Horse Evolution — TalkOrigins Archive

Ceci est un fichier complémentaire pour la FAQ sur les fossiles transitionnels et fait partie des FAQ sur les chevaux fossiles. Dans ce post, je vais essayer de décrire la vision moderne de l'évolution au sein de la famille des chevaux. Je m'excuse d'avance pour la longueur ; je ne voulais pas la réduire davantage, car l'évolution des chevaux a déjà été trop souvent simplifiée. Je voulais que les gens voient certains détails et la complexité du registre fossile d'un groupe de vertébrés relativement bien connu. (En fait, même à cette longueur, ce post n'est toujours qu'un résumé !) Les personnes pressées peuvent simplement lire l'introduction et le résumé et examiner l'arbre.

Sommaire

Contexte historique -- pourquoi les chevaux fossiles sont célèbres
Échelle de temps et arbre généalogique de la famille des chevaux
Petits équidés de l'Éocène
Équidés de taille moyenne brouteurs, Éocène tardif et Oligocène
La radiation des équidés brouteurs Miohippus (24 Ma)
Les chevaux s'installent sur les plaines : pieds à ressorts et dents à couronne haute (18 Ma)
La radiation des équidés merychippines de l'Oligocène tardif (15 Ma)
Chevaux herbivores à sabot unique du Pliocène et du Pléistocène
Équidés modernes
Résumé
Références

I. Contexte historique

Dans les années 1870, le paléontologue O.C. Marsh a publié une description de nouveaux fossiles de chevaux découverts en Amérique du Nord. À l'époque, très peu de fossiles transitionnels étaient connus, à l'exception de Archeopteryx. La séquence de fossiles de chevaux que Marsh a décrite (et que T.H. Huxley a popularisée) était un exemple frappant de l'évolution se produisant au sein d'une seule lignée. Ici, on pouvait voir l'espèce fossile "Eohippus" se transformer en un descendant presque totalement différent (et très familier), Equus, grâce à une série d'intermédiaires clairs. Les biologistes et les profanes intéressés étaient justifiément enthousiastes. Quelques années plus tard, le Musée d'Histoire Naturelle de l'Amérique a réuni une exposition célèbre de ces chevaux fossiles, conçue pour montrer l'évolution graduelle de "Eohippus" (maintenant appelé Hyracotherium) au Equus moderne. De telles expositions ont attiré l'attention sur la famille des chevaux non seulement comme preuve de l'évolution en soi, mais aussi spécifiquement comme un modèle d'évolution graduelle et linéaire, avec Equus étant l'objectif de l'évolution équine. Cette histoire de la famille des chevaux a rapidement été incluse dans tous les manuels de biologie.

Cependant, à mesure que de nouveaux fossiles étaient découverts, il est devenu évident que le vieux modèle de l'évolution du cheval était une simplification excessive. Les ancêtres du cheval moderne étaient effectivement ce que cette série montrait, et constituaient une preuve claire que l'évolution s'était produite. Mais il était trompeur de représenter l'évolution du cheval sous la forme d'une ligne droite lisse, pour deux raisons :

D'abord, l'évolution du cheval n'a pas suivi une ligne droite. Nous connaissons maintenant de nombreuses autres branches de l'évolution du cheval. Notre Equus familier n'est qu'une petite branche d'un buisson d'espèces équinées autrefois florissant. Nous n'avons que l'illusion d'une évolution en ligne droite parce que l'Equus est la seule petite branche qui a survécu. (Voir l'essai de Gould « La petite blague de la vie » dans Bully for Brontosaurus pour plus d'informations sur ce sujet.)
Deuxièmement, l'évolution du cheval n'a pas été lisse et graduelle. Différents traits ont évolué à des rythmes différents, n'ont pas toujours évolué ensemble, et ont parfois inversé leur « direction ». De plus, les espèces de chevaux ne sont pas toujours apparues par transformation graduelle (« anagénèse ») de leurs ancêtres ; au contraire, parfois de nouvelles espèces se sont « détachées » des ancêtres (« cladogénèse ») et ont ensuite coexisté avec ces ancêtres pendant un certain temps. Certaines espèces sont apparues progressivement, d'autres soudainement.

En général, la famille des chevaux démontre la diversité des mécanismes évolutifs, et il serait trompeur — et ce serait vraiment dommage — de la réduire à un diagramme simpliste en ligne droite.

En gardant cela à l'esprit, je vais vous emmener à travers une visite des principaux genres de la famille des chevaux, Equidae. ATTENTION : j'insisterai sur ceux des genres qui ont mené au Equus moderne. Ne vous laissez pas induire en erreur en pensant que l'évolution avait pour cible Equus ! Gardez à l'esprit qu'il existe d'autres branches majeures de l'arbre des chevaux que je mentionnerai brièvement. (Voir l'arbre des chevaux pour une belle représentation en ASCII.)

Préambule succinct : tous les équidés (membres de la famille Equidae) sont des périssodactyles -- membres de l'ordre des animaux à sabots qui portent leur poids sur le troisième orteil central. (Les autres périssodactyles sont les tapirs et les rhinocéros, et peut-être les hyraxes.) Les équidés les plus modernes (descendants de Parahippus) sont appelés « équins ». Strictement parlant, seul le genre très moderne Equus contient des « chevaux », mais j'appellerai tous les équidés « chevaux » de manière assez indiscriminée.

La plupart des espèces de chevaux, y compris tous les ancêtres de l'Equus, sont apparues en Amérique du Nord.

II. Échelle de temps et arbre généalogique des chevaux


Récents	Il y a 10 000 ans à aujourd'hui
Pleistocène	2,5-0,01 Ma (millions d'années avant le présent)
Pliocène	5,3-2,5 Ma
Miocène	24-5,3 Ma
Oligocène	34-24 Ma
Éocène	54-34 Ma

Et voici l'arbre... notez que l'échelle de temps est un peu étrange (par exemple, l'Oligocène est comprimé presque à rien) pour éviter qu'il ne soit trop long. Tous les noms sur l'arbre sont des noms de genre, rappelez-vous donc que chaque genre englobe un groupe d'espèces étroitement apparentées.

Voici une brève description de l'arbre pour les personnes malvoyantes. Hyracotherium est représenté à l'origine de trois lignées. Deux lignées s'éteignent rapidement. La troisième se divise de nombreuses fois. De nombreuses branches sont vivantes pendant la plupart des périodes jusqu'à il y a deux millions d'années, où seules les diverses espèces de Equus subsistent. L'arbre lui-même est illisible pour les personnes malvoyantes, donc sautez le graphique de l'arbre.

