El origen de las especies: Capítulo 8

Capítulo 7

Contenido

Capítulo 9

La opinión generalmente sostenida por los naturalistas es que las especies, cuando se cruzan entre sí, han sido especialmente dotadas con la calidad de esterilidad, con el fin de evitar la confusión de todas las formas orgánicas. Esta opinión parece, ciertamente, probable al principio, ya que las especies dentro del mismo país difícilmente habrían mantenido su distinción si hubieran sido capaces de cruzarse libremente. La importancia del hecho de que los híbridos son muy generalmente estériles, creo que ha sido muy subestimada por algunos escritores recientes. Según la teoría de la selección natural, el caso es especialmente importante, en tanto que la esterilidad de los híbridos no podría ser de ninguna ventaja para ellos, y por lo tanto no podría haber sido adquirida mediante la preservación continua de grados sucesivos de esterilidad rentables. Espero, sin embargo, poder demostrar que la esterilidad no es una calidad especialmente adquirida o dotada, sino que es incidental a otras diferencias adquiridas.

Al tratar este tema, dos clases de hechos, en gran medida fundamentalmente diferentes, generalmente han sido confundidos; a saber, la esterilidad de dos especies al cruzarse por primera vez, y la esterilidad de los híbridos producidos a partir de ellas.

Las especies puras tienen, por supuesto, sus órganos de reproducción en un estado perfecto, sin embargo, al cruzarse entre sí producen pocos o ningún descendiente. Por otro lado, los híbridos tienen sus órganos reproductivos funcionalmente impotentes, como puede verse claramente en el estado del elemento masculino tanto en plantas como en animales; aunque los propios órganos son perfectos en estructura, según revela el microscopio. En el primer caso, los dos elementos sexuales que forman el embrión son perfectos; en el segundo caso, están o bien no desarrollados en absoluto, o bien desarrollados de manera imperfecta. Esta distinción es importante cuando hay que considerar la causa de la esterilidad, que es común a ambos casos. Probablemente esta distinción se haya pasado por alto, debido a que la esterilidad en ambos casos se ha considerado como un don especial, más allá de las facultades de nuestro razonamiento.

La fertilidad de las variedades, es decir, de las formas conocidas o creídas haber descendido de padres comunes, cuando se cruzan entre sí, y asimismo la fertilidad de su descendencia mestiza, es, según mi teoría, de igual importancia que la esterilidad de las especies; pues parece establecer una distinción amplia y clara entre variedades y especies.

Primero, en cuanto a la esterilidad de las especies al cruzarse y de su descendencia híbrida. Es imposible estudiar los varios memorias y obras de esos dos observadores conscientes y admirables, Kölreuter y Gärtner, quienes dedicaron casi sus vidas a este tema, sin quedar profundamente impresionado por la alta generalidad de cierto grado de esterilidad. Kölreuter establece la regla como universal; pero luego desata el nudo, pues en diez casos en los que encontró dos formas, consideradas por la mayoría de los autores como especies distintas, completamente fértiles entre sí, sin dudarlo las clasifica como variedades. Gärtner, también, establece la regla como igualmente universal; y él disputa la fertilidad completa de los diez casos de Kölreuter. Pero en estos y en muchos otros casos, Gärtner se ve obligado a contar cuidadosamente las semillas, para mostrar que existe algún grado de esterilidad. Él siempre compara el número máximo de semillas producidas por dos especies al cruzarse y por su descendencia híbrida, con el número promedio producido por ambas especies parentales puras en estado natural. Pero un serio motivo de error parece introducirse aquí: una planta para ser hibridada debe ser castrada, y, lo que es a menudo más importante, debe ser aislada para evitar que el polen sea traído a ella por insectos de otras plantas. Casi todas las plantas experimentadas por Gärtner fueron maceradas, y aparentemente se mantuvieron en una cámara en su casa. Que estos procesos son a menudo perjudiciales para la fertilidad de una planta no puede dudarse; pues Gärtner da en su tabla cerca de una docena de casos de plantas que él castró, y fertilizó artificialmente con su propio polen, y (excluyendo todos los casos como las Leguminosas, en los que existe una dificultad reconocida en la manipulación) la mitad de estas veinte plantas tuvieron su fertilidad en algún grado afectada. Además, como Gärtner durante varios años cruzó repetidamente la primula y el anemón, de los cuales tenemos tan buenas razones para creer que son variedades, y solo una o dos veces logró obtener semillas fértiles; como encontró que las comunes pimpernas rojas y azules (Anagallis arvensis y coerulea), que los mejores botánicos clasifican como variedades, absolutamente estériles entre sí; y como llegó a la misma conclusión en varios otros casos análogos; parece que podemos permitirnos dudar de si muchas otras especies son realmente tan estériles, al cruzarse, como cree Gärtner.

Por un lado, es cierto que la esterilidad de diversas especies al cruzarse difiere tanto en grado y se desvanece tan insensiblemente, y, por otro lado, que la fertilidad de las especies puras es tan fácilmente afectada por diversas circunstancias, que para todos los propósitos prácticos resulta sumamente difícil determinar dónde termina la fertilidad perfecta y comienza la esterilidad. No creo que se pueda requerir mejor prueba de esto que el hecho de que los dos observadores más experimentados que hayan existido, a saber, Kölreuter y Gärtner, hayan llegado a conclusiones diametralmente opuestas respecto a las mismas especies. También es muy instructivo comparar, aunque no tengo espacio aquí para entrar en detalles, la evidencia presentada por nuestros mejores botánicos sobre la cuestión de si ciertas formas dudosas deben clasificarse como especies o variedades, con la evidencia sobre la fertilidad aportada por diferentes hibridadores, o por el mismo autor, a partir de experimentos realizados durante años distintos. Así se puede demostrar que ni la esterilidad ni la fertilidad ofrecen ninguna distinción clara entre especies y variedades; sino que la evidencia proveniente de esta fuente se desvanece gradualmente y es dudosa en el mismo grado que la evidencia derivada de otras diferencias constitucionales y estructurales.

En cuanto a la esterilidad de los híbridos en generaciones sucesivas; aunque Gärtner logró criar algunos híbridos, cuidándolos cuidadosamente para evitar un cruce con cualquiera de los padres puros, durante seis o siete generaciones, y en un caso durante diez generaciones, aún así afirma positivamente que su fertilidad nunca aumentó, sino que generalmente disminuyó mucho. No dudo de que esto sea usualmente el caso, y de que la fertilidad a menudo disminuye repentinamente en las primeras pocas generaciones. No obstante, creo que en todos estos experimentos la fertilidad ha sido disminuida por una causa independiente, a saber, por el apareamiento cercano. He recopilado una gran cantidad de hechos que muestran que el apareamiento cercano reduce la fertilidad, y, por otro lado, que un cruce ocasional con un individuo o variedad distinta aumenta la fertilidad, de modo que no puedo dudar de la correctitud de esta creencia casi universal entre los criadores. Los híbridos rara vez son criados por los experimentadores en grandes cantidades; y como las especies parentales u otros híbridos afines generalmente crecen en el mismo jardín, las visitas de insectos deben ser cuidadosamente evitadas durante la temporada de floración: por lo tanto, los híbridos generalmente serán fecundados durante cada generación por su propio polen individual; y estoy convencido de que esto sería perjudicial para su fertilidad, ya disminuida por su origen híbrido. Estoy reforzado en esta convicción por una declaración notable repetidamente hecha por Gärtner, a saber, que si incluso los híbridos menos fértiles son artificialmente fecundados con polen híbrido del mismo tipo, su fertilidad, a pesar de los frecuentes efectos adversos de la manipulación, a veces aumenta decididamente y continúa aumentando. Ahora, en la fecundación artificial, el polen es tan a menudo tomado por casualidad (como sé por mi propia experiencia) de los estambres de otra flor, como de los estambres de la flor misma que se va a fecundar; de modo que un cruce entre dos flores, aunque probablemente en la misma planta, se efectuaría de este modo. Además, siempre que se estén llevando a cabo experimentos complicados, un observador tan cuidadoso como Gärtner habría esterilizado sus híbridos, y esto habría asegurado en cada generación un cruce con el polen de una flor distinta, ya sea de la misma planta o de otra planta de la misma naturaleza híbrida. Y así, el hecho extraño del aumento de la fertilidad en las generaciones sucesivas de híbridos artificialmente fecundados, creo que puede explicarse por el hecho de que se ha evitado el apareamiento cercano.

