Comadrejas, ReMine y el dilema de Haldane

Publicación del mes: septiembre de 1999

por Ian Musgrave

Asunto:    Dilema de ReMine O el tamaño SÍ importa
Nuevos grupos: talk.origins
Fecha:       17 de septiembre de 1999
Message-ID: 37e2b35b.2590293@news.cavva.com.au

¡Hola a todos!

(este es mi TERCER intento de enviar esto, el resto desapareció en el éter, pero podría aparecer después de 3 semanas, como ocurrió con una publicación anterior)

Ha habido cierta discusión en los nuevos grupos talk.origins y sci.bio.evolution durante el último año o así sobre las afirmaciones de Walter ReMine de que una versión del programa “comadreja” de Dawkins, que demuestra la eficacia de la selección natural, no obstante, demuestra una seria limitación en la velocidad de la evolución, en acuerdo con el dilema de Haldane, una velocidad tan baja que el Sr. ReMine afirma que esto hace que las cuentas actuales del origen de la vida humana (y de otros vertebrados superiores) sean inverosímiles
(ver http://x38.deja.com/getdoc.xp?AN=294263986 y http://x38.deja.com/getdoc.xp?AN=315954300).

Como he escrito antes, no puedo por la vida de mí ver cómo cualquier programa al estilo de Dawkins “el artesano ciego” reproducirá el dilema de Haldane, ya que el dilema de Haldane requiere múltiples genes (típicamente > 20.000), con una porción de esos genes teniendo múltiples alelos (ver http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html o Natural Selection, George C Williams, 1992, Oxford University Press, capítulo 10). No queda claro cómo podría mostrar un programa de selección al estilo de Dawkins, con solo un “gen” y sin estructura de población, el dilema de Haldane. Claramente mucha otra gente pensó lo mismo, incluyendo a Wesley Elsberry, quien produjo el programa en Perl “weasel.pl” (ver http://www-personal.monash.edu.au/~ianm/whale.htm) para explorar explícitamente esta afirmación, y Robert Williams, cuyo sitio mencioné arriba.

Un problema es la dificultad de hallar detalles del programa, ya que al preguntar en foros de internet, el Sr. ReMine simplemente remite a sus preguntadores a su libro, The Biotic Message (http://www1.minn.net/~science), un volumen autoeditado que es relativamente difícil de conseguir (por ejemplo, ver http://x24.deja.com/getdoc.xp?AN=339410120).

Afortunadamente, Will Pratt de la Universidad de Nevada encontró una copia, y como resultado Robert Williams pudo conseguir una copia del programa MONKEY (ver http://www-personal.monash.edu.au/~ianm/whale.htm), que usó ReMine. Como también señalé antes, después de ejecutarlo varias veces y revisar el código, no podía encontrar ninguna señal del dilema de Haldane en el programa. ¿Qué me estaba faltando?

La respuesta en realidad es deslumbrantemente simple, y es una vergüenza para el Sr. ReMine. Aquí hay fragmentos pertinentes del libro del Sr. ReMine.

<begin quotes>
p 235

“Ese método de mutación no es fiel a la naturaleza [usado por Dawkins]. En la naturaleza nada cuenta mutaciones y asegura exactamente una en cada progenie. En la simulación debería usarse un tipo de mutación más realista de modo que cada letra tenga una probabilidad de mutación. Supongamos que usamos este método correcto de mutación dejando inalterada la tasa “promedio” (a 1 posibilidad entre 28). Esta sutil corrección de la simulación casi duplica el tiempo necesario para evolucionar la frase objetivo: a 86 generaciones.”

p 236

“Entonces reducimos la tasa de reproducción al nivel de los vertebrados superiores, digamos n=6. En una especie sexual esto requeriría que las hembras produjeran 12 descendientes cada una. Esto es excesivamente optimista para muchas especies. Entonces la simulación entra en una catástrofe de error y no alcanza la frase objetivo. Podemos eliminar la catástrofe de error reduciendo la tasa de mutación.”

“Entonces, mediante exploración, podemos encontrar la tasa de mutación que produce la evolución más rápida [nota: en este caso la tasa de mutación óptima es una entre 56]. Con esta tasa de mutación óptima, en promedio, la frase objetivo se alcanza en 1663 generaciones, es decir, 62 generaciones por sustitución.”