2My        Old & New World Equus
                \  |  /
                 \ | /
4My   Hippidion  Equus                                           Stylohipparion
         |        |                   Neohipparion   Hipparion   Cormohipparion
         |        |    Astrohippus         |           |             |
         |        |    Pliohippus          ---------------------------
12My     Dinohippus    Calippus                     \  |  /
             |          |         Pseudhipparion     \ | /
             |          |              |               |
             -------------------------------------------     Sinohippus
15My                  \  |  /                                 |
                       \ | /                     Megahippus   |
17My                Merychippus                      |        |
                         |           Anchitherium    Hypohippus
                         |                 |           |
23My                Parahippus             Anchitherium             Archeohippus
                         |                       |                       |
                  (Kalobatippus?)-----------------------------------------
25My                              \  |  /
                                   \ | /
                                     |
35My                                 |
                                Miohippus  Mesohippus
                                      |        |
40My                                  Mesohippus
                                          |
                                          |
                                          |
45My                      Paleotherium    |
                              |          Epihippus
                              |              |
                       Propalaeotherium      |       Haplohippus
                              |              |       |
50My         Pachynolophus    |              Orohippus
                   |          |                 |
                   |          |                 |
                   ------------------------------
                                    \  |  /
                                     \ | /
55My                             Hyracotherium

III. Petits chevaux d'Éocène

Le premier équidé était Hyracotherium, un petit animal forestier du début de l'Éocène. Ce petit animal (10-20" à la hauteur des épaules) ne ressemblait absolument pas à un cheval. Il avait un aspect « canin » avec un dos arqué, un cou court, un museau court, des pattes courtes et une longue queue. Il broutait des fruits et une végétation assez tendre, et courait probablement d'un buisson à un autre comme un cerf muntjac moderne, mais plus stupide, plus lent et moins agile. Ce célèbre petit équidé était autrefois connu sous le beau nom « Eohippus », signifiant « cheval de l'aube ». Quelques caractéristiques de Hyracotherium à remarquer :

Les pattes étaient flexibles et rotatives, avec tous les os principaux présents et non fusionnés.
4 doigts sur chaque pied avant, 3 sur les pieds arrière. Des vestiges des 1er (& 2ème, derrière) doigts sont encore présents. Hyracotherium marchait sur des coussinets ; ses pieds ressemblaient aux pieds coussinés d'un chien, sauf qu'il avait de petits « onglets » sur chaque doigt au lieu de griffes.
Cerveau petit avec des lobes frontaux particulièrement réduits.
Dents à couronne basse avec 3 incisives, 1 canine, 4 prémolaires distinctes et 3 molaires « broyeuses » de chaque côté de chaque mâchoire (c'est la « formule dentaire primitive des mammifères »). Les cuspides des molaires étaient légèrement reliées par de faibles crêtes. Dents typiques d'un navigateur omnivore.

À ce stade du début de l'Éocène, les équidés n'étaient pas encore très différents des autres groupes de périssodactyles ; le genre Hyracotherium comprend certaines espèces étroitement liées à (voire ancêtres de) les rhinocéros et les tapirs, ainsi que des espèces distinctement équines. [Note : l'espèce particulière qui a probablement donné naissance au reste des équidés, H. vassacciense, pourrait être renommée, peut-être en « Protorohippus ».]

Même si, a posteriori, nous pouvons considérer Hyracotherium comme « primitif », il s'agissait d'un animal très réussi à son époque et semble avoir trouvé une niche stable et confortable pour lui-même. En effet, pendant la majeure partie de l'Éocène (une bonne longue période de 20 millions d'années), seules des modifications évolutives mineures sont survenues chez Hyracotherium et ses descendants proches. Le corps et les pattes sont restés essentiellement les mêmes, avec de légères modifications des doigts. Le changement majeur concernait les dents ; alors que les équidés de l'Éocène ont commencé à consommer davantage de feuillage et moins de fruits, ils ont développé plus de dents de broyage pour faire face à une nourriture légèrement plus dure.

Orohippus

Dans l'Eocène moyen (environ 50 My), il y a eu une transition douce et progressive du Hyracotherium à un proche parent, l'Orohippus (MacFadden, 1976). Dans l'ensemble, l'Orohippus ressemblait beaucoup au Hyracotherium : 10-20 pouces de haut au garrot, toujours « canin » avec le dos arqué, les pattes courtes, le cou court, le museau court et un cerveau assez petit. L'Orohippus avait encore 4 doigts à l'avant et 3 à l'arrière, avec des sabots, et était également « à pied palmé ». Cependant, les vestiges du 1er et du 2e doigt ont disparu.

Le changement le plus significatif concernait les dents. La dernière prémolaire a changé de forme pour ressembler à une molaire, offrant ainsi à Orohippus une dent de broyage supplémentaire. De plus, les crêtes sur les dents étaient plus prononcées, indiquant que Orohippus consommait des matériaux végétaux plus durs.

Epihippus

Epihippus est apparu à partir d'Orohippus au milieu de l'Éocène (environ 47 My). Comme Orohippus et Hyracotherium, Epihippus était petit, ressemblant à un chien, à la plante des pieds, et à petit cerveau, avec quatre doigts à l'avant et trois à l'arrière. Cependant, l'évolution dentaire se poursuivait. Maintenant, les deux dernières prémolaires ressemblaient à des molaires, donnant à Epihippus cinq dents de mastication. Les crêtes sur les dents de mastication étaient bien formées et toujours à couronne basse.

Il existe une forme tardive d'Epihippus parfois appelée Duchesnehippus. Il n'est pas clair s'il s'agit d'un sous-genre ou d'une espèce d'Epihippus. Cet animal était fondamentalement un Epihippus avec des dents similaires à, mais un peu plus primitives que, les chevaux de l'Oligocène ultérieur.

IV. Chevaux de taille moyenne (Éocène tardif & Oligocène)

À mesure que nous avançons vers l'Oligocène, les chevaux commencent à changer. Le climat de l'Amérique du Nord devenait plus sec, et les herbes évoluaient à peine. Les vastes forêts commençaient à se réduire. Les chevaux du fin Eocène y répondirent en développant des dents plus résistantes et en devenant un peu plus grands et plus élancés (pour une meilleure vitesse dans les espaces ouverts).

