablo sin buena evidencia.

La posibilidad, o incluso la probabilidad, de variaciones heredadas del instinto en un estado de naturaleza se verán reforzadas al considerar brevemente algunos casos bajo domesticación. De este modo también nos será posible observar las partes respectivas que el hábito y la selección de las llamadas variaciones accidentales han jugado en modificar las cualidades mentales de nuestros animales domésticos. Podrían citarse numerosos casos curiosos y auténticos de la herencia de todos los matices de disposición y gustos, así como de los trucos más extraños, asociados a ciertos estados de ánimo o períodos de tiempo. Pero veamos el caso familiar de las varias razas de perros: no cabe duda de que los jóvenes punteros (yo mismo he visto un caso llamativo) a veces apuntarán e incluso retrocederán frente a otros perros la primera vez que los sacan; la recuperación está ciertamente en algún grado heredada por los retrievers; y una tendencia a correr alrededor, en lugar de hacia, un rebaño de ovejas, por parte de los perros pastores. No puedo ver que estas acciones, realizadas sin experiencia por los jóvenes, y de manera casi idéntica por cada individuo, realizadas con deleite ansioso por cada raza, y sin que se conozca el fin, pues el joven puntero no puede saber más que apunta para ayudar a su amo, que la mariposa blanca sabe por qué pone sus huevos en la hoja de la col, no puedo ver que estas acciones difieran esencialmente de los verdaderos instintos. Si viéramos un tipo de lobo, cuando es joven y sin ningún entrenamiento, que, apenas olfatea su presa, se mantenga inmóvil como una estatua y luego se arrastre lentamente hacia adelante con un andar peculiar; y otro tipo de lobo corriendo alrededor, en lugar de hacia, un rebaño de ciervos, y empujándolos a un punto distante, sin duda llamaríamos a estas acciones instintivas. Los instintos domésticos, como puedan llamarse, están mucho menos fijados o invariables que los instintos naturales; pero han sido sometidos a una selección mucho menos rigurosa, y han sido transmitidos durante un período incomparablemente más corto, bajo condiciones de vida menos fijas.

Con qué fuerza se heredan estos instintos, hábitos y disposiciones domésticos, y con qué curiosidad se mezclan, se demuestra bien cuando se cruzan diferentes razas de perros. Así se sabe que un cruce con un bulldog ha afectado durante muchas generaciones la valentía y la terquedad de los galgos; y un cruce con un galgo ha dado a toda una familia de perros pastores una tendencia a cazar liebres. Estos instintos domésticos, cuando así se prueban mediante el cruce, se asemejan a los instintos naturales, que de igual manera se mezclan curiosamente y durante un largo período exhiben rastros de los instintos de uno u otro progenitor: por ejemplo, Le Roy describe un perro, cuyo abuelo materno era un lobo, y este perro mostró un rastro de su linaje salvaje solo de una manera, al no acercarse en línea recta a su amo cuando era llamado.

Los instintos domésticos son a veces descritos como acciones que se han convertido en hereditarias únicamente debido a la costumbre prolongada y obligatoria, pero esto, creo, no es cierto. Nadie jamás habría pensado en enseñar, o probablemente podría haber enseñado, al palomino tumbler a tumbarse, una acción que, como he presenciado, es realizada por aves jóvenes que nunca han visto a un palomino tumbarse. Podemos creer que algún palomino mostró una leve tendencia a esta extraña costumbre, y que la selección prolongada de los mejores individuos en generaciones sucesivas hizo de los tumbler lo que son ahora; y cerca de Glasgow hay palominos tumbler domésticos, según me informa el Sr. Brent, que no pueden volar dieciocho pulgadas de altura sin dar vueltas cabeza abajo. Se puede dudar de si alguien habría pensado en entrenar a un perro para que señale, si no hubiera sido por algún perro que naturalmente mostrara una tendencia en esta línea; y esto ocurre ocasionalmente, como una vez vi en un terrier puro. Cuando la primera tendencia fue una vez mostrada, la selección metódica y los efectos heredados del entrenamiento obligatorio en cada generación sucesiva pronto completarían la obra; y la selección inconsciente sigue trabajando, ya que cada hombre intenta conseguir, sin intención de mejorar la raza, perros que se detengan y cacen mejor. Por otro lado, la costumbre sola en algunos casos ha sido suficiente; no hay animal más difícil de domesticar que los jóvenes del conejo salvaje; apenas hay animal más manso que los jóvenes del conejo doméstico; pero no creo que los conejos domésticos hayan sido nunca seleccionados por su mansedumbre; y presumo que debemos atribuir toda la cambio heredado de extrema salvaje a extrema mansedumbre, simplemente a la costumbre y al confinamiento cercano prolongado.

Los instintos naturales se pierden bajo la domesticación: un ejemplo notable de esto se observa en aquellas razas de aves que muy raramente o nunca se vuelven "ponte", es decir, nunca desean sentarse sobre sus huevos. Solo la familiaridad nos impide ver cuán universal y extensamente las mentes de nuestros animales domésticos han sido modificadas por la domesticación. Es casi imposible dudar de que el amor del hombre se ha vuelto instintivo en el perro. Todos los lobos, zorros, chacales y especies del género gato, cuando se mantienen en estado doméstico, muestran una gran avidez por atacar a las aves de corral, ovejas y cerdos; y esta tendencia se ha encontrado incurable en perros que han sido traídos a casa como cachorros desde países como Tierra del Fuego y Australia, donde los salvajes no mantienen estos animales domésticos. ¿Qué tan raramente, por otro lado, requieren nuestros perros civilizados, incluso cuando son muy jóvenes, que se les enseñe a no atacar a las aves de corral, ovejas y cerdos! Sin duda, ocasionalmente realizan un ataque y luego son golpeados; y si no se les cura, son destruidos; por lo tanto, el hábito, junto con cierto grado de selección, probablemente ha contribuido a civilizar por herencia a nuestros perros. Por otro lado, los pollitos jóvenes han perdido, totalmente por hábito, ese miedo al perro y al gato que sin duda era originalmente instintivo en ellos, de la misma manera que es tan claramente instintivo en los faisanes jóvenes, aunque se hayan criado bajo una gallina. No es que los pollitos hayan perdido todo miedo, sino solo el miedo a los perros y gatos, porque si la gallina da el chillido de peligro, correrán (especialmente los pavo jóvenes) desde debajo de ella y se ocultarán en la hierba o arbustos circundantes; y esto se hace evidentemente con el propósito instintivo de permitir, como vemos en las aves terrestres salvajes, que su madre vuele lejos. Pero este instinto conservado por nuestros pollitos se ha vuelto inútil bajo la domesticación, ya que la gallina madre ha perdido casi por desuso la capacidad de vuelo.

Por lo tanto, podemos concluir que los instintos domésticos se han adquirido y los instintos naturales se han perdido en parte por el hábito y en parte por la selección y acumulación realizadas por el hombre durante generaciones sucesivas de hábitos mentales y acciones peculiares, que al principio parecieron ser, según lo que, por nuestra ignorancia, debemos llamar un accidente. En algunos casos, el hábito compulsivo por sí solo ha sido suficiente para producir tales cambios mentales heredados; en otros casos, el hábito compulsivo no ha hecho nada y todo ha sido resultado de la selección, llevada a cabo tanto de manera metódica como inconsciente; pero en la mayoría de los casos, probablemente, el hábito y la selección han actuado conjuntamente.