Ahora, volvámonos a los resultados obtenidos por el tercer híbrido más experimentado, a saber, el Honorable y Reverendo W. Herbert. Él es tan enfático en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente fértiles, tan fértiles como las especies parentales puras, como Kölreuter y Gärtner, quienes sostienen que cierto grado de esterilidad entre especies distintas es una ley universal de la naturaleza. Él experimentó con algunas de las mismas especies que Gärtner. La diferencia en sus resultados puede, creo yo, explicarse en parte por la gran habilidad hortícola de Herbert y por tener invernaderos a su disposición. De sus muchas declaraciones importantes, aquí daré solo una como ejemplo, a saber, que 'cada óvulo en una vaina de Crinum capense fertilizado por C. revolutum produjo una planta, la cual (dice él) nunca vi ocurrir en un caso de su fecundación natural'. Así que aquí tenemos fertilidad perfecta, o incluso más que comúnmente perfecta, en un primer cruzamiento entre dos especies distintas.

Este caso del Crinum me lleva a referirme a un hecho muy singular, a saber, que existen plantas individuales, como con ciertas especies de Lobelia, y con todas las especies del género Hippeastrum, que pueden ser fecundadas mucho más fácilmente por el polen de otra y distinta especie, que por su propio polen. Estas plantas han sido encontradas a producir semillas con el polen de una especie distinta, aunque son completamente estériles con su propio polen, a pesar de que su propio polen se encontró ser perfectamente bueno, ya que fecundó especies distintas. De modo que ciertas plantas individuales y todos los individuos de ciertas especies pueden realmente ser hibridados mucho más fácilmente de lo que pueden ser autofecundados. Por ejemplo, una cebolla de Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fecundadas por Herbert con su propio polen, y la cuarta fue subsecuentemente fecundada por el polen de un híbrido compuesto descendido de tres otras y distintas especies: el resultado fue que 'los ovarios de las tres primeras flores pronto dejaron de crecer y después de unos días perecieron por completo, mientras que la vaina impregnada por el polen del híbrido hizo un vigoroso crecimiento y rápido progreso hacia la madurez, y produjo buenas semillas, que vegetaron libremente.' En una carta a mí, en 1839, el Sr. Herbert me dijo que entonces había intentado el experimento durante cinco años, y continuó intentándolo durante varios años subsiguientes, y siempre con el mismo resultado. Este resultado ha sido, también, confirmado por otros observadores en el caso de Hippeastrum con sus subgéneros, y en el caso de otros géneros, como Lobelia, Passiflora y Verbascum. Aunque las plantas en estos experimentos aparecieron perfectamente sanas, y aunque tanto los óvulos como el polen de la misma flor eran perfectamente buenos con respecto a otras especies, ya que eran funcionalmente imperfectos en su acción mutua de autofecundación, debemos inferir que las plantas estaban en un estado anormal. No obstante, estos hechos muestran en qué causas leves y misteriosas depende la fertilidad menor o mayor de las especies cuando se cruzan, en comparación con la misma especie cuando es autofecundada, a veces.

Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no realizados con precisión científica, merecen alguna atención. Es notorio de qué manera complicada se han cruzado las especies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, &c., sin embargo, muchos de estos híbridos producen semillas con libertad. Por ejemplo, Herbert afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y plantaginea, especies más ampliamente diferentes en su hábito general, 'se reprodujo tan perfectamente como si hubiera sido una especie natural de las montañas de Chile.' He tomado ciertos cuidados para determinar el grado de fertilidad de algunas de las complejas cruces de Rhododendrons, y me han asegurado que muchos de ellos son perfectamente fértiles. El Sr. C. Noble, por ejemplo, me informa que él eleva stocks para injertar a partir de un híbrido entre Rhod. Ponticum y Catawbiense, y que este híbrido 'produce semillas tan libremente como es posible imaginar.' Si los híbridos, cuando se les trata con justicia, hubieran seguido disminuyendo en fertilidad en cada generación sucesiva, como Gärtner cree que es el caso, el hecho habría sido notorio para los viveristas. Los horticultores elevan grandes camas de los mismos híbridos, y solo estos son tratados con justicia, pues por la acción de los insectos los varios individuos de la misma variedad híbrida se permiten cruzarse libremente entre sí, y así se evita la influencia perjudicial del endogamia. Cualquiera puede fácilmente convencerse de la eficiencia de la acción de los insectos examinando las flores de las variedades más estériles de híbridos de rododendro, que no producen polen, pues encontrará en sus estigmas abundante polen traído de otras flores.

En cuanto a los animales, se han realizado mucho menos experimentos cuidadosos que con las plantas. Si podemos confiar en nuestros arreglos sistemáticos, es decir, si los géneros de animales son tan distintos entre sí como los géneros de plantas, entonces podemos inferir que los animales más separados en la escala de la naturaleza pueden cruzarse más fácilmente que en el caso de las plantas; pero los híbridos mismos, creo yo, son más estériles. Dudo de que pueda considerarse como plenamente bien autenticado ningún caso de un híbrido animal perfectamente fértil. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que, debido a que pocos animales se reproducen libremente en cautiverio, pocos experimentos han sido probados de manera justa: por ejemplo, el canario ha sido cruzado con nueve otras especies de pinzones, pero como ninguna de estas nueve especies se reproduce libremente en cautiverio, no tenemos derecho a esperar que los primeros cruces entre ellas y el canario, o sus híbridos, sean perfectamente fértiles. Además, en cuanto a la fertilidad en generaciones sucesivas de los híbridos animales más fértiles, apenas conozco un caso en el que dos familias del mismo híbrido hayan sido criadas al mismo tiempo a partir de diferentes padres, con el fin de evitar los efectos negativos del endogamia cercana. Por el contrario, hermanos y hermanas suelen cruzarse en cada generación sucesiva, en oposición a la advertencia constantemente repetida por cada criador. Y en este caso, no es para nada sorprendente que la esterilidad inherente en los híbridos haya ido aumentando. Si actuarámos así, y apareáramos hermanos y hermanas en el caso de cualquier animal puro, que por alguna causa tuviera la menor tendencia a la esterilidad, la raza se perdería sin duda en muy pocas generaciones.