Mésohippe

L'espèce Mesohippus celer apparaît soudainement à la fin de l'Éocène, il y a environ 40 My (de telles spéciations soudaines peuvent survenir lorsqu'une population rencontre de nouvelles forces sélectives et/ou se sépare de l'espèce parente. Ces spéciations sont « soudaines » uniquement en termes géologiques, bien sûr, où quelques millions d'années sont considérés comme « soudains »). Cet animal était légèrement plus grand que l'Epihippus, mesurant 24 pouces à la hauteur du garrot. Il ne ressemblait pas non plus aussi « chien ». Le dos était moins arqué, les jambes un peu plus longues, le cou un peu plus long, et le museau et le visage distinctement plus longs. Il possédait une fosse faciale peu profonde, une dépression sur le crâne. (Chez les chevaux plus tardifs, ces fosses sont devenues complexes et utiles pour l'identification des espèces.) Le Mesohippus avait trois doigts sur ses pattes postérieures et sur ses pattes antérieures -- le 4e doigt antérieur était réduit à un vestige rudimentaire. Comme auparavant, le Mesohippus était à pied palmé. Autres changements significatifs :

Hémisphères cérébraux nettement plus grands – possède désormais un cerveau distinctement équin.
Les trois dernières prémolaires ressemblent aux trois molaires, de sorte que Mesohippus (et tous les chevaux ultérieurs) possédaient une batterie de six dents de mastication similaires « dents de joues », avec une seule petite prémolaire simple isolée en avant.
Présente les mêmes crêtes dentaires que Epihippus, bien formées et tranchantes, plus adaptées à la mastication de végétations plus dures.

Miohippus

Bientôt après l'apparition de Mesohippus celer et de son très proche parent Mesohippus westoni, un animal similaire appelé Miohippus assiniboiensis est apparu (vers 36 My). Cette transition s'est également produite soudainement, mais heureusement, quelques fossiles transitionnels ont été découverts qui relient les deux genres. Un Miohippus typique était nettement plus grand qu'un Mesohippus typique, avec un crâne légèrement plus long. La fosse faciale était plus profonde et plus élargie. De plus, l'articulation de la cheville avait changé subtilement.

Miohippus a également commencé à présenter une crête supplémentaire variable sur ses dents de la joue supérieure. Chez les espèces de chevaux ultérieures, cette crête est devenue une caractéristique distinctive des dents. C'est un excellent exemple de la manière dont de nouveaux traits apparaissent sous forme de variations au sein de la population ancestrale.

Il était autrefois pensé que Mesohippus s'était « transformé » progressivement en Miohippus par évolution anagénétique, de sorte que seul Miohippus a persisté. Des preuves récentes montrent que, au contraire, Miohippus a subi une spéciation (s'est séparé) d'un Mesohippus primitif par évolution cladogénétique, et que Miohippus et Mesohippus se sont chevauchés pendant environ 4 millions d'années. Par exemple, à un endroit dans l'Wyoming moderne, trois espèces de Mesohippus tardif coexistaient avec deux espèces de Miohippus. (Prothero & Shubin, 1989)

V. La radiation du Miohippus (Miocène inférieur, 24 My)

Mesohippus a finalement disparu au milieu de l'Oligocène. Miohippus a continué un certain temps tel quel, puis, au début du Miocène (il y a 24 My), a commencé à subir une spéciation assez rapide. La famille des chevaux a commencé à se diviser en au moins 2 lignées évolutives principales et une petite branche latérale :

Les navigateurs à trois doigts appelés « anchithères ». Ils ont été très réussis, se sont répandus dans le monde ancien et ont prospéré pendant des dizaines de millions d'années. Ils ont conservé les petites dents simples de Miohippus. Les genres incluent Anchitherium et les grands Hypohippus et Megahippus.
Une lignée de petits « chevaux nains », par exemple Archeohippus. Ces chevaux n'ont pas survécu longtemps.
Une lignée qui a subi une transformation du broutage à la pâturage, profitant des nouvelles herbes. De vastes prairies commençaient à apparaître, créant ainsi une nouvelle « opportunité » écologique pour les herbivores. L'herbe est difficile à mâcher et use rapidement les dents (en raison de la silice dans les feuilles) et donc un herbivore a besoin de dents résistantes avec des crêtes de quelque sorte. De plus, les herbivores des pays ouverts bénéficient souvent d'être des coureurs rapides avec de longues jambes. L'évolution de cette lignée de chevaux est décrite ci-dessous.

VI. Les chevaux se déplacent sur les plaines : Sabots à ressort et dents à couronne haute (Miocène, 18 My)

Comme cette troisième lignée de chevaux du Miocène a commencé à se spécialiser dans la consommation d'herbes, plusieurs changements sont survenus. Premièrement, les dents ont changé pour mieux s'adapter à la mastication d'herbes dures et abrasives. De petites crêtes sur les dents se sont agrandies et se sont connectées les unes aux autres pour former une série de crêtes pour le broyage. Il y a eu une augmentation progressive de la hauteur des couronnes dentaires, de sorte que les dents pouvaient pousser continuellement hors de la gencive alors que les sommets s'usaient (dents « hypsodontes »). Et, en outre, les couronnes dentaires sont devenues plus dures en raison du développement d'une couche de ciment sur les dents.

Deuxièmement, ces chevaux ont commencé à devenir des coureurs spécialisés. Il y a eu une augmentation simultanée de la taille du corps, de la longueur des jambes et de la longueur du museau. Les os des jambes ont commencé à se souder ensemble, et les os des jambes ainsi que la musculature se sont spécialisés pour des foulées efficaces vers l'avant et vers l'arrière, éliminant ainsi la rotation flexible des jambes. De manière la plus significative, les chevaux ont commencé à se tenir permanemment sur la pointe des pieds (une autre adaptation pour la vitesse) ; au lieu de marcher sur des coussinets semblables à ceux des chiens, leur poids était soutenu par des ligaments élastiques qui s'étendaient sous le boulet jusqu'au grand orteil central. Tous ces changements se sont produits rapidement, et nous avons la chance de disposer d'un registre fossile assez bon durant cette période. C'était l'une des périodes les plus intéressantes de l'évolution des chevaux. Les transitions de ces caractères sont visibles dans :

Kalobatippus

Ce genre n'est pas bien connu, mais ses dents semblent être intermédiaires entre Miohippus et le Parahippus plus tardif (voir ci-dessous).

Parahippus

Apparu au début du Miocène, il y a 23 My. Un Parahippus typique était un peu plus grand que Miohippus, avec un cerveau de taille similaire et la même forme corporelle. Parahippus était encore à trois doigts et commençait à développer les ligaments élastiques sous le pied. Parahippus présentait des changements progressifs et fluctuants dans ses dents, incluant l'établissement définitif de la crête supplémentaire qui était si variable chez Miohippus. En outre, diverses autres cuspides et crêtes commençaient à se rejoindre en une série de fortes crêtes, avec des couronnes dentaires légèrement plus hautes. Parahippus a évolué rapidement et a été rapidement transformé en un cheval herbivore à pied élastique et hypsodonte appelé Merychippus gunteri. Cette explosion évolutive a eu lieu il y a environ 18-17 My. Les fossiles ultérieurs de Parahippus (par exemple, l'espèce Parahippus leonensis) sont si similaires aux premiers Merychippus qu'il est difficile de décider où tracer la ligne de démarcation entre les genres.