Quizás comprenderemos mejor cómo los instintos en un estado de naturaleza han sido modificados por la selección, considerando algunos casos. Seleccionaré solo tres, de los varios que tendré que discutir en mi futura obra, a saber, el instinto que lleva al cuco a poner sus huevos en los nidos de otras aves; el instinto de esclavitud de ciertas hormigas; y la capacidad de construcción de panales de la abeja melífera: estos dos últimos instintos han sido, en general y con toda justicia, clasificados por los naturalistas como los más maravillosos de todos los instintos conocidos.

Ahora es comúnmente admitido que la causa más inmediata y final del instinto de la cigüeña es que pone sus huevos, no diariamente, sino a intervalos de dos o tres días; de modo que, si ella hiciera su propio nido y se sentara sobre sus propios huevos, los primeros puestos tendrían que ser dejados durante algún tiempo sin incubación, o habría huevos y pájaros jóvenes de diferentes edades en el mismo nido. Si esto fuera el caso, el proceso de poner e incubar podría ser inconvenientemente largo, más especialmente dado que tiene que migrar en un período muy temprano; y los primeros jóvenes eclosionados probablemente tendrían que ser alimentados por el macho solo. Pero la cigüeña americana se encuentra en este aprieto; pues ella hace su propio nido y tiene huevos y jóvenes que eclosionan sucesivamente, todos al mismo tiempo. Se ha afirmado que la cigüeña americana ocasionalmente pone sus huevos en los nidos de otros pájaros; pero oigo, con la alta autoridad del Dr. Brewer, que esto es un error. No obstante, yo podría dar varios ejemplos de diversos pájaros que se ha sabido que ocasionalmente ponen sus huevos en los nidos de otros pájaros. Ahora supongamos que el progenitor antiguo de nuestra cigüeña europea tenía los hábitos de la cigüeña americana; pero que ocasionalmente ponía un huevo en el nido de otro pájaro. Si el pájaro antiguo se beneficiaba de este hábito ocasional, o si los jóvenes se hacían más vigorosos por la ventaja de haber sido aprovechado el instinto materno erróneo de otro pájaro, que por el cuidado de su propia madre, tan cargada como ella apenas puede evitar estarlo por tener huevos y jóvenes de diferentes edades al mismo tiempo; entonces los pájaros antiguos o los jóvenes criados por otros ganarían una ventaja. Y la analogía me llevaría a creer que los jóvenes así criados estarían aptos para seguir por herencia el hábito ocasional y aberrante de su madre, y a su vez estarían aptos para poner sus huevos en los nidos de otros pájaros, y así serían exitosos en criar sus jóvenes. Por un proceso continuado de esta naturaleza, creo que el extraño instinto de nuestra cigüeña podría haber sido, y ha sido, generado. Puedo añadir que, según el Dr. Gray y algunos otros observadores, la cigüeña europea no ha perdido por completo todo el amor materno y el cuidado por su propia descendencia.

El hábito ocasional de las aves de poner sus huevos en los nidos de otras aves, ya sea de la misma o de una especie distinta, no es muy infrecuente en las Gallinaceae; y esto quizás explica el origen de un instinto singular en el grupo aliado de los avestruces. Varias gallinas avestruces, al menos en el caso de la especie americana, se unen y ponen primero unos pocos huevos en un nido y luego en otro; y estos son incubados por los machos. Este instinto probablemente puede explicarse por el hecho de que las gallinas ponen un gran número de huevos; pero, como en el caso del cuervo, a intervalos de dos o tres días. Sin embargo, este instinto del avestruz americano aún no se ha perfeccionado; pues un número sorprendente de huevos yacen dispersos por las llanuras, de modo que en una sola jornada de caza recogí no menos de veinte huevos perdidos y desperdiciados.

Muchas abejas son parásitas y siempre ponen sus huevos en los nidos de abejas de otras especies. Este caso es más notable que el del cuco; pues estas abejas no solo han modificado sus instintos sino también su estructura de acuerdo con sus hábitos parásitos; pues no poseen el aparato para recolectar polen que sería necesario si tuvieran que almacenar alimento para sus propias crías. Algunas especies, también, de Sphegidae (insectos similares a avispas) son parásitas de otras especies; y M. Fabre ha mostrado recientemente buenas razones para creer que, aunque el Tachytes nigra generalmente hace su propio nido y lo rellena con presas paralizadas para que sus propias larvas se alimenten de ellas, sin embargo, cuando este insecto encuentra un nido ya hecho y relleno por otro esfex, aprovecha el botín y se convierte, por la ocasión, en parásito. En este caso, así como en el supuesto caso del cuco, no veo dificultad para que la selección natural haga permanente un hábito ocasional, si es ventajoso para la especie, y si el insecto cuyo nido y alimento almacenado son así feloniosamente apropiados, no sea exterminado por ello.

Instinto de esclavizar. Este notable instinto fue descubierto por primera vez en la Formica (Polyerges) rufescens por Pierre Huber, un observador más competente incluso que su celebrado padre. Esta hormiga depende absolutamente de sus esclavos; sin su ayuda, la especie se extinguiría con certeza en un solo año. Los machos y las hembras fértiles no realizan ningún trabajo. Las obreras o hembras estériles, aunque son las más enérgicas y valientes en la captura de esclavos, no realizan ningún otro trabajo. Son incapaces de construir sus propios nidos o de alimentar a sus propias larvas. Cuando el nido antiguo resulta inconveniente y tienen que migrar, son los esclavos los que determinan la migración y, de hecho, transportan a sus amos entre sus mandíbulas. Tan completamente indefensos son los amos, que cuando Huber encerró a treinta de ellos sin un esclavo, pero con abundancia del alimento que más les gusta, y con sus larvas y pupas para estimularlos a trabajar, no hicieron nada; ni siquiera pudieron alimentarse, y muchos perecieron de hambre. Huber introdujo entonces un solo esclavo (F. fusca), y ella inmediatamente se puso a trabajar, alimentó y salvó a los supervivientes; construyó algunas celdas y cuidó de las larvas, y puso todo en orden. ¿Qué puede ser más extraordinario que estos hechos bien establecidos? Si no hubiéramos conocido a ninguna otra hormiga esclavizadora, habría sido inútil especular sobre cómo pudo perfeccionarse un instinto tan maravilloso.