Aunque no conozco ningún caso perfectamente bien autenticado de animales híbridos perfectamente fértiles, tengo algunas razones para creer que los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii, y de Phasianus colchicus con p. torquatus y con p. versicolor son perfectamente fértiles. Los híbridos de los gansos común y chino (A. cygnoides), especies que son tan diferentes que generalmente se clasifican en géneros distintos, a menudo se han cruzado en este país con cualquiera de los padres puros, y en un solo caso se han cruzado inter se. Esto fue logrado por el Sr. Eyton, quien obtuvo dos híbridos de los mismos padres pero de diferentes nidadas; y de estos dos pájaros obtuvo nada menos que ocho híbridos (bisnietos de los gansos puros) de un solo nido. En la India, sin embargo, estos gansos cruzados deben ser mucho más fértiles; pues me lo aseguran dos jueces eminentemente capaces, a saber, el Sr. Blyth y el Capitán Hutton, que grandes bandadas de estos gansos cruzados se mantienen en diversas partes del país; y como se mantienen para obtener ganancias, donde no existen las especies puras de los padres, deben ciertamente ser altamente fértiles.

Una doctrina que originó Pallas, ha sido ampliamente aceptada por los naturalistas modernos; a saber, que la mayoría de nuestros animales domésticos han descendido de dos o más especies aborígenes, desde entonces mezcladas por el cruzamiento. En esta visión, las especies aborígenes deben haber producido al principio híbridos bastante fértiles, o los híbridos deben haberse vuelto bastante fértiles en generaciones posteriores bajo domesticación. Esta última alternativa parece ser la más probable, y estoy inclinado a creer en su verdad, aunque se basa en ninguna evidencia directa. Creo, por ejemplo, que nuestros perros han descendido de varias razas salvajes; sin embargo, con quizás la excepción de ciertos perros domésticos indígenas de Sudamérica, todos son bastante fértiles entre sí; y la analogía me hace dudar grandemente si las varias especies aborígenes habrían cruzado libremente al principio y habrían producido híbridos bastante fértiles. Así también hay razón para creer que nuestros ganado europeo y el ganado indio cornudo son bastante fértiles entre sí; pero, a partir de hechos comunicados a mí por el Sr. Blyth, creo que deben considerarse como especies distintas. En esta visión del origen de muchos de nuestros animales domésticos, debemos o bien abandonar la creencia de la casi universal esterilidad de especies distintas de animales cuando se cruzan; o bien debemos considerar la esterilidad, no como una característica indeleble, sino como una capaz de ser removida por la domesticación.

Finalmente, al examinar todos los hechos establecidos sobre el cruzamiento de plantas y animales, se puede concluir que cierto grado de esterilidad, tanto en los primeros cruces como en los híbridos, es un resultado extremadamente general; pero que, bajo nuestro actual estado de conocimiento, no puede considerarse absolutamente universal.

Leyes que gobiernan la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Ahora consideraremos un poco más en detalle las circunstancias y las reglas que gobiernan la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Nuestro objetivo principal será ver si o no las reglas indican que las especies han sido especialmente dotadas con esta cualidad, con el fin de evitar su cruzamiento y mezcla en una confusión total. Las siguientes reglas y conclusiones se elaboran principalmente a partir del admirable trabajo de Gärtner sobre la hibridación de plantas. He tomado muchas precauciones para determinar hasta qué punto las reglas se aplican a los animales, y considerando lo escasa que es nuestra conocimiento en cuanto a los animales híbridos, me he sorprendido al encontrar cómo las mismas reglas se aplican de manera general a ambos reinos.

Ya se ha observado que el grado de fertilidad, tanto en los cruces primarios como en los híbridos, varía desde cero hasta la fertilidad perfecta. Es sorprendente en cuántas formas curiosas puede demostrarse la existencia de esta gradación; pero aquí solo se puede dar el esbozo más básico de los hechos. Cuando el polen de una planta de una familia se coloca sobre el estigma de una planta de una familia distinta, no ejerce ninguna influencia más que la de un polvo inorgánico. Desde este cero absoluto de fertilidad, el polen de diferentes especies del mismo género aplicado al estigma de una sola especie, produce una gradación perfecta en el número de semillas generadas, hasta casi la fertilidad completa o incluso la fertilidad totalmente completa; y, como hemos visto, en ciertos casos anormales, incluso hasta un exceso de fertilidad, más allá de lo que produciría el propio polen de la planta. Así también en los propios híbridos, hay algunos que nunca han producido, y probablemente nunca producirían, incluso con el polen de cualquiera de los padres puros, una sola semilla fértil: pero en algunos de estos casos puede detectarse la primera señal de fertilidad, cuando el polen de una de las especies parentales puras causa que la flor del híbrido se marchite antes de lo que de otro modo habría hecho; y la temprana marchitez de la flor es bien conocida como una señal de fertilización incipiente. Desde este extremo grado de esterilidad, tenemos híbridos autofecundados que producen un número cada vez mayor de semillas hasta la fertilidad perfecta.

Los híbridos de dos especies que son muy difíciles de cruzar y que raramente producen descendencia, son generalmente muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de realizar un primer cruzamiento y la esterilidad de los híbridos así producidos, dos clases de hechos que generalmente se confunden, no es en absoluto estricto. Hay muchos casos en los que dos especies puras pueden unirse con una facilidad inusual y producir numerosos híbridos, sin embargo, estos híbridos son notablemente estériles. Por otro lado, hay especies que pueden cruzarse muy raramente o con extrema dificultad, pero los híbridos, cuando finalmente se producen, son muy fértiles. Incluso dentro de los límites del mismo género, por ejemplo en Dianthus, ocurren estos dos casos opuestos.

La fertilidad, tanto de los primeros cruces como de los híbridos, se ve más fácilmente afectada por condiciones desfavorables que la fertilidad de las especies puras. Pero el grado de fertilidad es también inherentemente variable; pues no es siempre el mismo cuando se cruzan las mismas dos especies bajo las mismas circunstancias, sino que depende en parte de la constitución de los individuos que por casualidad se hayan elegido para el experimento. Así es con los híbridos, pues su grado de fertilidad se encuentra a menudo que difiere mucho en los varios individuos obtenidos de la misma cápsula y expuestos a exactamente las mismas condiciones.

Por el término afinidad sistemática se entiende la semejanza entre especies en estructura y en constitución, más especialmente en la estructura de partes que tienen gran importancia fisiológica y que difieren poco en las especies aliadas. Ahora bien, la fertilidad de los primeros cruces entre especies y de los híbridos producidos a partir de ellos, está en gran parte gobernada por su afinidad sistemática. Esto queda claramente demostrado por el hecho de que nunca se han obtenido híbridos entre especies clasificadas por los sistemáticos en familias distintas; y, por otro lado, por el hecho de que las especies muy aliadas generalmente se unen con facilidad. Pero la correspondencia entre la afinidad sistemática y la facilidad de cruzamiento no es en absoluto estricta. Podrían citarse multitud de casos de especies muy aliadas que no se unen, o solo con extrema dificultad; y, por otro lado, de especies muy distintas que se unen con la mayor facilidad. En la misma familia puede haber un género, como Dianthus, en el que muchas especies pueden cruzarse con gran facilidad; y otro género, como Silene, en el que los esfuerzos más perseverantes han fallado en producir entre especies extremadamente cercanas un solo híbrido. Incluso dentro de los límites del mismo género, encontramos esta misma diferencia; por ejemplo, las muchas especies de Nicotiana han sido cruzadas con mayor frecuencia que las especies de casi cualquier otro género; pero Gärtner encontró que N. acuminata, que no es una especie particularmente distinta, obstinadamente falló en fertilizar, o ser fertilizada por, nada menos que ocho otras especies de Nicotiana. Podrían citarse muchos hechos análogos.

