Sommaire

• Introduction
• Spécimens d'Archaeopteryx
• Caractéristiques d'Archaeopteryx
  • Caractéristiques aviaires d'Archaeopteryx
  • Caractéristiques reptiliennes d'Archaeopteryx
  • Caractéristiques crâniennes d'Archaeopteryx
• Archaeopteryx et oiseaux modernes, simple variation au sein d'une espèce ?
• Ratites
• L'histoire de deux pelvis
• Voler ou ne pas voler
  • Plumes
  • Flexibilité des ailes
  • Masse musculaire
• Ascendance d'Archaeopteryx
• Protoavis
• Conclusions
• Remerciements
• Références

Introduction

Archaeopteryx lithographica (« aile antique de la pierre gravée »).

Nommé d'après le calcaire dans lequel il a été découvert. La pierre est un calcaire lisse et à grain fin qui a été utilisé pour l'imprimerie. Exploité dans et autour de la région de Solnhofen en Allemagne. Formé au fond d'une lagune hypersaline au Jurassique supérieur, il y a environ 150 millions d'années.

Archaeoptéryx spécimens

Il y a eu 8 spécimens d'Archaeopteryx découverts (7 spécimens réels et une plume). Ces découvertes sont documentées chronologiquement (par description) ci-dessous.

1. La plume

   Découverte en 1860 près de Solnhofen et considérée comme une révélation lorsqu'elle fut décrite par H. v Meyer en 1861. La surprise ne résidait pas dans l'âge du fossile, puisque plusieurs empreintes de pas de dinosaures ornithopodes, erronément attribuées à des oiseaux, étaient déjà connues du Trias, mais dans le détail qui avait été préservé.

2. L'exemplaire de Londres

   Découvert en 1861, près de Langenaltheim. Probablement le plus connu (avec l'exemplaire de Berlin). Sa découverte fut annoncée par H. v Meyer en 1861 et l'exemplaire fut par la suite acheté par le British Museum of Natural History à Londres (sur instruction de Richard Owen). Il coûta 700 livres sterling - une petite fortune à cette époque, mais pour ce prix, Owen reçut également plus d'un millier d'autres fossiles de Solnhofen. L'exemplaire fut vendu par le collectionneur amateur et médecin local Carl Haberlein, qui l'avait reçu en paiement pour des soins médicaux. Owen décrit l'exemplaire en 1863. Il comprit immédiatement qu'il s'agissait d'une découverte importante et reconnut qu'il représentait une forme de transition - mais pas dans le sens « darwinien ». Owen était un fervent « évolutionniste », mais il ne croyait pas au modèle d'évolution de Darwin. Intéressamment, Huxley, qui était un fervent « darwinien », échoua à reconnaître la véritable importance du fossile et se contenta de le commenter comme un « oiseau reptilien ». Ce n'est qu'après des comparaisons rapprochées avec le dinosaure Compsognathus que la véritable valeur d'Archaeopteryx fut réalisée.

3. L'exemplaire de Berlin

   Découvert en 1877 près de Blumenberg. Il s'agissait d'un meilleur exemplaire que celui de Londres, principalement parce qu'il possédait une tête complète, bien que mal écrasée, et fut immédiatement acquis par le musée de Berlin. Il fut vendu à celui-ci par le fils de Carl Haberlein (parlez-en de garder cela dans la famille !). Il fut décrit par W. Dames en 1884.

4. L'exemplaire de Maxburg

   Découvert en 1958 près de Langenaltheim (comme l'exemplaire de Londres). Cet exemplaire ne représente que le torse et est le seul à toujours être entre des mains privées. En 1992, après la mort de son découvreur et propriétaire Eduard Opitsch, l'exemplaire fut trouvé disparu et il est pensé qu'il fut vendu secrètement (Abbott 1992). Son emplacement reste inconnu. L'exemplaire fut décrit par Heller en 1959.

5. L'exemplaire de Haarlem ou Teyler
   
   

   Cet exemplaire fut en réalité découvert près de Reidenburg en 1855, 5 ans avant la plume ! Il reposait dans un musée après avoir été classé Pterodactylus crassipes par H. v Meyer en 1875. Étrangement, Mayer le décrit comme ayant une membrane de vol différente de tout autre pterodactyle connu, et maintenant nous savons pourquoi ! Un réexamen du fossile en 1970 par Ostrom a révélé des plumes et son véritable identité.

6. L'exemplaire d'Eichstatt
   
   

   Découvert près de Workerszell en 1951, il fut décrit par P. Wellnhofer en 1974. C'est le plus petit de tous les exemplaires, mesurant environ 2/3 de la taille des autres. Il diffère également sous d'autres aspects, tels que la structure des dents et les os de l'épaule mal ossifiés. Il a été suggéré qu'il s'agit d'un genre séparé, mais les différences peuvent également être attribuées à la possible phase juvénile de l'animal et/ou à une niche alimentaire différente. Cependant, cet exemplaire possède la tête la mieux conservée, à partir de laquelle la liste des caractéristiques crâniennes reptiliennes d'Archaeopteryx a été décrite. Pour le moment, il réside toujours au sein de A. lithographica.

7. L'exemplaire de Solnhofen
   
   

   Découvert dans les années 1960 près d'Eichstatt par un ouvrier turc. D'abord identifié comme Compsognathus par un collectionneur amateur, mais un examen plus poussé a montré que les bras étaient trop longs par rapport à la taille du corps et que la préparation a révélé des traces de plumes. Décrit par P. Wellnhofer en 1988.

   
   
   
8. L'exemplaire Solnhofen-Aktien-Verein

   Un nouvel exemplaire fut décrit par Wellnhofer (1993), mais la description est en allemand et donc les informations sont limitées. L'exemplaire a été classé comme une nouvelle espèce, Archaeopteryx bavarica, et a été rapporté comme possédant un sternum ossifié petit, ainsi que des empreintes de plumes.

Caractéristiques de l'Archaeopteryx

Beaucoup a été dit dans les cercles pseudoscientifiques sur la position d'Archae au sein du schéma évolutif des choses. L'« argument » habituellement avancé est que Archae ne peut pas être un fossile transitionnel entre les oiseaux et les dinosaures parce qu'il s'agit d'un oiseau. Cette ligne simpliste contredit le fait que, bien qu'Archae soit en effet classé comme un oiseau, cela a été fait en se basant sur 4 caractères principaux - dont 2 ne sont pas uniques aux oiseaux. Cette classification ignore le fait que Archae possède de nombreux caractères qui sont uniques, uniques en ce sens qu'ils ne sont pas possédés par les oiseaux. Les affinités aviaires d'Archae sont acceptables en se basant sur les 4 caractères principaux suivants :

Les caractéristiques aviaires de l'Archaeoptéryx

1) Plumes.

Les plumes sont la caractéristique diagnostique des oiseaux modernes. C'est l'un des principaux critères pour classer l'Archaeopteryx comme un oiseau, car aucun autre animal moderne n'a de plumes. La possession de plumes est une caractéristique des oiseaux, donc frappez-en un pour les oiseaux. Cependant, à la fin de 1996, une découverte en Chine pourrait modifier cette vision. Un petit dinosaure théropode Sinosauropteryx (Chen et al. 1998) a été découvert avec ce qui semble être des plumes conservées le long du dos. L'identification des structures est équivoque cependant (par exemple Unwin 1998), avec certains doutant que les structures soient des plumes.

ARRÊT PRESSE

Dinosaures à plumes découverts

Deux espèces de dinosaures ont récemment été découvertes dans le nord-est de la Chine et possèdent des plumes (Qiang et al. 1998). Protoarchaeopteryx robusta et Caudipteryx zoui montrent des rectrices, des rectrices et des impressions de plumes plumulacées. De plus, ils ne sont pas des oiseaux, manquant d'un gros orteil inversé (tourné vers l'arrière) (voir le point 2 ci-dessous) et d'un contact squamosal quadrijugal, ayant un quadrijugal joint au quadratum par un ligament et un processus de l'ischium réduit ou absent. Ces et d'autres caractères regroupent Protoarchaeopteryx et Caudipteryx avec les coelurosauriens maniraptoriens plutôt que les oiseaux.

[Note de systématique (de Padian 1998) : Les systématiciens définissent les noms des organismes par leur ascendance, dans ce cas les oiseaux (Aves) consistent en Archaeopteryx plus les oiseaux vivants et tous les descendants de leur ancêtre commun le plus récent. Les oiseaux sont diagnostiqués par des caractéristiques uniques qu'ils possèdent seuls et qui sont héritées de cet ancêtre commun. Même si les plumes sont partagées par un groupe plus large que juste les oiseaux, les oiseaux sont toujours définis comme Archaeopteryx et les parents plus tardifs. Protoarchaeopteryx et Caudipteryx ne sont pas des oiseaux même s'ils ont des plumes parce que l'ensemble des caractères morphologiques qu'ils possèdent les marque comme appartenant aux dinosaures coelurosauriens maniraptoriens.]

Il semble que les plumes ne peuvent plus être utilisées comme une caractéristique unique des oiseaux.

