L'Origine des espèces : Chapitre 10

Chapitre 9

Table des matières

Chapitre 11

Examinons maintenant si les différents faits et règles relatifs à la succession géologique des êtres organiques concordent mieux avec la vue commune de l'immutabilité des espèces, ou avec celle de leur modification lente et progressive, par descendance et sélection naturelle.

De nouvelles espèces sont apparues très lentement, les unes après les autres, tant sur terre qu'en eaux. Lyell a montré qu'il est à peine possible de résister aux preuves à cet égard dans le cas des plusieurs stades tertiaires ; et chaque année tend à combler les lacunes entre eux, et à rendre le système de pourcentage des formes perdues et nouvelles plus graduel. Dans certains des lits les plus récents, bien que sans aucun doute d'une haute antiquité si mesurés par les années, seulement une ou deux espèces sont des formes perdues, et seulement une ou deux sont des formes nouvelles, ayant ici apparu pour la première fois, soit localement, ou, autant que nous sachions, sur la surface de la terre. Si nous pouvons faire confiance aux observations de Philippi en Sicile, les changements successifs dans les habitants marins de cette île ont été nombreux et très graduels. Les formations secondaires sont plus fragmentées ; mais, comme Bronn l'a remarqué, ni l'apparition ni la disparition de leurs nombreuses espèces maintenant éteintes n'a été simultanée dans chaque formation séparée.

Les espèces de genres et de classes différents n'ont pas changé au même rythme, ni dans la même mesure. Dans les couches tertiaires les plus anciennes, quelques coquilles vivantes peuvent encore être trouvées au milieu d'une multitude de formes éteintes. Falconer a donné un exemple frappant d'un fait similaire, dans un crocodile existant associé à de nombreux mammifères et reptiles étranges et perdus dans les dépôts sous-himalayens. La Lingule silurienne ne diffère guère de l'espèce vivante de ce genre ; tandis que la plupart des autres Mollusques siluriens et tous les Crustacés ont beaucoup changé. Les productions de la terre semblent changer à un rythme plus rapide que celles de la mer, dont un exemple frappant a été récemment observé en Suisse. Il y a quelque raison de croire que les organismes, considérés comme haut placés dans l'échelle de la nature, changent plus rapidement que ceux qui sont bas : bien qu'il y ait des exceptions à cette règle. La quantité de changement organique, comme l'a remarqué Pictet, ne correspond pas strictement à la succession de nos formations géologiques ; de sorte que entre chaque deux formations consécutives, les formes de vie ont rarement changé dans exactement le même degré. Pourtant, si nous comparons n'importe quelles formations autres que les plus étroitement liées, toutes les espèces seront trouvées avoir subi certains changements. Lorsqu'une espèce a disparu une fois de la surface de la terre, nous avons raison de croire que la même forme identique ne réapparaît jamais. La plus forte exception apparente à cette dernière règle, est celle des soi-disant « colonies » de M. Barrande, qui s'insèrent pour une période au milieu d'une formation plus ancienne, puis permettent à la faune préexistante de réapparaître ; mais l'explication de Lyell, à savoir, qu'il s'agit d'un cas de migration temporaire d'une province géographique distincte, me semble satisfaisante.

