L'Origine des espèces : Chapitre 11

Chapitre 10

Table des matières

Chapitre 12

En considérant la répartition des êtres organiques sur la surface du globe, le premier grand fait qui frappe notre attention est que ni la ressemblance ni la dissimilarité des habitants de diverses régions ne peuvent être expliquées par leurs conditions climatiques et autres physiques. Récemment, presque tous les auteurs qui ont étudié la matière sont arrivés à cette conclusion. Le cas de l'Amérique seul suffirait presque à prouver sa vérité : car si nous excluons les parties septentrionales où le continent circumpolaire est presque continu, tous les auteurs s'accordent à dire que l'une des divisions les plus fondamentales de la répartition géographique est celle entre le Nouveau et le Vieux Monde ; pourtant, si nous parcourons le vaste continent américain, des parties centrales des États-Unis à son point le plus méridional, nous rencontrons les conditions les plus variées : les districts les plus humides, les déserts arides, les hautes montagnes, les plaines herbeuses, les forêts, les marais, les lacs et les grands fleuves, sous presque toutes les températures. Il n'y a presque pas de climat ou de condition dans le Vieux Monde qui ne puisse être parallélisé dans le Nouveau, du moins aussi étroitement que les mêmes espèces le requièrent généralement ; car il est un cas très rare de trouver un groupe d'organismes confiné à un petit endroit, ayant des conditions particulières dans une seule mesure légère ; par exemple, de petites zones dans le Vieux Monde pourraient être indiquées comme plus chaudes que celles du Nouveau Monde, pourtant ces zones ne sont pas habitées par une faune ou une flore particulière. Malgré ce parallélisme dans les conditions du Vieux et du Nouveau Monde, à quel point leurs productions vivantes sont-elles différentes !

Dans l'hémisphère sud, si nous comparons de vastes étendues de terres en Australie, en Afrique du Sud et en Amérique du Sud occidentale, entre les latitudes 25° et 35°, nous trouverons des parties extrêmement similaires dans toutes leurs conditions, pourtant il ne serait pas possible de décrire trois faunes et flores plus totalement dissimilaires. Ou encore, nous pouvons comparer les productions de l'Amérique du Sud au sud de la latitude 35° avec celles au nord de 25°, qui habitent par conséquent un climat considérablement différent, et elles se révèleront incomparablement plus étroitement apparentées les unes aux autres qu'elles ne le sont aux productions de l'Australie ou de l'Afrique sous un climat presque identique. Des faits analogues pourraient être donnés concernant les habitants de la mer.

Un second grand fait qui frappe lors de notre examen général est que les barrières de toute nature, ou les obstacles à la libre migration, sont liés d'une manière étroite et importante aux différences entre les productions de diverses régions. Nous observons cela dans la grande différence de presque toutes les productions terrestres du Nouveau et du Vieil Monde, sauf dans les parties septentrionales, où les terres se rejoignent presque, et où, sous un climat légèrement différent, une libre migration aurait pu avoir lieu pour les formes tempérées du nord, comme c'est le cas actuellement pour les productions strictement arctiques. Nous constatons le même fait dans la grande différence entre les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de l'Amérique du Sud sous la même latitude : car ces pays sont presque aussi isolés les uns des autres que possible. Sur chaque continent, nous observons également le même fait ; car, de part et d'autre de chaînes de montagnes hautes et continues, de grands déserts, et parfois même de grands fleuves, nous trouvons des productions différentes ; bien que les chaînes de montagnes, déserts, etc., ne soient pas aussi infranchissables, ou susceptibles d'avoir duré aussi longtemps que les océans séparant les continents, les différences sont très inférieures en degré à celles caractéristiques de continents distincts.

Passons à la mer, nous y trouvons la même loi. Aucune deux faunes marines ne sont plus distinctes, avec à peine un poisson, un coquillage ou un crabe en commun, que celles des côtes est et ouest de l'Amérique du Sud et du Centre ; pourtant ces grandes faunes sont séparées seulement par l'isthme de Panama, étroit mais infranchissable. À l'ouest des côtes de l'Amérique, s'étend un vaste espace d'océan ouvert, sans une seule île servant de point d'escale pour les émigrants ; ici nous avons une barrière d'une autre nature, et dès que celle-ci est franchie, nous rencontrons, dans les îles orientales du Pacifique, une autre faune totalement distincte. Ainsi, ici, trois faunes marines s'étendent vers le nord et le sud, dans des lignes parallèles non loin les unes des autres, sous des climats correspondants ; mais étant séparées les unes des autres par des barrières infranchissables, soit terrestres, soit d'océan ouvert, elles sont entièrement distinctes. D'autre part, en continuant encore plus à l'ouest depuis les îles orientales des parties tropicales du Pacifique, nous ne rencontrons aucune barrière infranchissable, et nous avons des îles innombrables servant de points d'escale, jusqu'à ce qu'après avoir traversé un hémisphère nous arrivions aux côtes de l'Afrique ; et sur cet immense espace, nous ne rencontrons aucune faune marine bien définie et distincte. Bien qu'à peine un coquillage, un crabe ou un poisson soit commun aux trois faunes approximatives mentionnées ci-dessus de l'Amérique de l'Est et de l'Ouest et des îles du Pacifique oriental, de nombreux poissons s'étendent du Pacifique vers l'océan Indien, et de nombreux coquillages sont communs aux îles orientales du Pacifique et aux côtes orientales de l'Afrique, sur des méridiens de longitude presque exactement opposés.

Un troisième grand fait, partiellement inclus dans les énoncés précédents, est l'affinité des productions du même continent ou de la même mer, bien que les espèces elles-mêmes soient distinctes à différents points et stations. C'est une loi de la généralité la plus large, et chaque continent offre des exemples innombrables. Néanmoins, le naturaliste en voyageant, par exemple, du nord au sud, ne manque jamais d'être frappé par la manière dont des groupes successifs d'êtres, spécifiquement distincts, mais clairement apparentés, se remplacent les uns les autres. Il entend, de part et d'autre de types d'oiseaux étroitement apparentés, mais distincts, des chants presque similaires, et voit leurs nids construits de manière similaire, mais pas tout à fait identique, avec des œufs colorés d'une manière presque identique. Les plaines près du détroit de Magellan sont habitées par une espèce de Rhea (autruche américaine), et au nord les plaines de La Plata par une autre espèce du même genre ; et non par une vraie autruche ou émeu, comme ceux trouvés en Afrique et en Australie sous la même latitude. Sur ces mêmes plaines de La Plata, nous voyons l'agouti et le bizcacha, des animaux ayant presque les mêmes habitudes que nos lièvres et lapins et appartenant à la même ordre de rongeurs, mais ils affichent clairement un type américain de structure. Nous montons les sommets élevés de la Cordillère et nous trouvons une espèce alpine de bizcacha ; nous regardons les eaux, et nous ne trouvons pas le castor ou le rat musqué, mais le coypu et le capybara, rongeurs du type américain. D'autres exemples innombrables pourraient être donnés. Si nous regardons les îles au large de la côte américaine, quelle que soit la différence de leur structure géologique, les habitants, bien qu'ils puissent être toutes des espèces particulières, sont essentiellement américains. Nous pouvons regarder en arrière vers les âges passés, comme montré dans le chapitre précédent, et nous trouvons des types américains alors prévalents sur le continent américain et dans les mers américaines. Nous voyons dans ces faits un lien organique profond, prévalant partout dans l'espace et le temps, sur les mêmes zones de terre et d'eau, et indépendant de leurs conditions physiques. Le naturaliste doit ressentir peu de curiosité, s'il n'est pas conduit à s'interroger sur ce que ce lien est.

Selon ma théorie, ce lien est simplement l'hérédité, cette cause qui, autant que nous le savons positivement, produit des organismes tout à fait semblables, ou, comme nous le voyons dans le cas de variétés presque identiques. La dissimilarité des habitants de différentes régions peut être attribuée à la modification par sélection naturelle, et dans une mesure tout à fait subordonnée à l'influence directe de conditions physiques différentes. Le degré de dissimilarité dépendra de la migration des formes de vie plus dominantes d'une région vers une autre, ayant été réalisée avec plus ou moins de facilité, à des périodes plus ou moins lointaines ; de la nature et du nombre des anciens immigrants ; -- et de leur action et réaction, dans leurs luttes mutuelles pour la vie ; la relation d'organisme à organisme étant, comme je l'ai déjà souvent remarqué, la plus importante de toutes les relations. Ainsi, l'importance élevée des barrières entre en jeu en freinant la migration ; tout comme le temps pour le lent processus de modification par sélection naturelle. Les espèces à large répartition, abondantes en individus, qui ont déjà triomphé de nombreux concurrents dans leurs propres foyers étendus, auront la meilleure chance de s'emparer de nouveaux lieux, lorsqu'elles s'étendront dans de nouveaux pays. Dans leurs nouveaux foyers, elles seront exposées à de nouvelles conditions, et subiront fréquemment une modification et une amélioration supplémentaires ; et ainsi elles deviendront encore plus victorieuses, et produiront des groupes de descendants modifiés. Sur ce principe d'hérédité avec modification, nous pouvons comprendre comment il se fait que des sections de genres, des genres entiers, et même des familles sont confinées aux mêmes zones, comme c'est si communément et notoirement le cas.