Pour une discussion sur les dinosaures à plumes, allez à la page Dinosauria de Jeff Poling.

2) Hallux opposable (gros orteil).

Ceci est également une caractéristique des oiseaux et non des dinosaures. Bien que des gros orteils opposables soient trouvés dans d'autres groupes, ils ne sont, que je sache, pas trouvés chez les dinosaures. Un gros orteil inversé est trouvé chez certains dinosaures cependant, et la condition est approchée chez certains dinosaures théropodes.

3) Furcula (os du col) formée de deux clavicules fusionnées ensemble dans la ligne médiane.

Maintenant, nous commençons à nous mettre sur terrain instable. On pensait autrefois que la possession d'une furcula distinguait les oiseaux des dinosaures. En effet, jusqu'à récemment même les clavicules étaient rares et peu nombreuses, même chez les théropodes dinosaures (le groupe suggéré le plus proche des oiseaux et d'où les oiseaux ont évolué - voir Ostrom 1976). Cependant, il a été trouvé que les dinosaures théropodes avaient en effet des clavicules (par exemple Bryant & Russell 1993) et elles ont été trouvées chez plusieurs espèces, par exemple, Segisaurus, Velociraptor, Euparkeria, Ornithosuchus, Saltoposuchus, Ticinosuchus. De plus, Chure & Madson (1996) ont rapporté des furculas dans un dinosaure allosauridien non maniraptorien.

Il a été trouvé que les clavicules sont souvent petites et mal ossifiées. Ce n'est pas surprenant, car elles sont de peu d'avantage évolutif pour votre dinosaure théropode moyen. Cependant, les oiseaux montrent également cette variation dans l'ossification, en particulier parmi les carnassiers et certains perroquets, les clavicules sont réduites ou même manquantes. Par conséquent l'absence apparente de clavicules chez certains dinosaures théropodes peut bien être due à une mauvaise ossification plutôt qu'à une absence réelle. Cependant, des furculas ont été trouvées chez certains dinosaures théropodes, à savoir les Oviraptorosauria (Barsbold et al. 1990, Bryant & Russell 1993), par exemple Oviraptor et Ingenia. Ainsi les furculas ne semblent pas être diagnostiques pour les oiseaux et certains membres du groupe suggéré le plus proche des oiseaux apparaissent maintenant posséder des furculas, donc c'est un caractère neutre.

Une critique couramment citée de ceci est que la plupart des dinosaures théropodes listés ici post-dater l'Archaeopteryx. Cependant, aucun de ceux-ci n'est revendiqué comme ancêtre de toute façon, et Euparkeria est une forme triasique. La présence de clavicules montre que ce caractère est une caractéristique des dinosaures théropodes et était donc probablement présent chez les premiers théropodes.

4) Pubis allongé et dirigé vers l'arrière.

Ceci est une caractéristique des oiseaux, mais c'est aussi une caractéristique de certains dinosaures théropodes, donc n'est pas diagnostique des oiseaux - un autre caractère neutre. Cependant, les tiges pubiennes de Archaeopteryx et des droméosauriens (un groupe de dinosaures théropodes qui sont pensés être étroitement liés aux oiseaux) partagent une section transversale transversale en forme de plaque, légèrement inclinée, qui n'est pas trouvée chez aucun autre archosaure.

Les caractéristiques reptiliennes de l'Archéoptéryx

5) La prémaxillaire et la maxillaire ne sont pas recouvertes de cornes.

Ceci est un terme élégant pour « ne pas avoir de bec ». La prémaxillaire ne possède pas de revêtement kératinisé, donc Archaeopteryx n'a pas de bec. Le bec est produit par le processus de « cornification », qui implique la couche muqueuse de l'épiderme (Romanoff 1960) et donc sa formation est indépendante de la formation de l'os de la mâchoire.

6) Les vertèbres de la région du tronc sont libres.

Chez les oiseaux, les vertèbres du tronc sont toujours fusionnées.

7) Les os sont pneumatiques.

C'est-à-dire qu'ils semblent avoir des sacs aériens, comme chez les oiseaux et chez certains dinosaures (par exemple, Witmer 1990, Brooks 1993). Il convient de souligner que les affirmations antérieures suggérant que les os de l'Archae n'étaient pas pneumatiques (Lambrecht 1933; de Beer 1954), étaient basées sur des preuves négatives, c'est-à-dire que les os ne présentent pas de pores pneumatiques (par lesquels les sacs aériens pénètrent dans les os) et que les os ne montrent aucune de la plénitude et des renflements qui caractérisent les os pneumatiques des oiseaux modernes. Britt et al. (1998) ont trouvé des preuves de la présence d'os pneumatiques chez Archaeopteryx:

"Ici, nous réexaminons deux spécimens d'_Archaeopteryx_. Ces spécimens montrent des preuves de pneumatocité vertébrale dans les vertèbres cervicales et thoraciques antérieures, confirmant ainsi la continuité phylogénétique entre les systèmes pneumatiques des theropodes non aviens et les oiseaux vivants" (Britt et al. 1998, p. 374)

8) Pénis avec une section transversale en forme de plaque, légèrement inclinée

Un caractère partagé avec les droméosauriens mais pas avec d'autres dinosaures ou oiseaux

9) Les hémisphères cérébraux s'allongent, deviennent élancés et le cervelet est situé derrière le cerveau moyen sans le recouvrir par derrière ni le comprimer.

Ceci est encore une caractéristique reptilienne. Chez les oiseaux, les hémisphères cérébraux sont massifs, le cervelet est tellement agrandi qu'il s'étend vers l'avant sur le cerveau moyen et le comprime vers le bas. Ainsi, la forme du cerveau n'est pas celle des oiseaux modernes, mais plutôt une étape intermédiaire entre les dinosaures et les oiseaux (par exemple, Alexander 1990).

10) Le cou s'attache au crâne par l'arrière comme chez les dinosaures, et non par le bas comme chez les oiseaux modernes.

Le site d'attachement du cou (vu de dessous) est caractéristique chez les oiseaux, _Archaeopteryx_ ne possède pas ce caractère, mais est identique à celui des dinosaures théropodes :

"Remarquez que ce cou de type coelurosaurien s'étendait en arrière à partir de l'arrière du crâne chez _Archaeopteryx_ - comme c'est le cas chez les coelosaures [dinosaures théropodes], et non pas depuis le dessous comme chez les oiseaux plus tardifs." (Ostrom 1976, p. 137).

Le crâne et le cerveau d'Archae sont fondamentalement reptiliens et ne sont pas "totaux oisiens" (contrairement à l'affirmation d'un certain créationniste).

11) Le centre des vertèbres cervicales possède des facettes articulaires simples et concaves.

Ceci est identique au pattern des archosaures. Chez les oiseaux, les vertèbres sont différentes, elles possèdent une surface en forme de selle :

"La caractéristique la plus frappante des vertèbres est la présence de facettes simples en forme de disque sur leurs corps centraux, sans aucun signe des articulations en forme de selle observées chez d'autres oiseaux" (de Beer 1954, p. 17).

12) Long queue osseuse avec de nombreuses vertèbres libres jusqu'à l'extrémité (pas de pygostyle).

Les oiseaux ont une queue courte et les vertèbres caudales sont fusionnées pour former le pygostyle.

13) Les os prémaxillaire et maxillaire portent des dents.

Aucun oiseau moderne ne possède de dents (par exemple Romanoff 1960 ; Orr 1966, p. 113). Les embryons d'oiseaux forment des bourgeons dentaires, mais ne produisent pas réellement de dents. Certains oiseaux produisent ensuite des crêtes sur le bec, mais il n'y a aucun lien entre elles et les bourgeons dentaires embryonnaires, car les crêtes se forment également dans d'autres zones du bec où aucun bourgeon dentaire n'a précédemment formé. Certains oiseaux produisent des structures en forme de crochet qui sont des papilles et semblent être liées au processus de kératinisation du bec (Romanoff 1960), et n'ont rien à voir avec les dents. Elles ne possèdent pas de connexions de vaisseaux sanguins ou de nerfs, ni ne produisent de dentine.

L'expression de bourgeons dentaires dans l'embryon d'oiseau a une explication évolutive simple, car elle suggère que les ancêtres des oiseaux modernes possédaient des dents et que ce caractère a été supprimé chez les oiseaux modernes. La présence de bourgeons dentaires dans les embryons d'organismes qui ne possèdent pas de dents à l'âge adulte constitue une difficulté pour les anti-évolutionnistes, car pourquoi un caractère serait-il exprimé s'il n'est jamais utilisé par l'organisme ? Certains oiseaux fossiles présentent une réduction du nombre d'os qui possèdent des dents. Tant Hesperornis que Baptornis manquent de dents sur la prémaxillaire (Archaeopteryx et les dinosaures théropodes possèdent des dents sur la maxillaire et la prémaxillaire). Non seulement cela, Hesperornis possède un bec, mais uniquement sur la mâchoire supérieure (Gingerich 1975). Il possède donc la moitié d'un bec et des dents. Un bon exemple d'une structure morphologiquement intermédiaire entre des oiseaux à dents dépourvus de bec et des oiseaux à bec dépourvus de dents.