Nadie ha sido capaz de señalar qué tipo, o qué cantidad, de diferencia en cualquier carácter reconocible es suficiente para impedir que dos especies se cruzen. Se puede demostrar que las plantas más diferentes en hábitat y apariencia general, y que presentan diferencias muy marcadas en todas las partes de la flor, incluso en el polen, en el fruto y en los cotiledones, pueden cruzarse. Plantas anuales y perennes, árboles caducifolios y perennes, plantas que habitan en diferentes estaciones y están adaptadas a climas extremadamente diferentes, a menudo pueden cruzarse con facilidad.

Por un cruzamiento recíproco entre dos especies, entiendo el caso, por ejemplo, de un caballo macho (serrín) cruzándose primero con una yegua (mula hembra), y luego un burro macho con una yegua: estas dos especies pueden entonces decirse que han sido cruzadas recíprocamente. A menudo existe la diferencia más amplia posible en la facilidad de realizar cruzamientos recíprocos. Tales casos son de gran importancia, pues demuestran que la capacidad de cruzamiento en cualquier par de especies es a menudo completamente independiente de su afinidad sistemática o de cualquier diferencia reconocible en su organización completa. Por otro lado, estos casos muestran claramente que la capacidad de cruzamiento está conectada con diferencias constitucionales imperceptibles para nosotros y confinadas al sistema reproductivo. Esta diferencia en el resultado de los cruzamientos recíprocos entre las mismas dos especies fue observada hace mucho tiempo por Kölreuter. Para dar un ejemplo: Mirabilis jalappa puede ser fácilmente fecundada por el polen de M. longiflora, y los híbridos así producidos son suficientemente fértiles; pero Kölreuter intentó más de doscientas veces, durante ocho años siguientes, fecundar recíprocamente a M. longiflora con el polen de M. jalappa, y fracasó totalmente. Se podrían citar varios otros casos igualmente notables. Thuret ha observado el mismo hecho con ciertas algas marinas o Fuci. Gärtner, además, encontró que esta diferencia de facilidad en la realización de cruzamientos recíprocos es extremadamente común en un grado menor. Lo ha observado incluso entre formas tan estrechamente relacionadas (como Matthiola annua y glabra) que muchos botánicos las clasifican solo como variedades. Es también un hecho notable que los híbridos obtenidos de cruzamientos recíprocos, aunque por supuesto compuestos de las mismas dos especies, con una especie utilizada primero como padre y luego como madre, generalmente difieren en fertilidad en un grado pequeño y, ocasionalmente, en un grado alto.

Se pueden citar varias otras reglas singulares de Gärtner: por ejemplo, algunas especies tienen una notable capacidad de cruzarse con otras especies; otras especies del mismo género tienen una notable capacidad de imprimir su semejanza en su descendencia híbrida; pero estas dos capacidades no necesariamente van juntas. Existen ciertos híbridos que, en lugar de tener, como es usual, un carácter intermedio entre sus dos padres, siempre se asemejan estrechamente a uno de ellos; y tales híbridos, aunque externamente tan parecidos a una de sus especies parentales puras, son con raras excepciones extremadamente estériles. De nuevo, entre los híbridos que usualmente son intermedios en estructura entre sus padres, a veces nacen individuos excepcionales y anormales que se asemejan estrechamente a uno de sus padres puros; y estos híbridos son casi siempre completamente estériles, incluso cuando los otros híbridos obtenidos de semillas de la misma cápsula tienen un considerable grado de fertilidad. Estos hechos muestran cómo la fertilidad en el híbrido es completamente independiente de su semejanza externa a cualquiera de los padres puros.

Considerando las varias reglas ahora dadas, que rigen la fertilidad de los primeros cruces y de los híbridos, vemos que cuando se unen formas que deben considerarse buenas y especies distintas, su fertilidad varía desde cero hasta la fertilidad perfecta, o incluso hasta la fertilidad bajo ciertas condiciones en exceso. Que su fertilidad, además de ser eminentemente susceptible a condiciones favorables y desfavorables, es inherentemente variable. Que no es en absoluto siempre la misma en grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos a partir de este cruzamiento. Que la fertilidad de los híbridos no está relacionada con el grado en que se asemejan en apariencia externa a cualquiera de los padres. Y finalmente, que la facilidad de realizar un primer cruzamiento entre dos especies no siempre está gobernada por su afinidad sistemática o grado de semejanza entre sí. Esta última afirmación está claramente probada por los cruzamientos recíprocos entre las mismas dos especies, pues según que una especie u otra se utilice como padre o como madre, generalmente hay alguna diferencia, y ocasionalmente la diferencia más amplia posible, en la facilidad de lograr una unión. Los híbridos, además, producidos a partir de cruzamientos recíprocos a menudo difieren en fertilidad.

¿Indican ahora estas reglas complejas y singulares que las especies han sido dotadas de esterilidad simplemente para evitar que se confundan en la naturaleza? No lo creo. ¿Por qué la esterilidad debería ser tan extremadamente diferente en grado, cuando se cruzan varias especies, todas las cuales debemos suponer que sería igualmente importante evitar que se mezclen? ¿Por qué el grado de esterilidad debería ser innatamente variable en los individuos de la misma especie? ¿Por qué algunas especies se cruzan con facilidad y, sin embargo, producen híbridos muy estériles; y otras especies se cruzan con extrema dificultad y, sin embargo, producen híbridos bastante fértiles? ¿Por qué a menudo hay una diferencia tan grande en el resultado de un cruzamiento recíproco entre las mismas dos especies? ¿Por qué, incluso se puede preguntar, se ha permitido la producción de híbridos? Conceder a las especies el poder especial de producir híbridos y luego detener su propagación mediante diferentes grados de esterilidad, no estrictamente relacionados con la facilidad de la primera unión entre sus padres, parece ser un arreglo extraño.

Por otro lado, las reglas y hechos anteriores parecen indicar claramente que la esterilidad tanto de los primeros cruces como de los híbridos es simplemente incidental o depende de diferencias desconocidas, principalmente en los sistemas reproductivos, de las especies que se cruzan. Las diferencias son de una naturaleza tan peculiar y limitada que, en cruces recíprocos entre dos especies, el elemento sexual masculino de una a menudo actuará libremente sobre el elemento sexual femenino de la otra, pero no en dirección inversa. Será conveniente explicar un poco más a fondo con un ejemplo lo que entiendo por esterilidad siendo incidental a otras diferencias, y no una cualidad dotada especialmente. Dado que la capacidad de un planta para ser injertada o acodada en otra es tan completamente irrelevante para su bienestar en estado de naturaleza, presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una especialmente dotada cualidad, sino que admitirá que es incidental a diferencias en las leyes de crecimiento de las dos plantas. A veces podemos ver la razón por la que un árbol no se injerta en otro, por diferencias en su tasa de crecimiento, en la dureza de su madera, en el período de la savia o la naturaleza de su savia, etc.; pero en una multitud de casos no podemos asignar ninguna razón. Una gran diversidad en el tamaño de dos plantas, siendo una leñosa y la otra herbácea, una perenne y la otra caducifolia, y adaptación a climas muy diferentes, no siempre impide que las dos se injerten juntas. Como en la hibridación, así con el injerto, la capacidad está limitada por afinidad sistemática, pues nadie ha sido capaz de injertar árboles juntos pertenecientes a familias bastante distintas; y, por otro lado, especies estrechamente emparentadas, y variedades de la misma especie, pueden usualmente, pero no invariablemente, ser injertadas con facilidad. Pero esta capacidad, como en la hibridación, no está en absoluto gobernada absolutamente por afinidad sistemática. Aunque muchos géneros distintos dentro de la misma familia han sido injertados juntos, en otros casos especies del mismo género no se injertan entre sí. La pera puede ser injertada mucho más fácilmente en el membrillo, que se clasifica como un género distinto, que en la manzana, que es un miembro del mismo género. Incluso diferentes variedades de la pera se injertan con diferentes grados de facilidad en el membrillo; así como diferentes variedades de la ciruela y el durazno en ciertas variedades del ciruelo.