Je crois, comme il a été remarqué dans le chapitre précédent, qu'il n'existe aucune loi de développement nécessaire. Puisque la variabilité de chaque espèce est une propriété indépendante et sera exploitée par la sélection naturelle, uniquement dans la mesure où elle profite à l'individu dans sa lutte complexe pour la vie, le degré de modification chez les différentes espèces ne sera pas une quantité uniforme. Si, par exemple, un certain nombre d'espèces, qui sont en concurrence directe les unes avec les autres, migrent en groupe vers un nouveau pays et s'y isolent ensuite, elles seront peu sujettes à la modification ; car ni la migration ni l'isolement en eux-mêmes ne peuvent rien accomplir. Ces principes ne prennent effet qu'en plaçant les organismes dans de nouvelles relations les uns avec les autres, et dans une moindre mesure avec les conditions physiques environnantes. Comme nous l'avons vu dans le chapitre précédent que certaines formes ont conservé presque les mêmes caractères depuis une période géologique extrêmement lointaine, de même certaines espèces ont migré sur de vastes espaces et ne se sont pas beaucoup modifiées.

Selon ces vues, il est évident que les différentes espèces d'un même genre, bien qu'elles habitent les régions les plus éloignées du monde, doivent avoir originairement procédé de la même source, car elles descendent du même ancêtre. Dans le cas de ces espèces qui, au cours de périodes géologiques entières, ont subi peu de modifications, il n'y a pas beaucoup de difficulté à croire qu'elles peuvent avoir migré de la même région ; car, au cours des vastes changements géographiques et climatiques qui se sont produits depuis l'Antiquité, presque toute quantité de migration est possible. Mais dans de nombreux autres cas, où nous avons raison de croire que les espèces d'un genre ont été produites dans des temps relativement récents, il y a une grande difficulté à cet égard. Il est également évident que les individus de la même espèce, bien qu'ils habitent maintenant des régions éloignées et isolées, doivent avoir procédé d'un seul endroit, où leurs parents ont d'abord été produits : car, comme expliqué dans le chapitre précédent, il est incroyable que des individus identiquement les mêmes aient jamais été produits par sélection naturelle à partir de parents spécifiquement distincts.

Nous sommes ainsi amenés à la question qui a été largement débattue par les naturalistes, à savoir si les espèces ont été créées à un ou plusieurs points de la surface de la terre. Il est indéniable qu'il existe de très nombreux cas de grande difficulté, pour comprendre comment la même espèce aurait pu migrer d'un seul point vers plusieurs points éloignés et isolés, où elle est maintenant trouvée. Néanmoins, la simplicité de la vue selon laquelle chaque espèce a d'abord été produite dans une seule région captive l'esprit. Celui qui la rejette rejette la vera causa de la génération ordinaire suivie d'une migration subséquente, et invoque l'agent d'un miracle. Il est universellement admis que, dans la plupart des cas, la zone habitée par une espèce est continue ; et lorsqu'une plante ou un animal habite deux points si éloignés l'un de l'autre, ou avec un intervalle de telle nature, que l'espace ne pourrait pas être facilement traversé par la migration, le fait est donné comme quelque chose de remarquable et d'exceptionnel. La capacité de migrer à travers la mer est plus distinctement limitée chez les mammifères terrestres, que peut-être chez tout autre être organique ; et, en conséquence, nous ne trouvons aucun cas inexplicable de la même mammifère habitant des points éloignés du monde. Aucun géologue ne ressentira aucune difficulté dans de tels cas, comme la Grande-Bretagne ayant été anciennement unie à l'Europe, et possédant par conséquent les mêmes quadrupèdes. Mais si la même espèce peut être produite à deux points séparés, pourquoi ne trouvons-nous pas un seul mammifère commun à l'Europe et à l'Australie ou à l'Amérique du Sud ? Les conditions de vie sont presque les mêmes, de sorte qu'une multitude d'animaux et de plantes européens sont devenus naturalisés en Amérique et en Australie ; et certaines des plantes autochtones sont identiquement les mêmes à ces points éloignés des hémisphères nord et sud ? La réponse, comme je le crois, est que les mammifères n'ont pas pu migrer, tandis que certaines plantes, grâce à leurs moyens variés de dispersion, ont migré à travers l'immense et brisé interspace. La grande et frappante influence que les barrières de tout genre ont eue sur la distribution, n'est intelligible que sur la vue que la grande majorité des espèces ont été produites d'un seul côté, et n'ont pas pu migrer à l'autre côté. Quelques rares familles, de nombreuses sous-familles, très nombreux genres, et encore un plus grand nombre de sections de genres sont confinés à une seule région ; et il a été observé par plusieurs naturalistes que les genres les plus naturels, ou ceux dans lesquels les espèces sont les plus étroitement liées les unes aux autres, sont généralement locaux, ou confinés à une seule zone. Quelle étrange anomalie ce serait, si, en venant un cran plus bas dans la série, aux individus de la même espèce, une règle directement opposée prévalait ; et les espèces n'étaient pas locales, mais avaient été produites dans deux ou plusieurs zones distinctes !

Il me semble donc, comme à bon nombre d'autres naturalistes, que l'idée selon laquelle chaque espèce a été produite dans une seule région, et a ensuite migré de cette région aussi loin que le permettaient ses capacités de migration et de subsistance dans les conditions passées et présentes, est la plus probable. Il est indéniable que de nombreux cas se produisent où nous ne pouvons expliquer comment la même espèce a pu passer d'un point à un autre. Mais les changements géographiques et climatiques, qui ont certainement eu lieu au cours des temps géologiques récents, doivent avoir interrompu ou rendu discontinu l'aire de répartition autrefois continue de nombreuses espèces. Nous sommes donc réduits à examiner si les exceptions à la continuité de l'aire de répartition sont si nombreuses et de nature si grave, que nous devrions abandonner la croyance, rendue probable par des considérations générales, selon laquelle chaque espèce a été produite dans une seule région et a migré de là aussi loin qu'elle le pouvait. Il serait désespérément fastidieux de discuter de tous les cas exceptionnels de la même espèce, vivant actuellement à des points éloignés et séparés ; et je ne prétends pas pour un instant qu'une explication puisse être offerte pour de nombreux cas de ce genre. Mais après quelques remarques préliminaires, je discuterai de quelques-unes des classes de faits les plus frappantes ; à savoir, l'existence de la même espèce sur les sommets de chaînes de montagnes éloignées et à des points éloignés dans les régions arctique et antarctique ; et, secondement (dans le chapitre suivant), la large distribution des productions d'eau douce ; et, troisièmement, l'apparition de la même espèce terrestre sur des îles et sur le continent, bien qu'elles soient séparées par des centaines de miles de mer ouverte. Si l'existence de la même espèce à des points éloignés et isolés de la surface de la terre peut, dans de nombreux cas, être expliquée par la vue selon laquelle chaque espèce a migré d'un seul lieu de naissance, alors, compte tenu de notre ignorance concernant les changements climatiques et géographiques passés et divers moyens occasionnels de transport, la croyance selon laquelle cela a été la loi universelle me semble incomparablement la plus sûre.

En discutant de ce sujet, nous serons en mesure de considérer en même temps un point tout aussi important pour nous, à savoir si les diverses espèces distinctes d'un genre, qui selon ma théorie ont toutes descendance d'un ancêtre commun, ont pu migrer (en subissant des modifications au cours d'une partie de leur migration) depuis la région habitée par leur ancêtre. Si l'on peut montrer qu'il est presque invariablement le cas qu'une région, dont la plupart des habitants sont étroitement apparentés à ou appartiennent aux mêmes genres que les espèces d'une seconde région, a probablement reçu à une époque antérieure des immigrants de cette autre région, ma théorie sera renforcée ; car nous pouvons clairement comprendre, selon le principe de la modification, pourquoi les habitants d'une région devraient être apparentés à ceux d'une autre région, d'où ils ont été peuplés. Une île volcanique, par exemple, soulevée et formée à une distance de quelques centaines de miles d'un continent, recevrait probablement de celui-ci au fil du temps quelques colons, et leurs descendants, bien que modifiés, seraient encore clairement apparentés par héritage aux habitants du continent. Les cas de cette nature sont courants et sont, comme nous le verrons plus en détail ci-après, inexplicables selon la théorie de la création indépendante. Cette vue de la relation des espèces dans une région à celles d'une autre ne diffère guère (en substituant le mot variété à l'espèce) de celle récemment avancée dans un ingénieux mémoire de M. Wallace, dans lequel il conclut que `chaque espèce est venue à l'existence coïncidant à la fois dans l'espace et dans le temps avec une espèce préexistante étroitement apparentée.' Et je sais maintenant par correspondance qu'il attribue cette coïncidence à la génération avec modification.