14) Côtes fines, sans articulations ni processus unciformes et ne s'articulent pas avec le sternum.

Les oiseaux possèdent des côtes robustes avec des processus uncinaux (renforts entre elles) et s'articulent avec le sternum.

15) La ceinture pelvienne et l'articulation du fémur sont archosauriennes plutôt qu'avianes (sauf pour le pubis orienté vers l'arrière, comme mentionné ci-dessus).

Ici, Archae montre vraiment sa nature transitionnelle. Bien que le bassin dans son ensemble soit fondamentalement libre et similaire aux ceintures des archosaures, le pubis pointe vers l'arrière - une caractéristique partagée avec les oiseaux et certains autres dinosaures theropodes ressemblant à des oiseaux.

Ce qui est intéressant, c'est que chez le bassin des oiseaux :

"L'ischium se trouve sous la partie postérieure de l'ilium et sous celui-ci se trouve le pubis, qui est dirigé vers l'arrière (c'est-à-dire comme ceci : =). Des études embryologiques montrent que la position particulière de ces os est le résultat d'une rotation secondaire et que le processus pectiné, devant l'acétabulum, n'est pas le vrai pubis comme certains chercheurs l'ont soutenu." (Bellairs & Jenkin 1960, p. 258).

En d'autres termes, le bassin embryonnaire de l'oiseau, lorsqu'il est d'abord formé, ressemble, en forme et en angle entre l'ilium et le pubis (45 degrés), très à celui du bassin en forme de "A" de Archaeopteryx (c'est-à-dire comme ceci : <) (par exemple, Romanoff 1960). Le bassin entièrement formé avec tous les os parallèles est le résultat d'une rotation secondaire du pubis de "<" à "=". Cela soutient l'idée que les oiseaux avaient un ancêtre avec un bassin saurischien tel que celui possédé par Archaeopteryx et autres dinosaures theropodes. (voir également L'histoire de deux bassins ci-dessous)

16) Le sacrum (les vertèbres développées pour l'attache de la ceinture pelvienne) occupe 6 vertèbres.

C'est la même chose que chez les reptiles et surtout chez les dinosaures ornithopodes. Le sacrum des oiseaux recouvre entre 11 et 23 vertèbres ! Ainsi, bien que la variation observée chez les oiseaux modernes soit importante, elle est loin du nombre trouvé chez Archaeopteryx

17) Métacarpiens (main) libres (sauf le 3e métacarpien), articulation poignet-main flexible.

C'est comme chez les reptiles. Chez les oiseaux, les métacarpiens sont fusionnés avec les carpals distaux dans le carpo-métacarpe, poignet/main fusionnés. Tous les oiseaux modernes possèdent un carpo-métacarpe, tous les oiseaux fossiles possèdent un carpo-métacarpe - sauf un (devinez !) :-). Cependant, les carpals de plusieurs groupes de dinosaures coelurosauriens montrent une tendance vers la fusion, et chez la forme du Crétacé supérieur Avimimus, un véritable carpo-métacarpe se forme.

Il a été suggéré que l'autruche et/ou d'autres Ratites possèdent également des os du poignet/main non fusionnés. Ceci n'est pas correct :

"L'autruche, les émeus, les nandous, les casques et les kiwis sont souvent regroupés sous le nom de Ratites, bien qu'ils ne soient pas nécessairement étroitement apparentés les uns aux autres. Ils ont de petites ailes et ne peuvent pas voler, mais les os de leurs mains sont fusionnés de la même manière particulière que chez les oiseaux volants, ce qui suggère qu'ils ont évolué à partir d'oiseaux volants." (Alexander 1990, p. 435).

Une certaine similitude entre la main de l'autruche et certains dinosaures theropodes plus dérivés a jadis été utilisée pour suggérer que les Ratites étaient « primitifs » et ont évolué avant l'avènement du vol chez les oiseaux. Cependant, Tucker (1938b) a montré que de telles similitudes sont entièrement superficielles.

"Il a attiré l'attention sur les caractères aviens de la main du dinosaure Ornitholestes comme preuve qu'une main avienne peut se développer indépendamment du vol, mais l'auteur a souligné dans la communication mentionnée ci-dessus [Tucker 1938b] que la ressemblance est totalement superficielle et que la courbure particulière et la fusion terminale des métacarpiens 2 et 3 qui caractérisent à la fois la main des Carnates et celle des Ratites ne sont en aucune façon [sic ?] reproduites chez le dinosaure." (Tucker 1938a, p. 334).

"Revenant maintenant aux raisons sur lesquelles on a cherché à fonder l'opinion que les Ratites étaient des oiseaux primitifs dont les ancêtres n'avaient jamais volé, premièrement : la similitude entre la main de l'autruche et celle du dinosaure a été rejetée comme invalide. Tucker (1938b) a montré que les ressemblances qui existent entre eux ne sont que superficielles et sans signification." (de Beer 1956, p. 65).

18) Ouverture nasale très en avant, séparée de l'œil par une grande fenêtre préorbitale (trou).

Ceci est typique des reptiles, mais pas des oiseaux. Là où une fenestra est présente chez les oiseaux, elle est toujours fortement réduite et intervient dans la prokinésie (mouvement du bec)

19) La crête deltoïde de l'humérus fait face vers l'avant, tout comme les condyles radial et cubital.

Typique des reptiles mais non présent chez les oiseaux

20) Griffes sur 3 doigts non fusionnés.

Aucun oiseau adulte moderne n'a trois griffes, ni de doigts non fusionnés. Le hoatzin juvénile et les touracos en ont bien deux, mais les perdent en grandissant ; le struthion semble conserver ses deux griffes jusqu'à l'âge adulte, en raison de la terminaison précoce du développement (voir la section sur les Ratites). Dans le cas du hoatzin, on pense que ces griffes permettent au juvénile de grimper. Il avait été avancé que, puisque ces oiseaux possèdent des griffes, même au stade juvénile, la présence de griffes ne pouvait pas être utilisée comme un caractère reptilien. Ce n'est pas le cas, cependant. En fait, presque tous les oiseaux présentent des griffes, mais au stade embryonnaire, et elles disparaissent avant que l'oiseau ne quitte l'œuf. Dans le cas des rares espèces qui conservent des griffes jusqu'au stade juvénile, il s'agit simplement de l'extension de cette condition au stade post-embryonnaire. Comme le dit McGowan (1984, p. 123) :

« En conservant une caractéristique reptilienne primitive que les autres oiseaux perdent juste avant de quitter l'œuf [le hoatzin], il nous montre sa lignée reptilienne. Loin d'être une preuve contraire, le hoatzin constitue une preuve supplémentaire de l'ascendance reptilienne des oiseaux. »

21) La fibula est égale en longueur à la tibia dans la jambe.

Ceci est encore une caractéristique typique des reptiles. Chez les oiseaux, la fibula est raccourcie et réduite.

22) Métatarsiens (os du pied) libres.

Chez les oiseaux, ces os sont fusionnés pour former le tarsométatarsien. Cependant, chez les embryons d'oiseaux modernes, les os du pied sont initialement séparés, comme chez l'adulte Archaeopteryx, et constitue un autre caractère soutenant une origine reptilienne pour les oiseaux. Après tout, pourquoi produire des os séparés dans l'embryon puis les fusionner ? Pourquoi ne pas produire une masse fusionnée dès le départ ? Aucun oiseau moderne adulte n'a de métatarsiens séparés, mais ils sont séparés, initialement, dans l'embryon. Cela peut être expliqué en termes d'évolution - les oiseaux ont évolué à partir d'un groupe qui avait des métatarsiens non fusionnés.

Ceratosauriens, Avimimus et Elmisauridae présentent tous les vrais tarso-métatarsiens. Archae ne montre que le début de cette structure.

23) Présence de gastralies.

Les gastralia sont des « côtes ventrales », des éléments d'os dermique dans la paroi ventrale de l'abdomen. Caractéristiques des reptiles, elles sont absentes chez les oiseaux, par exemple :

« En plus des vraies côtes, l'exposé du British Museum montre un grand nombre de ce qu'on appelle des côtes ventrales ou des gastralia, éléments d'os dermique situés dans la paroi ventrale de l'abdomen. » (de Beer 1954, p. 18)

« Les gastralia de l'exposé de Berlin sont identiques à ceux de l'exposé du British Museum, mais davantage ont été conservés. » (de Beer 1954, p. 19)

« L'exposé « nouveau » a été trouvé le 8 septembre 1970, exposé dans le musée Teyler, Haarlem, Pays-Bas. Il se compose de deux petites plaques (exposés 6928 & 6929), partie et contrepartie qui contiennent des empreintes ou des parties de la main gauche et de l'avant-bras, du bassin, des deux jambes et des pieds, et de quelques gastralia. » (Ostrom 1970, p. 538)

« Présents également sont de nombreux fragments de gastralia, des empreintes peu distinctes de trois ou quatre vertèbres dorsales, . . » (Ostrom 1972, p. 291).