Formica sanguinea fue también descubierta por primera vez por P. Huber como una hormiga esclavizadora. Esta especie se encuentra en las partes meridionales de Inglaterra, y sus hábitos han sido estudiados por el Sr. F. Smith, del Museo Británico, a quien debo mucho por la información sobre este y otros temas. Aunque confío plenamente en las declaraciones de Huber y el Sr. Smith, intenté abordar el tema con un espíritu escéptico, ya que cualquiera puede perdonarse por dudar de la verdad de un instinto tan extraordinario y odioso como el de hacer esclavos. Por lo tanto, presentaré las observaciones que he realizado yo mismo, con cierto detalle. Abrí catorce nidos de F. sanguinea y encontré algunos esclavos en todos ellos. Los machos y las hembras fértiles de la especie esclava se encuentran únicamente en sus propias comunidades y nunca han sido observados en los nidos de F. sanguinea. Los esclavos son negros y no superan la mitad del tamaño de sus dueños rojos, por lo que el contraste en su apariencia es muy grande. Cuando el nido es ligeramente perturbado, los esclavos ocasionalmente salen, y como sus dueños, se agitan mucho y defienden su nido: cuando el nido es muy perturbado y las larvas y pupas están expuestas, los esclavos trabajan con energía junto a sus dueños para llevarlas a un lugar seguro. Por lo tanto, es claro que los esclavos se sienten muy a gusto. Durante los meses de junio y julio, durante tres años consecutivos, he observado durante muchas horas varios nidos en Surrey y Sussex, y nunca vi a un esclavo ni salir ni entrar en un nido. Dado que, durante estos meses, los esclavos son muy pocos en número, pensé que podrían comportarse de manera diferente cuando fueran más numerosos; pero el Sr. Smith me informa que ha observado los nidos en diversas horas durante mayo, junio y agosto, tanto en Surrey como en Hampshire, y nunca ha visto a los esclavos, aunque presentes en grandes números en agosto, ni salir ni entrar en el nido. Por lo tanto, los considera estrictamente como esclavos domésticos. Los dueños, por otro lado, pueden verse constantemente trayendo materiales para el nido y alimentos de todo tipo. Sin embargo, durante el presente año, en el mes de julio, encontré una comunidad con un stock inusualmente grande de esclavos, y observé a algunos esclavos mezclados con sus dueños saliendo del nido y marchando por el mismo camino hacia un abeto escocés alto, a veinticinco yardas de distancia, al cual subieron juntos, probablemente en busca de áfidos o coxis. Según Huber, quien tuvo amplias oportunidades de observación, en Suiza los esclavos trabajan habitualmente con sus dueños en la construcción del nido, y ellos solos abren y cierran las puertas por la mañana y por la tarde; y, como Huber expresa explícitamente, su función principal es buscar áfidos. Esta diferencia en los hábitos usuales de los dueños y los esclavos en los dos países probablemente depende simplemente de que los esclavos sean capturados en mayor número en Suiza que en Inglaterra.

Un día tuve la fortuna de presenciar por casualidad una migración de un nido a otro, y fue un espectáculo sumamente interesante observar cómo los dueños llevaban cuidadosamente, como lo describió Huber, a sus esclavos en sus mandíbulas. Otro día mi atención fue atraída por aproximadamente una docena de fabricantes de esclavos que acechaban en el mismo lugar, y claramente no en busca de alimento; se acercaron y fueron vigorosamente repelidos por una comunidad independiente de la especie esclava (F. fusca); a veces hasta tres de estas hormigas se aferraban a las patas de la hormiga fabricante de esclavos F. sanguinea. Estas últimas mataron sin piedad a sus pequeños oponentes y llevaron sus cuerpos muertos como alimento a su nido, a veintinueve yardas de distancia; pero fueron impedidas de obtener cualquier pupa para criar como esclavas. Luego cavé un pequeño grupo de pupas de F. fusca de otro nido y las coloqué en un lugar desnudo cerca del lugar del combate; fueron avidamente capturadas y llevadas por los tiranos, quienes quizás pensaban que, al fin y al cabo, habían sido victoriosos en su reciente combate.

Al mismo tiempo, coloqué en el mismo lugar un pequeño paquete de las pupas de otra especie, F. flava, con algunas de estas pequeñas hormigas amarillas aún adheridas a los fragmentos del nido. Esta especie es, aunque raramente, convertida en esclava, como ha descrito el Sr. Smith. Aunque es una especie tan pequeña, es muy valiente, y he visto que ataca ferozmente a otras hormigas. En una ocasión, me sorprendió encontrar una comunidad independiente de F. flava bajo una piedra debajo de un nido de la esclavizadora F. sanguinea; y cuando accidentalmente perturbé ambos nidos, las pequeñas hormigas atacaron a sus grandes vecinos con sorprendente valentía. Ahora estaba curioso por determinar si F. sanguinea podía distinguir las pupas de F. fusca, que habitualmente convierten en esclavas, de las de la pequeña y furiosa F. flava, que raramente capturan, y fue evidente que las distinguieron de inmediato: pues hemos visto que se lanzaban con ansia e inmediatez a apoderarse de las pupas de F. fusca, mientras que se mostraban muy asustadas cuando se encontraban con las pupas, o incluso con la tierra procedente del nido de F. flava, y huían rápidamente; pero aproximadamente a los cuarenta y cinco minutos, poco después de que todas las pequeñas hormigas amarillas hubieran arrastrado sus cuerpos, recuperaron el ánimo y se llevaron las pupas.

Una tarde visité otra colonia de F. sanguinea, y encontré a un número de estas hormigas entrando en su nido, transportando los cuerpos muertos de F. fusca (lo que demostraba que no se trataba de una migración) y numerosas pupas. Seguí la fila de hormigas regresando, cargada con botín, durante unos cuarenta yardas, hasta un arbusto muy denso de brezo. Desde allí vi cómo el último individuo de F. sanguinea emergía, transportando una pupa; pero no pude encontrar el nido desolado en el espeso brezo. El nido, sin embargo, debía estar muy cerca, pues dos o tres individuos de F. fusca corrían por todas partes en la mayor agitación, y uno estaba posado inmóvil con su propia pupa en la boca sobre la punta de una rama de brezo sobre su hogar devastado.

Tal son los hechos, aunque no necesitaban confirmación por mi parte, en relación con el maravilloso instinto de hacer esclavos. Obsérvese qué contraste presentan los hábitos instintivos de F. sanguinea con los de la F. rufescens. Esta última no construye su propio nido, no determina sus propias migraciones, no recolecta alimento para sí misma ni para sus crías, e incluso no puede alimentarse: es absolutamente dependiente de sus numerosos esclavos. Por otro lado, Formica sanguinea posee mucho menos esclavos, y en la primera parte del verano extremadamente pocos. Los dueños determinan cuándo y dónde se formará un nuevo nido, y cuando migran, los dueños transportan a los esclavos. Tanto en Suiza como en Inglaterra, los esclavos parecen tener el cuidado exclusivo de las larvas, y solo los dueños salen en expediciones para hacer esclavos. En Suiza, los esclavos y los dueños trabajan juntos, fabricando y trayendo materiales para el nido: ambos, pero principalmente los esclavos, cuidan y, si se puede decir así, amamantan, a sus áfidos; y así ambos recolectan alimento para la comunidad. En Inglaterra, los dueños suelen ser los únicos que salen del nido para recolectar materiales de construcción y alimento para sí mismos, sus esclavos y sus larvas. De modo que los dueños en este país reciben mucho menos servicio de sus esclavos que en Suiza.

No me atreveré a especular sobre los pasos mediante los cuales se originó el instinto de F. sanguinea. Pero, como he observado que las hormigas, que no son esclavistas, llevarán, si se dispersan cerca de sus nidos, las pupas de otras especies, es posible que las pupas originalmente almacenadas como alimento se desarrollen; y las hormigas así criadas sin intención seguirían luego sus propios instintos y realizarían el trabajo que pudieran. Si su presencia resultaba útil para la especie que las había capturado, y si era más ventajoso para esta especie capturar trabajadoras que criarlas, el hábito de recolectar pupas originalmente para el alimento podría, por selección natural, fortalecerse y hacerse permanente con el muy diferente propósito de criar esclavos. Una vez adquirido el instinto, si se llevaba a cabo en una medida mucho menor incluso que en nuestra F. sanguinea británica, la cual, como hemos visto, es menos auxiliada por sus esclavos que la misma especie en Suiza, no veo dificultad para que la selección natural aumente y modifique el instinto, suponiendo siempre que cada modificación fuera útil para la especie, hasta que se formara una hormiga tan sumisa y dependiente de sus esclavos como lo es la Formica rufescens.