Merychippus

Apparu il y a 17 millions d'années. Un Merychippus typique mesurait environ 10 mains (40 po) de haut, la taille la plus élevée jamais enregistrée chez les équidés. Le museau s'allongea, la mâchoire devint plus profonde et l'œil recula pour accommoder les grandes racines dentaires. Le cerveau était nettement plus volumineux, avec un néocortex plissé et un cervelet plus grand, ce qui rendait le Merychippus plus intelligent et plus agile que les chevaux précédents. Dans l'ensemble, le Merychippus était distinctement reconnaissable comme un cheval et possédait une tête « chevaline ».

Merychippus était encore à trois doigts, mais possédait des pieds parfaitement adaptés au saut. Cet animal se tenait en permanence sur la pointe des pieds, soutenu et propulsé par de puissants ligaments élastiques qui passaient sous le boulet. Les doigts latéraux étaient toujours complets, mais commençaient à présenter des tailles variables ; certaines espèces de Merychippus avaient des doigts latéraux de taille normale, tandis que d'autres développaient de petits doigts latéraux qui ne touchaient le sol que lors de la course. Le doigt central développa un grand sabot convexe, « équin », et les membres s'allongèrent. Le radius et l'ulna de l'avant-bras se fusionnèrent de sorte que la rotation du membre fut éliminée. De même, la fibula du tibia fut considérablement réduite. Tous ces changements firent des membres de Merychippus spécialisés pour une seule fonction : la course rapide sur terrain dur.

Les dents de Merychippus étaient entièrement à couronne haute, avec une épaisse couche de cément, et possédaient les mêmes crêtes dentaires caractéristiques de pâturage que Parahippus.

Merychippus gunteri a évolué vers une forme légèrement plus avancée, Merychippus primus, au Miocène moyen/tardif.

VII. La radiation mérychippine (Miocène, 15 My)

À la fin du Miocène, Merychippus était l'un des premiers véritables herbivores rapides des plaines. (Simpson, 1961, a qualifié Merychippus de « le cheval avec un nouveau look »). Merychippus a connu une spéciation rapide et a donné naissance à au moins 19 nouvelles espèces de chevaux herbivores dans trois grands groupes. Cette explosion de l'évolution chevaline est souvent appelée la « radiation merychippine ». Les trois grands groupes étaient :

Des herbivores à trois doigts connus sous le nom d'"hipparions". Ces animaux ont connu un succès considérable et se sont divisés en 4 genres et au moins 16 espèces, couvrant éventuellement une variété de niches pour les petits et grands herbivores et les brouteurs. Ils ont développé de grandes fosses faciales élaborées. Les hipparions se sont répandus du Nouveau Monde vers l'Ancien Monde en plusieurs vagues de migration.
Une lignée de chevaux plus petits incluant Protohippus et Calippus, collectivement appelés "protohippines".
Une lignée de "véritables équidés" dans laquelle les doigts latéraux ont parfois commencé à diminuer de taille. Dans cette effervescence évolutive, Merychippus primus a donné naissance à deux merychippines ultérieures appelées M. sejunctus et M. isonesus, qui présentaient un mélange de caractéristiques "primitives" (ressemblant à Parahippus), hipparions et équines. Elles, à leur tour, ont donné naissance à M. intermontanus, qui a engendré M. stylodontus et M. carrizoensis. Ces deux derniers ressemblaient tout à fait à des "chevaux" et ont donné naissance à un ensemble de chevaux à trois doigts et à un seul doigt plus grands, connus sous le nom de "véritables équidés" (voir ci-dessous). Clair comme de l'eau de roche, n'est-ce pas ?

Comme le montre cette brève liste, de nouvelles espèces sont apparues dans une succession rapide dans les trois groupes. Cette spéciation rapide rend difficile la détermination exacte de la manière dont une espèce précise est issue d'une autre espèce précise.

Il y a environ 10 millions d'années, la famille des chevaux a atteint un sommet de diversité (en termes d'espèces et de genres) et de nombre pur qui n'a jamais été égalé depuis. Les mondes ancien et nouveau semblaient tous deux envahis par une grande variété d'hipparions, de protohippines et de « vrais équidés », grands et petits, brouteurs de forêt et herbivores des plaines. Tout au long de l'évolution de tous ces descendants merychippines apparentés, les fosses faciales sont devenues plus profondes et plus élaborées. Avec autant d'espèces équines se chevauchant en même temps, ces fosses faciales auraient pu abriter des glandes spécifiques à l'espèce d'une certaine sorte, similaires aux glandes de marquage olfactif des antilopes et des cerfs modernes.

VIII. Chevaux à un seul doigt (Miocène supérieur, Pliocène et Pléistocène)

Laissons maintenant les hipparions et les protohippines, et concentrons-nous sur la lignée merychippine qui a mené aux « vrais équidés ». Les espèces merychippines tardives de cette lignée, telles que M. carrizoensis, étaient de grands chevaux avec de petits doigts latéraux. Elles ont donné naissance à au moins 2 groupes distincts de chevaux qui ont indépendamment perdu leurs doigts latéraux. Cela s'est produit alors que des ligaments latéraux se sont développés autour du boulet pour aider à stabiliser le doigt central lors de la course. Ces chevaux à un seul doigt incluent :

Pliohippus

Apparu au Miocène moyen (~15 Ma) en tant que cheval à trois doigts. La perte progressive des doigts latéraux est observée chez Pliohippus à travers 3 strates successives du Pliocène inférieur. Pliohippus était très similaire à Equus et jusqu'à récemment était considéré comme l'ancêtre direct d'Equus, sauf pour deux différences significatives. Premièrement, le crâne de Pliohippus présente de profondes fosses faciales, tandis qu'Equus n'a aucune fosse faciale. Deuxièmement, les dents de Pliohippus sont fortement courbées, alors que les dents d'Equus sont très droites. Bien que Pliohippus soit manifestement apparenté à Equus, il n'a probablement pas donné naissance à Equus.

Astrohippus

Astrohippus (~10My) était un autre cheval à un doigt qui est apparu peu après Pliohippus. Astrohippus possédait également de grandes fosses faciales et était probablement un descendant de Pliohippus.