« La plaque de contrepartie (n° 6929) contient des gastralia supplémentaires, des phalanges, .. » (Ostrom 1972, p. 291)

« Des gastralia, ou côtes abdominales dermiques, sont présents dans les cinq spécimens squelettiques d'_Archaeopteryx_ » (Ostrom 1976, p. 139-140).

Des gastralia sont présents sur l'exposé d'Eichstatt (Voir Wellnhofer 1974, fig. 7C)

On peut voir que Archae possède bien plus de caractères présents chez les dinosaures et non chez les oiseaux, que de caractères présents chez les oiseaux mais non chez les dinosaures. C'est pourquoi Archae est une véritable espèce transitionnelle, car elle partage certains caractères diagnostiques d'un groupe tout en conservant des caractères diagnostiques de son groupe ancestral. Quiconque affirme que Archae est à 100 % oiseau se trompe. Quiconque affirme que le squelette d'Archae est même principalement semblable à celui d'un oiseau se trompe. Quiconque affirme que Archae possède un crâne « totalement semblable à celui d'un oiseau » se trompe.

Ce dernier point est fait en référence à l'affirmation du Dr. Duane Gish selon laquelle le crâne d'Archae est « totalement oïde » (R. Trott comm. pers. 1994). Cette affirmation est fausse. Pour le montrer, nous devons examiner plus en détail le crâne d'Archae.

Caractéristiques crâniennes de l'Archaeopteryx

Comme indiqué ci-dessus, le Dr Gish affirme que le crâne de l'Archae est « totalement oiseau ». C'est faux. Romer (1950 p. 261) décrit l'Archae ainsi : « Le crâne, autant que l'on puisse en juger, était plutôt oiseau... ». Cependant, non seulement cela est loin d'être « totalement oiseau », mais Romer utilisait la reconstruction détaillée de l'Exemplaire de Berlin, par Heilmann (1926). Ostrom (1976 p. 131) dit ceci sur la reconstruction de Heilmann :

"Malgré les détails présentés là [reconstruction du crâne de Heilmann -cn], l'échantillon réel ne permet pas de telles conclusions détaillées et précises. Le crâne de l'échantillon de Berlin - cn] est mal écrasé et les os sont étendument fracturés, ébréchés et déformés - au point que très peu de sutures crâniennes ou mandibulaires sont indiscutablement identifiables. Les reconstructions de Heilmann ont été republiées par de nombreux auteurs et des interprétations et hypothèses subséquentes basées sur elles. Très probablement, certains auteurs ont été inconscients de la base inadéquate de la reconstruction de Heilmann, et c'est compréhensible sauf s'ils ont eu l'opportunité d'examiner l'échantillon lui-même."

Et encore sur la même page :

"Heureusement, l'exemplaire d'Eichstätt fournit désormais une base comparative pour évaluer et corriger les reconstructions passées du crâne de Berlin."

Comme mentionné ci-dessus, l'exemplaire d'Eichstatt n'a été décrit qu'en 1974, par conséquent la description de Romer était basée sur la reconstruction de Heilmann.

En utilisant les deux spécimens, Ostrom (1976 p. 132) a décrit 10 caractères sur le crâne d'Archae qu'il partage avec d'autres dinosaures theropodes tels que Ornitholestes, Compsognathus, Velociraptor et peut-être Saurornithoides. Il s'agit de :

1. Un bec fortement effilé. Chez les oiseaux, le maxillaire constitue le « bec ». Bien que le bec soit raccourci chez Archae.
   
   
2. De larges narines externes elliptiques [nez] délimitées presque exclusivement en haut et en bas par le prémaxillaire et le nasal (un os situé à l'avant de la mâchoire supérieure). Chez les oiseaux, les narines sont réduites et déplacées vers l'arrière (plus près des yeux) en raison de l'augmentation de la taille du prémaxillaire.
   
   
3. Une grande fosse préorbitale et une grande fosse postorbitale triangulaire qui contient deux petites ouvertures. (Ce sont des trous dans le crâne. L'un est une ouverture unique située devant l'orbite ou la cavité oculaire, l'autre est située derrière la cavité oculaire et possède deux ouvertures). Chez d'autres oiseaux fossiles, la fosse préorbitale est réduite, la fosse postorbitale ne possède qu'une seule ouverture. Chez les oiseaux modernes, la fosse préorbitale est fortement réduite et la fosse postorbitale ne possède qu'une seule ouverture.
   
   
4. Une barre préorbitale fine et presque verticale séparant la fosse antorbitale et l'orbite (Voilà ce trou encore ! Cela signifie qu'il existe une barre verticale d'os séparant le trou situé devant l'œil de l'œil lui-même). Les oiseaux fossiles et modernes possèdent une barre préorbitale beaucoup plus robuste – en raison de la réduction de la fosse préorbitale.
   
   
5. Une orbite circulaire large qui contient un grand anneau sclérotique. (L'anneau sclérotique est commun aux reptiles, aux oiseaux et aux poissons actinoptérygiens, mais la plupart des reptiles fossiles et tous les oiseaux fossiles en possèdent. Il s'agit d'une série de plaques ossifiées qui entourent l'œil).
   
   
6. Un os jugal fin et droit constitue l'arc zygomatique (c'est l'os qui court sous l'œil, la pommette telle qu'elle s'étend vers l'arrière jusqu'à l'oreille, chez l'humain). Chez les oiseaux modernes, l'arc est composé des os quadratojugal, jugal et maxillaire.
   
   
7. Un quadrate robuste de longueur modérée qui est incliné vers l'avant. C'est l'os de la mâchoire supérieure qui forme partie de l'articulation de la mâchoire – avec l'articulaire – chez les reptiles, et Archae en possède un grand, euh, si vous voyez ce que je veux dire ! (Au passage – pour ceux d'entre vous qui sont toujours avec nous, le quadrate est attaché à l'étrier dans la mâchoire supérieure, et comme nous le savons tous, l'étrier est l'os qui vibre dans l'oreille afin que nous puissions tous entendre. Ainsi, l'étrier et le quadrate étaient attachés chez les reptiles et ce n'est pas un grand saut en avant d'avoir à la fois l'étrier et le quadrate dans l'oreille comme c'est le cas chez les mammifères. Ainsi, l'affirmation faite par Gish selon laquelle – afin que les os entrent dans l'oreille lors de la transition des reptiles aux mammifères, ils auraient dû passer par une étape où le « mammifère » se serait rendu sourd à chaque fois qu'il ouvrait la bouche – n'est pas exacte, puisque la condition de l'articulation étrier+quadrate dans l'articulation de la mâchoire est trouvée chez les reptiles fossiles et actuels, mais je m'égare).
   
   
8. Une mâchoire inférieure qui est inhabituellement peu profonde et présente une saillie marquée derrière la rangée de dents. Pas chez les oiseaux.
   
   
9. Un processus rétroarticulaire long. Encore une caractéristique classique de l'articulation de la mâchoire des reptiles, mais partagée avec les oiseaux.
   
   
10. Les os prémaxillaire, lacrymal et jugal sont séparés. Chez les oiseaux, l'os prémaxillaire est connecté à l'os jugal ; l'os jugal est connecté à l'os lacrymal. . . :-)
    
    

1. Un vomer unique.
   
   
2. Une forte courbure du crochet ectoptérygoïde.
   
   
3. Une dépression dorsale dans le prootique.

Même si Archaeopteryx possède certains caractères crâniens aviens, ceux-ci sont insuffisants pour justifier la caractérisation « totalement oiseau ».

Heilmann a décrit une fenêtre mandibulaire externe (un trou dans la mâchoire inférieure) bordée en dessous par l'os dentaire - ce qui est le cas chez les oiseaux - plutôt que par l'os angulaire - comme c'est le cas chez les reptiles. Cela indiquerait que Archae possède une mâchoire inférieure qui comportait à la fois des caractéristiques aviaires (dite fenêtre mandibulaire) et reptiliennes (mâchoire inférieure dentée). Tout cela est très bien et très agréable et c'est une caractéristique que l'on aimerait voir chez Archae. Cependant, comme Ostrom (1976 p. 132) le fait remarquer :

"Bien que j'aimerais accepter cette interprétation, l'état très fragmenté de la mâchoire inférieure (os ou os) qui borde la prétendue fenêtre mandibulaire, soit en dessous soit au-dessus, rend impossible de certifier leurs identifications. En fait, les marges supérieures fragmentées de la prétendue fenêtre laissent subsister un doute considérable quant à l'existence même d'une « fenêtre » - un doute qui n'a pas été levé par l'exemplaire d'Eichstätt." Ainsi, loin de conspirer pour présenter Archae sous le meilleur jour possible, une caractéristique très utile qui aurait aidé à décrire Archae comme un véritable fossile transitionnel s'est avérée, très probablement, non vraie. Tel est le complot évolutionniste ! En effet, le septième exemplaire montre qu'une fenêtre mandibulaire est absente (Elzanowski & Wellnhofer 1996)

Une autre caractéristique importante du crâne d'Archae est le condyle occipital et le foramen magnum. Chez Archae, ceux-ci se situent bien au-dessus de l'extrémité dorsale du quadrate. Comme l'écrit Ostrom (1976 p. 136) :

"Cette condition primitive est caractéristique des pseudosuchiens et des théropodes, contrairement à tous les oiseaux ultérieurs où le condyle occipital et le foramen magnum se situent à la base du crâne, bien en dessous du niveau de l'extrémité supérieure du quadrate. À cet égard, Archaeopteryx était loin d'être aviaire."