Como Gärtner encontró que a veces había una diferencia innata en diferentes individuos de las mismas dos especies en el entrecruzamiento; así Sagaret cree que es el caso con diferentes individuos de las mismas dos especies en ser injertados juntos. Como en los entrecruzamientos recíprocos, la facilidad para lograr una unión está a menudo muy lejos de ser igual, así que también lo está en el injerto; por ejemplo, la grosella común no puede ser injertada en la grosella negra, mientras que la grosella negra se puede injertar, aunque con dificultad, en la grosella común.

Hemos visto que la esterilidad de los híbridos, que tienen sus órganos reproductores en un estado imperfecto, es un caso muy diferente de la dificultad de unir dos especies puras, que tienen sus órganos reproductores perfectos; sin embargo, estos dos casos distintos se desarrollan en cierta medida de manera paralela. Algo análogo ocurre en el injerto; pues Thouin encontró que tres especies de Robinia, que se autofecundan libremente en sus propias raíces y que pueden ser injertadas con poca dificultad en otra especie, cuando así se injertan se vuelven estériles. Por otro lado, ciertas especies de Sorbus, cuando se injertan en otras especies, producen el doble de frutos que cuando están en sus propias raíces. Este último hecho nos recuerda el caso extraordinario de Hippeastrum, Lobelia, etc., que se autofecundan mucho más libremente cuando son fecundados con el polen de especies distintas, que cuando se autofecundan con su propio polen.

Así vemos, que aunque existe una clara y fundamental diferencia entre la mera adhesión de injertos y la unión de los elementos masculinos y femeninos en el acto de la reproducción, aún así hay un grado rudimentario de paralelismo en los resultados del injerto y del cruzamiento de especies distintas. Y como debemos considerar las curiosas y complejas leyes que gobiernan la facilidad con la que los árboles pueden injertarse unos en otros como incidentales a diferencias desconocidas en sus sistemas vegetativos, así creo que las leyes aún más complejas que gobiernan la facilidad de los primeros cruces, son incidentales a diferencias desconocidas, principalmente en sus sistemas reproductivos. Estas diferencias, en ambos casos, siguen en cierta medida, como cabía esperar, la afinidad sistemática, mediante la cual se intenta expresar todo tipo de semejanza y disemejanza entre los seres orgánicos. Los hechos no parecen indicarme en absoluto que la mayor o menor dificultad de injertar o cruzar juntas varias especies haya sido un don especial; aunque en el caso del cruzamiento, la dificultad es tan importante para la perdurabilidad y estabilidad de las formas específicas, como en el caso del injerto es irrelevante para su bienestar.

Causas de la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Ahora podemos examinar con más detalle las causas probables de la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Estos dos casos son fundamentalmente diferentes, pues, como se ha indicado anteriormente, en la unión de dos especies puras los elementos sexuales masculinos y femeninos son perfectos, mientras que en los híbridos son imperfectos. Incluso en los primeros cruces, la mayor o menor dificultad para lograr una unión parece depender de varias causas distintas. A veces debe existir una imposibilidad física para que el elemento masculino llegue al óvulo, como ocurriría en una planta que tuviera un pistilo demasiado largo para que los tubos polínicos llegaran al ovario. También se ha observado que cuando el polen de una especie se coloca sobre el estigma de una especie distantly emparentada, aunque los tubos polínicos sobresalgan, no penetran la superficie estigmática. Además, el elemento masculino puede llegar al elemento femenino, pero ser incapaz de provocar el desarrollo de un embrión, como parece haber ocurrido en algunos experimentos de Thuret sobre Fuci. No se puede dar explicación a estos hechos, menos aún que por qué ciertos árboles no pueden injertarse en otros. Por último, un embrión puede desarrollarse y luego perecer en una etapa temprana. Esta última alternativa no ha sido suficientemente considerada; pero creo, a partir de las observaciones comunicadas por mí por el Sr. Hewitt, quien ha tenido gran experiencia en el cruzamiento de aves gallináceas, que la muerte temprana del embrión es una causa muy frecuente de esterilidad en los primeros cruces. Al principio estaba muy reacio a creer en esta visión; ya que los híbridos, una vez nacidos, son generalmente sanos y de larga vida, como vemos en el caso del burro común. Los híbridos, sin embargo, se encuentran en circunstancias diferentes antes y después del nacimiento: cuando nacen y viven en un país donde sus dos padres pueden vivir, generalmente se colocan en condiciones de vida adecuadas. Pero un híbrido participa solo de la mitad de la naturaleza y constitución de su madre, y por lo tanto antes del nacimiento, mientras es alimentado dentro del útero de su madre o dentro del huevo o semilla producida por la madre, puede estar expuesto a condiciones en cierto grado inadecuadas, y por consiguiente estar sujeto a perecer en una etapa temprana; más especialmente porque todos los seres muy jóvenes parecen ser eminentemente sensibles a condiciones de vida perjudiciales o anormales.

En cuanto a la esterilidad de los híbridos, en la cual los elementos sexuales están imperfectamente desarrollados, el caso es muy diferente. He aludido más de una vez a un gran cuerpo de hechos, que he recopilado, mostrando que cuando los animales y las plantas son removidos de sus condiciones naturales, son extremadamente propensos a que sus sistemas reproductivos se vean seriamente afectados. Esto, de hecho, es la gran barrera para la domesticación de los animales. Entre la esterilidad así inducida y la de los híbridos, hay muchos puntos de similitud. En ambos casos, la esterilidad es independiente de la salud general y a menudo va acompañada de exceso de tamaño o gran exuberancia. En ambos casos, la esterilidad ocurre en diversos grados; en ambos, el elemento masculino es el más propenso a ser afectado; pero a veces la hembra más que el macho. En ambos, la tendencia va hasta cierto punto con la afinidad sistemática, o grupos enteros de animales y plantas son rendidos impotentes por las mismas condiciones no naturales; y grupos enteros de especies tienden a producir híbridos estériles. Por otro lado, una especie en un grupo a veces resistirá grandes cambios de condiciones con fertilidad intacta; y ciertas especies en un grupo producirán híbridos inusualmente fértiles. Nadie puede decir, hasta que lo prueba, si un animal particular se reproducirá bajo confinamiento o si una semilla de planta se propagará libremente bajo cultivo; ni puede decir, hasta que lo prueba, si dos especies de un género producirán híbridos más o menos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos son colocados durante varias generaciones bajo condiciones no naturales para ellos, son extremadamente propensos a variar, lo cual se debe, como creo, a que sus sistemas reproductivos han sido especialmente afectados, aunque en un grado menor que cuando se produce esterilidad. Así es con los híbridos, pues los híbridos en generaciones sucesivas son eminentemente propensos a variar, como cada experimentalista ha observado.