Les remarques précédentes sur les `centres uniques et multiples de création` ne portent pas directement sur une question alliée, à savoir si tous les individus d'une même espèce descendent d'une seule paire, ou d'un seul hermaphrodite, ou si, comme certains auteurs le supposent, de nombreux individus créés simultanément. Avec ces êtres organiques qui ne se croisent jamais (s'ils existent), selon ma théorie, l'espèce doit avoir descendu d'une succession de variétés améliorées, qui n'auront jamais se mélangées avec d'autres individus ou variétés, mais se seront substituées les unes aux autres ; de sorte qu'à chaque stade successif de modification et d'amélioration, tous les individus de chaque variété auront descendu d'un seul parent. Mais dans la majorité des cas, à savoir avec tous les organismes qui s'unissent habituellement pour chaque naissance, ou qui se croisent souvent, je crois que pendant le lent processus de modification, les individus de l'espèce auront été maintenus presque uniformes par le croisement ; de sorte que de nombreux individus auront continué à changer simultanément, et l'ensemble de la modification ne sera pas dû, à chaque stade, à la descendance d'un seul parent. Pour illustrer ce que je veux dire : notre race de chevaux de course anglais diffère légèrement des chevaux de toutes les autres races ; mais ils ne doivent pas leur différence et leur supériorité à la descendance d'une seule paire, mais à une sélection et une formation continues de nombreux individus au cours de nombreuses générations.

Avant d'aborder les trois classes de faits, que j'ai sélectionnées car elles présentent le plus grand défi pour la théorie des « centres uniques de création », je dois dire quelques mots sur les moyens de dispersion.

Moyens de dispersion

Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont traité ce sujet avec habileté. Je ne peux donner ici que le plus bref résumé des faits les plus importants. Le changement de climat a dû avoir une influence puissante sur la migration : une région, lorsque son climat était différent, aurait pu être une voie principale de migration, mais est maintenant impraticable ; je devrai cependant aborder plus en détail cette branche du sujet plus tard. Les changements de niveau du terrain ont également dû être hautement influents : un isthme étroit sépare maintenant deux faunes marines ; submergez-le, ou laissez-le avoir été submergé autrefois, et les deux faunes se mélangent maintenant ou auraient pu se mélanger autrefois : là où la mer s'étend maintenant, la terre aurait pu, à une période antérieure, relier des îles ou même des continents entre eux, et ainsi permettre aux productions terrestres de passer d'une à l'autre. Aucun géologue ne contestera que de grandes mutations de niveau se soient produites durant la période des organismes existants. Edward Forbes a insisté sur le fait que toutes les îles de l'Atlantique ont dû récemment être connectées à l'Europe ou à l'Afrique, et l'Europe de même à l'Amérique. D'autres auteurs ont ainsi hypothétiquement comblé chaque océan et ont uni presque chaque île à un continent principal. Si en effet les arguments utilisés par Forbes sont dignes de confiance, il faut admettre qu'à peine une seule île existe qui n'ait pas récemment été unie à un continent. Cette vue coupe le nœud gordien de la dispersion de la même espèce aux points les plus éloignés, et élimine bien des difficultés : mais, selon le meilleur jugement, nous ne sommes pas autorisés à admettre de si énormes changements géographiques durant la période des espèces existantes. Il me semble que nous avons des preuves abondantes de grandes oscillations de niveau dans nos continents ; mais pas de tels vastes changements dans leur position et leur extension, qu'ils aient pu les unir, dans la période récente, entre eux et aux diverses îles océaniques intermédiaires. J'admet librement l'existence antérieure de nombreuses îles, maintenant enfouies sous la mer, qui auraient pu servir de lieux de halte pour les plantes et pour de nombreux animaux durant leur migration. Dans les océans producteurs de corail, ces îles submergées sont maintenant marquées, je crois, par des anneaux de corail ou des atolls se dressant au-dessus d'elles. Chaque fois qu'il sera pleinement admis, comme je crois qu'il le sera un jour, que chaque espèce est issue d'un seul lieu de naissance, et lorsque, au fil du temps, nous connaîtrons quelque chose de définitif sur les moyens de distribution, nous serons en mesure de spéculer avec sécurité sur l'extension antérieure de la terre. Mais je ne crois pas qu'il sera jamais prouvé que, dans la période récente, des continents qui sont maintenant tout à fait séparés, ont été continuellement, ou presque continuellement, unis entre eux et avec les nombreuses îles océaniques existantes. Plusieurs faits dans la distribution, tels que la grande différence dans les faunes marines sur les côtés opposés de presque chaque continent, la relation étroite des habitants tertiaires de plusieurs terres et même de mers à leurs habitants actuels, un certain degré de relation (comme nous le verrons plus tard) entre la distribution des mammifères et la profondeur de la mer, ces et d'autres faits semblent à mon avis opposés à l'admission de telles prodigieuses révolutions géographiques dans la période récente, comme elles sont nécessaires dans la vue avancée par Forbes et admises par ses nombreux partisans. La nature et les proportions relatives des habitants des îles océaniques semblent également à mon avis opposées à la croyance en leur continuité antérieure avec les continents. Et leur composition presque universellement volcanique ne favorise pas non plus l'admission qu'elles sont les débris de continents submergés ; si elles avaient existé à l'origine comme des chaînes de montagnes sur la terre, au moins certaines des îles auraient été formées, comme d'autres sommets de montagnes, de granite, de schistes métamorphiques, de vieilles roches fossilifères ou d'autres roches similaires, au lieu de consister en simples amas de matière volcanique.

Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on appelle les moyens accidentels, mais qui seraient plus proprement appelés moyens occasionnels de dissémination. Je me limiterai ici aux plantes. Dans les ouvrages botaniques, on énonce que telle ou telle plante est mal adaptée à une large dissémination ; mais pour le transport à travers la mer, les facilités plus ou moins grandes peuvent être dites presque entièrement inconnues. Jusqu'à ce que j'entreprisse, avec l'aide de M. Berkeley, quelques expériences, on ne savait même pas jusqu'où les graines pouvaient résister à l'action nuisible de l'eau de mer. À ma grande surprise, j'ai découvert que sur 87 espèces, 64 germèrent après une immersion de 28 jours, et quelques-unes survivèrent à une immersion de 137 jours. Par commodité, j'ai surtout essayé de petites graines, sans la capsule ou le fruit ; et comme toutes ces graines coulaient en quelques jours, elles ne pouvaient pas être flottées à travers de vastes espaces de mer, qu'elles fussent ou non endommagées par l'eau salée. Par la suite, j'ai essayé certains fruits plus gros, capsules, etc., et quelques-uns de ces fruits flottèrent pendant longtemps. Il est bien connu quelle différence il y a dans la flottabilité du bois vert et du bois séché ; et il me vint à l'esprit que les crues pouvaient emporter des plantes ou des branches, et que celles-ci pouvaient être séchées sur les berges, puis être entraînées dans la mer par une nouvelle montée du courant. C'est ainsi que je me suis trouvé amené à sécher des tiges et des branches de 94 plantes à fruit mûr, et à les placer dans l'eau de mer. La majorité s'enfonça rapidement, mais certaines qui, lorsqu'elles étaient vertes, flottaient pendant un très court temps, flottèrent beaucoup plus longtemps une fois séchées ; par exemple, les noisettes de noisetier mûres s'enfoncèrent immédiatement, mais une fois séchées, elles flottèrent pendant 90 jours et, par la suite, lorsqu'elles furent plantées, elles germèrent ; une plante d'asperge avec des baies mûres flotta pendant 23 jours, une fois séchée elle flotta pendant 85 jours, et les graines germèrent par la suite ; les graines mûres de Helosciadium s'enfoncèrent en deux jours, une fois séchées elles flottèrent pendant plus de 90 jours, et germèrent par la suite. Au total, sur les 94 plantes séchées, 18 flottèrent pendant plus de 28 jours, et certaines des 18 flottèrent pendant une période beaucoup plus longue. Ainsi, comme 64/87 graines germèrent après une immersion de 28 jours ; et comme 18/94 plantes à fruit mûr (mais pas toutes les mêmes espèces que dans l'expérience précédente) flottèrent, une fois séchées, pendant plus de 28 jours, autant que nous pouvons en déduire quelque chose de ces faits maigres, nous pouvons conclure que les graines de 14/100 plantes de n'importe quel pays pourraient être flottées par les courants marins pendant 28 jours, et conserveraient leur pouvoir de germination. Dans l'Atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des différents courants de l'Atlantique est de 33 milles par jour (certains courants circulant à la vitesse de 60 milles par jour) ; à cette moyenne, les graines de 14/100 plantes appartenant à un pays pourraient être flottées à travers 924 milles de mer vers un autre pays ; et lorsqu'elles échoueraient, si elles étaient poussées vers un endroit favorable par une tempête venant de l'intérieur, elles germeraient.