Récemment, des conjectures ont été émises concernant la structure de l'os quadrate chez Archae. Le quadrate de l'exemplaire d'Eichstatt a été décrit comme étant à tête unique - c'est-à-dire que le sommet du quadrate ne présente qu'une seule protubérance arrondie qui s'articule avec le crâne en un seul point. Chez tous les oiseaux modernes, le quadrate est à double tête - c'est-à-dire que le sommet du quadrate présente deux protubérances arrondies et s'articule donc avec le crâne en deux points. Basé sur la tomographie par ordinateur, une partie enfouie du crâne de l'exemplaire d'Eichstatt, Haubiltz et al. (1988) ont suggéré que Archae possédait un quadrate à double tête. Cependant, l'image est de mauvaise qualité et la présence d'un autre os sous-jacent au quadrate ne peut être exclue. Le seul quadrate trouvé en place dans un quelconque exemplaire est à tête unique et un os similaire provenant de l'exemplaire de Londres, qui semble être le quadrate, est également à tête unique. L'identification du quadrate dans le septième exemplaire a confirmé que l'os était à tête unique (Elzanowski & Wellnhofer 1996). Ainsi, le quadrate d'Archae semble reptilien et non aviaire.

Comme on peut le voir, le crâne d'Archae n'est pas « totalement oiseau ». L'affirmation selon laquelle il est « totalement oiseau » n'a aucun fondement.

L'un est que les différences observées entre _Archaeopteryx_, les oiseaux fossiles et les oiseaux modernes peuvent être expliquées comme de simples variations au sein des oiseaux. Associé à cela se trouve l'affirmation selon laquelle certains oiseaux modernes (Ratites) partagent un certain nombre de caractéristiques morphologiques avec _Archaeopteryx_.

Archaeoptéryx + oiseaux modernes, juste variation au sein d'une espèce ?

Il a été suggéré que les différences entre Archaeopteryx et les oiseaux modernes représentent une simple variation intra-groupe. Cependant, ce n'est pas correct. Les oiseaux modernes présentent un grand nombre de caractères morphologiques dérivés non possédés par Archaeopteryx. Morphologiquement, Archaeopteryx apparaît clairement plus étroitement lié aux dinosaures théropodes que n'importe quel autre groupe et est regroupé avec les oiseaux plutôt qu'avec les dinosaures théropodes en raison de la possession de seulement deux caractères principaux : la présence de plumes et la présence d'un hallux complet (doigt) régressé.

La variation morphologique pertinente peut être représentée graphiquement (de manière sommaire) dans la figure suivante :

  
    |                                                  
^   |      A = Archaeopteryx                                           
|   |                                                  
    |                         ___________________      
T   |                        |                   |     
i   |                        |    OISEAUX MODERNES   |     
m   |      __  __  __  __  __|                   |     
e   |     |                  |___________________|     
    |     |    OISEAUX FOSSILES            |                     
    |   __|    BIRDS             |                     
    |  | A|__  __  __  __  __  __|                     
    |  |___|                                           
    |______________________________________________
 "reptile"                            "oiseau"

               <--- Morphologie -->  

Comme on peut le voir, la variation au sein des oiseaux montre une tendance distincte. Les morphologies plus « ressemblant à des reptiles » se produisent chez les premiers oiseaux, tandis que la morphologie typique des oiseaux « modernes » est restreinte aux oiseaux plus tardifs. Si, comme suggéré, la variation morphologique est simplement une variation au sein des oiseaux, nous nous attendrions à voir les divers groupes morphologiques (oiseaux fossiles, oiseaux modernes) répartis uniformément tout au long de l'intervalle de temps pertinent. Si, en revanche, les oiseaux ont évolué à partir de dinosaures théropodes, nous nous attendrions à voir les premiers oiseaux posséder davantage de caractères « ressemblant à des reptiles » et les oiseaux modernes plus dérivés avoir moins de caractères « ressemblant à des reptiles ». C'est en effet ce que nous observons. Ainsi, la distribution des caractères au sein des oiseaux soutient leur dérivation des ancêtres dinosaures théropodes et ne soutient pas l'affirmation selon laquelle la variation est simplement « au sein de la même espèce ».

Ratites

On insiste beaucoup sur les caractéristiques morphologiques des Ratites (autruches, kiwis, etc.), et superficiellement, il peut sembler que ces oiseaux soutiennent la suggestion de la 'variation dans le genre' comme le montre la figure suivante :

                                
                   _____________________________
                  |       |                     |     
                  |RATITES|    OISEAUX MODERNES     |     
                  |_______|                     |     
                          |_____________________|     
                                            
________________________________________________
 "reptile"                        "oiseau"

               <--- Morphologie -->  

Il est important de noter cependant que d'autres caractères morphologiques possédés par les ratites montrent clairement qu'ils sont dérivés d'une morphologie d'oiseau volant moderne et que les ratites sont en réalité néotoniques par rapport aux oiseaux modernes, leurs caractères plus « reptiliens » étant dus à une terminaison précoce du développement, ce qui leur laisse certains caractères morphologiques similaires à Archaeopteryx et à certains oiseaux fossiles (voir ci-dessous). Ces caractères sont développementaux et fournissent donc des preuves supplémentaires en faveur du lien entre dinosaures théropodes et oiseaux.

Un conte de deux pélvis

Les dinosaures peuvent être divisés en deux groupes selon la forme du bassin. Les Saurischia, ou dinosaures « à bassin de lézard », et les Ornithischia, ou dinosaures « à bassin d'oiseau ». Étrange que cela puisse paraître, Archaeopteryx et tous les oiseaux modernes sont censés avoir évolué à partir des Saurischia, et non des Ornithischia, à bassin d'oiseau ! Étonnant ? Eh bien, pas vraiment. Les bassins en question sont illustrés à la Fig.1.

Fig. 1

Le bassin saurischien (Fig. 1a) est la structure plus primitive, avec le pubis pointant vers l'avant et l'ischium vers l'arrière. Chez les ornithischiens (Fig. 1b), le pubis s'étend vers l'arrière en parallèle avec l'ischium. De plus, un processus prépubien est présent, qui est supposé avoir servi de point d'attache musculaire en l'absence du pubis (probablement pour soutenir l'intestin). Cette situation est superficiellement similaire à celle des oiseaux (d'où le nom de « bassin d'oiseau » - le bassin des oiseaux était bien connu des anatomistes au moment où les dinosaures étaient décrits). Cependant, à un examen plus approfondi, des différences claires apparaissent. Chez Archaeopteryx (Fig. 1c) et tous les oiseaux, le processus prépubien est absent et, contrairement aux saurischiens, les pubis ne se rejoignent pas le long de la ligne médiane. De plus, chez Archaeopteryx, le pubis conserve toujours sa terminaison en forme de massue, comme chez de nombreux saurischiens. Il convient également de noter que plusieurs dinosaures saurischiens ont le pubis orienté vers l'arrière, par exemple Troodon. Le bassin de Archaeopteryx est morphologiquement intermédiaire entre les dinosaures saurischiens et les oiseaux.

Mais pourquoi cela s'est-il produit ? Eh bien, le générateur de poussée principal chez les theropodes plus anciens était le Caudofemoralis longus, qui s'étendait de la jambe à une certaine distance le long de la queue. Les formes ultérieures, telles que les droméosauridés (le groupe étroitement lié à Archaeopteryx), ont réorganisé cela de manière à ce que la poussée principale soit produite par des muscles attachés de la jambe au bassin et à la base de la queue. Cela a permis à la queue d'être stabilisée et utilisée comme dispositif de stabilisation, comme chez les allosaures et les « rapaces », ou d'être perdue, comme chez les oiseaux modernes.

Chez les ornithischiens, l'orientation postérieure du pubis a probablement permis l'expansion de l'estomac et de l'intestin afin de mieux digérer les matières végétales.

L'étude du développement embryonnaire du bassin des oiseaux modernes est également instructive. Le bassin embryonnaire chez les oiseaux modernes commence par une configuration très similaire à celle de Archaeopteryx, avec les os de l'iliaque et du pubis disposés à un angle d'environ 45 degrés. Les os embryonnaires tournent ensuite secondairement par des angles observés chez les Ratites modernes jusqu'à atteindre l'alignement parallèle caractéristique des oiseaux adultes modernes (voir Romanoff 1960, p. 1010) :

Embryon de poulet   Angle ilium-pubis    Adultes avec le même angle

    7.0 jours        45 degrés           Archaeopteryx
    7.3 jours        35 degrés                Kiwi
    8.0 jours        30 degrés                Autruche
    Éclosion        <5 degrés            Poulet moderne

L'angle entre l'os iliaque et l'os pubis dans le bassin des Ratites modernes est intermédiaire entre Archaeopteryx et les oiseaux modernes, comme on s'y attendrait si :

A) Les oiseaux modernes descendent d'ancêtres ressemblant à des reptiles, similaires à Archaeopteryx

B) Les ratites sont des descendants néoténiques d'oiseaux volants, chez lesquels le développement a été arrêté prématurément.