Instinto de construcción de celdas de la abeja melífera. No entraré aquí en detalles minuciosos sobre este tema, sino que daré simplemente un resumen de las conclusionas a las que he llegado. Debe ser un hombre de poca capacidad quien examine la exquisita estructura de una colmena, tan bellamente adaptada a su fin, sin sentir admiración entusiasta. Oímos de los matemáticos que las abejas han resuelto prácticamente un problema recondito, y han construido sus celdas con la forma adecuada para contener la mayor cantidad posible de miel, con el menor consumo posible de cera previa en su construcción. Se ha observado que un trabajador hábil, con herramientas y medidas adecuadas, encontraría muy difícil fabricar celdas de cera con la verdadera forma, aunque esto se logra perfectamente por una multitud de abejas trabajando en una colmena oscura. Conceda cualesquiera instintos que desee, y al principio parece inconcebible cómo pueden fabricar todos los ángulos y planos necesarios, o incluso percibir cuándo están correctamente hechos. Pero la dificultad no es tan grande como parece al principio: creo que todo este hermoso trabajo puede demostrarse que se deriva de unos pocos instintos muy simples.

Fui llevado a investigar este tema por el Sr. Waterhouse, quien ha demostrado que la forma de la célula guarda una estrecha relación con la presencia de células adyacentes; y la siguiente visión puede, quizás, considerarse solo como una modificación de esta teoría. Veamos el gran principio de gradación y veamos si la Naturaleza no nos revela su método de trabajo. En un extremo de una serie corta tenemos las abejas melíferas, que utilizan sus viejas celdas para contener miel, a veces añadiéndoles cortos tubos de cera, y también fabricando celdas separadas y muy irregulares de cera redondeadas. En el otro extremo de la serie tenemos las celdas de la abeja de colmena, dispuestas en una doble capa: cada celda, como es bien sabido, es un prisma hexagonal, con los bordes basales de sus seis lados biselados para unirse a una pirámide, formada por tres rombos. Estos rombos tienen ciertos ángulos, y los tres que forman la base piramidal de una sola celda en un lado de la colmena, entran en la composición de las bases de tres celdas adyacentes en el lado opuesto. En la serie entre la perfección extrema de las celdas de la abeja de colmena y la simplicidad de las de la abeja melífera, tenemos las celdas de la Melipona domestica mexicana, cuidadosamente descritas e ilustradas por Pierre Huber. La Melipona en sí es intermedia en estructura entre la abeja de colmena y la abeja melífera, pero más relacionada con esta última: forma una colmena de cera casi regular de celdas cilíndricas, en las que se crían los jóvenes, y, además, algunas celdas grandes de cera para contener miel. Estas últimas celdas son casi esféricas y de tamaños casi iguales, y se agregan en una masa irregular. Pero el punto importante a notar es que estas celdas siempre se construyen a ese grado de cercanía entre sí, que se habrían intersectado o roto entre sí, si las esferas hubieran sido completadas; pero esto nunca se permite, construyendo las abejas paredes perfectamente planas de cera entre las esferas que así tienden a intersectarse. Por lo tanto, cada celda consiste en una porción esférica exterior y en dos, tres o más superficies perfectamente planas, según la celda adyacente a dos, tres o más otras celdas. Cuando una celda entra en contacto con tres otras celdas, lo cual, debido a que las esferas son casi del mismo tamaño, es muy frecuente y necesariamente el caso, las tres superficies planas se unen en una pirámide; y esta pirámide, como ha observado Huber, es manifiestamente una imitación tosca de la base piramidal de tres lados de la celda de la abeja de colmena. Como en las celdas de la abeja de colmena, así también aquí, las tres superficies planas en cualquier celda necesariamente entran en la construcción de tres celdas adyacentes. Es obvio que la Melipona ahorra cera con este modo de construir; pues las paredes planas entre las celdas adyacentes no son dobles, sino que tienen el mismo grosor que las porciones esféricas exteriores, y sin embargo cada porción plana forma parte de dos celdas.

Reflexionando sobre este caso, me ocurrió que si la Melipona hubiera formado sus esferas a una distancia determinada entre sí, y las hubiera formado de igual tamaño y las hubiera dispuesto simétricamente en una doble capa, la estructura resultante probablemente habría sido tan perfecta como la colmena de la abeja melífera. En consecuencia, escribí al profesor Miller, de Cambridge, y este geómetra ha leído amablemente la siguiente declaración, elaborada a partir de su información, y me dice que es estrictamente correcta:

Si se describen un número de esferas iguales con sus centros colocados en dos capas paralelas; con el centro de cada esfera a una distancia del radio X /sqrt[2] o radio X 1.41421 (o a alguna distancia menor), desde los centros de las seis esferas circundantes en la misma capa; y a la misma distancia desde los centros de las esferas adyacentes en la otra capa paralela; entonces, si se forman planos de intersección entre las varias esferas en ambas capas, resultará una doble capa de prismas hexagonales unidos entre sí por bases piramidales formadas de tres rombos; y los rombos y los lados de los prismas hexagonales tendrán todos los ángulos idénticamente los mismos con las mejores mediciones que se han realizado de las celdas de la colmena de la abeja.

Por lo tanto, podemos concluir con seguridad que si pudiéramos modificar ligeramente los instintos ya poseídos por la Melipona, y que en sí mismos no son muy extraordinarios, esta abeja construiría una estructura tan maravillosamente perfecta como la de la abeja de la colmena. Debemos suponer que la Melipona construye sus celdas verdaderamente esféricas y de igual tamaño; y esto no sería muy sorprendente, dado que ya lo hace en cierta medida, y dado que muchos insectos pueden hacer madrigueras perfectamente cilíndricas en la madera, aparentemente girando sobre un punto fijo. Debemos suponer que la Melipona organiza sus celdas en capas horizontales, como ya hace con sus celdas cilíndricas; y debemos suponer además, y esto es la mayor dificultad, que puede de alguna manera juzgar con precisión a qué distancia mantenerse de sus compañeras trabajadoras cuando varias están construyendo sus esferas; pero ya está lo suficientemente capacitada para juzgar las distancias, de modo que siempre describe sus esferas de manera que se intersepen ampliamente; y luego une los puntos de intersección con superficies perfectamente planas. Debemos suponer además, pero esto no es ninguna dificultad, que después de que los prismas hexagonales se hayan formado por la intersección de esferas adyacentes en la misma capa, puede prolongar el hexágono a cualquier longitud necesaria para contener la reserva de miel; de la misma manera que la tosca abeja melífera añade cilindros de cera a las bocas circulares de sus viejas cápsulas. Por tales modificaciones de instintos que en sí mismos no son muy extraordinarios, apenas más extraordinarios que los que guían a un pájaro para construir su nido, creo que la abeja de la colmena ha adquirido, a través de la selección natural, sus inimitables poderes arquitectónicos.