Postérieurement à mes expériences, M. Martens a tenté des essais similaires, mais d'une manière beaucoup plus parfaite, car il a placé les graines dans une boîte dans la mer elle-même, de sorte qu'elles étaient alternativement mouillées et exposées à l'air comme de véritables plantes flottantes. Il a essayé 98 graines, la plupart différentes des miennes ; mais il a choisi beaucoup de fruits gros et également des graines de plantes qui vivent près de la mer ; et cela aurait favorisé la durée moyenne de leur flottaison et leur résistance à l'action nuisible de l'eau salée. D'un autre côté, il n'avait pas préalablement séché les plantes ou les branches avec le fruit ; et cela, comme nous l'avons vu, aurait fait que certaines d'entre elles auraient flotté beaucoup plus longtemps. Le résultat fut que 18/98 de ses graines flottèrent pendant 42 jours, et furent alors capables de germination. Mais je ne doute pas que les plantes exposées aux vagues flottent moins longtemps que celles protégées des mouvements violents comme dans nos expériences. Par conséquent, il serait peut-être plus prudent de supposer que les graines d'environ 10/100 des plantes d'une flore, après avoir été séchées, pourraient être flottées à travers une étendue de mer de 900 milles de largeur, et germeraient ensuite. Le fait que les fruits plus gros flottent souvent plus longtemps que les petits est intéressant ; car les plantes à graines ou fruits gros ne pourraient à peine être transportées par aucun autre moyen ; et Alph. de Candolle a montré que de telles plantes ont généralement des domaines restreints.

Mais les graines peuvent parfois être transportées d'une autre manière. Le bois dérivé est rejeté sur la plupart des îles, même sur celles situées au milieu des océans les plus vastes ; et les habitants des îles coralliennes du Pacifique se procurent des pierres pour leurs outils, exclusivement à partir des racines des arbres dérivés, ces pierres constituant une taxe royale précieuse. En examinant, j'ai constaté que lorsque des pierres irrégulièrement formées sont encastrées dans les racines des arbres, de petits fragments de terre sont très fréquemment enfermés dans leurs interstices et derrière eux, si parfaitement qu'aucune particule ne pourrait être lavée away lors du transport le plus long : à partir d'un petit fragment de terre ainsi complètement enfermé par le bois dans un chêne d'environ 50 ans, trois plantes dicotylédones ont germé : je suis certain de l'exactitude de cette observation. Encore, je peux montrer que les carcasses d'oiseaux, lorsqu'elles flottent sur la mer, échappent parfois à être immédiatement dévorées ; et les graines de nombreuses espèces contenues dans les estomacs des oiseaux flottants conservent longtemps leur vitalité : les pois et les vesces, par exemple, sont tués par seulement quelques jours d'immersion dans l'eau de mer ; mais certaines, retirées de l'estomac d'un pigeon qui avait flotté sur de l'eau salée artificielle pendant 30 jours, à ma grande surprise, ont presque toutes germé.

Les oiseaux vivants ne peuvent guère échouer à être des agents très efficaces dans le transport des graines. Je pourrais citer de nombreux faits démontrant à quel point les oiseaux de toutes espèces sont souvent emportés par les tempêtes sur de vastes distances au-dessus de l'océan. Je pense que nous pouvons, en toute sécurité, supposer que dans de telles circonstances, leur vitesse de vol serait souvent de 35 miles à l'heure ; et certains auteurs ont donné une estimation beaucoup plus élevée. Je n'ai jamais vu de graines nutritives passer à travers les intestins d'un oiseau ; mais les graines dures de fruits passeront indemnes même à travers les organes digestifs d'un dindon. Au cours de deux mois, j'ai ramassé dans mon jardin 12 sortes de graines, issues des excréments d'oiseaux petits, et celles-ci semblaient parfaites, et certaines d'entre elles, que j'ai essayées, ont germé. Mais le fait suivant est plus important : les jabots des oiseaux ne sécrètent pas de suc gastrique, et n'endommagent en rien, comme je le sais par expérience, la germination des graines ; maintenant, après qu'un oiseau ait trouvé et dévoré une grande quantité de nourriture, il est affirmé positivement que tous les grains ne passent pas dans le gésier pendant 12 ou même 18 heures. Un oiseau dans cet intervalle pourrait facilement être emporté sur une distance de 500 miles, et les faucons sont connus pour surveiller les oiseaux fatigués, et le contenu de leurs jabots déchirés pourrait ainsi facilement être dispersé. M. Brent m'informe qu'un ami à lui a dû abandonner l'envoyement de pigeons voyageurs de France en Angleterre, car les faucons sur la côte anglaise en ont détruit tant à leur arrivée. Certains faucons et hiboux avalent leur proie entière, et après un intervalle de douze à vingt heures, régurgitent des pelotes, qui, comme je le sais d'expériences faites dans les Jardins Zoologiques, incluent des graines capables de germination. Certaines graines d'avoine, de blé, de millet, de canari, de chanvre, de trèfle et de betterave ont germé après avoir été de douze à vingt-et-une heures dans les estomacs de différents oiseaux de proie ; et deux graines de betterave ont poussé après avoir été ainsi retenues pendant deux jours et quatorze heures. Les poissons d'eau douce, je le constate, mangent les graines de nombreuses plantes terrestres et aquatiques : les poissons sont fréquemment dévorés par les oiseaux, et ainsi les graines pourraient être transportées d'un endroit à l'autre. J'ai forcé de nombreuses sortes de graines dans les estomacs de poissons morts, et j'ai ensuite donné leurs corps à des aigles pêcheurs, des cigognes et des pélicans ; ces oiseaux, après un intervalle de plusieurs heures, ont soit rejeté les graines dans des pelotes, soit les ont évacuées dans leurs excréments ; et plusieurs de ces graines ont conservé leur pouvoir de germination. Certaines graines, cependant, ont toujours été tuées par ce processus.

Bien que les becs et les pattes des oiseaux soient généralement très propres, je peux montrer que la terre s'y attache parfois : dans un cas, j'ai retiré vingt-deux grains de terre argileuse sèche d'une patte d'un perdrix, et dans cette terre se trouvait un caillou tout aussi grand que la graine d'une vesce. Ainsi, des graines pourraient occasionnellement être transportées à de grandes distances ; car de nombreux faits pourraient être donnés pour montrer que le sol presque partout est chargé de graines. Réfléchissez un instant aux millions de cailles qui traversent annuellement la Méditerranée ; et pouvons-nous douter que la terre adhérant à leurs pattes incluira parfois quelques graines minuscules ? Mais je devrai bientôt revenir sur ce sujet.

Comme les icebergs sont connus pour être parfois chargés de terre et de pierres, et ont même transporté du bois mort, des ossements et le nid d'un oiseau terrestre, je ne peux guère douter qu'ils aient occasionnellement transporté des graines d'une partie à une autre des régions arctiques et antarctiques, comme suggéré par Lyell ; et pendant la période glaciaire d'une partie des régions tempérées actuelles à une autre. Dans les Açores, en raison du grand nombre des espèces de plantes communes à l'Europe, par rapport aux plantes d'autres îles océaniques plus proches du continent, et (comme l'a noté M. H. C. Watson) en raison du caractère quelque peu septentrional de la flore par rapport à la latitude, j'ai soupçonné que ces îles avaient été partiellement approvisionnées en graines transportées par les icebergs, durant l'époque glaciaire. Sur ma demande, Sir C. Lyell a écrit à M. Hartung pour lui demander s'il avait observé des blocs erratiques sur ces îles, et il a répondu qu'il avait trouvé de grands fragments de granite et d'autres roches, qui ne se produisent pas dans l'archipel. De là, nous pouvons sûrement inférer que les icebergs ont autrefois déposé leurs charges rocheuses sur les rives de ces îles situées au milieu de l'océan, et il est au moins possible qu'ils aient apporté là-bas les graines de plantes septentrionales.