“Así, la simulación —con sus numerosas suposiciones poco realistas que favorecen la evolución— es menos de cinco veces más rápida que la estimación de Haldane de 300 generaciones por sustitución. Irónicamente, esto sugiere que Haldane era demasiado optimista sobre la velocidad de la evolución.”
<end quotes>

¿Puedes ver dónde ReMine ha cometido su error? En realidad desperdicié un par de horas comparando los efectos de las tasas de mutación en programas diferentes antes de darme cuenta, pero debería haber sido deslumbrantemente obvio (así que soy tonto, de acuerdo, pero esperaba algo sutil).

Esta es la línea clave: “Entonces reducimos la tasa de reproducción al nivel de los vertebrados superiores, digamos a n=6.”

Bueno, que me den una porra de mortadela y me llamen Jake. El Sr. ReMine no sabe cómo funcionan estos programas. En la gran mayoría de simulaciones de comadreja, incluyendo la de Wise, el programa toma una cadena, hace x copias con mutaciones de una o más letras en una o más copias de la cadena, luego elige la mejor cadena y hace x copias de esa con mutaciones, luego elige la mejor cadena de esas copias, y hace x copias ad infinitum hasta que se alcanza la cadena objetivo. En muchos de estos programas, el valor x es una variable ingresada por el usuario llamada “número de descendientes” o una formulación similar.

Lo importante a notar es que en el programa de Wise, el original de Dawkins, el weasel.pl de Wesley Elsberry y mi WEASEL4.BAS (ver firma), la “tasa de reproducción”, es decir, el número de descendientes, TAMBIÉN ES EL TAMAÑO DE LA POBLACIÓN. Por supuesto, solo se verá sustitución lenta en cualquiera de estos programas cuando se tienen solo 5 descendientes, ya que en cualquier momento hay una POBLACIÓN TOTAL de 5 cadenas![1]

Por supuesto, en el mundo real, la mayoría de los organismos tienen poblaciones de más de 5 individuos :-). Intentar comparar la tasa de sustitución en una población de 5 individuos con la tasa de sustitución en una población de entre 10 000 y 100 000 individuos es un error bastante grande, incluso considerando los demás problemas al intentar comparar este programa con una población real. La información sobre el “número de descendientes” no está oculta; está clara en la descripción dada por Dawkins y en la documentación de David Wise.

El argumento de ReMine se derrumba por completo, sin necesidad siquiera de señalar los otros problemas obvios.

¡Salud! Ian
[1] Piénsalo bien: si hicieras las cosas como cree el Sr. ReMine que se reproducen las cadenas, entonces en unas pocas generaciones un número de cadenas en crecimiento exponencial excederá el espacio de cadenas de cualquier programa.
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(Apéndice: Subrutina de Wise que genera la “población” a partir del número de descendientes)

PROCEDURE spawn;

{  SPAWN copies the "parent" string (index 0) into each 
       "offspring" string and then performs the selected "mutation".
NOTE:  in each case, the letter position to be changed is selected at
       random AND the letter to be placed there is also selected at
       random.   }

VAR
  i, j, k :INTEGER;

BEGIN
  FOR i:=1 TO num_copies DO
    BEGIN
    s[i] := s[0];                { Copy the "parent" }
    IF (option <> 3) OR (i > 1)  { Do not change if first child and option }
      THEN                       { is 3(one child remains unchanged) }
        CASE method OF
          1 : s[i,(Random(msg_size)+1)] := letter_pool[Random(pool_size)];
          2 : FOR k:=1 TO num_changes DO
                  s[i,(Random(msg_size)+1)] := letter_pool[Random(pool_size)];
          3 : FOR j:=1 TO msg_size DO
                IF Random < mut_prob
                  THEN
                    s[i,j] := letter_pool[Random(pool_size)];
        END;  {CASE}
    diffs[i] := diff(s[i]);
    END;  {FOR i:=1 TO num_copies DO}
  i := min_diff;                  { find offspring closest to target }
  s[0] := s[i];                   { make the offspring the next parent }
  diffs[0] := diffs[i];           { save its difference for display  }
END;
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Ian Musgrave, Peta O'Donohue, Jack Francis and Michael James Musgrave
reynella@werple.mira.net.au http://werple.mira.net.au/~reynella/
una colección de programas de comadreja inspirados en Dawkins http://www-personal.monash.edu.au/~ianm/whale.htm
Observación del cielo austral http://www.abc.net.au/science/space/default.htm

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