Pero esta teoría puede ser probada mediante experimento. Siguiendo el ejemplo del Sr. Tegetmeier, separé dos panales y coloqué entre ellos una larga, gruesa y cuadrada tira de cera: las abejas comenzaron instantáneamente a excavar pequeñas cavidades circulares en ella; y mientras profundizaban estas pequeñas cavidades, las hacían cada vez más anchas hasta que se convirtieron en cuencas poco profundas, que al ojo parecen perfectamente verdaderas partes de una esfera, y de aproximadamente el diámetro de una celda. Fue muy interesante para mí observar que en todo lugar donde varias abejas habían comenzado a excavar estas cuencas cerca unas de otras, habían comenzado su trabajo a tal distancia entre sí, que para el momento en que las cuencas habían adquirido el ancho anteriormente mencionado (i.e. aproximadamente el ancho de una celda ordinaria) y estaban a una profundidad de aproximadamente una sexta parte del diámetro de la esfera de la cual formaban parte, los bordes de las cuencas se intersectaban o se rompían entre sí. En cuanto esto ocurría, las abejas dejaban de excavar y comenzaban a construir paredes planas de cera a lo largo de las líneas de intersección entre las cuencas, de modo que cada prisma hexagonal se construía sobre el borde festoneado de una cuenca lisa, en lugar de sobre los bordes rectos de una pirámide de tres lados como en el caso de las celdas ordinarias.

Luego coloqué en la colmena, en lugar de una gruesa pieza cuadrada de cera, una cresta delgada y estrecha, de filo de navaja, coloreada con bermellón. Las abejas inmediatamente comenzaron a excavar en ambos lados pequeños depósitos cercanos entre sí, de la misma manera que antes; pero la cresta de cera era tan delgada, que los fondos de los depósitos, si hubieran sido excavados a la misma profundidad que en el experimento anterior, habrían roto entre sí desde los lados opuestos. Las abejas, sin embargo, no permitieron que esto ocurriera, y detuvieron sus excavaciones a tiempo; de modo que los depósitos, apenas se hubieran profundizado un poco, adquirieron fondos planos; y estos fondos planos, formados por pequeñas láminas delgadas de cera bermellón que habían quedado sin morder, se situaban, según se podía juzgar a simple vista, exactamente a lo largo de los planos de intersección imaginaria entre los depósitos en los lados opuestos de la cresta de cera. En algunas partes, solo pequeños fragmentos, en otras partes, grandes porciones de una lámina romboidal habían quedado entre los depuestos opuestos, pero el trabajo, debido al estado antinatural de las cosas, no había sido ejecutado con precisión. Las abejas debieron trabajar a una velocidad casi idéntica en el lado opuesto de la cresta de cera bermellón, mientras masticaban circularmente y profundizaban los depósitos en ambos lados, con el fin de lograr dejar láminas planas entre los depósitos, deteniendo el trabajo a lo largo de los planos intermedios o planos de intersección.

Considerando lo flexible que es la cera fina, no veo que haya ninguna dificultad para que las abejas, mientras trabajan en los dos lados de una tira de cera, perciban cuándo han masticado la cera hasta el grosor adecuado y luego detengan su trabajo. En las colmenas ordinarias, me ha parecido que las abejas no siempre logran trabajar a exactamente la misma velocidad desde los lados opuestos; pues he notado rombos incompletos en la base de una celda recién iniciada, que eran ligeramente cóncavos en un lado, donde supongo que las abejas habían excavado demasiado rápido, y convexos en el lado opuesto, donde las abejas habían trabajado más lentamente. En un caso bien marcado, puse la colmena de vuelta en la colmena y dejé que las abejas continuaran trabajando durante un corto tiempo y luego examiné la celda nuevamente, y encontré que la placa romboidal había sido completada y se había convertido en perfectamente plana: era absolutamente imposible, debido al extremo delgadez de la pequeña placa romboidal, que pudieran haber logrado esto masticando el lado convexo; y sospecho que las abejas, en tales casos, se colocan en las celdas opuestas y empujan y doblan la cera dúctil y caliente (lo cual, como he probado, se hace fácilmente) hacia su plano intermedio adecuado, y así la aplanan.

A partir del experimento de la cresta de cera bermellona, podemos ver claramente que si las abejas construyeran para sí mismas una pared delgada de cera, podrían formar sus celdas de la forma adecuada, manteniéndose a la distancia apropiada entre sí, excavando al mismo ritmo y esforzándose por crear huecos esféricos iguales, sin permitir nunca que las esferas se rompan entre sí. Ahora bien, las abejas, como puede verse claramente examinando el borde de una colmena en crecimiento, construyen una pared o borde circunferencial aproximado alrededor de toda la colmena; y muerden en ella desde los lados opuestos, trabajando siempre en círculo a medida que profundizan cada celda. No construyen la base piramidal de tres lados de ninguna celda completa a la vez, sino solo la placa romboidal que se encuentra en el margen de crecimiento extremo, o las dos placas, según corresponda; y nunca completan los bordes superiores de las placas romboidales hasta que se inician las paredes hexagonales. Algunas de estas afirmaciones difieren de las hechas por el venerable Huber, justamente célebre, pero estoy convencido de su exactitud; y si tuviera espacio, podría demostrar que son conformes con mi teoría.

La afirmación de Huber de que la primera célula se excava a partir de un pequeño muro de cera de lados paralelos no es, por lo que he visto, estrictamente correcta; el primer comienzo ha sido siempre una pequeña capucha de cera; pero no entraré aquí en estos detalles. Vemos qué parte tan importante juega la excavación en la construcción de las células; pero sería un gran error suponer que las abejas no pueden construir un muro de cera tosco en la posición adecuada, es decir, a lo largo del plano de intersección entre dos esferas adyacentes. Tengo varios especímenes que muestran claramente que pueden hacer esto. Incluso en el borde circunferencial tosco o muro de cera alrededor de un panal en crecimiento, a veces se pueden observar flexiones, correspondientes en posición a los planos de las placas basales romboidales de las futuras células. Pero el muro de cera tosco tiene en todos los casos que ser terminado, siendo masticado en gran medida en ambos lados. La manera en que construyen las abejas es curiosa; siempre hacen el primer muro tosco de diez a veinte veces más grueso que el muro terminado excesivamente fino de la célula, que finalmente quedará. Entenderemos cómo trabajan, suponiendo que los albañiles primero apilen una cresta ancha de cemento y luego comiencen a cortarlo por igual en ambos lados cerca del suelo, hasta que quede un muro liso y muy fino en el medio; los albañiles siempre apilan el cemento cortado y añaden cemento fresco en la cima de la cresta. Así tendremos un muro fino creciendo constantemente hacia arriba; pero siempre coronado por una cornisa gigantesca. De todas las células, tanto las recién comenzadas como las completadas, al estar así coronadas por una fuerte cornisa de cera, las abejas pueden agruparse y arrastrarse sobre el panal sin dañar las delicadas paredes hexagonales, que tienen un grosor de apenas una cuatrocientas partes de una pulgada; las placas de la base piramidal siendo aproximadamente el doble de gruesas. Por esta singular manera de construir, se da continuamente fuerza al panal, con la máxima economía final de cera.

Al parecer, al principio parece añadir a la dificultad de comprender cómo se hacen las células, que una multitud de abejas trabaja juntas; una abeja después de trabajar un corto tiempo en una célula va a otra, de modo que, como ha declarado Huber, una docena de individuos trabajan incluso al comienzo de la primera célula. Logré demostrar prácticamente este hecho, cubriendo los bordes de las paredes hexagonales de una sola célula, o el margen extremo del borde circunferencial de una colmena en crecimiento, con una capa extremadamente delgada de cera bermellona derretida; e invariablemente encontré que el color se difundía con gran delicadeza por las abejas tan delicadamente como un pintor podría haberlo hecho con su pincel, mediante átomos de cera coloreada que habían sido tomados del lugar en el que se había colocado, y trabajados en los bordes en crecimiento de las células por todas partes. El trabajo de construcción parece ser una especie de equilibrio alcanzado entre muchas abejas, todas instintivamente situadas a la misma distancia relativa entre sí, todas intentando barrer esferas iguales, y luego construyendo, o dejando sin morder, los planos de intersección entre estas esferas. Fue realmente curioso observar en casos de dificultad, como cuando dos piezas de colmena se encontraban a un ángulo, con qué frecuencia las abejas derribaban completamente y reconstruían de diferentes maneras la misma célula, recurriendo a veces a una forma que habían rechazado al principio.