Compte tenu des divers moyens de transport mentionnés ci-dessus, et de plusieurs autres qui, sans aucun doute, restent à découvrir, et qui ont agi année après année, pendant des siècles et des dizaines de milliers d'années, il me semble qu'il serait un fait merveilleux si de nombreuses plantes n'avaient pas ainsi été largement transportées. Ces moyens de transport sont parfois appelés accidentels, mais ce n'est pas strictement correct : les courants marins ne sont pas accidentels, ni la direction des vents dominants. Il convient d'observer que presque aucun moyen de transport ne transporterait des graines sur de très grandes distances ; car les graines ne conservent pas leur vitalité lorsqu'elles sont exposées pendant une longue période à l'action de l'eau de mer ; ni ne pourraient-elles être transportées longtemps dans les récoltes ou les intestins des oiseaux. Ces moyens, cependant, suffiraient pour un transport occasionnel à travers des étendues marines d'une centaine de milles de large, ou d'une île à une autre, ou d'un continent à une île voisine, mais pas d'un continent éloigné à un autre. Les flores de continents éloignés ne se mélangeraient pas, par de tels moyens, dans une grande mesure ; mais resteraient aussi distinctes que nous les voyons aujourd'hui. Les courants, en raison de leur cours, n'apporteraient jamais de graines d'Amérique du Nord en Grande-Bretagne, bien qu'ils puissent et apportent des graines des Antilles occidentales à nos côtes occidentales, où, si elles ne sont pas tuées par une telle immersion prolongée dans l'eau salée, elles ne pourraient supporter notre climat. Presque chaque année, un ou deux oiseaux terrestres sont emportés par les vents à travers tout l'océan Atlantique, d'Amérique du Nord aux côtes occidentales de l'Irlande et de l'Angleterre ; mais les graines ne pourraient être transportées par ces vagabonds que par un seul moyen, à savoir, dans la terre qui adhère à leurs pieds, ce qui est en soi un accident rare. Même dans ce cas, quelle serait la chance minime d'une graine tombant sur un sol favorable et venant à maturité ! Mais il serait une grande erreur de conclure que parce qu'une île bien pourvue, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant que l'on sache (et ce serait très difficile à prouver), reçu, au cours des derniers siècles, par des moyens de transport occasionnels, des immigrants d'Europe ou de tout autre continent, qu'une île mal pourvue, bien qu'étant plus éloignée du continent, ne recevrait pas de colons par des moyens similaires. Je ne doute pas que, parmi vingt graines ou animaux transportés vers une île, même si elle est beaucoup moins bien pourvue que la Grande-Bretagne, à peine plus d'une serait si bien adaptée à son nouveau foyer, qu'elle deviendrait naturalisée. Mais cela, à ce qu'il me semble, n'est pas un argument valide contre ce qui serait accompli par des moyens de transport occasionnels, au cours de la longue durée du temps géologique, pendant qu'une île était soulevée et formée, et avant qu'elle ne soit entièrement peuplée. Sur une terre presque nue, avec peu ou pas d'insectes ou d'oiseaux destructeurs vivant là, presque chaque graine qui aurait la chance d'arriver serait sûre de germer et de survivre.

Dispersion durant la période glaciaire

L'identité de nombreuses plantes et animaux, sur les sommets montagneux, séparés les uns des autres par des centaines de miles de plaines, où les espèces alpines ne pourraient pas exister, est l'un des cas les plus striants connus de la même espèce vivant à des points distants, sans l'apparente possibilité qu'elles aient migré les unes vers les autres. Il est en effet un fait remarquable de voir tant de plantes identiques vivant dans les régions enneigées des Alpes ou des Pyrénées, et dans les parties les plus septentrionales de l'Europe ; mais il est beaucoup plus remarquable que les plantes des White Mountains, aux États-Unis d'Amérique, soient toutes les mêmes que celles du Labrador, et presque toutes les mêmes, comme nous l'apprend Asa Gray, que celles des plus hautes montagnes d'Europe. Même aussi loin que 1747, de tels faits ont conduit Gmelin à conclure que la même espèce doit avoir été créée indépendamment à plusieurs points distincts ; et nous aurions pu rester dans cette même croyance, si Agassiz et d'autres n'avaient pas attiré vivement l'attention sur la période glaciaire, qui, comme nous le verrons immédiatement, offre une explication simple de ces faits. Nous avons des preuves de presque toute espèce imaginable, organique et inorganique, que dans une période géologique très récente, l'Europe centrale et l'Amérique du Nord ont souffert sous un climat arctique. Les ruines d'une maison brûlée par le feu ne racontent pas leur histoire plus clairement que les montagnes d'Écosse et du Pays de Galles, avec leurs flancs sillonnés, leurs surfaces polies et leurs blocs perchés, par les courants glacés qui remplissaient récemment leurs vallées. Le climat de l'Europe a tellement changé que, dans le Nord de l'Italie, des moraines gigantesques, laissées par d'anciens glaciers, sont maintenant couvertes de vignes et de maïs. Dans une grande partie des États-Unis, des blocs erratiques et des rochers sillonnés par des icebergs dérivés et la glace côtière, révèlent clairement une période froide antérieure.

L'influence passée du climat glaciaire sur la répartition des habitants de l'Europe, telle qu'expliquée avec une remarquable clarté par Edward Forbes, est sensiblement la suivante. Mais nous suivrons plus facilement les changements en supposant qu'une nouvelle période glaciaire arrive lentement, puis disparaît, comme cela s'est produit par le passé. À mesure que le froid s'installait et que chaque zone plus méridionale devenait adaptée aux êtres arctiques et mal adaptée à leurs anciens habitants plus tempérés, ces derniers seraient supplantés et les productions arctiques prendraient leur place. Les habitants des régions plus tempérées voyageraient en même temps vers le sud, sauf s'ils étaient arrêtés par des barrières, auquel cas ils périraient. Les montagnes seraient couvertes de neige et de glace, et leurs anciens habitants alpins descendraient vers les plaines. À l'époque où le froid aurait atteint son maximum, nous aurions une faune et une flore arctiques uniformes, couvrant les parties centrales de l'Europe, aussi loin au sud que les Alpes et les Pyrénées, et s'étendant même en Espagne. Les régions actuellement tempérées des États-Unis seraient également couvertes de plantes et d'animaux arctiques, et ceux-ci seraient presque les mêmes que ceux de l'Europe ; car les habitants actuels de la zone circumpolaire, que nous supposons avoir tous voyagé vers le sud, sont remarquablement uniformes autour du monde. Nous pouvons supposer que la période glaciaire est arrivée un peu plus tôt ou plus tard en Amérique du Nord qu'en Europe, de sorte que la migration méridionale y a été un peu plus tôt ou plus tard ; mais cela ne fera aucune différence dans le résultat final.

Alors que la chaleur revenait, les formes arctiques se retireraient vers le nord, étroitement suivies dans leur retraite par les productions des régions plus tempérées. Et lorsque la neige fondait à la base des montagnes, les formes arctiques s'empareraient du terrain dégagé et dégelé, montant toujours plus haut à mesure que la chaleur augmentait, tandis que leurs frères poursuivaient leur voyage vers le nord. Ainsi, lorsque la chaleur était pleinement revenue, les mêmes espèces arctiques, qui avaient récemment vécu ensemble en masse sur les plaines des mondes ancien et nouveau, seraient laissées isolées sur des sommités montagneuses distantes (ayant été exterminées sur toutes les hauteurs inférieures) et dans les régions arctiques des deux hémisphères.

Ainsi, nous pouvons comprendre l'identité de nombreuses plantes à des points si éloignés, comme sur les montagnes des États-Unis et de l'Europe. Nous pouvons ainsi également comprendre le fait que les plantes alpines de chaque chaîne de montagnes sont plus particulièrement apparentées aux formes arctiques vivant au nord ou presque au nord de celles-ci : car la migration, lorsque le froid est arrivé, et la rémigration lors du retour de la chaleur, auront généralement été vers le sud et le nord. Les plantes alpines, par exemple, de l'Écosse, comme l'a remarqué M. H. C. Watson, et celles des Pyrénées, comme l'a remarqué Ramond, sont plus particulièrement apparentées aux plantes du nord de la Scandinavie ; celles des États-Unis au Labrador ; celles des montagnes de la Sibérie aux régions arctiques de ce pays. Ces vues, fondées comme elles le sont sur l'occurrence parfaitement bien établie d'une période glaciaire antérieure, semblent à moi expliquer d'une manière si satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et arctiques de l'Europe et de l'Amérique, que lorsque dans d'autres régions nous trouvons les mêmes espèces sur des sommets montagneux distants, nous pouvons presque conclure sans autre preuve, qu'un climat plus froid a permis leur migration antérieure à travers les tracts bas intermédiaires, devenus depuis trop chauds pour leur existence.

Si le climat, depuis la période glaciaire, a été à un certain degré plus chaud qu'actuellement (comme certains géologues des États-Unis pensent l'avoir été, principalement en raison de la distribution du fossile Gnathodon), alors les productions arctiques et tempérées auraient, à une très tardive période, avancé un peu plus au nord, et auraient ensuite reculé vers leurs habitats actuels ; mais je n'ai rencontré aucune preuve satisfaisante concernant cette période légèrement plus chaude intercalée depuis la période glaciaire.