Así vemos que cuando los seres orgánicos son colocados bajo nuevas y artificiales condiciones, y cuando se producen híbridos mediante el cruce artificial de dos especies, el sistema reproductivo, independientemente del estado general de salud, se ve afectado por la esterilidad de una manera muy similar. En el primer caso, las condiciones de vida han sido perturbadas, aunque a menudo en un grado tan leve que es imperceptible para nosotros; en el otro caso, o el de los híbridos, las condiciones externas han permanecido iguales, pero la organización ha sido perturbada por la mezcla de dos estructuras y constituciones diferentes en una sola. Porque es casi imposible que dos organizaciones se combinen en una sin que ocurra alguna perturbación en el desarrollo, o acción periódica, o relación mutua de las diferentes partes y órganos entre sí, o con las condiciones de vida. Cuando los híbridos son capaces de reproducirse inter se, transmiten a su descendencia de generación en generación la misma organización compuesta, y por lo tanto no debemos sorprendernos de que su esterilidad, aunque en cierto grado variable, raramente disminuye.

Sin embargo, hay que confesar que no podemos comprender, salvo mediante hipótesis vagas, varios hechos respecto a la esterilidad de los híbridos; por ejemplo, la fertilidad desigual de los híbridos producidos a partir de cruces recíprocos; o la esterilidad aumentada en aquellos híbridos que ocasionalmente y excepcionalmente se asemejan estrechamente a uno de los padres puros. Tampoco pretendo que las observaciones anteriores vayan al fondo del asunto: no se ofrece ninguna explicación de por qué un organismo, cuando se coloca en condiciones no naturales, se vuelve estéril. Todo lo que he intentado demostrar es que, en dos casos, en algunos aspectos afines, la esterilidad es el resultado común: en un caso debido a que las condiciones de vida han sido perturbadas, y en el otro caso debido a que la organización ha sido perturbada por la combinación de dos organizaciones en una sola.

Puede parecer fantástico, pero sospecho que un paralelismo similar se extiende a una clase aliada, aunque muy diferente, de hechos. Es una creencia antigua y casi universal, fundada, creo yo, en un considerable cuerpo de evidencia, de que los cambios leves en las condiciones de vida son beneficiosos para todos los seres vivos. Observamos esto actuado por agricultores y jardineros en sus frecuentes intercambios de semillas, tubérculos, etc., de un suelo o clima a otro, y viceversa. Durante la convalecencia de los animales, vemos claramente que gran beneficio se deriva de casi cualquier cambio en los hábitos de vida. De nuevo, tanto en plantas como en animales, hay abundante evidencia de que un cruce entre individuos muy distintos de la misma especie, es decir, entre miembros de diferentes razas o subrazas, otorga vigor y fertilidad a la prole. Creo, de hecho, a partir de los hechos mencionados en nuestro cuarto capítulo, que cierta cantidad de cruzamiento es indispensable incluso con hermafroditas; y que el apareamiento cercano continuado durante varias generaciones entre los parientes más cercanos, especialmente si estos se mantienen bajo las mismas condiciones de vida, siempre induce debilidad y esterilidad en la descendencia.

Por lo tanto, parece que, por un lado, los cambios leves en las condiciones de la vida benefician a todos los seres orgánicos, y por otro lado, que los cruces leves, es decir, cruces entre los machos y las hembras de la misma especie que han variado y se han vuelto ligeramente diferentes, otorgan vigor y fertilidad a la descendencia. Pero hemos visto que los cambios mayores, o cambios de una naturaleza particular, a menudo hacen que los seres orgánicos sean en cierto grado estériles; y que los cruces mayores, es decir, cruces entre machos y hembras que se han vuelto ampliamente o específicamente diferentes, producen híbridos que generalmente son en cierto grado estériles. No puedo persuadirme de que este paralelismo sea un accidente o una ilusión. Ambas series de hechos parecen estar conectadas entre sí por algún vínculo común pero desconocido, que está esencialmente relacionado con el principio de la vida.

Fertilidad de las variedades cuando se cruzan, y de sus descendientes mestizos. Se puede alegar, como un argumento muy contundente, que debe existir alguna distinción esencial entre especies y variedades, y que debe haber algún error en todos los comentarios anteriores, ya que las variedades, por mucho que difieran entre sí en apariencia externa, se cruzan con perfecta facilidad y producen descendencia perfectamente fértil. Admito plenamente que esto es casi invariablemente el caso. Pero si miramos a las variedades producidas en la naturaleza, inmediatamente nos vemos envueltos en dificultades sin solución; pues si dos variedades hasta ahora reputadas se encuentran estériles entre sí en algún grado, son inmediatamente clasificadas por la mayoría de los naturalistas como especies. Por ejemplo, la campanilla azul y la campanilla roja, la primula y la ciclamen, que son consideradas por muchos de nuestros mejores botánicos como variedades, se dice que Gärtner no son completamente fértiles cuando se cruzan, y por consiguiente las clasifica como especies indiscutibles. Si así argumentamos en círculo, la fertilidad de todas las variedades producidas en la naturaleza deberá sin duda concederse.

Si nos volvemos a las variedades, producidas o supuestamente producidas bajo domesticación, todavía estamos involucrados en la duda. Porque cuando se afirma, por ejemplo, que el perro Spitz alemán se une más fácilmente que otros perros con zorros, o que ciertos perros domésticos indígenas de Sudamérica no se cruzan fácilmente con perros europeos, la explicación que ocurrirá a todos, y probablemente la verdadera, es que estos perros han descendido de varias especies originalmente distintas. No obstante, la fertilidad perfecta de tantas variedades domésticas, que difieren ampliamente entre sí en apariencia, por ejemplo, la del palomino o la de la col, es un hecho notable; más especialmente cuando reflexionamos sobre cuántas especies hay, las cuales, aunque se parecen entre sí de manera más cercana, son completamente estériles al cruzarse. Varios factores, sin embargo, hacen que la fertilidad de las variedades domésticas sea menos notable de lo que parece a primera vista. En primer lugar, puede demostrarse claramente que la mera disimilitud externa entre dos especies no determina su mayor o menor grado de esterilidad al cruzarse; y podemos aplicar la misma regla a las variedades domésticas. En segundo lugar, algunos eminentes naturalistas creen que un largo curso de domesticación tiende a eliminar la esterilidad en las generaciones sucesivas de híbridos, que al principio solo eran ligeramente estériles; y si esto es así, ciertamente no deberíamos esperar encontrar que la esterilidad aparece y desaparece bajo casi las mismas condiciones de vida. Por último, y esto parece ser para mí de lejos la consideración más importante, nuevas razas de animales y plantas se producen bajo domesticación por el poder metódico e inconsciente del hombre de selección, para su propio uso y placer: él ni desea seleccionar, ni podría seleccionar, ligeras diferencias en el sistema reproductivo, u otras diferencias constitucionales correlacionadas con el sistema reproductivo. Él suministra a sus varias variedades el mismo alimento; las trata de manera casi idéntica, y no desea alterar sus hábitos generales de vida. La naturaleza actúa uniformemente y lentamente durante vastos períodos de tiempo sobre la organización completa, de cualquier manera que pueda ser para el bien propio de cada criatura; y así ella puede, ya sea directamente, o más probablemente indirectamente, a través de la correlación, modificar el sistema reproductivo en los varios descendientes de cualquier especie. Al ver esta diferencia en el proceso de selección, llevado a cabo por el hombre y la naturaleza, no debemos sorprendernos por alguna diferencia en el resultado.