Dinohippus

Enfin, un troisième cheval à un seul doigt appelé Dinohippus (récemment découvert) est apparu il y a environ 12 My. L'ancêtre exact de Dinohippus n'est pas encore connu (voir Evander, 1989). Les premières espèces connues sont D. spectans, D. interpolatus, et D. leidyanus. Elles ressemblent magnifiquement à Equus en ce qui concerne la morphologie du pied, les dents et le crâne. Les dents étaient légèrement plus droites que chez Merychippus, et les fosses faciales étaient considérablement réduites. Une espèce légèrement plus tardive était D. mexicanus, qui présentait encore des dents plus droites et des fosses encore plus petites. Dinohippus était le cheval le plus courant en Amérique du Nord à la fin du Pliocène, et a presque certainement donné naissance à Equus. (Rappelez-vous que Equus possède des dents très droites et aucune fosse.)

L'isthme de Panama s'est formé à ce moment-là. Certaines espèces très anciennes de Dinohippus ont donné naissance aux « hippidions », des chevaux trapus, à court sabot, à un seul doigt, avec des crânes étrangement carrés (~4 Ma). Ils ont migré vers l'Amérique du Sud et y ont prospéré brièvement.

Tout au long de la fin du Pliocène, Dinohippus a montré une diminution progressive des fosses faciales, un alignement des dents et d'autres changements progressifs, alors que Dinohippus se transformait progressivement en Equus. (Hulbert, 1989)

Equus

Finalement, nous arrivons à Equus (il y a 4 millions d'années), le genre de tous les équidés modernes. Les premiers Equus mesuraient 13,2 mains de hauteur (taille de poney), avec un corps typiquement « équin » : colonne vertébrale rigide, long cou, longues pattes, os des pattes fusionnés sans rotation, long nez, museau flexible, mâchoire profonde. Le cerveau était un peu plus grand que chez le Dinohippus primitif. Comme le Dinohippus, l'Equus était (et est) à un seul doigt, avec des ligaments latéraux qui empêchent la torsion du sabot, et possède des dents de pâturage à couronne haute et droites, avec de fortes crêtes recouvertes de cément.

Membres du genre Equus conservent encore les gènes permettant de former des doigts latéraux. Habituellement, ceux-ci ne s'expriment que sous forme de vestiges, les « os du sabot » des doigts 2 et 4, autour du grand doigt central, le 3e. Très rarement, un Equus moderne naît avec de petits mais entièrement formés doigts latéraux. (voir Gould, Dents de poule et sabots de chevaux.)

Les premières espèces d'Equus connues étaient un ensemble de trois espèces de « simple Equus » collectivement désignées sous le nom de groupe Equus simplicidens. Elles présentaient encore certains traits primitifs hérités de Dinohippus, notamment une légère fosse faciale. Elles avaient des corps semblables à ceux des zèbres (relativement trapus, avec une épaule droite et un cou épais), ainsi que des crânes courts, étroits et semblables à ceux des ânes. Elles possédaient probablement des crins raides et dressés, des queues noueuses, des oreilles de taille moyenne, des membres rayés et au moins certaines rayures sur le dos (tous des traits partagés par les équidés modernes). Elles se sont rapidement diversifiées en au moins 12 nouvelles espèces réparties en 4 groupes différents, dans une explosion d'évolution rappelant la grande radiation merychippine. Toutes ces espèces d'Equus coexistaient avec d'autres chevaux à sabot unique (tels que Astrohippus) et avec divers hipparions et protohippines réussis, qui évoluaient joyeusement sur leurs propres chemins.

Pendant les premières grandes glaciations du Pliocène supérieur (2,6 Ma), certaines espèces d'Equus ont migré vers l'ancien monde. Certaines sont entrées en Afrique et se sont diversifiées en zèbres modernes. D'autres se sont répandues à travers l'Asie, le Moyen-Orient et l'Afrique du Nord sous forme d'onagres et de ânes adaptés au désert. D'autres encore se sont répandus à travers l'Asie, le Moyen-Orient et l'Europe sous la forme du vrai cheval, E. caballus. D'autres espèces d'Equus se sont répandues en Amérique du Sud. Le genre Equus a peut-être été le genre de perissodactyle le plus réussi qui ait jamais vécu — même avant la domestication par l'homme.

Comparez Equus à Hyracotherium et observez à quel point il a changé. En aucun cas, Equus et Hyracotherium ne peuvent être considérés comme la même « espèce ». Le passage de Hyracotherium à Equus représente une véritable évolution à long terme et à grande échelle.

IX. Équidés modernes (Récents)

Les chevaux à trois doigts ont progressivement disparu, peut-être surpassés par les artiodactyles phénoménalement réussis (ou non). La plupart des chevaux à un doigt en Amérique du Nord ont également disparu, alors que les âges glaciaires ont commencé. (Les causes de ces extinctions sont inconnues.) Cependant, l'Equus à un doigt a été très réussi. Jusqu'à environ 1 million d'années, il y avait des espèces d'Equus partout en Afrique, en Asie, en Europe, en Amérique du Nord et en Amérique du Sud, dans d'énormes troupeaux migrateurs qui ont dû facilement égaler les grands troupeaux de bisons d'Amérique du Nord ou les immenses migrations de gnous en Afrique.

À la fin du Pléistocène, une série d'extinctions dévastatrices a éliminé la plupart des grands mammifères d'Amérique du Nord et d'Amérique du Sud. Tous les chevaux d'Amérique du Nord et d'Amérique du Sud ont disparu (ainsi que les mammouths et les tigres à dents de sabre). Ces extinctions semblent avoir été causées par une combinaison de changements climatiques et de surchasse par les humains, qui avaient tout juste atteint le Nouveau Monde. Pour la première fois depuis des dizaines de millions d'années, il n'y avait plus d'équidés en Amérique.

Les seuls membres du genre Equus -- et de toute la famille des Equidés -- qui ont survécu jusqu'à l'époque historique étaient :

Ordre Perissodactyla, Famille Equidae, Genre Equus

Equus burchelli : la zèbre des plaines d'Afrique, incluant la « zèbre de Grant », la « zèbre de Burchell », la « zèbre de Chapman », le quaggua à rayures semi-verticales, et d'autres sous-espèces. La zèbre des plaines est ce que les gens imaginent généralement comme la « zèbre typique », avec des rayures verticales plutôt larges et des rayures horizontales épaisses sur le croupion.
Equus zebra : la zèbre de montagne d'Afrique du Sud. Il s'agit de la petite zèbre avec le repli cutané et le motif en grille sur son croupion.
Equus grevyi : la zèbre de Grevy, la zèbre la plus ressemblante à un cheval. Il s'agit de la grande zèbre aux rayures verticales très étroites et aux oreilles immenses.
Equus caballus, le vrai cheval, qui avait autrefois plusieurs sous-espèces.
Equus hemionus : les onagers adaptés au désert d'Asie & du Moyen-Orient, incluant le kiang (autrefois E. kiang).
Equus asinus : les ânes et mulets véritables d'Afrique du Nord. (Les ânes sauvages d'Afrique sont parfois appelés E. africanus.)