Ces faits concordent bien avec ma théorie. Je ne crois en aucune loi fixe du développement, qui ferait que tous les habitants d'un pays changent brusquement, simultanément ou dans une mesure égale. Le processus de modification doit être extrêmement lent. La variabilité de chaque espèce est tout à fait indépendante de celle des autres. Si une telle variabilité est exploitée par la sélection naturelle, et si les variations sont accumulées dans une mesure plus ou moins grande, causant ainsi une modification plus ou moins importante de l'espèce variable, cela dépend de nombreuses contingences complexes, de la nature bénéfique de la variabilité, de la puissance de l'hybridation, du taux de reproduction, des conditions physiques du pays qui changent lentement, et surtout de la nature des autres habitants avec lesquels l'espèce variable entre en compétition. C'est pourquoi il n'est en rien surprenant qu'une espèce conserve la même forme identique beaucoup plus longtemps que d'autres ; ou, si elle change, qu'elle change moins. Nous observons le même fait dans la répartition géographique ; par exemple, les coquillages terrestres et les insectes coléoptères de Madère ayant considérablement différé de leurs alliés les plus proches sur le continent européen, tandis que les coquillages marins et les oiseaux sont restés inchangés. Nous pouvons peut-être comprendre le taux de changement apparemment plus rapide chez les productions terrestres et chez les productions plus hautement organisées par rapport aux productions marines et moins évoluées, grâce aux relations plus complexes des êtres supérieurs avec leurs conditions de vie organiques et inorganiques, comme expliqué dans un chapitre précédent. Lorsque beaucoup des habitants d'un pays sont devenus modifiés et améliorés, nous pouvons comprendre, selon le principe de la compétition et selon celui des nombreuses relations d'organisme à organisme d'une importance capitale, que toute forme qui ne devient pas dans une certaine mesure modifiée et améliorée sera susceptible d'être exterminée. C'est pourquoi nous pouvons voir pourquoi toutes les espèces dans la même région finissent, si nous considérons des intervalles de temps suffisamment larges, par devenir modifiées ; car celles qui ne changent pas deviendront éteintes.

Chez les membres d'une même classe, la quantité moyenne de changement, durant de longues et égales périodes de temps, peut, peut-être, être presque la même ; mais comme l'accumulation de formations fossilifères de longue durée dépend de ce que de grandes masses de sédiments ont été déposées sur des zones en subsidence, nos formations ont presque nécessairement été accumulées à des intervalles vastes et irrégulièrement intermittents ; par conséquent, la quantité de changement organique exhibée par les fossiles enchâssés dans des formations consécutives n'est pas égale. Chaque formation, selon cette vue, ne marque pas un nouvel et complet acte de création, mais seulement une scène occasionnelle, prise presque au hasard, dans un drame lentement changeant.

Nous pouvons clairement comprendre pourquoi une espèce, une fois perdue, ne devrait jamais réapparaître, même si les mêmes conditions de vie, organiques et inorganiques, devaient se reproduire. Car bien que la descendance d'une espèce puisse être adaptée (et sans doute cela s'est produit à de nombreuses reprises) pour remplir exactement la place d'une autre espèce dans l'économie de la nature, et ainsi la supplanter ; pourtant les deux formes, l'ancienne et la nouvelle, ne seraient pas identiquement les mêmes ; car les deux hériteraient presque certainement de caractères différents de leurs ancêtres distincts. Par exemple, il est juste possible que si nos pigeons fantails étaient tous détruits, que les éleveurs, en s'efforçant pendant de longues périodes pour le même objectif, puissent créer une nouvelle race à peine distinguable de notre présent fantail ; mais si le pigeon rocher parent était également détruit, et que dans la nature nous ayons tout lieu de croire que la forme parentale sera généralement supplantée et exterminée par sa descendance améliorée, il est tout à fait incroyable qu'un fantail, identique à la race existante, puisse être élevé à partir de toute autre espèce de pigeon, ou même des autres races bien établies du pigeon domestique, car le nouveau fantail formé hériterait presque certainement de son nouvel ancêtre de quelques légères différences caractéristiques.

Les groupes d'espèces, c'est-à-dire les genres et les familles, suivent les mêmes règles générales dans leur apparition et leur disparition que les espèces uniques, changeant plus ou moins rapidement et dans une mesure plus ou moins grande. Un groupe ne réapparaît pas après qu'il ait une fois disparu ; ou son existence, tant qu'elle dure, est continue. Je suis conscient qu'il existe certaines exceptions apparentes à cette règle, mais les exceptions sont surprenamment rares, si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward (bien qu'ils soient tous fortement opposés aux vues que je soutiens) admettent leur vérité ; et la règle correspond strictement à ma théorie. Car comme toutes les espèces du même groupe descendent d'une seule espèce, il est clair que tant qu'une espèce du groupe a apparu dans la longue succession des âges, ses membres ont dû exister continuellement, afin d'avoir généré soit de nouvelles formes modifiées, soit les mêmes formes anciennes et non modifiées. Les espèces du genre Lingula, par exemple, doivent avoir existé continuellement par une succession ininterrompue de générations, depuis le plus ancien étage silurien jusqu'à nos jours.