Hasta ahora he hablado como si las variedades de la misma especie fueran siempre fértiles cuando se cruzan entre sí. Pero me parece imposible resistir la evidencia de la existencia de un cierto grado de esterilidad en los pocos casos siguientes, que resumiré brevemente. La evidencia es al menos tan buena como la que nos lleva a creer en la esterilidad de una multitud de especies. La evidencia es, también, procedente de testigos hostiles, quienes en todos los demás casos consideran la fertilidad y la esterilidad como criterios seguros de distinción específica. Gärtner mantuvo durante varios años una variedad enana de maíz con semillas amarillas, y una variedad alta con semillas rojas, creciendo cerca una de la otra en su jardín; y aunque estas plantas tienen sexos separados, nunca se cruzaron naturalmente. Luego fecundó trece flores de una con el polen de la otra; pero solo una sola espiga produjo alguna semilla, y esa única espiga produjo solo cinco granos. La manipulación en este caso no pudo haber sido perjudicial, ya que las plantas tienen sexos separados. Nadie, creo yo, ha sospechado que estas variedades de maíz son especies distintas; y es importante notar que las plantas híbridas así obtenidas eran ellas mismas perfectamente fértiles; de modo que incluso Gärtner no se atrevió a considerar las dos variedades como específicamente distintas.

Girou de Buzareingues cruzó tres variedades de calabaza, las cuales, al igual que el maíz, tienen sexos separados, y afirma que su fertilización mutua es tanto más difícil cuanto que sus diferencias son mayores. Hasta qué punto pueden confiarse estos experimentos, no lo sé; pero las formas sobre las que se realizaron los experimentos son clasificadas por Sagaret, quien basa principalmente su clasificación en la prueba de esterilidad, como variedades.

El siguiente caso es mucho más notable, y parece al principio completamente incredibles; pero es el resultado de un número asombroso de experimentos realizados durante muchos años sobre nueve especies de Verbascum, por un tan buen observador y tan hostil testigo, como Gärtner: a saber, que las variedades amarillas y blancas de la misma especie de Verbascum cuando se cruzan entre sí producen menos semillas, que las variedades de color cuando son fertilizadas con polen de sus propias flores de color. Además, él afirma que cuando las variedades amarillas y blancas de una especie se cruzan con variedades amarillas y blancas de una especie diferente, más semillas son producidas por los cruces entre las flores del mismo color, que entre aquellas que son de colores diferentes. Sin embargo, estas variedades de Verbascum no presentan ninguna otra diferencia además del mero color de la flor; y una variedad a veces puede ser obtenida a partir de las semillas de la otra.

A partir de las observaciones que he realizado sobre ciertas variedades de albahaca, tengo la inclinación de sospechar que presentan hechos análogos.

Kölreuter, cuya precisión ha sido confirmada por cada observador posterior, ha demostrado el hecho notable de que una variedad del tabaco común es más fértil cuando se cruza con una especie muy distinta, que lo son las otras variedades. Experimentó con cinco formas, que comúnmente se reputan como variedades, y las probó con la prueba más severa, a saber, mediante cruces recíprocos, y encontró que su descendencia mestiza era perfectamente fértil. Pero una de estas cinco variedades, cuando se utilizaba ya sea como padre o como madre, y se cruzaba con la Nicotiana glutinosa, siempre producía híbridos no tan estériles como aquellos que se producían a partir de las otras cuatro variedades cuando se cruzaban con N. glutinosa. Por lo tanto, el sistema reproductivo de esta una variedad debe haber sido modificado de alguna manera y en algún grado.

De estos hechos; de la gran dificultad de determinar la esterilidad de las variedades en estado de naturaleza, ya que una variedad supuesta que fuera estéril en cualquier grado generalmente sería clasificada como especie; de que el hombre selecciona solo caracteres externos en la producción de las variedades domésticas más distintas, y de no desear o ser capaz de producir diferencias reconditas y funcionales en el sistema reproductivo; de estas varias consideraciones y hechos, no creo que la fertilidad muy general de las variedades pueda probarse que es de ocurrencia universal, o que constituye una distinción fundamental entre variedades y especies. La fertilidad general de las variedades no parece suficiente para derribar la visión que he adoptado con respecto a la esterilidad muy general, pero no invariable, de los primeros cruces y de los híbridos, a saber, que no es un don especial, sino incidental a modificaciones adquiridas lentamente, más especialmente en los sistemas reproductivos de las formas que se cruzan.

Híbridos y mestizos comparados, independientemente de su fertilidad. Independientemente de la cuestión de la fertilidad, la descendencia de especies cuando se cruzan y de variedades cuando se cruzan puede compararse en varios otros aspectos. Gärtner, cuyo fuerte deseo era trazar una línea de distinción marcada entre especies y variedades, pudo encontrar muy pocas y, a mi parecer, completamente irrelevantes diferencias entre la llamada descendencia híbrida de especies y la llamada descendencia mestiza de variedades. Y, por otro lado, coinciden más estrechamente en muchos aspectos muy importantes.

Discutiré aquí este tema con extrema brevedad. La distinción más importante es que, en la primera generación, los mestizos son más variables que los híbridos; pero Gärtner admite que los híbridos procedentes de especies que han sido cultivadas durante mucho tiempo a menudo son variables en la primera generación; y yo mismo he visto casos notables de este hecho. Gärtner admite además que los híbridos entre especies muy emparentadas son más variables que los procedentes de especies muy distintas; y esto muestra que la diferencia en el grado de variabilidad se gradúa. Cuando los mestizos y los híbridos más fértiles se propagan durante varias generaciones, es notoria una cantidad extrema de variabilidad en su descendencia; pero se podrían citar algunos pocos casos tanto de híbridos como de mestizos que durante mucho tiempo retienen la uniformidad de sus caracteres. La variabilidad, sin embargo, en las generaciones sucesivas de mestizos es, quizás, mayor que en los híbridos.

Esta mayor variabilidad de los mestizos en comparación con los híbridos no me parece en absoluto sorprendente. Porque los padres de los mestizos son variedades, y mayoritariamente variedades domésticas (habiéndose realizado muy pocos experimentos sobre variedades naturales), y esto implica en la mayoría de los casos que ha habido una variabilidad reciente; y por lo tanto podríamos esperar que tal variabilidad continuara a menudo y se superpusiera a la que surge del mero acto de cruzamiento. El ligero grado de variabilidad en los híbridos del primer cruzamiento o en la primera generación, en contraste con su extrema variabilidad en las generaciones subsiguientes, es un hecho curioso y merece atención. Porque incide sobre y corrobora la visión que he adoptado sobre la causa de la variabilidad ordinaria; a saber, que se debe al sistema reproductivo ser eminentemente sensible a cualquier cambio en las condiciones de la vida, siendo así a menudo reducido a la impotencia o al menos incapaz de su función adecuada de producir descendencia idéntica a la forma parental. Ahora bien, los híbridos de la primera generación descienden de especies (excluyendo aquellas cultivadas durante mucho tiempo) que no han tenido su sistema reproductivo afectado de ninguna manera, y no son variables; pero los propios híbridos tienen su sistema reproductivo seriamente afectado, y sus descendientes son altamente variables.

Pero volviendo a nuestra comparación de mestizos e híbridos: Gärtner afirma que los mestizos son más propensos que los híbridos a revertir a cualquiera de las formas parentales; pero esto, si es cierto, es ciertamente solo una diferencia de grado. Gärtner insiste además en que cuando dos especies, aunque estén más estrechamente relacionadas entre sí, se cruzan con una tercera especie, los híbridos son muy diferentes entre sí; mientras que si dos variedades muy distintas de una misma especie se cruzan con otra especie, los híbridos no difieren mucho. Pero esta conclusión, por lo que puedo deducir, se basa en un único experimento; y parece estar directamente en oposición a los resultados de varios experimentos realizados por Kölreuter.