[J'ai un fichier séparé concernant les relations et le statut actuel de tous les équidés sauvages survivants, y compris des informations sur les programmes d'élevage en captivité. E-mail pour plus de détails.]

X. RÉSUMÉ

Pour beaucoup de gens, la famille des chevaux reste l'exemple classique de l'évolution. À mesure que de plus en plus de fossiles de chevaux ont été découverts, certaines idées sur l'évolution des chevaux ont changé, mais la famille des chevaux reste un bon exemple d'évolution. En fait, nous disposons maintenant de suffisamment de fossiles de suffisamment d'espèces dans suffisamment de genres pour examiner les détails subtils du changement évolutif, tels que les modes de spéciation.

En plus de démontrer que l'évolution s'est produite, les fossiles d'Equidae présentent également les caractéristiques suivantes de l'évolution :

L'évolution ne se produit pas en ligne droite vers un but, comme une échelle ; au contraire, l'évolution ressemble à un buisson ramifié, sans but prédéterminé.

Les espèces de chevaux se sont constamment détachées de l'"arbre évolutif" et ont évolué selon diverses routes non apparentées. Il n'existe aucune "ligne droite" discernable de l'évolution du cheval. De nombreuses espèces de chevaux étaient généralement présentes en même temps, avec un nombre variable de doigts, adaptées à divers régimes alimentaires différents. En d'autres termes, l'évolution du cheval n'avait pas de direction inhérente. Nous n'avons que l'impression d'une évolution en ligne droite parce qu'un seul genre survit par hasard, ce qui trompe certaines personnes en les faisant croire que ce genre était en quelque sorte la "cible" de toute l'évolution. Au lieu de cela, ce genre n'est que la dernière branche survivante d'un autrefois puissant et étalé "buisson".

La vision de l'évolution équine comme d'un buisson complexe avec de nombreuses espèces contemporaines existe depuis plusieurs décennies et est couramment relatée dans les manuels de biologie moderne et d'évolution.
Il n'existe pas de "tendances" vraiment cohérentes.
Suivre une lignée de descendance du Hyracotherium à l'Equus révèle plusieurs tendances apparentes : réduction du nombre de doigts, augmentation de la taille des dents molaires, allongement du museau, augmentation de la taille corporelle. Mais ces tendances ne sont pas observées dans toutes les lignées de chevaux. Dans l'ensemble, les chevaux sont devenus plus grands, mais certains chevaux (Archeohippus, Calippus) sont ensuite redevenus plus petits. De nombreux chevaux récents ont évolué des fosses faciales complexes, puis certains de leurs descendants les ont perdues à nouveau. La plupart des chevaux récents (5-10 My) étaient à trois doigts, pas à un seul, et nous observons une "tendance" vers un seul pied uniquement parce que toutes les lignées à trois doigts sont récemment devenues éteintes.

En outre, ces traits n'évoluent pas nécessairement ensemble, ou à un rythme constant. Les différents caractères morphologiques ont chacun évolué par saccades, et n'ont pas évolué comme un ensemble de caractères. Par exemple, tout au long de l'Éocène, les pieds ont peu changé, et seules les dents ont évolué. Tout au long du Miocène, à la fois les pieds et les dents ont évolué rapidement. Les taux d'évolution dépendent des pressions écologiques auxquelles les espèces sont confrontées.

La "direction" de l'évolution dépend des défis écologiques auxquels les individus d'une espèce sont confrontés et de la variation au sein de cette espèce, et non d'une "tendance évolutive" inhérente.
De nouvelles espèces peuvent apparaître grâce à plusieurs mécanismes évolutifs différents.

Parfois, de nouvelles espèces se détachent soudainement de leurs ancêtres (par exemple, Miohippus à partir de Mesohippus) et coexistent ensuite avec ces ancêtres. D'autres espèces sont apparues par transformation anagénétique de l'ancêtre, jusqu'à ce que l'ancêtre ait changé suffisamment d'apparence pour recevoir un nouveau nom (par exemple, Equus à partir de Dinohippus). Parfois, une seule ou quelques espèces sont apparues ; parfois, il y a eu de longues périodes de stase (par exemple, Hyracotherium tout au long de l'Éocène précoce) ; et parfois, il y a eu d'énormes explosions d'évolution, lorsque de nouvelles opportunités écologiques sont apparues (la radiation merychippine). Encore une fois, l'évolution se déroule selon les pressions écologiques auxquelles les individus d'une espèce sont confrontés et selon la variation présente au sein de cette espèce. L'évolution a lieu dans le monde réel, avec des taux et des modes divers, et ne peut pas être réduite à un processus unique et simple.

Une question pour les créationnistes : Les créationnistes qui souhaitent nier les preuves de l'évolution du cheval devraient réfléchir attentivement à ceci : comment pouvez-vous autrement expliquer la séquence des fossiles de cheval ? Même si les créationnistes insistent pour ignorer les fossiles transitionnels (dont beaucoup ont été découverts), comment peut-on expliquer à nouveau l'incontestable séquence de ces fossiles ? Dieu a-t-il créé le Hyracotherium, puis éliminé le Hyracotherium et créé certains intermédiaires Hyracotherium-Orohippus, puis éliminé les intermédiaires et créé l'Orohippus, puis éliminé l'Orohippus et créé l'Epihippus, puis permis à l'Epihippus de "microévoluer" en Duchesnehippus, puis éliminé le Duchesnehippus et créé le Mesohippus, puis créé certains intermédiaires Mesohippus-Miohippus, puis créé le Miohippus, puis éliminé le Mesohippus, etc.... chaque espèce étant fortuitement similaire à l'espèce qui l'a précédée et à celle qui l'a suivie ?

Le créationnisme échoue totalement à expliquer la séquence des fossiles de chevaux connus des 50 derniers millions d'années. C'est-à-dire, sans invoquer la théorie du « Dieu a créé tout pour sembler avoir juste suivi l'évolution ».

[Et je ne mentionne même pas toutes les autres preuves de l'évolution qui sont totalement indépendantes du registre fossile — biologie du développement, études comparatives de l'ADN et des protéines, analyses morphologiques, biogéographie, etc. Le registre fossile, les chevaux inclus, ne représente qu'une petite partie de l'histoire.]