Les formes arctiques, durant leur longue migration vers le sud et leur retour vers le nord, auront été exposées à un climat presque identique, et, comme il convient particulièrement de le remarquer, elles auront conservé leur cohésion en groupe ; par conséquent, leurs relations mutuelles n'auront pas été beaucoup perturbées, et, conformément aux principes exposés dans ce volume, elles n'auraient pas été sujettes à de nombreuses modifications. Mais avec nos productions alpines, abandonnées isolées dès le retour de la chaleur, d'abord aux bases et finalement sur les sommets des montagnes, le cas aura été quelque peu différent ; car il n'est pas probable que toutes les mêmes espèces arctiques aient été laissées sur des chaînes de montagnes distantes les unes des autres et y aient survécu depuis lors ; elles auront, en outre, très probablement été mélangées à des espèces alpines anciennes, qui devaient exister sur les montagnes avant le commencement de l'ère glaciaire, et qui, durant sa période la plus froide, auront été temporairement repoussées vers les plaines ; elles auront, en outre, été exposées à des influences climatiques quelque peu différentes. Leurs relations mutuelles auront ainsi été, dans une certaine mesure, perturbées ; par conséquent, elles auront été sujettes à des modifications ; et nous constatons que tel a été le cas ; car si nous comparons les plantes et animaux actuels des Alpes des diverses grandes chaînes de montagnes européennes, bien que de nombreuses espèces soient identiquement les mêmes, certaines présentent des variétés, certaines sont classées comme formes douteuses, et quelques-unes sont des espèces distinctes mais étroitement apparentées ou représentatives.

Pour illustrer ce qui, selon moi, s'est réellement produit pendant la période glaciaire, j'ai supposé qu'au début de celle-ci, les productions arctiques étaient aussi uniformes autour des régions polaires qu'elles le sont aujourd'hui. Mais les remarques précédentes sur la distribution s'appliquent non seulement aux formes strictement arctiques, mais aussi à de nombreuses formes sub-arctiques et à quelques rares formes des régions tempérées septentrionales, car certaines de ces formes sont les mêmes sur les montagnes basses et sur les plaines d'Amérique du Nord et d'Europe ; et l'on peut raisonnablement demander comment j'explique le degré nécessaire d'uniformité des formes sub-arctiques et des régions tempérées septentrionales autour du monde, au début de la période glaciaire. De nos jours, les productions sub-arctiques et des régions tempérées septentrionales des mondes ancien et nouveau sont séparées l'une de l'autre par l'océan Atlantique et par la partie la plus septentrionale de l'océan Pacifique. Pendant la période glaciaire, lorsque les habitants des mondes ancien et nouveau vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, ils devaient être encore plus complètement séparés par de plus vastes espaces océaniques. Je crois que la difficulté ci-dessus peut être surmontée en considérant des changements climatiques encore plus anciens de nature opposée. Nous avons de bonnes raisons de croire que pendant la période pliocène plus récente, avant l'époque glaciaire, et alors que la majorité des habitants du monde étaient spécifiquement les mêmes qu'aujourd'hui, le climat était plus chaud qu'aujourd'hui. Par conséquent, nous pouvons supposer que les organismes vivant actuellement sous le climat de la latitude 60°, pendant la période pliocène, vivaient plus au nord, sous le cercle polaire, à la latitude 66°-67° ; et que les productions strictement arctiques vivaient alors sur les terres accidentées encore plus près du pôle. Maintenant, si nous regardons un globe, nous verrons que sous le cercle polaire, il y a presque une terre continue de l'Europe occidentale, à travers la Sibérie, jusqu'à l'Amérique orientale. Et à cette continuité de la terre circumpolaire, et à la liberté de migration intercontinentale consécutrice sous un climat plus favorable, j'attribue la quantité nécessaire d'uniformité dans les productions sub-arctiques et des régions tempérées septentrionales des mondes ancien et nouveau, à une période antérieure à l'époque glaciaire.

Croyant, pour les raisons évoquées plus haut, que nos continents sont restés depuis longtemps dans une position relative presque identique, bien que soumis à de grandes oscillations partielles de niveau, je suis fortement enclin à étendre la vue exposée ci-dessus et à inférer qu'à une époque antérieure et encore plus chaude, telle que la période pliocène ancienne, un grand nombre des mêmes plantes et animaux habitaient la terre circumpolaire presque continue ; et que ces plantes et animaux, tant dans l'ancien que dans le nouveau monde, ont commencé à migrer lentement vers le sud à mesure que le climat devenait moins chaud, bien avant le commencement de la période glaciaire. Nous voyons maintenant, je crois, leurs descendants, majoritairement dans un état modifié, dans les parties centrales de l'Europe et des États-Unis. Sur cette base, nous pouvons comprendre la relation, avec très peu d'identité, entre les productions de l'Amérique du Nord et de l'Europe, une relation qui est particulièrement remarquable, compte tenu de la distance entre les deux zones et de leur séparation par l'océan Atlantique. Nous pouvons également comprendre le fait singulier remarqué par plusieurs observateurs, à savoir que les productions de l'Europe et de l'Amérique pendant les stades tertiaires ultérieurs étaient plus étroitement liées les unes aux autres qu'elles ne le sont à l'heure actuelle ; car pendant ces périodes plus chaudes, les parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde auraient été presque continuellement unies par terre, servant de pont, devenu ensuite impraticable par le froid, pour la migration mutuelle de leurs habitants.

Pendant le lent refroidissement de la période du Pliocène, dès que les espèces communes, qui habitaient les Nouveaux et les Anciens Mondes, migrèrent au sud du cercle polaire, elles durent être complètement séparées les unes des autres. Cette séparation, en ce qui concerne les productions plus tempérées, eut lieu il y a de très longues périodes. Et à mesure que les plantes et les animaux migraient vers le sud, ils se seraient mêlés dans la grande région unique avec les productions natives américaines et auraient dû entrer en concurrence avec elles ; et dans l'autre grande région, avec celles du Monde ancien. Par conséquent, nous avons ici tout ce qui est favorable à de nombreuses modifications, à beaucoup plus de modifications qu'avec les productions alpines, laissées isolées, dans une période beaucoup plus récente, sur les différentes chaînes de montagnes et sur les terres arctiques des deux Mondes. C'est ainsi qu'il est arrivé que, lorsque nous comparons les productions vivantes des régions tempérées des Nouveaux et des Anciens Mondes, nous trouvons très peu d'espèces identiques (bien qu'Asa Gray ait récemment montré que plus de plantes sont identiques qu'on ne le supposait autrefois), mais nous trouvons dans chaque grande classe de nombreuses formes, que certains naturalistes rangent parmi les races géographiques, et d'autres parmi les espèces distinctes ; et une multitude de formes étroitement apparentées ou représentatives qui sont rangées par tous les naturalistes comme spécifiquement distinctes.

Comme sur terre, ainsi dans les eaux de la mer, une lente migration méridionale d'une faune marine, qui durant le Pliocène ou même une période un peu plus ancienne, était presque uniforme le long des côtes continues du Cercle polaire, expliquera, selon la théorie de la modification, de nombreuses formes étroitement apparentées vivant actuellement dans des zones complètement séparées. Ainsi, je pense, pouvons-nous comprendre la présence de nombreuses formes existantes et tertiaires représentatives sur les côtes est et ouest de l'Amérique du Nord tempérée ; et le cas encore plus frappant de nombreux crustacés étroitement apparentés (comme décrit dans l'ouvrage admirable de Dana), de certains poissons et d'autres animaux marins, en Méditerranée et dans les mers du Japon, des zones actuellement séparées par un continent et par près d'un hémisphère d'océan équatorial.

Ces cas de relation, sans identité, des habitants des mers aujourd'hui séparées, ainsi que des habitants passés et présents des terres tempérées d'Amérique du Nord et d'Europe, sont inexplicables selon la théorie de la création. Nous ne pouvons pas dire qu'ils ont été créés de manière identique, en correspondance avec les conditions physiques presque similaires des zones ; car si nous comparons, par exemple, certaines parties de l'Amérique du Sud avec les continents du sud du Vieil Monde, nous voyons des pays qui correspondent étroitement dans toutes leurs conditions physiques, mais dont les habitants sont totalement différents.

Mais nous devons revenir à notre sujet plus immédiat, la période glaciaire. Je suis convaincu que la vision de Forbes peut être largement étendue. En Europe, nous avons les preuves les plus claires de la période froide, depuis les rives occidentales de la Grande-Bretagne jusqu'aux monts Oural, et au sud jusqu'aux Pyrénées. Nous pouvons inférer, à partir des mammifères gelés et de la nature de la végétation de montagne, que la Sibérie a été affectée de manière similaire. Le long de l'Himalaya, à des points séparés de 900 milles, les glaciers ont laissé les marques de leur ancienne descente basse ; et au Sikkim, le Dr Hooker a vu du maïs pousser sur d'immenses moraines anciennes. Au sud de l'équateur, nous avons quelques preuves directes d'une action glaciaire passée en Nouvelle-Zélande ; et les mêmes plantes, trouvées sur des montagnes largement séparées dans cette île, racontent la même histoire. Si l'un des comptes rendus qui ont été publiés peut être fait confiance, nous avons des preuves directes d'une action glaciaire dans le coin sud-est de l'Australie.