Nous avons vu dans le chapitre précédent que les espèces d'un groupe semblent parfois faussement apparaître de manière abrupte ; et j'ai tenté d'expliquer ce fait, qui, s'il était vrai, aurait été fatal à mes vues. Mais de tels cas sont certainement exceptionnels ; la règle générale étant une augmentation progressive du nombre, jusqu'à ce que le groupe atteigne son maximum, puis, plus ou moins tard, il diminue progressivement. Si le nombre des espèces d'un genre, ou le nombre des genres d'une famille, est représenté par une ligne verticale de largeur variable, traversant les formations géologiques successives dans lesquelles les espèces sont trouvées, la ligne apparaîtra parfois faussement comme commençant à son extrémité inférieure, non pas en un point aigu, mais de manière abrupte ; elle s'épaissit ensuite progressivement vers le haut, maintenant parfois pendant un certain temps une épaisseur égale, et finit par s'amincir dans les couches supérieures, marquant la diminution et l'extinction finale des espèces. Cette augmentation progressive du nombre des espèces d'un groupe est strictement conforme à ma théorie ; car les espèces du même genre, et les genres de la même famille, ne peuvent augmenter que lentement et progressivement ; car le processus de modification et la production d'un certain nombre de formes apparentées doivent être lents et graduels, une espèce donnant d'abord naissance à deux ou trois variétés, lesquelles sont lentement converties en espèces, lesquelles à leur tour produisent par des étapes tout aussi lentes d'autres espèces, et ainsi de suite, comme la ramification d'un grand arbre à partir d'un seul tronc, jusqu'à ce que le groupe devienne grand.

Sur l'extinction

Nous n'avons jusqu'ici parlé que fort incidentellement de la disparition des espèces et des groupes d'espèces. Selon la théorie de la sélection naturelle, l'extinction des formes anciennes et la production de nouvelles et améliorées formes sont intimement liées. L'ancienne notion selon laquelle tous les habitants de la terre auraient été balayés à des périodes successives par des catastrophes, est très généralement abandonnée, même par les géologues tels qu'Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, &c., dont les vues générales conduiraient naturellement à cette conclusion. Au contraire, nous avons tout lieu de croire, d'après l'étude des formations tertiaires, que les espèces et les groupes d'espèces disparaissent progressivement, les uns après les autres, d'abord d'un endroit, puis d'un autre, et enfin du monde. Tant les espèces uniques que les groupes entiers d'espèces durent pendant des périodes très inégales ; certains groupes, comme nous l'avons vu, ayant enduré depuis l'aube la plus ancienne de la vie jusqu'à nos jours ; d'autres ayant disparu avant la fin du paléozoïque. Aucune loi fixe ne semble déterminer la durée pendant laquelle une seule espèce ou un seul genre dure. Il y a lieu de croire que l'extinction complète des espèces d'un groupe est généralement un processus plus lent que leur production : si l'apparition et la disparition d'un groupe d'espèces sont représentées, comme précédemment, par une ligne verticale de largeur variable, on trouve que la ligne s'amincit plus graduellement à son extrémité supérieure, qui marque le progrès de l'extermination, qu'à son extrémité inférieure, qui marque la première apparition et l'augmentation en nombre des espèces. Dans certains cas, cependant, l'extermination de groupes entiers d'êtres, comme celle des ammonites vers la fin du secondaire, a été merveilleusement soudaine.