Cuando las abejas tienen un lugar en el que puedan colocarse en sus posiciones adecuadas para trabajar, por ejemplo, en una delgada pieza de madera colocada directamente debajo del centro de un panal que crece hacia abajo, de modo que el panal tenga que construirse sobre una cara de la pieza en este caso, las abejas pueden colocar los cimientos de una pared de un nuevo hexágono, en su estrictamente lugar adecuado, sobresaliendo de las otras celdas ya completadas. Basta con que las abejas puedan colocarse a sus distancias relativas adecuadas entre sí y de las paredes de las últimas celdas completadas, y entonces, golpeando esferas imaginarias, pueden construir una pared intermedia entre dos esferas adyacentes; pero, tanto como he visto, nunca muerden y terminan los ángulos de una celda hasta que se ha construido una gran parte tanto de esa celda como de las celdas adyacentes. Esta capacidad de las abejas de colocar bajo ciertas circunstancias una pared ruda en su lugar adecuado entre dos celdas recién iniciadas es importante, ya que se refiere a un hecho que parece al principio completamente subversivo de la teoría anterior; a saber, que las celdas en el margen extremo de los panales de avispa son a veces estrictamente hexagonales; pero no tengo espacio aquí para entrar en este asunto. Tampoco parece haber para mí ninguna gran dificultad en que un solo insecto (como en el caso de una reina avispa) haga celdas hexagonales, si trabaja alternativamente en el interior y en el exterior de dos o tres celdas iniciadas al mismo tiempo, manteniéndose siempre a la distancia relativa adecuada de las partes de las celdas recién iniciadas, barriendo esferas o cilindros y construyendo planos intermedios. Incluso es concebible que un insecto podría, fijándose en un punto en el que comenzar una celda y luego moviéndose hacia el exterior, primero a un punto y luego a cinco otros puntos, a las distancias relativas adecuadas del punto central y entre sí, golpear los planos de intersección y así hacer un hexágono aislado: pero no tengo conocimiento de que se haya observado algún caso de este tipo; ni se obtendría ningún beneficio de que se construyera un solo hexágono, ya que en su construcción se requerirían más materiales que para un cilindro.

Dado que la selección natural actúa únicamente mediante la acumulación de ligeras modificaciones de la estructura o el instinto, cada una beneficiosa para el individuo bajo sus condiciones de vida, es razonable preguntar cómo una larga y graduada sucesión de instintos arquitectónicos modificados, todos tendiendo hacia el plan de construcción perfecto actual, pudo haber beneficiado a los progenitores de la abeja de la colmena. Creo que la respuesta no es difícil: se sabe que a las abejas les cuesta mucho obtener suficiente néctar; y me ha informado el Sr. Tegetmeier que se ha encontrado experimentalmente que no menos de doce a quince libras de azúcar seco son consumidas por una colmena de abejas para la secreción de cada libra de cera; por lo tanto, una cantidad prodigiosa de néctar líquido debe ser recolectada y consumida por las abejas en una colmena para la secreción de la cera necesaria para la construcción de sus panales. Además, muchas abejas deben permanecer inactivas durante muchos días durante el proceso de secreción. Un gran almacén de miel es indispensable para sostener un gran número de abejas durante el invierno; y se sabe que la seguridad de la colmena depende principalmente de que se sostenga un gran número de abejas. Por lo tanto, el ahorro de cera mediante un gran ahorro de miel debe ser un elemento de éxito sumamente importante en cualquier familia de abejas. Por supuesto, el éxito de cualquier especie de abeja puede depender del número de sus parásitos u otros enemigos, o de causas completamente distintas, y por lo tanto ser totalmente independiente de la cantidad de miel que las abejas puedan recolectar. Pero supongamos que esta última circunstancia determina, como probablemente a menudo determina, el número de abejas melíferas que pueden existir en un país; y supongamos además que la comunidad viviera durante todo el invierno, y por lo tanto requiriera un almacén de miel: en este caso no puede haber duda de que sería una ventaja para nuestra abeja melífera si una ligera modificación de su instinto la llevara a hacer sus celdas de cera lo más juntas posible, de modo que se intersequen un poco; pues un muro común incluso para dos celdas adyacentes ahorraría algo de cera. Por lo tanto, sería continuamente más y más ventajoso para nuestra abeja melífera si hiciera sus celdas cada vez más regulares, más juntas y agrupadas en una masa, como las celdas de la Melipona; pues en este caso una gran parte de la superficie de contorno de cada celda serviría para delimitar otras celdas, y se ahorraría mucha cera. De nuevo, por la misma causa, sería ventajoso para la Melipona si hiciera sus celdas más juntas y más regulares en todos los aspectos que en la actualidad; pues entonces, como hemos visto, las superficies esféricas desaparecerían por completo y serían todas reemplazadas por superficies planas; y la Melipona haría un panal tan perfecto como el de la abeja de la colmena. Más allá de esta etapa de perfección en la arquitectura, la selección natural no podría llevar; pues el panal de la abeja de la colmena, en la medida en que podemos ver, es absolutamente perfecto en la economía de la cera.

Así, como creo, el más maravilloso de todos los instintos conocidos, el de la abeja melífera, puede explicarse por la selección natural habiendo aprovechado numerosas, sucesivas y ligeras modificaciones de instintos más simples; la selección natural habiendo llevado, poco a poco y cada vez más perfectamente, a las abejas a barrer esferas iguales a una distancia dada entre sí en una doble capa, y a construir y excavar la cera a lo largo de los planos de intersección. Las abejas, por supuesto, no saben más que barrían sus esferas a una distancia particular entre sí, de lo que saben cuáles son los varios ángulos de los prismas hexagonales y de las placas romboidales basales. El motor de la fuerza del proceso de selección natural habiendo sido la economía de cera; aquel enjambre individual que desperdició menos miel en la secreción de cera, habiendo tenido más éxito, y habiendo transmitido por herencia su nuevo instinto económico a nuevos enjambres, que a su vez tendrán la mejor oportunidad de tener éxito en la lucha por la existencia.

Sin duda, muchos instintos de muy difícil explicación podrían oponerse a la teoría de la selección natural: casos en los que no vemos cómo un instinto podría haber originado de ninguna manera; casos en los que no se conocen gradaciones intermedias; casos de instintos de importancia tan trivial que es difícil creer que hayan sido afectados por la selección natural; casos de instintos casi idénticos en animales tan distantes en la escala de la naturaleza, que no podemos explicar su similitud por herencia de un progenitor común, y por lo tanto debemos creer que han sido adquiridos por actos independientes de selección natural. No entraré aquí en estos varios casos, sino que me limitaré a una dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para toda mi teoría. Me refiero a las hembras estériles o neutras en las comunidades de insectos: pues estas neutras a menudo difieren ampliamente en instinto y en estructura tanto de los machos como de las hembras fértiles, y sin embargo, al ser estériles, no pueden propagar su especie.