Estas son las únicas diferencias insignificantes que Gärtner es capaz de señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otro lado, la semejanza de los mestizos y de los híbridos con sus respectivos padres, especialmente en los híbridos producidos a partir de especies casi emparentadas, obedece, según Gärtner, a las mismas leyes. Cuando se cruzan dos especies, una de ellas a veces tiene un poder prepotente de imprimir su parecido al híbrido; y así creo que ocurre con las variedades de plantas. Con los animales, una variedad ciertamente a menudo tiene este poder prepotente sobre otra variedad. Los híbridos producidos a partir de un cruzamiento recíproco, generalmente se parecen entre sí de cerca; y así ocurre con los mestizos de un cruzamiento recíproco. Tanto los híbridos como los mestizos pueden reducirse a cualquiera de las formas puras de los padres, mediante cruzamientos repetidos en generaciones sucesivas con cualquiera de los padres.

Estas varias observaciones parecen aplicarse a los animales; pero el tema es aquí excesivamente complicado, en parte debido a la existencia de caracteres sexuales secundarios; pero más especialmente debido a la prepotencia en la transmisión de la similitud, que actúa con más fuerza en un sexo que en el otro, tanto cuando una especie se cruza con otra, como cuando una variedad se cruza con otra variedad. Por ejemplo, creo que tienen razón aquellos autores que sostienen que el burro tiene una prepotencia sobre el caballo, de modo que tanto el burro asno como el hinny se parecen más al burro que al caballo; pero que la prepotencia actúa con más fuerza en el burro macho que en la hembra, de modo que el burro asno, que es la descendencia del burro macho y la yegua, se parece más a un burro que el hinny, que es la descendencia de la burra hembra y el semental.

Muchos autores han puesto mucho énfasis en el supuesto hecho de que solo los animales mestizos nacen parecidos estrechamente a uno de sus padres; pero se puede demostrar que esto a veces ocurre con híbridos; sin embargo, concedo que sucede mucho menos frecuentemente con híbridos que con mestizos. Al examinar los casos que he recopilado de animales cruzados que se asemejan estrechamente a un padre, las semejanzas parecen estar principalmente confinadas a caracteres casi monstruosos en su naturaleza, y que han aparecido de repente, como el albinismo, el melanismo, la deficiencia de cola o cuernos, o dedos y garras adicionales; y no se refieren a caracteres que han sido adquiridos lentamente por selección. En consecuencia, las reversiones repentinas al carácter perfecto de cualquiera de los padres serían más probables en los mestizos, que descienden de variedades a menudo producidas de repente y de carácter semi-monstruoso, que en los híbridos, que descienden de especies producidas lentamente y naturalmente. En general, estoy totalmente de acuerdo con el Dr. Prosper Lucas, quien, después de ordenar una enorme cantidad de hechos con respecto a los animales, llega a la conclusión de que las leyes de la semejanza del hijo a sus padres son las mismas, ya que los dos padres difieren mucho o poco entre sí, es decir, en la unión de individuos de la misma variedad, de variedades diferentes, o de especies distintas.

Apartando la cuestión de la fertilidad y la esterilidad, en todos los demás aspectos parece haber una similitud general y estrecha en la descendencia de especies cruzadas y de variedades cruzadas. Si consideramos las especies como creadas especialmente y las variedades como producidas por leyes secundarias, esta similitud sería un hecho asombroso. Pero se armoniza perfectamente con la visión de que no existe una distinción esencial entre especies y variedades.

Resumen del capítulo. Los primeros cruces entre formas lo suficientemente distintas para ser clasificadas como especies, y sus híbridos, son generalmente, aunque no universalmente, estériles. La esterilidad es de todos los grados y a menudo es tan leve que los dos experimentadores más cuidadosos que hayan existido han llegado a conclusiones diametralmente opuestas al clasificar las formas mediante esta prueba. La esterilidad es inherentemente variable en individuos de la misma especie y es eminentemente susceptible a condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad no sigue estrictamente la afinidad sistemática, sino que está regido por varias leyes curiosas y complejas. Generalmente es diferente, y a veces muy diferente, en los cruces recíprocos entre las mismas dos especies. No siempre es igual en grado en un primer cruzamiento y en el híbrido producido a partir de este cruzamiento.

De la misma manera que en el injerto de árboles, la capacidad de una especie o variedad para unirse a otra es incidental a diferencias generalmente desconocidas en sus sistemas vegetativos; así, en el cruce, la mayor o menor facilidad de una especie para unirse con otra es incidental a diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos. No hay más razón para pensar que las especies han sido especialmente dotadas con diversos grados de esterilidad para evitar que se crucen y se mezclen en la naturaleza, que para pensar que los árboles han sido especialmente dotados con diversos y algo análogos grados de dificultad para ser injertados entre sí con el fin de evitar que se conviertan en inarchados en nuestros bosques.

La esterilidad de los primeros cruces entre especies puras, que tienen sus sistemas reproductivos perfectos, parece depender de varias circunstancias; en algunos casos, en gran medida, de la muerte temprana del embrión. La esterilidad de los híbridos, que tienen sus sistemas reproductivos imperfectos y que han visto este sistema y toda su organización alterados al ser compuestos de dos especies distintas, parece estar estrechamente relacionada con esa esterilidad que con frecuencia afecta a las especies puras, cuando sus condiciones naturales de vida han sido perturbadas. Esta visión es apoyada por un paralelismo de otro tipo; a saber, que el cruzamiento de formas solo ligeramente diferentes es favorable a la vigor y fertilidad de su descendencia; y que los cambios leves en las condiciones de vida son aparentemente favorables a la vigor y fertilidad de todos los seres orgánicos. No es sorprendente que el grado de dificultad para unir dos especies, y el grado de esterilidad de su descendencia híbrida, generalmente correspondan, aunque debido a causas distintas; pues ambos dependen de la cantidad de diferencia de algún tipo entre las especies que se cruzan. Tampoco es sorprendente que la facilidad para lograr un primer cruzamiento, la fertilidad de los híbridos producidos, y la capacidad de ser injertados juntos, aunque esta última capacidad evidentemente depende de circunstancias muy diferentes, todos corran, hasta cierto punto, paralelos con la afinidad sistemática de las formas que se someten a experimentación; pues la afinidad sistemática intenta expresar todos los tipos de similitud entre todas las especies.

Los primeros cruces entre formas conocidas como variedades, o lo suficientemente similares para ser consideradas como variedades, y su descendencia mestiza, son muy generalmente, aunque no universalmente, fértiles. Tampoco es sorprendente que esta fertilidad casi general y perfecta no sea así, cuando recordamos cuán propensos estamos a argumentar en círculos con respecto a las variedades en estado natural; y cuando recordamos que la mayor parte de las variedades han sido producidas bajo domesticación mediante la selección de diferencias meramente externas, y no de diferencias en el sistema reproductivo. En todos los demás aspectos, excluyendo la fertilidad, existe una estrecha semejanza general entre los híbridos y los mestizos. Finalmente, entonces, los hechos brevemente dados en este capítulo no parecen oponerse, sino que incluso apoyan la visión de que no hay una distinción fundamental entre especies y variedades.

Capítulo 7

Contenido

Capítulo 9