L'ensemble du sujet de l'extinction des espèces a été entouré du mystère le plus gratuit. Certains auteurs ont même supposé que, comme l'individu a une durée de vie définie, les espèces ont également une durée définie. Je ne pense qu'aucun ne s'est étonné davantage de l'extinction des espèces que je ne l'ai fait. Lorsque j'ai découvert à La Plata la dent d'un cheval enchâssée avec les restes de Mastodon, Megatherium, Toxodon et d'autres monstres éteints, qui coexistaient tous avec des coquilles encore vivantes à une période géologique très tardive, j'ai été rempli d'étonnement ; car voyant que le cheval, depuis son introduction par les Espagnols en Amérique du Sud, a erré à l'état sauvage dans tout le pays et a augmenté en nombre à un rythme inégalé, je me suis demandé ce qui aurait pu exterminer si récemment le cheval précédent dans des conditions de vie apparemment si favorables. Mais à quel point mon étonnement était-il totalement infondé ! Le professeur Owen a bientôt perçu que la dent, bien que si semblable à celle du cheval existant, appartenait à une espèce éteinte. Si ce cheval avait encore été vivant, mais dans une certaine mesure rare, aucun naturaliste n'aurait éprouvé la moindre surprise à sa rareté ; car la rareté est l'attribut d'un grand nombre d'espèces de toutes classes, dans tous les pays. Si nous nous demandons pourquoi cette ou cette espèce est rare, nous répondons que quelque chose est défavorable dans ses conditions de vie ; mais ce que c'est, nous ne pouvons à peine jamais le dire. Sur la supposition que le cheval fossile existait encore comme une espèce rare, nous aurions pu être certains, par l'analogie de tous les autres mammifères, même de l'éléphant à reproduction lente, et par l'histoire de l'acclimatation du cheval domestique en Amérique du Sud, que dans des conditions plus favorables, il aurait en très peu de temps repeuplé tout le continent. Mais nous n'aurions pas pu dire quelles étaient les conditions défavorables qui ont freiné son augmentation, qu'il s'agisse d'une ou plusieurs contingences, et à quelle période de la vie du cheval, et dans quelle mesure, elles ont agi chacune. Si les conditions avaient continué, cependant lentement, à devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions assurément pas perçu le fait, mais le cheval fossile serait certainement devenu de plus en plus rare, et enfin éteint ; sa place étant prise par un concurrent plus réussi.

Il est très difficile de se souvenir toujours que l'accroissement de chaque être vivant est constamment freiné par des causes nuisibles imperceptibles ; et que ces mêmes causes imperceptibles sont largement suffisantes pour provoquer la rareté, et enfin l'extinction. Nous voyons dans de nombreux cas dans les formations tertiaires plus récentes que la rareté précède l'extinction ; et nous savons que ce fut le cours des événements pour ces animaux qui ont été exterminés, soit localement, soit totalement, par l'action de l'homme. Je puis répéter ce que j'ai publié en 1845, à savoir que reconnaître que les espèces deviennent généralement rares avant de devenir extinctes, sans être surpris par la rareté d'une espèce, et pourtant s'étonner grandement lorsqu'elle cesse d'exister, est à peu près la même chose que d'admettre que la maladie chez l'individu est le prélude de la mort, sans être surpris par la maladie, mais lorsque l'homme malade meurt, s'étonner et soupçonner qu'il est mort par quelque acte de violence inconnu.

La théorie de la sélection naturelle repose sur la croyance que chaque nouvelle variété, et en définitive chaque nouvelle espèce, est produite et maintenue en ayant un avantage sur celles avec lesquelles elle entre en concurrence ; et l'extinction consécutive des formes moins favorisées en suit presque inévitablement. Il en va de même pour nos productions domestiques : lorsqu'une nouvelle variété légèrement améliorée a été obtenue, elle supprime d'abord les variétés moins améliorées dans le même voisinage ; lorsqu'elle est beaucoup améliorée, elle est transportée loin et près, comme nos bovins à cornes courtes, et prend la place d'autres races dans d'autres pays. Ainsi, l'apparition de nouvelles formes et la disparition de vieilles formes, tant naturelles qu'artificielles, sont liées. Dans certains groupes prospères, le nombre de nouvelles formes spécifiques qui ont été produites dans un temps donné est probablement supérieur à celui des vieilles formes qui ont été exterminées ; mais nous savons que le nombre d'espèces n'a pas augmenté indéfiniment, du moins pendant les périodes géologiques plus récentes, de sorte que, regardant vers les temps plus tardifs, nous pouvons croire que la production de nouvelles formes a causé l'extinction d'environ le même nombre de vieilles formes.