Les créationnistes vraiment persévérants et/ou désespérés sont ainsi contraints de lancer des attaques illogiques et injustifiées contre les méthodes de datation fossile, ou des proclamations inutiles et généralement totalement erronées concernant un prétendu « manque » de « formes transitionnelles ». C'est triste. Pour moi, les fossiles de chevaux racontent une histoire magnifique et fascinante, de millions d'animaux menant leur vie, dans leur monde naturel, au fil de millions d'années. Je suis un cavalier de chevaux dévoué et je suis très heureux que l'Equus à un seul doigt, herbivore, ait survécu jusqu'à nos jours. L'évolution n'entrave en aucun cas ma capacité à admirer la beauté et la noblesse de ces animaux. Au contraire, elle enrichit mon appréciation et ma compréhension des chevaux modernes et de leur riche histoire.

"Toutes les modifications morphologiques dans l'histoire des équidés peuvent être expliquées par la théorie néodarwinienne de la microévolution : variation génétique, sélection naturelle, dérive génétique et spéciation." (Futuyma 1986, p.409)

"Parce que ses complications sont généralement ignorées par les manuels de biologie, les créationnistes ont affirmé que l'histoire du cheval n'est plus valide. Cependant, les principaux traits de l'histoire ont en fait résisté à l'épreuve du temps...." (Futuyma 1982, p. 85)

"Lorsqu'on leur demande de fournir des preuves de l'évolution à long terme, la plupart des scientifiques se tournent vers le registre fossile. Dans ce contexte, les chevaux fossiles figurent parmi les exemples d'évolution les plus fréquemment cités. Le paléontologue finlandais de renom Bjorn Kurten a écrit : « Inévitablement, l'esprit se tourne vers cet exemple de manuel inépuisable, la séquence des chevaux. Cela a été cité — incorrectement plus souvent que non — comme preuve pour pratiquement chaque principe évolutif qui a jamais été formulé. » Cette note de prudence mise à part, les chevaux fossiles fournissent en effet des preuves convaincantes en soutien de la théorie de l'évolution." (MacFadden 1988, p. 131)

"Le registre fossile [des chevaux] raconte une histoire claire de descendance avec modification pendant près de 50 millions d'années, et nous savons beaucoup sur les ancêtres des chevaux modernes." (Evander 1989, p. 125)

"C'est l'évolution qui donne la rime et le sens à l'histoire de la famille des chevaux telle qu'elle existe aujourd'hui et telle qu'elle a existé dans le passé. Notre propre existence a la même rime et le même sens, tout comme l'existence de tout autre organisme vivant. L'un des principaux points d'intérêt de la famille des chevaux est qu'elle démontre si clairement ce fait d'une importance considérable." (Simpson, 1961, p. xxxiii)

[Retour aux FAQ sur les chevaux fossiles]

XI. Références

J'ai essayé d'intégrer toutes les recherches récentes que j'ai pu trouver dans ce post. Pour plus d'informations, les non-scientifiques pourraient commencer par le livre de 1961 de Simpson, Horses. Ce livre est un classique, un récit lisible de l'évolution du cheval, et bien qu'il soit maintenant quelque peu obsolète, je pense qu'il reste l'introduction la plus accessible au sujet. Cependant, je recommande fortement que le livre de Simpson soit complété par des informations plus récentes provenant de la bonne synthèse de MacFadden (1988) et/ou de The Evolution of Perissodactyls (1989) de Prothero & Schoch. Ces références sélectionnées et d'autres sont listées ci-dessous.

Merci à Larry Moran pour le prototype de l'arbre ASCII du cheval et d'autres notes diverses.

Bennett, D.K. 1986 ? (l'année n'est pas sur ma xéro ! argh.) Les origines des races. Equus 110:33, 11:37, 112:37. (Il s'agit d'une série en trois parties dans un magazine de qualité professionnelle, écrit pour les propriétaires de chevaux qui ont un certain intérêt pour la science et l'évolution. (D'autres références sont dans les articles.) L'auteur est un paléontologue des vertébrés qui se spécialise dans l'évolution, la forme et la fonction du genre Equus moderne. Son analyse montre que E. caballus avait au moins 5 sous-espèces avant la domestication.)

Colbert, E.H. 1980. Évolution des vertébrés, 3e édition. John Wiley & Sons, New York. Carroll, R.L. 1988. Paléontologie et évolution des vertébrés. WH Freeman & Co., New York. (Ce sont deux textes de référence sur les fossiles de vertébrés et l'évolution. Colbert a publié une 4e édition.)

Futuyma, D.J. 1982. Science on Trial: The Case for Évolution. Pantheon Books, New York. (Un livre bien écrit sur les preuves de l'évolution, écrit pour le grand public.)

Futuyma, D.J. 1986. Biologie évolutive. Sinauer Associates, Sunderland, Mass. (Un manuel de référence couvrant les théories de comment l'évolution se produit -- ne met pas l'accent sur les preuves de l'évolution en soi.)

Gould, S.J. 1983. Les dents de poule et les sabots de cheval. Gould, S.J. 1991. Bully pour le Brontosaurus. (Collections d'essais écrits pour la revue Natural History. « Les dents de poule... » contient des essais sur les sabots latéraux des chevaux et les rayures des zèbres ; « Bully... » comprend des essais sur la taille des « fox-terriers » Hyracotherium et sur la fallacie de percevoir une direction de l'évolution dans la famille des chevaux. D'autres essais sont également intéressants.)

Hildebrand, M. 1987. La mécanique des pattes de cheval. Amer. Sci. 75:594-601. (Pas sur l'évolution, mais intéressant & utile néanmoins.)

Janis, C. 1976. La stratégie évolutive des Equidae et les origines de la digestion ruminale et cécale. Evolution 30:757-774. (Une analyse intéressante de la signification de la fermentation du gros intestin chez les équidés, et sur la raison pour laquelle les Equidae ne tendent pas à avoir une grande diversité spécifique.)

Lowenstein, J.M., et O.A. Ryder. 1985. Systématique immunologique du quagga éteint (Equidae). Experientia 41:1192-1193. (Les auteurs ont étudié des molécules provenant de peaux du quagga éteint et concluent qu'il s'agissait d'une sous-espèce du zèbre des plaines.)

MacFadden, B.J. 1976. Analyse cladistique des équidés primitifs avec des notes sur d'autres perissodactyles. Syst. Zool. 25(1):1-14. (Une analyse des relations interconnectées entre Hyracotherium, Orohippus, Epihippus, les paleothères et d'autres perissodactyles précoces.)