Regardons les États-Unis : dans la moitié nord, des fragments de roches transportés par la glace ont été observés sur le côté est aussi loin au sud que la latitude 36°-37°, et sur les côtes du Pacifique, où le climat est aujourd'hui si différent, aussi loin au sud que la latitude 46° ; des blocs erratiques ont également été remarqués sur les Rocheuses. Dans la Cordillère de l'Amérique du Sud équatoriale, les glaciers s'étendaient autrefois bien en dessous de leur niveau actuel. Au Chili central, j'ai été surpris par la structure d'un immense monticule de débris, d'environ 800 pieds de hauteur, traversant une vallée des Andes ; et je suis maintenant convaincu qu'il s'agissait d'un gigantesque moraine, laissé bien en dessous de tout glacier existant. Plus au sud, des deux côtés du continent, de la latitude 41° à l'extrémité la plus méridionale, nous avons la preuve la plus claire d'une action glaciaire passée, dans d'énormes blocs transportés loin de leur source originelle.

Nous ne savons pas que l'ère glaciaire a été strictement simultanée à ces plusieurs points très éloignés de part et d'autre du monde. Mais nous avons de bonnes preuves dans presque tous les cas, que cette époque a été comprise dans le dernier période géologique. Nous avons, également, d'excellentes preuves, qu'elle a duré pour un temps énorme, tel que mesuré par les années, à chaque point. Le froid peut être venu, ou avoir cessé, plus tôt à un point de la globe qu'à un autre, mais voyant qu'il a duré longtemps à chacun, et qu'il était contemporain dans un sens géologique, il me semble probable qu'il était, pendant une partie au moins de la période, réellement simultanée dans le monde entier. Sans aucune preuve distincte à l'encontre, nous pouvons au moins admettre comme probable que l'action glaciaire était simultanée sur les côtés est et ouest de l'Amérique du Nord, dans la Cordillère sous l'équateur et sous les zones tempérées plus chaudes, et des deux côtés de l'extrémité sud du continent. Si cela est admis, il est difficile d'éviter de croire que la température du monde entier était à cette période simultanément plus froide. Mais il suffirait pour mon but, si la température était en même temps plus basse le long de certains larges ceintures de longitude.

Selon cette vision du monde entier, ou du moins de larges ceintures longitudinales, ayant été simultanément plus froides du pôle au pôle, beaucoup de lumière peut être jetée sur la distribution actuelle des espèces identiques et apparentées. En Amérique, le Dr Hooker a montré que quarante à cinquante plantes à fleurs de la Terre de Feu, formant une part non négligeable de sa floraison maigre, sont communes en Europe, ces deux points étant énormément éloignés ; et il existe de nombreuses espèces étroitement apparentées. Sur les hautes montagnes de l'Amérique équatoriale, une multitude d'espèces particulières appartenant à des genres européens se produisent. Sur les plus hautes montagnes du Brésil, quelques rares genres européens ont été trouvés par Gardner, qui n'existent pas dans les vastes pays chauds intermédiaires. De même, sur la Silla de Caraccas, l'illustre Humboldt a longtemps trouvé des espèces appartenant à des genres caractéristiques de la Cordillère. Sur les montagnes de l'Abysinie, plusieurs formes européennes et quelques rares représentants de la flore particulière du Cap de Bonne-Espérance se produisent. Au Cap de Bonne-Espérance, très peu d'espèces européennes, croyant qu'elles n'ont pas été introduites par l'homme, et sur les montagnes, quelques rares formes représentatives européennes sont trouvées, qui n'ont pas été découvertes dans les parties intertropicales de l'Afrique. Sur l'Himalaya, et sur les chaînes de montagnes isolées de la péninsule de l'Inde, sur les hauteurs de Ceylan, et sur les cônes volcaniques de Java, de nombreuses plantes se produisent, soit identiquement les mêmes, soit se représentant mutuellement, et en même temps représentant des plantes de l'Europe, non trouvées dans les basses terres chaudes intermédiaires. Une liste des genres collectés sur les pics plus élevés de Java élève une image d'une collection faite sur une colline en Europe ! Encore plus frappant est le fait que les formes australiennes du sud sont clairement représentées par des plantes poussant sur les sommets des montagnes de Bornéo. Certaines de ces formes australiennes, comme je l'entends du Dr Hooker, s'étendent le long des hauteurs de la péninsule de Malaisie, et sont finement dispersées, d'un côté sur l'Inde et de l'autre aussi loin que le Japon.

Sur les montagnes du sud de l'Australie, le Dr F. Müller a découvert plusieurs espèces européennes ; d'autres espèces, non introduites par l'homme, se trouvent dans les plaines ; et une longue liste peut être donnée, comme je suis informé par le Dr Hooker, de genres européens, trouvés en Australie, mais pas dans les régions torrides intermédiaires. Dans l'admirable « Introduction à la flore de la Nouvelle-Zélande », par le Dr Hooker, des faits analogues et frappants sont donnés concernant les plantes de cette grande île. Ainsi, nous voyons que dans le monde entier, les plantes qui poussent sur les montagnes plus élevées, et sur les plaines tempérées des hémisphères nord et sud, sont parfois identiquement les mêmes ; mais elles sont beaucoup plus souvent spécifiquement distinctes, bien qu'elles soient liées les unes aux autres d'une manière très remarquable.

Ce bref résumé s'applique uniquement aux plantes : on pourrait donner certains faits strictement analogues concernant la distribution des animaux terrestres. Dans les productions marines, des cas similaires se produisent ; comme exemple, je peux citer une remarque de l'autorité la plus éminente, le Prof. Dana, selon laquelle « il est certainement un fait merveilleux que la Nouvelle-Zélande ait une ressemblance plus étroite dans ses crustacés avec la Grande-Bretagne, son antipode, qu'avec toute autre partie du monde ». Sir J. Richardson parle également de la réapparition sur les côtes de la Nouvelle-Zélande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons du nord. Dr Hooker m'informe que vingt-cinq espèces d'algues sont communes à la Nouvelle-Zélande et à l'Europe, mais n'ont pas été trouvées dans les mers tropicales intermédiaires.

Il convient d'observer que les espèces et formes du nord trouvées dans les parties méridionales de l'hémisphère sud, et sur les chaînes de montagnes des régions intertropicales, ne sont pas arctiques, mais appartiennent aux zones tempérées du nord. Comme l'a récemment remarqué M. H. C. Watson, « En reculant des latitudes polaires vers les latitudes équatoriales, les flore alpines ou de montagne deviennent de moins en moins arctiques. » De nombreuses formes vivant sur les montagnes des régions plus chaudes de la terre et dans l'hémisphère sud ont une valeur douteuse, étant rangées par certains naturalistes comme spécifiquement distinctes, par d'autres comme des variétés ; mais certaines sont certainement identiques, et beaucoup, bien que proches des formes du nord, doivent être rangées comme des espèces distinctes.

Examinons maintenant quelle lumière peut être jetée sur les faits exposés ci-dessus, sur la croyance, soutenue qu'elle est par un vaste ensemble de preuves géologiques, selon laquelle le monde entier, ou une grande partie de lui, était pendant la période glaciaire simultanément beaucoup plus froid qu'aujourd'hui. La période glaciaire, mesurée en années, doit avoir été très longue ; et lorsque nous nous rappelons sur quelles vastes étendues certaines plantes et animaux naturalisés se sont répandus en quelques siècles, cette période aura été suffisante pour tout type de migration. Comme le froid s'est installé lentement, toutes les plantes tropicales et autres productions se seront retirées des deux côtés vers l'équateur, suivies dans leur sillage par les productions tempérées, et celles-ci par les arctiques ; mais avec ces dernières, nous ne sommes pas concernés maintenant. Les plantes tropicales ont probablement subi beaucoup d'extinctions ; combien personne ne peut le dire ; peut-être que jadis les tropiques soutenaient autant d'espèces que nous voyons aujourd'hui regroupées au Cap de Bonne-Espérance et dans certaines parties de l'Australie tempérée. Comme nous savons que beaucoup de plantes et d'animaux tropicaux peuvent supporter une quantité considérable de froid, beaucoup auraient pu échapper à l'extermination lors d'une baisse modérée de température, surtout en s'échappant dans les endroits les plus chauds. Mais le grand fait à garder à l'esprit est que toutes les productions tropicales auront souffert dans une certaine mesure. D'un autre côté, les productions tempérées, après avoir migré plus près de l'équateur, bien qu'elles aient été placées sous des conditions quelque peu nouvelles, auront souffert moins. Et il est certain que beaucoup de plantes tempérées, si elles sont protégées des incursions des concurrents, peuvent supporter un climat beaucoup plus chaud que le leur. Par conséquent, il me semble possible, en tenant compte que les productions tropicales étaient dans un état de souffrance et ne pouvaient pas présenter une façade ferme contre les intrus, qu'un certain nombre des formes tempérées plus vigoureuses et dominantes auraient pu pénétrer dans les rangs indigènes et atteindre ou même traverser l'équateur. L'invasion aurait, bien sûr, été grandement favorisée par les hauts plateaux, et peut-être par un climat sec ; car le Dr Falconer m'informe que c'est l'humidité avec la chaleur des tropiques qui est si destructive pour les plantes pérennes d'un climat tempéré. D'un autre côté, les districts les plus humides et les plus chauds auront offert un asile aux indigènes tropicaux. Les chaînes de montagnes au nord-ouest de l'Himalaya, et la longue ligne de la Cordillère, semblent avoir offert deux grandes lignes d'invasion : et c'est un fait frappant, récemment communiqué au Dr Hooker, que toutes les plantes à fleurs, environ quarante-six en nombre, communes à la Terre de Feu et à l'Europe existent encore en Amérique du Nord, qui devait se trouver sur la ligne de marche. Mais je ne doute pas que certaines productions tempérées aient pénétré et traversé même les plaines des tropiques à l'époque où le froid était le plus intense, lorsque les formes arctiques avaient migré d'environ vingt-cinq degrés de latitude de leur pays natal et recouvert les terres au pied des Pyrénées. À cette période de froid extrême, je crois que le climat sous l'équateur au niveau de la mer était à peu près le même que celui ressenti aujourd'hui à une altitude de six ou sept mille pieds. Pendant cette période la plus froide, je suppose que de vastes espaces des plaines tropicales étaient couverts d'une végétation tropicale et tempérée mêlée, comme celle qui pousse actuellement avec une luxuriance étrange à la base de l'Himalaya, comme le décrit graphiquement Hooker.