Voler ou ne pas voler

Voler est une affaire délicate. Cependant, le vol confère un avantage évolutif si puissant qu'il n'est pas surprenant que cette capacité se soit développée à plusieurs reprises. Le succès des oiseaux fournit des preuves abondantes des bénéfices positifs du vol. Si Archae a effectivement volé, il a dû utiliser une méthode très similaire à celle des oiseaux d'aujourd'hui ; par conséquent, une discussion sur la possibilité de vol chez Archae doit prendre en compte les structures les plus pertinentes pour le vol chez les oiseaux. Il s'agit des plumes, de la flexibilité de l'aile, de la masse musculaire et de la présence d'un sternum caréné.

Pennes

Les plumes sont composées d'un rachis central long et effilé, qui porte des branches latérales rapprochées appelées barbes. Les barbes de part et d'autre du rachis constituent une surface appelée vanne. Les deux vannes de la plume peuvent être symétriques (c'est-à-dire de même largeur) ou asymétriques, auquel cas le rachis semble plus proche d'un bord de la plume que de l'autre. Les plumes volantes des oiseaux modernes sont généralement asymétriques, tandis que les plumes de contour et semiplumes sont symétriques.

Chez les oiseaux modernes, les remiges, ou les plumes des ailes, sont fortement modifiées pour le vol puissant (par exemple, McFarland et al. 1985), principalement en ce que la rachis est déplacée vers le bord d'attaque de la plume (c'est-à-dire que la languette avant est plus fine que la languette arrière), ce qui donne une plume asymétrique. La languette avant plus fine de la plume recouvre la languette arrière plus large de la plume située devant elle (Fig. 2). La languette arrière contient des zones de barbules de friction qui saisissent la plume chevauchante et empêchent les plumes de glisser trop loin les unes des autres.

Fig. 2

                            * * * O * * * * *
              * * * O * * * * *
* * * O * * * * *
 |    |   |
 |    |   |--pennule arrière
 |    |---------rachis
 |-----------pennule avant

Speakman & Thomas (1994) ont comparé l'asymétrie de certaines plumes d'envol d'Archae (plumes d'envol 4, 5 et 6) avec celles d'oiseaux volants et non volants modernes ainsi que la plume isolée de Solnhofen. Ils ont constaté que l'asymétrie moyenne pour les plumes d'Archae était de 1,25, ce qui était inférieur à celle des oiseaux volants modernes (le plus bas autour de 2,2), mais qui chevauchait celle des oiseaux non volants modernes. La plume isolée présentait une asymétrie de 2,2 - juste dans la plage des oiseaux volants modernes. Cependant, il n'est pas connu si cette plume est issue d'Archae, ou où sur Archae la plume était située si elle est une plume d'Archae. Norberg (1995) a correctement souligné que la courbure de la plume est également importante pour la capacité de vol, et les plumes d'Archie présentent une courbure significative. Il semble que Speakman & Thomas aient peut-être mesuré les mauvaises plumes cependant. Paul Davis (comm. pers. 1996) a fait remarquer que Speakman & Thomas semblent avoir numéroté les plumes primaires en commençant à l'extrémité de l'aile et en se déplaçant vers le corps, tandis que la pratique actuelle consiste à numéroter les plumes en commençant du corps et en se déplaçant vers l'extérieur le long de l'aile (par exemple, Rietschel 1985). Ceci est important, puisque l'asymétrie des plumes diminue vers l'extrémité de l'aile - ainsi Speakman & Thomas semblent avoir mesuré les plumes avec une asymétrie plus faible. Les mesures des plumes d'asymétrie plus élevée proches du corps donnent des valeurs d'environ 2,32 - ce qui chevauche la plage inférieure pour les oiseaux volants existants (par exemple, Norberg 1995; P.G. Davis comm. pers. 1996). Les premières plumes d'envol des oiseaux sont toujours très asymétriques cependant, et donc ce résultat est ambigu. La majorité des plumes d'envol sur Archae semblent avoir une asymétrie légèrement inférieure à celle trouvée chez les oiseaux volants d'aujourd'hui. En réalité cependant, l'asymétrie des plumes est un peu de fumée dans les miroirs lorsqu'il s'agit de la capacité de vol. Les plumes sont asymétriques pour maintenir l'intégrité aérodynamique alors qu'elles se déforment sous les charges aérodynamiques en vol, et donc la plus grande asymétrie se produit chez les oiseaux chez lesquels de telles charges sont les plus grandes - c'est-à-dire les oiseaux avec une grande manœuvrabilité et un vol de montée (J.M.V. Rayner, comm. pers. 1995). Ainsi l'asymétrie est une condition dérivée pour une capacité de vol dérivée - une condition que Archaeopteryx n'a jamais possédée. Ainsi il n'est pas surprenant que Archaeopteryx possède des plumes d'asymétrie faible, mais cela n'exclut pas Archaeopteryx du vol.

Flexibilité des ailes

Considérons l'aile des carnivores [oiseaux avec un sternum caréné]. Un chef-d'œuvre d'adaptation, parfaitement capable de soutenir de gros animaux en vol puissant sur de longues distances. Mais qu'est-ce que l'anatomie de l'aile qui permet la possibilité du vol ? Eh bien, pour le dire simplement, « tout dépend de l'action du poignet ».

Chez les oiseaux modernes, l'articulation de l'épaule agit comme une articulation universelle, avec un haut degré de mobilité non seulement pour l'adduction [mouvement de l'aile vers le bas], l'abduction [mouvement de l'aile vers le haut] et l'extension [étirement de l'aile loin du corps] et la rétraction [rapprochement de l'aile vers le corps], mais aussi une rotation significative le long de l'axe longitudinal de l'humérus.

Le coude, par contre, est une articulation très restrictive. Il ne permet que l'extension et la flexion planes [c'est-à-dire le dépliage et le repliement de l'aile - c'est-à-dire qu'il n'y a pas de composante de rotation.

Cependant, c'est l'articulation du poignet qui est importante. Le poignet est composé de deux osseux carpiens qui contrôlent le mouvement de l'articulation. Plus distalement se trouve le carpométacarpe fusionné, produit par la fusion des os carpiens [du poignet] restants et des métacarpiens [de la main inférieure]. Au-delà se trouve la main, parfois incomplètement fusionnée, composée de trois doigts. Ce complexe, situé distalement de l'articulation du poignet, comprend une plateforme quasi rigide pour l'attache des primaires [plumes de vol], tandis que les secondaires s'attachent à l'avant-bras.

La configuration de l'articulation du poignet, qui s'articule sur deux petits carpes ronds, permet une gamme de mouvements étonnante. Pour démontrer cela, vous devez être assis confortablement devant le terminal informatique. Étendez vos bras comme si vous alliez taper (paumes vers le bas, parties poilues vers le haut). Maintenant, tournez vos mains de manière à ce que les paumes soient orientées vers le haut (comme si vous portiez quelque chose). Cette rotation est assurée par l'articulation du poignet chez les oiseaux. Notez que chez l'humain, cette action est assurée par la rotation de l'avant-bras et non du poignet. Maintenant, ramenez les mains dans la position « parties poilues vers le haut » et tournez les mains de manière à ce que la paume fasse face à l'ordinateur (le signe universel « stop »), puis tournez la main vers le bas jusqu'à ce que les parties poilues pointent vers l'ordinateur. Cette rotation est assurée par l'articulation du poignet chez les oiseaux, comme chez l'humain.

Comme vous venez de le démontrer, le poignet carnien est beaucoup plus flexible que le poignet humain (vous avez également démontré à tout collègue observateur que vous êtes fou et avez désespérément besoin de vacances !). Cette flexibilité est vitale pour le vol motorisé, car elle permet au poignet/main de décrire une figure-huit paresseuse lors d'un battement complet. Rappelez-vous que l'articulation du coude ne permet aucune rotation, mais l'aile doit pouvoir présenter une aile ouverte solide lors du battement descendant (de puissance), tout en étant capable de faire pivoter l'aile lors du battement de récupération (ascendant) pour minimiser la résistance. Les oiseaux accomplissent cela en faisant pivoter le poignet et l'épaule.