MacFadden, B.J. 1984. Systématique et phylogénie des Hipparion, Neohipparion, Nannippus, et Cormohipparion (Mammalia, Equidae) du Miocène et du Pliocène du Nouveau Monde. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 179:1-196. (Extrêmement détaillée analyse de l'évolution et des interrelations des hipparions. [Bon, bon, je n'ai pas lu tout le document.] S'appuie dans une large mesure sur la morphologie distinctive des fosses faciales chez les différentes espèces.)

MacFadden, B.J. 1984. Astrohippus et Dinohippus de la faune locale de Yepomera (Hemphillian, Mexique) et implications pour la phylogénie des chevaux à sabot unique. J. Vert. Paleon. 4(2):273-283. (Description et discussion de Pliohippus, Astrohippus, et Dinohippus. Conclut que Dinohippus était probablement l'ancêtre d'Equus, et que Pliohippus était probablement l'ancêtre d'Astrohippus.)

MacFadden, B.J. 1985. Patterns of phylogeny and rates of évolution dans les chevaux fossiles : hipparions du Miocène et du Pliocène d'Amérique du Nord. Paleobiology 1(3):245-257. (Analyse l'évolution des espèces d'hipparions. Sur les 16 espèces connues, 6 apparaissent trop soudainement pour que le mode de spéciation puisse être déterminé. Sur les 10 qui ont apparu suffisamment progressivement pour que le mode de spéciation puisse être déterminé, 5 ont émergé par anagénèse (transformation d'une espèce ancêtre en une espèce descendante, de telle sorte que l'ancêtre « disparaît ») et 5 par cladogenèse (détachement d'une nouvelle espèce d'une espèce ancêtre en cours, de telle sorte que les 2 espèces continuent à exister ensemble.))

MacFadden, B.J. 1986. Chevaux monodactyles du Hémphilien tardif (Mammalia, Equidae) de la formation Bone Valley en Floride centrale. J. Paleontology 60(2):466-475. (Description de deux espèces de chevaux à un seul doigt récentes et avancées : Astrohippus stocki et Dinohippus mexicanus.)

MacFadden, B.J. 1988. Chevaux, le registre fossile et l'évolution : une perspective actuelle. Evol. Biol. 22:131-158. (Un complément utile et lisible sur les preuves actuelles et les théories de l'évolution des chevaux.)

MacFadden, B.J. 1993. (Un nouveau livre sur l'évolution du cheval. Je ne l'ai pas encore lu, mais j'essaie d'en obtenir un exemplaire. Plus de 70 $ ! sacré bleu.)

MacFadden, B.J., J.D. Bryant, et P.A. Mueller. 1991. Preuves isotopiques du strontium, paléomagnétiques et biostratigraphiques de l'évolution du cheval : preuves tirées du Miocène de la Floride. Geology 19:242-245. (Ceci est un exemple intéressant de la variété de méthodes de datation que les paléontologues utilisent pour dater leurs découvertes. MacFadden et al. ont daté la transition du Parahippus au Merychippus sur un site de Floride à l'aide de données paléomagnétiques et de datations Sr/Sr, et également par corrélation croisée avec d'autres sites datés par des méthodes de datation Sr/Sr, K/Ar, Ar/Ar, de fission des zircons et paléomagnétiques. Surprise, surprise, toutes les dates étaient cohérentes à environ 16 Ma.)

MacFadden, B.J., & R.C. Hubbert. 1988. Spéciation explosive à la base de la radiation adaptative des chevaux brouteurs du Miocène. Nature 336:466-468. (Un résumé intéressant de la radiation des merychippines. Contient également un bon arbre généalogique de chevaux. L'arbre généalogique des chevaux de MacFadden est utilisé par presque tout le monde de nos jours.)

MacFadden, B.J., & M.F. Skinner. 1981. Premier hipparion holarctique, Cormohipparion goorisi n.sp. (Mammalia, Equidae) de la plaine côtière du golfe du Texas (Barstovien (Miocène moyen)). J. Paleontology 55(3):619-627. (Description d'un hipparion qui a été découvert avoir traversé le monde ancien à partir du monde nouveau plus tôt qu'on ne le pensait.)

Prothero, D.R., & R.M. Schoch, eds. 1989. L'évolution des Périssodactyles. Clarendon Press, New York. (Un recueil des recherches et théories actuelles sur l'évolution des périssodactyles. Les chapitres suivants ont été particulièrement utiles :

Evander, R.L. Phylogénie de la famille des Equidae. pp. 109-126
MacFadden, B.J. Variation des caractères dentaires dans les paléopopulations et les morphoespèces de chevaux fossiles et leurs analogues actuels. pp. 128-141
Hulbert, R.C. Interrelations phylogénétiques et évolution des Equinae nord-américains du Néogène tardif. pp. 176-196.
Prothero, D.R., & R.M. Schoch. Origine et évolution des perissodactyles : résumé et synthèse. pp. 504-529.
Prothero, D.R., & N. Shubin. L'évolution des chevaux de l'Oligocène. pp. 142-175.
Winans, M.C. Une étude quantitative des espèces fossiles nord-américaines du genre Equus. pp. 262-297.)

Radinsky, L. 1983. Allométrie et réorganisation dans les proportions du crâne de cheval. Science 221 (16 sept.):1189-1191 (Analyse des changements du crâne de cheval autour de l'époque où les chevaux ont développé des dents à couronne haute, entre 15 et 25 millions d'années avant notre ère.)

Renders, E. 1984. La démarche de Hipparion sp. à partir de traces fossiles à Laetoli, en Tanzanie. Nature 308:179-181. (Article intéressant décrivant des traces de sabot fossiles d'une femelle adulte hipparion et de son poulain. Ils utilisaient une démarche appelée une « marche au galop ».)

Simpson, G.G. 1961. Chevaux. Doubleday & Co., New York. (Un récit intéressant et lisible, bien que dépassé, sur l'évolution du cheval. Écrit pour le non-scientifique intelligent par un paléontologue éminent.)

Thomason, J.J. 1986. La morphologie fonctionnelle de la main chez les équidés tridactyles Merychippus et Mesohippus : inférences paléontologiques à partir de modèles néontologiques. J. Vert. Pal. 6(2):143-161. (Analyse de la transition du pied à coussinet au pied à ressort.)

"[Les fossiles] sont des animaux, tout aussi pleins de vie que vous, même s'ils apparaissent à des points différents dans le flux infini du temps. Dans leurs propres segments de ce flux, ils respirent, mangent, boivent, se reproduisent, se battent et mènent leur propre vie..." (Simpson, 1961, p. xxxiv)