El tema merece ampliamente ser discutido en gran detalle, pero aquí tomaré solo un caso, el de las hormigas trabajadoras o estériles. Cómo se ha hecho estéril a las trabajadoras es una dificultad; pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación striking de la estructura; pues se puede demostrar que algunos insectos y otros animales articulados en estado de naturaleza ocasionalmente se vuelven estériles; y si tales insectos hubieran sido sociales, y hubiera sido beneficioso para la comunidad que un número de ellos naciera anualmente capaz de trabajar, pero incapaz de procrear, no veo ninguna gran dificultad en que esto se lograra mediante la selección natural. Pero debo pasar por alto esta dificultad preliminar. La gran dificultad radica en que las hormigas trabajadoras difieren ampliamente tanto de los machos como de las hembras fértiles en estructura, como en la forma del tórax y en carecer de alas y a veces de ojos, y en instinto. En cuanto al instinto solo, la prodigiosa diferencia en este aspecto entre las trabajadoras y las hembras perfectas, habría sido ejemplificada mucho mejor por la abeja doméstica. Si una hormiga trabajadora u otro insecto neutro hubiera sido un animal en el estado ordinario, habría asumido sin vacilación que todos sus caracteres hubieran sido adquiridos lentamente mediante la selección natural; es decir, mediante un individuo que naciera con alguna modificación estructural ligeramente beneficiosa, la cual fuera heredada por su descendencia, la cual a su vez variara y fuera nuevamente seleccionada, y así sucesivamente. Pero con la hormiga trabajadora tenemos un insecto que difiere greatly de sus padres, y que es absolutamente estéril; por lo que nunca habría podido transmitir sucesivamente modificaciones estructurales o de instinto adquiridas a su descendencia. Podría preguntarse cómo es posible reconciliar este caso con la teoría de la selección natural.

Primero, recordemos que tenemos innumerables ejemplos, tanto en nuestras producciones domésticas como en aquellas en estado de naturaleza, de todo tipo de diferencias estructurales que se han correlacionado con ciertas edades y con uno u otro sexo. Tenemos diferencias correlacionadas no solo con un sexo, sino con ese breve periodo en el que el sistema reproductivo está activo, como en el plumaje nupcial de muchas aves y en las mandíbulas enganchadas del salmón macho. Incluso tenemos ligeras diferencias en los cuernos de diferentes razas de ganado en relación con un estado artificialmente imperfecto del sexo masculino; pues los toros de ciertas razas tienen cuernos más largos que en otras razas, en comparación con los cuernos de los toros o vacas de estas mismas razas. Por lo tanto, no veo ninguna dificultad real en que cualquier carácter se haya correlacionado con la condición estéril de ciertos miembros de comunidades de insectos: la dificultad radica en comprender cómo tales modificaciones estructurales correlacionadas pudieron haber sido acumuladas lentamente por la selección natural.

Esta dificultad, aunque pareciendo insuperable, se mitiga, o, como creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse a la familia, así como al individuo, y así puede alcanzar el fin deseado. Así, un vegetal bien sazonado se cocina, y el individuo es destruido; pero el horticultor siembra semillas de la misma cepa, y confía en obtener casi la misma variedad; los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien marmoreadas; el animal ha sido sacrificado, pero el criador va con confianza a la misma familia. Tengo tanta fe en los poderes de la selección, que no dudo de que una raza de ganado, que siempre produce toros con cuernos extraordinariamente largos, podría formarse lentamente vigilando cuidadosamente qué toros y vacas individuales, cuando se emparejan, producen toros con los cuernos más largos; y sin embargo, ningún toro podría haber propagado su especie. Así creo que ha sido con los insectos sociales: una ligera modificación de la estructura, o instinto, correlacionada con la condición estéril de ciertos miembros de la comunidad, ha sido ventajosa para la comunidad; por consiguiente, los machos y hembras fértiles de la misma comunidad prosperaron y transmitieron a su descendencia fértil una tendencia a producir miembros estériles con la misma modificación. Y creo que este proceso se ha repetido hasta que se ha producido esa prodigiosa cantidad de diferencia entre las hembras fértiles y estériles de la misma especie, que vemos en muchos insectos sociales.

Pero aún no hemos tocado el clímax de la dificultad; a saber, el hecho de que los neutros de varias especies de hormigas difieren, no solo de las hembras y machos fértiles, sino también entre sí, a veces hasta un grado casi increíble, y por ello se dividen en dos e incluso tres castas. Además, las castas no suelen graduarse una en la otra, sino que están perfectamente bien definidas; son tan distintas entre sí como lo son cualquier dos especies del mismo género, o incluso como cualquier dos géneros de la misma familia. Así, en Eciton, hay neutros trabajadores y soldados, con mandíbulas e instintos extraordinariamente diferentes: en Cryptocerus, los trabajadores de una sola casta llevan un tipo maravilloso de escudo en la cabeza, el uso del cual es completamente desconocido: en el Myrmecocystus mexicano, los trabajadores de una casta nunca abandonan el nido; son alimentados por los trabajadores de otra casta, y tienen un abdomen enormemente desarrollado que secreta una especie de miel, que suplanta la que excretan los áfidos, o el ganado doméstico, como se les pueda llamar, que nuestras hormigas europeas custodian o aprisionan.

Se pensará ciertamente que tengo una confianza excesiva en el principio de la selección natural, cuando no admito que tales hechos maravillosos y bien establecidos aniquilen de inmediato mi teoría. En el caso más sencillo de insectos neutros de una sola casta o del mismo tipo, que han sido modificados por la selección natural, como creo que es totalmente posible, para diferir de los machos y hembras fértiles, en este caso podemos concluir con seguridad, a partir de la analogía de las variaciones ordinarias, que cada modificación sucesiva, leve y beneficiosa, no apareció probablemente al principio en todos los individuos neutros de la misma colmena, sino en pocos solamente; y que mediante la selección prolongada de los padres fértiles que producían la mayor parte de los neutros con la modificación beneficiosa, todos los neutros acabaron por adquirir finalmente el carácter deseado. Con esta visión deberíamos encontrar ocasionalmente insectos neutros de la misma especie, en la misma colmena, presentando gradaciones de estructura; y esto es lo que encontramos, incluso a menudo, considerando lo pocos insectos neutros fuera de Europa que han sido examinados cuidadosamente. El Sr. F. Smith ha demostrado cómo sorprendentemente difieren entre sí los neutros de varias hormigas británicas en tamaño y a veces en color; y que las formas extremas pueden a veces enlazarse perfectamente mediante individuos tomados de la misma colmena; yo mismo he comparado gradaciones perfectas de este tipo. A menudo sucede que los trabajadores de mayor o menor tamaño son los más numerosos; o que tanto los grandes como los pequeños son numerosos, con aquellos de tamaño intermedio escasos en número. Formica flava tiene trabajadores de mayor y menor tamaño, con algunos de tamaño intermedio; y, en esta especie, como ha observado el Sr. F. Smith, los trabajadores de mayor tamaño tienen ojos simples (ocelos), los cuales, aunque pequeños, pueden distinguirse claramente, mientras que los trabajadores de menor tamaño tienen sus ocelos rudimentarios. Tras diseccionar cuidadosamente varios especímenes de estos trabajadores, puedo afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en los trabajadores de menor tamaño de lo que puede explicarse meramente por su proporcionalmente menor tamaño; y creo plenamente, aunque no me atrevo a afirmarlo tan positivamente, que los trabajadores de tamaño intermedio tienen sus ocelos en una condición exactamente intermedia. De modo que aquí tenemos dos cuerpos de trabajadores estériles en la misma colmena, que difieren no solo en tamaño, sino en sus órganos de la visión, sin embargo conectados por algunos pocos miembros en una condición intermedia. Puedo desviarme para añadir que si los trabajadores de menor tamaño hubieran sido los más útiles para la comunidad, y aquellos machos y hembras hubieran sido continuamente seleccionados, los cuales producían cada vez más trabajadores de menor tamaño, hasta que todos los trabajadores hubieran llegado a estar en esta condición; entonces habríamos tenido una especie de hormiga con neutros muy casi en la misma condición que los de Myrmica. Porque los trabajadores de Myrmica ni siquiera tienen rudimentos de ocelos, aunque los machos y hembras de este género tienen ocelos bien desarrollados.