En haut de la batée de puissance, le poignet est orienté pour présenter la surface maximale à l'air (paume vers le bas). Pendant la batée de puissance, le poignet et la main décrivent un "S", ou deux arcs représentant le côté gauche de la boucle supérieure et le côté droit de la boucle inférieure d'un "8". En bas de la batée de puissance, le poignet et la main sont au bas du "8". Au début de la batée de récupération, le poignet se réoriente de 90 degrés, présentant ainsi la surface minimale à l'air. L'aile complète ensuite le "8" en décrivant le côté gauche de la boucle inférieure et le côté droit de la boucle supérieure. C'est plus facile à exécuter qu'à lire. Tenez votre bras droit horizontalement depuis l'épaule, avec la paume pointant vers le bas. Verrouillez le coude de sorte que vous ne puissiez pas plier le bras, seulement le faire pivoter. Maintenant, la batée de puissance est en forme de "S", en gardant la paume pointant vers le bas et le coude verrouillé. En bas du "S", faites pivoter la paume de 90 degrés jusqu'à ce qu'elle pointe vers l'avant (en réalité, vous devrez faire pivoter tout votre bras pour faire cela, chez les oiseaux, c'est fait par l'articulation du poignet). Maintenant, la batée de récupération est un "S" symétrique, complétant un "8", et lorsque vous atteignez le haut de la batée, la paume devrait se tordre à nouveau pour pointer vers le bas, et vous êtes prêt pour la batée de puissance. Répétez quelques fois jusqu'à ce que vous ayez le sentiment de l'exécuter ou jusqu'à ce que quelqu'un envoie chercher les gars en blouse blanche. C'est ainsi que les oiseaux peuvent voler et, espérons-le, vous pouvez maintenant voir l'importance d'avoir une articulation du poignet flexible.

Un dernier point important dans ce passage. Le repliement de l'aile se produit par la contraction du M. biceps brachii, qui est attaché à l'ulna. Ce mouvement replie automatiquement le métacarpe et la main vers le bas et vers l'intérieur, de sorte que le repliement à l'articulation du poignet implique le M. biceps brachii.

Or, le but de tout cela est le suivant : cette disposition se retrouve-t-elle chez les Archae ? Cette disposition se retrouve-t-elle chez les theropodes maniraptoriens ? Si oui, quel usage possible ce poignet particulier pourrait-il avoir pour les theropodes maniraptoriens ? Pourrait-il s'agir d'un exemple de préadaptation (ah ! Pardon d'utiliser le « P »).

D'abord, l'articulation du poignet d'Archae présente en effet certains (mais pas tous) des caractéristiques observées dans l'articulation du poignet des carnassiers modernes. Plus notablement, un carpe lunaire, de forme hémisphérique, dont la partie plate s'articule avec le carpométacarpe, laissant l'extrémité arrondie s'articuler avec l'articulation du poignet. Cela confère une articulation du poignet flexible, bien que moins flexible que chez les carnassiers modernes.

Deuxièmement, cette configuration est observée chez plusieurs taxons de thérapsides, tels que Deinonychus, Velociraptor et Stenonychosaurus. Il y a deux problèmes ici : d'une part, toutes ces formes postdatent l'Archéen, elles sont toutes des formes du Crétacé ; d'autre part, quel serait l'utilité d'un poignet souple et ingénieux pour un groupe de thérapsides qui ne sont que dents et ongles de pieds ?

OK, le premier problème est facile à résoudre. Il s'agissait d'un problème qui survenait parce que ce caractère était présent chez les théropodes du Crétacé et chez les Archae du Jurassique supérieur seulement, car pour être un caractère important et pour montrer un lien étroit entre les théropodes et les Archae, les théropodes coévaux avec les Archae devaient posséder cette disposition particulière. Introduisons Coelurus fragilis, un théropode du Jurassique supérieur d'Amérique. Cette forme possède en effet une articulation du poignet très similaire (Ostrom 1980), ce qui renforce non seulement le lien entre théropodes et oiseaux, mais aussi le lien entre théropodes-Arche-oiseaux.

Le deuxième problème est légèrement plus difficile. Pourquoi un tel poignet serait-il conservé chez les thérapsides maniraptoriens qui sont si bien équipés dentairement et avec leurs griffes pour tuer ? Ostrom (1995) suggère que cette flexibilité serait utile là où une action de préhension des mains pourrait compléter l'action de tuer des dents et/ou des griffes. Je vais spéculer davantage. Chez les oiseaux modernes, les biceps sont impliqués dans le repliement de l'aile. Si cela s'étendait aux thérapsides, l'action de tirer la proie vers le corps tendrait à renforcer la prise du thérapside en mettant en jeu le plus grand muscle du bras - le biceps, plutôt que simplement les muscles du poignet. Un tel scénario offrirait un avantage distinct et donc la conservation du poignet chez les thérapsides n'est pas surprenante. Le titre du séquel de "Jurassic Park" est donc facile : "Jurassic Park II : L'embrassade des Coelosaures" !

Ainsi, il semble que l'articulation du poignet flexible soit apparue pour la première fois chez les dinosaures théropodes comme un moyen de saisir et de retenir la proie, et a ensuite été réutilisée par les oiseaux comme un mécanisme permettant le vol. Il est fort probable que non seulement les dinosaures théropodes aient été les ancêtres des oiseaux, mais qu'ils constituent le seul groupe qui puisse être l'ancêtre des oiseaux modernes.

Cependant, le poignet d'Archae ne semble pas avoir la flexibilité nécessaire pour permettre le vol puissant.

Épaule

La articulation de l'épaule est également importante pour les oiseaux modernes, car elle permet non seulement l'adduction complète (mouvement de l'aile vers le bas - Fig. 3b), mais aussi l'abduction complète (mouvement de l'aile vers le haut - Fig. 3d)

Fig. 3 (vue de face)       

      Adduction                   Abduction

a)  -----( )-----          c)    -----( )-----

b)      /( )\              d)      |     |
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c'est-à-dire que l'aile peut être relevée au-dessus du dos (essayez-le et voyez à quel point c'est difficile). Cette amplitude complète de mouvement est importante pour permettre aux oiseaux modernes de voler activement. Il s'avère que l'articulation de l'épaule d'Archae semble être intermédiaire en orientation entre certains coelurosaures (dinosaures théropodes, par exemple Deinonychus) et les oiseaux (Jenkins 1993) - tout comme on s'y attendrait d'une forme transitionnelle. Cependant, bien que l'articulation de l'épaule ait fourni un degré substantiel d'élévation du bras (de l'aile), elle n'est pas suffisante pour permettre une abduction complète comme chez les oiseaux modernes. Ainsi, l'articulation de l'épaule d'Archae ne semble pas permettre l'amplitude complète de mouvement nécessaire au vol actif.

Masses musculaires

Chez les oiseaux modernes, les muscles de vol (le pectoralis) représentent jusqu'à 35 % du poids de l'animal (pensez à toute cette viande juteuse à l'avant d'un rôti de poulet ou de dinde). C'est cette masse musculaire massive qui fournit la puissance nécessaire au vol battu et à la capacité de décoller depuis une position statique. Ruben (1991) a utilisé une estimation de la masse du muscle pectoralis pour l'Archae d'environ 9 % du poids corporel. Cela est beaucoup plus faible que chez les oiseaux modernes, mais il a supposé que le muscle était attaché à la paroi thoracique cartilagineuse et non à un sternum - car un sternum est inconnu chez l'Archae. Le sternum est une extension osseuse du sternum pour l'attache des muscles de vol excédentaires chez les oiseaux modernes. Si les muscles étaient attachés à la paroi thoracique chez l'Archae, la longueur des muscles pectoralis aurait été trop courte pour permettre une abduction complète (voir "articulation de l'épaule" ci-dessus). Cependant, la présence d'un petit sternum cartilagineux (et donc non conservé) n'est pas à exclure. (Les spécimens d'Archae provenant du calcaire de Solnhofen ne montrent aucune preuve d'un sternum. Cependant, des découvertes récentes de formes similaires à l'Archae en Chine suggèrent que l'Archae possédait en effet un sternum (J.M.V. Rayner, Université de Bristol, comm. pers.). Par conséquent, la valeur de 9 % est une valeur minimale. Cette valeur est bien inférieure à celle des oiseaux modernes. Rubin a suggéré que la puissance maximale issue des muscles locomoteurs des reptiles actifs actuels est deux fois celle des oiseaux et des mammifères, indiquant que, si l'Archae possédait une physiologie reptilienne, le vol motorisé était une possibilité, même avec une telle masse musculaire réduite. Speakman (1993) a contesté cela, indiquant que la puissance des reptiles suggérée par Rubin était exagérée, et que l'Archae n'aurait pas eu la puissance nécessaire pour soutenir un vol motorisé. De plus, Speakman a souligné que la limite inférieure théorique de la masse du muscle pectoralis requise pour le décollage depuis une position statique était d'environ 16 % du poids corporel. Ainsi, l'Archae n'était pas capable de vol motorisé ou de décollage depuis une position statique.

Le supracoracoïdien est un muscle important chez les oiseaux modernes car c'est ce muscle qui élève ou abaisse l'aile pendant le vol de puissance. Archae ne possédait pas l'agencement du supracoracoïdien trouvé chez les oiseaux modernes (Ostrom 1974). Ainsi, Archae ne semble pas avoir eu la masse musculaire ni l'agencement musculaire permettant le vol de puissance, ni pouvoir décoller depuis une position debout.