Ainsi, comme je le crois, un nombre considérable de plantes, quelques animaux terrestres et certaines productions marines ont migré pendant la période glaciaire des zones tempérées du nord et du sud vers les régions intertropicales, et certaines ont même traversé l'équateur. Lorsque la chaleur est revenue, ces formes tempérées auraient naturellement monté vers les montagnes plus élevées, étant exterminées dans les plaines ; celles qui n'avaient pas atteint l'équateur auraient ré-migré vers le nord ou le sud vers leurs foyers d'origine ; mais les formes, principalement septentrionales, qui avaient traversé l'équateur, auraient voyagé encore plus loin de leurs foyers vers les latitudes plus tempérées de l'hémisphère opposé. Bien que nous ayons raison de croire, d'après les preuves géologiques, que l'ensemble des coquilles arctiques a subi à peine quelques modifications pendant leur longue migration vers le sud et leur ré-migration vers le nord, le cas a pu être totalement différent pour ces formes intrusives qui se sont installées sur les montagnes intertropicales et dans l'hémisphère sud. Ces dernières, entourées d'étrangers, auraient dû entrer en concurrence avec de nombreuses nouvelles formes de vie ; et il est probable que des modifications sélectionnées dans leur structure, leurs habitudes et leur constitution leur auraient profité. Ainsi, beaucoup de ces vagabonds, bien qu'ils soient encore clairement apparentés par héritage à leurs frères des hémisphères nord ou sud, existent maintenant dans leurs nouveaux foyers comme des variétés bien marquées ou comme des espèces distinctes.

Il est un fait remarquable, fortement insisté par Hooker en ce qui concerne l'Amérique, et par Alph. de Candolle en ce qui concerne l'Australie, que beaucoup plus de plantes identiques et de formes apparentées ont apparemment migré du nord vers le sud que dans le sens inverse. Nous voyons, cependant, quelques formes végétales du sud sur les montagnes de Bornéo et d'Éthiopie. Je soupçonne que cette migration prépondérante du nord vers le sud est due à l'étendue plus grande des terres dans le nord, et aux formes du nord ayant existé dans leurs propres habitats en plus grand nombre, et ayant par conséquent été avancées par la sélection naturelle et la concurrence vers un stade de perfection ou de puissance dominante plus élevé que les formes du sud. Et ainsi, lorsqu'elles se sont mélangées pendant la période glaciaire, les formes du nord ont pu vaincre les formes du sud moins puissantes. Tout comme nous le voyons de nos jours, que très nombreuses productions européennes couvrent le sol en La Plata, et dans une moindre mesure en Australie, et ont, dans une certaine mesure, vaincu les indigènes ; tandis que très peu de formes du sud se sont naturalisées dans n'importe quelle partie de l'Europe, bien que des peaux, de la laine et d'autres objets susceptibles de transporter des graines aient été largement importés en Europe au cours des deux ou trois derniers siècles depuis La Plata, et au cours des trente ou quarante dernières années depuis l'Australie. Quelque chose de similaire doit avoir eu lieu sur les montagnes intertropicales : sans doute avant la période glaciaire, elles étaient peuplées de formes alpines endémiques ; mais celles-ci ont presque partout largement cédé la place aux formes plus dominantes, générées dans les plus vastes aires et les ateliers plus efficaces du nord. Dans de nombreuses îles, les productions indigènes sont presque égales ou même surpassées par les naturalisées ; et si les indigènes n'ont pas été effectivement exterminés, leur nombre a été grandement réduit, et c'est la première étape vers l'extinction. Une montagne est une île sur terre ; et les montagnes intertropicales avant la période glaciaire devaient être complètement isolées ; et je crois que les productions de ces îles sur terre ont cédé à celles produites dans les plus vastes aires du nord, tout comme les productions des vraies îles ont partout récemment cédé aux formes continentales, naturalisées par l'agent de l'homme.

Je suis loin de supposer que toutes les difficultés soient levées par la perspective présentée ici concernant l'étendue et les affinités des espèces apparentées qui vivent dans les zones tempérées du nord et du sud et sur les montagnes des régions intertropicales. De très nombreuses difficultés restent à résoudre. Je ne prétends pas indiquer les lignes exactes et les moyens de migration, ni la raison pour laquelle certaines espèces et non d'autres ont migré ; pourquoi certaines espèces ont été modifiées et ont donné naissance à de nouveaux groupes de formes, tandis que d'autres sont restées inchangées. Nous ne pouvons espérer expliquer de tels faits, tant que nous ne saurons pas pourquoi une espèce et non une autre devient naturalisée par l'action de l'homme dans un pays étranger ; pourquoi une espèce s'étend deux ou trois fois plus loin et est deux ou trois fois plus commune qu'une autre espèce dans leur propre habitat.

J'ai dit que de nombreuses difficultés restent à résoudre : certaines des plus remarquables sont exposées avec une admirable clarté par le Dr Hooker dans ses ouvrages botaniques sur les régions antarctiques. Ces difficultés ne peuvent pas être discutées ici. Je dirai seulement que, quant à l'apparition d'espèces identiques à des points si énormément éloignés que les terres de Kerguelen, la Nouvelle-Zélande et la Fuegia, je crois que vers la fin de la période glaciaire, les icebergs, comme suggéré par Lyell, ont été largement impliqués dans leur dispersion. Mais l'existence de plusieurs espèces tout à fait distinctes, appartenant à des genres exclusivement confinés au sud, à ces points et à d'autres points éloignés de l'hémisphère sud, est, selon ma théorie de la descendance avec modification, un cas de difficulté bien plus remarquable. Car certaines de ces espèces sont si distinctes que nous ne pouvons supposer qu'il y a eu assez de temps depuis le commencement de la période glaciaire pour leur migration et pour leur modification subséquente au degré nécessaire. Les faits semblent m'indiquer que des espèces particulières et très distinctes ont migré selon des lignes radiantes depuis un centre commun ; et je suis enclin à chercher, comme dans l'hémisphère nord, dans une période antérieure et plus chaude, avant le commencement de la période glaciaire, lorsque les terres antarctiques, maintenant couvertes de glace, supportaient une flore hautement particulière et isolée. Je soupçonne qu'avant que cette flore ait été exterminée par l'époque glaciaire, quelques formes ont été largement dispersées vers divers points de l'hémisphère sud par des moyens de transport occasionnels et avec l'aide, comme points d'escale, des îles existantes et maintenant submergées, et peut-être au commencement de la période glaciaire, par les icebergs. Par ces moyens, comme je le crois, les côtes sud de l'Amérique, de l'Australie et de la Nouvelle-Zélande sont devenues légèrement teintées par les mêmes formes particulières de vie végétale.

Sir C. Lyell, dans un passage saisissant, a spéculé, en des termes presque identiques aux miens, sur les effets des grandes altérations climatiques sur la répartition géographique. Je crois que le monde a récemment ressenti l'un de ses grands cycles de changement ; et selon cette vue, combinée à la modification par sélection naturelle, une multitude de faits concernant la répartition actuelle tant des mêmes que des formes de vie apparentées peuvent être expliqués. Les eaux vivantes peuvent être dites avoir coulé, durant une courte période, du nord et du sud, et se sont croisées à l'équateur ; mais avoir coulé avec plus de force du nord afin d'inonder librement le sud. Comme la marée laisse son dépôt en lignes horizontales, bien qu'elle s'élève plus haut sur les rivages où la marée monte le plus, ainsi les eaux vivantes ont-elles laissé leur dépôt vivant sur nos sommets montagneux, en une ligne doucement ascendante des plaines arctiques à une grande hauteur sous l'équateur. Les divers êtres ainsi laissés échoués peuvent être comparés aux races sauvages de l'homme, poussées vers le haut et survivant dans les forteresses montagneuses de presque tous les pays, qui servent de registre, plein d'intérêt pour nous, des anciens habitants des plaines environnantes.

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