Puedo citar otro caso: esperaba con tanta confianza encontrar gradaciones en puntos importantes de la estructura entre las diferentes castas de obreras de la misma especie, que acepté con gusto la oferta del Sr. F. Smith de numerosos especímenes de la misma colonia de la hormiga driver (Anomma) de África Occidental. El lector apreciará mejor la magnitud de la diferencia entre estas obreras si, en lugar de proporcionar las medidas reales, ofrezco una ilustración estrictamente precisa: la diferencia era la misma que si viéramos a un grupo de trabajadores construyendo una casa, de los cuales muchos medían cinco pies y cuatro pulgadas de altura, y otros dieciséis pies; pero debemos suponer que los trabajadores más grandes tenían cabezas cuatro veces más grandes en lugar de tres veces las de los hombres más pequeños, y mandíbulas casi cinco veces más grandes. Además, las mandíbulas de las hormigas obreras de los diferentes tamaños diferían maravillosamente en forma, así como en la forma y número de los dientes. Pero el hecho importante para nosotros es que, aunque las obreras pueden agruparse en castas de diferentes tamaños, se gradúan insensiblemente entre sí, tal como lo hace la estructura muy diferente de sus mandíbulas. Hablo con confianza sobre este último punto, ya que el Sr. Lubbock realizó dibujos para mí con la cámara lucida de las mandíbulas que había diseccionado de las obreras de los diferentes tamaños.

Con estos hechos ante mí, creo que la selección natural, actuando sobre los padres fértiles, podría formar una especie que debería producir regularmente neutros, ya sea todos de gran tamaño con un tipo de mandíbula, o todos de pequeño tamaño con mandíbulas de una estructura muy diferente; o, por último, y esto es nuestro punto culminante de dificultad, un conjunto de obreros de un tamaño y una estructura, y simultáneamente otro conjunto de obreros de un tamaño y una estructura diferentes; habiéndose formado primero una serie graduada, como en el caso de la hormiga driver, y luego las formas extremas, al ser las más útiles para la comunidad, habiendo sido producidas en cantidades cada vez mayores a través de la selección natural de los padres que las generaron; hasta que no se produjeran individuos con una estructura intermedia.

Así, como creo, el maravilloso hecho de que existan dos castas claramente definidas de obreras estériles en el mismo nido, ambas muy diferentes entre sí y de sus padres, ha surgido. Podemos ver cómo útil puede haber sido su producción para una comunidad social de insectos, bajo el mismo principio por el cual la división del trabajo es útil al hombre civilizado. Dado que las hormigas trabajan por instintos heredados y por herramientas o armas heredadas, y no por conocimientos adquiridos e instrumentos fabricados, una división perfecta del trabajo solo podría lograrse con ellas si las obreras fueran estériles; pues si hubieran sido fértiles, se habrían cruzado entre sí, y sus instintos y estructura habrían quedado mezclados. Y la naturaleza, como creo, ha logrado esta admirable división del trabajo en las comunidades de hormigas, mediante la selección natural. Pero debo confesar que, con toda mi fe en este principio, nunca habría anticipado que la selección natural pudiera ser tan eficaz en un grado tan alto, si no fuera por el caso de estos insectos neutros que me convenció de este hecho. Por lo tanto, he discutido este caso, con cierto detalle pero totalmente insuficiente, para mostrar el poder de la selección natural, y también porque este es, con mucho, la dificultad especial más seria que mi teoría ha enfrentado. El caso, además, es muy interesante, ya que demuestra que, tanto en animales como en plantas, cualquier cantidad de modificación en la estructura puede lograrse mediante la acumulación de numerosas, leves y, como debemos llamarlas, accidentales, variaciones que sean de alguna manera beneficiosas, sin que intervengan el ejercicio o el hábito. Porque ninguna cantidad de ejercicio, hábito o voluntad en los miembros totalmente estériles de una comunidad podría haber afectado la estructura o los instintos de los miembros fértiles, que son los únicos que dejan descendencia. Me sorprende que nadie haya planteado este caso demostrativo de insectos neutros contra la bien conocida doctrina de Lamarck.

Resumen. He procurado brevemente en este capítulo demostrar que las cualidades mentales de nuestros animales domésticos varían, y que las variaciones son heredadas. Aún más brevemente he intentado demostrar que los instintos varían ligeramente en un estado de naturaleza. Nadie disputará que los instintos son de la más alta importancia para cada animal. Por lo tanto, no veo ninguna dificultad, bajo condiciones cambiantes de vida, en que la selección natural acumule ligeras modificaciones de instinto en cualquier medida, en cualquier dirección útil. En algunos casos, el hábito o el uso y el desuso probablemente han entrado en juego. No pretendo que los hechos dados en este capítulo fortalezcan en gran medida mi teoría; pero ninguno de los casos de dificultad, según mi mejor juicio, la aniquilan. Por otro lado, el hecho de que los instintos no son siempre absolutamente perfectos y están sujetos a errores; que ningún instinto ha sido producido para el exclusivo bien de otros animales, sino que cada animal se aprovecha de los instintos de otros; que el canon en la historia natural de 'natura non facit saltum' es aplicable a los instintos tanto como a la estructura corporal, y es claramente explicable según las opiniones anteriores, pero de otro modo inexplicable, todo tiende a corroborar la teoría de la selección natural.

Esta teoría también se ve reforzada por algunos pocos otros hechos en relación con los instintos; como el caso común de especies estrechamente emparentadas, pero ciertamente distintas, cuando habitan partes distantes del mundo y viven bajo condiciones de vida considerablemente diferentes, sin embargo, a menudo retienen casi los mismos instintos. Por ejemplo, podemos entender, según el principio de la herencia, cómo es que el ruiseñor de Sudamérica forra su nido con barro, de la misma manera peculiar que hace nuestro ruiseñor británico; cómo es que los machos de los trogloditas (Troglodytes) de América del Norte construyen 'nidos de gallo' para posarse, al igual que los machos de nuestros distintos trogloditas de la categoría Kitty-wrens, un hábito totalmente diferente al de cualquier otra ave conocida. Finalmente, aunque no sea una deducción lógica, para mi imaginación es mucho más satisfactorio considerar instintos como el del joven cuco expulsando a sus hermanos de crianza, las hormigas haciendo esclavos, o las larvas de ichneumonidae alimentándose dentro de los cuerpos vivos de las orugas, no como instintos dotados o creados especialmente, sino como pequeñas consecuencias de una ley general que conduce al avance de todos los seres orgánicos, a saber: multiplicarse, variar, dejar que los más fuertes vivan y a los más débiles mueran.

Capítulo 6

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