Il semble que la structure et la physiologie de l'Archae s'opposent au vol motorisé. Mais, est-ce le glas pour les capacités acrobatiques de l'Archae ? En réalité, non. Remarquez l'utilisation de l'expression « vol motorisé » dans la discussion précédente. Presque tous les oiseaux volants modernes capables de vol motorisé sont effectivement capables de ce type de vol. Le vol motorisé est un vol battant contrôlé à faible vitesse et la capacité de décoller depuis une position immobile. Ce type de vol nécessite une grande masse musculaire et est énergétiquement très coûteux. Par conséquent, les oiseaux modernes possèdent une masse musculaire du pectoralis qui représente environ 20-35 % de la masse corporelle. Afin d'accommoder cette masse supplémentaire, une carène s'est développée sur le sternum. Dans d'autres développements évolutifs, les plumes de vol sont devenues plus asymétriques pour faciliter le vol motorisé, et le système musculaire du supracoracoïdien a pris la fonction d'aider à la levée ou à l'abduction de l'aile, car cela est difficile à faible vitesse de vol.

Le vol motorisé est au vol ce que le mile en 4 minutes est à la course. Cependant, tout comme l'incapacité de courir un mile en 4 minutes n'indique pas nécessairement qu'on est incapable de courir, l'incapacité de voler avec propulsion n'indique pas nécessairement qu'Archae était incapable de voler. Les caractères liés au vol que nous observons chez les oiseaux modernes sont dérivés, une adaptation au vol motorisé, et leur absence (ou leur sous-développement) chez Archae ne peut donc pas être utilisée pour suggérer une incapacité à voler.

La structure de l'aile d'Archae suggère qu'elle était incapable de vol battant à basse vitesse. Cependant, la quantité d'adduction et d'abduction, ainsi que la flexibilité accrue du poignet par rapport aux dinosaures théropodes, suggèrent qu'une sorte de battement était possible, suffisante pour maintenir Archae en vol à des vitesses de croisière normales (environ 7-9 ms^-1). Bien que la faible masse musculaire du pectoralis semble exclure le vol puissant et le décollage depuis une position statique, il convient de noter que certains oiseaux volants possèdent une masse musculaire inférieure à la limite inférieure de 16 % par poids. Ceux-ci incluent certains plongeon, qui compensent le manque de masse musculaire en ayant un décollage par course longue (Speakman 1993). Archae est bien équipé d'un appareil de locomotion terrestre. Ainsi, il est possible qu'Archae ait pu contourner ce problème de la même manière que les plongeons.

Voler à des vitesses de croisière normales nécessite beaucoup moins d'énergie que le vol battant, et nécessite donc moins de masse musculaire pour le maintenir. En outre, à des vitesses de croisière normales, l'aile est élevée (abductée) lors de la phase de montée par des forces aérodynamiques (Rayner 1988) - évitant ainsi le besoin de l'agencement du supracoracoïdien nécessaire pour le vol battant puissant.

La descendance de l'Archaeopteryx

À part l'ascendance theropode, trois autres groupes ancestraux ont été proposés pour l'Archae, les Ornithopoda, les Pseudosuchia et les Sphenosuchidae.

La théorie de l'ascendance ornithischienne était basée sur le tarse et le bassin de divers dinosaures qui étaient censés approcher de l'état trouvé chez les oiseaux. Cependant, la plupart des taxons utilisés dans la théorie originale de 1883-1884 sont maintenant connus pour être saurischiens plutôt qu'ornithischiens. Bien qu'il y ait eu une tendance à la réduction du hallux (grand orteil) chez certains ornithischiens, il n'était jamais apparemment opposable comme c'est le cas chez Archae. Il a été suggéré que Archae avait un bassin très ornithischien, cependant, des travaux récents ont montré que cela est un artefact du mouvement post-mortem des éléments de la région pelvienne et qu'il y a très peu de similitude avec le bassin ornithischien. Avec cela, le lien entre les ornithischiens et Archae disparaît et il est donc maintenant pensé qu'il n'y a aucun lien entre eux.

Il a été suggéré que les oiseaux sont apparus à partir d'un groupe de reptiles du Trias moyen ou tardif presque inconnu, les Sphenosuchidae (Walker 1972, 1974), qui ont également donné naissance aux crocodiles. Cette théorie repose sur un seul spécimen de Sphenosuchus. Cependant, dans leurs configurations générales, ni le crâne et les mâchoires, ni la scapulo-coracoïde de Sphenosuchus ne suggèrent à aucun degré d'affinités avec les Archae (Ostrom 1976). Plus récemment, le principal promoteur de l'hypothèse crocodile-oiseau a déclaré que l'hypothèse « est devenue si ténue qu'il est très difficile de la soutenir ». (Walker 1985, p. 133)

Le lien avec les pseudosuchiens a été très favorisé au début de ce siècle. Cependant, cela reposait, dans l'ensemble, sur la reconstruction d'Heilmann du spécimen de Berlin, qui s'est avérée depuis être inexacte. Selon Ostrom (1976 p. 159) :

"Il existe très peu de ressemblances anatomiques entre Archaeopteryx et n'importe quel pseudosuchien. En fait, il n'y a qu'une seule caractéristique pour laquelle n'importe quel pseudosuchien ressemble plus étroitement à Archaeopteryx que n'importe quel théropode, à savoir le rapport entre le tibia et le fémur chez Scleromochlus, Lagosuchus et Lagerpeton, où le tibia est de 20 % à 30 % plus long que le fémur. Chez les théropodes, seul chez les struthiomimides, Compsognathus, Microvenator et Deinonychus, le tibia est plus long que le fémur, mais seulement de 10 % à 15 %. Pour toutes les autres caractéristiques, la ressemblance la plus proche avec la morphologie conservée dans Archaeopteryx se trouve chez les théropodes coelurosauriens." [insistance originale]

Chiappe (1995) fournit une excellente revue de l'évolution précoce des oiseaux.

Protoavis

Certains aiment à affirmer que la découverte d'un oiseau fossile du Trias du Texas (Protavis) prouve que Archae ne peut pas être une forme transitionnelle entre les dinosaures et les oiseaux, car Protoavis précède Archae de 75 millions d'années. C'est, bien sûr, une absurdité, principalement parce que personne ne soutient que Archae est la espèce transitionnelle entre les dinosaures et les oiseaux, mais seulement que Archae représente un grade d'organisation que la lignée proposée a traversé pour passer des dinosaures aux oiseaux. Archae, je dois le dire, est sur une branche morte, sur le plan évolutif. Il représente une branche latérale, utile à des fins comparatives, mais pas au cœur du sujet. Donc, même s'il y avait des oiseaux au Trias, ce fait ne diminuerait pas l'importance d'Archae en tant qu'indicateur que « oui, les oiseaux auraient pu évoluer à partir de dinosaures ».

Cependant, remarquez le « si » dans la phrase précédente. Il existe des problèmes majeurs avec Protoavis. Selon l'interprétation de Chatterjee (1991), Ostrom (1991) a ceci à dire [ma paraphrase] : Le seul matériel publié issu du fossile est un monographie dans les Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres. Cependant, cela ne décrit que la tête. Elle est mal écrasée et toutes les pièces ont été extraites de la matrice, rendant la placement précis des pièces sujet à caution. La description est faite sous un point de vue aviaire, sans contrepoint (par exemple, est-ce un dinosaure ?) utilisé. Le crâne est si mal écrasé que les caractéristiques diagnostiques ne sont pas conservées. Par conséquent, le matériel publié ne soutient pas l'opinion selon laquelle il s'agit d'un oiseau. En effet, un examen du fossile par Ostrom (dans des conditions avouons-le moins qu'idéales) a montré que les caractéristiques diagnostiques qui pourraient identifier le fossile d'une manière ou d'une autre sont mal écrasées et il est douteux qu'une affirmation définitive puisse être soutenue par le fossile. Il peut être un oiseau, il peut ne pas l'être.

Veuillez noter que cette remise en question de Protoavis en tant que oiseau n'est pas une réaction « malveillante » des évolutionnistes du type « ça ne peut pas être un oiseau car il précède Archae ». Comme cela a été souligné, même s'il s'agit d'un oiseau, cela ne diminue pas l'importance évolutive d'Archae.

Conclusions

Archaeopteryx est un oiseau car il possédait des plumes. Cependant, il a conservé de nombreux caractères dinosauriens qui ne se trouvent pas chez les oiseaux modernes, tout en présentant certains caractères présents chez les oiseaux mais absents chez les dinosaures. Grâce à ce fait, Archaeopteryx représente un exemple d'un groupe en transition - un représentant qui, bien que marginal dans la transition dinosaure-oiseau, un écho de l'événement réel, permet encore un bref aperçu du mécanisme possible qui a conduit à l'évolution des oiseaux et dont l'existence même montre qu'une telle transition est possible.

Remerciements

Ceci est le résultat d'une série de discussions avec Rich Trott, qui luttait contre l'utilisation systématiquement abusive d'Archae par certains opposants à l'évolution, et qui a tout de même trouvé le temps de suggérer de nombreuses améliorations à ce post. Les contributions de Tom Holtz et Paul Davis sont également reconnues. La plupart de la version originale a été convertie au format HTML pour l'Archive TalkOrigins par Brett Vickers.

Ceci est une contribution paléontologique de l'Université d'Édiacara.

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Références

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