La concurrence sera généralement la plus sévère, comme expliqué et illustré par des exemples précédemment, entre les formes qui se ressemblent le plus dans tous leurs aspects. Par conséquent, les descendants améliorés et modifiés d'une espèce causeront généralement l'extermination de l'espèce parente ; et si de nombreuses nouvelles formes ont été développées à partir d'une seule espèce, les alliés les plus proches de cette espèce, i.e. les espèces du même genre, seront les plus susceptibles d'être exterminés. Ainsi, comme je le crois, un certain nombre de nouvelles espèces descendantes d'une seule espèce, c'est-à-dire un nouveau genre, vient supplanter un ancien genre, appartenant à la même famille. Mais il a souvent dû arriver qu'une nouvelle espèce appartenant à un certain groupe ait pris la place occupée par une espèce appartenant à un groupe distinct, et ainsi causé son extermination ; et si de nombreuses formes apparentées sont développées à partir de l'intrus réussi, beaucoup devront céder leur place ; et ce seront généralement des formes apparentées qui souffriront d'une infériorité héritée commune. Mais que ce soient des espèces appartenant à la même ou à un groupe distinct qui cèdent leur place à d'autres espèces qui ont été modifiées et améliorées, quelques-uns des souffrants peuvent souvent être conservés longtemps, car ils sont adaptés à une ligne de vie particulière, ou parce qu'ils habitent une station éloignée et isolée, où ils ont échappé à une concurrence sévère. Par exemple, une seule espèce de Trigonia, un grand genre de coquillages dans les formations secondaires, survit dans les mers australiennes ; et quelques membres du grand et presque éteint groupe de poissons ganoïdes habitent encore nos eaux douces. Par conséquent, l'extermination totale d'un groupe est généralement, comme nous l'avons vu, un processus plus lent que sa production.

En ce qui concerne l'extinction apparemment soudaine de familles entières ou d'ordres, comme celle des trilobites à la fin du paléozoïque et des ammonites à la fin du secondaire, nous devons nous rappeler ce qui a déjà été dit sur les intervalles de temps probablement vastes entre nos formations consécutives ; et dans ces intervalles, il peut y avoir eu une extinction beaucoup plus lente. De plus, lorsque, par immigration soudaine ou par développement exceptionnellement rapide, de nombreuses espèces d'un nouveau groupe ont pris possession d'une nouvelle zone, elles auront exterminé, d'une manière correspondamment rapide, de nombreux habitants anciens ; et les formes qui cèdent ainsi leur place seront généralement apparentées, car elles partageront une certaine infériorité commune.

Ainsi, à ce qu'il me semble, la manière dont les espèces uniques et les groupes entiers d'espèces s'éteignent, s'accorde bien avec la théorie de la sélection naturelle. Nous n'avons pas besoin de nous émerveiller devant l'extinction ; si nous devons nous émerveiller, que ce soit à notre présomption d'imaginer, pour un instant, que nous comprenons les nombreuses contingences complexes sur lesquelles dépend l'existence de chaque espèce. Si nous oublions, pour un instant, que chaque espèce tend à augmenter de manière excessive, et qu'une contrainte est toujours en action, bien que rarement perçue par nous, toute l'économie de la nature sera totalement obscurcie. Chaque fois que nous pouvons dire précisément pourquoi cette espèce est plus abondante en individus que celle-là ; pourquoi cette espèce et non une autre peut être naturalisée dans un pays donné ; alors, et non avant cela, nous pouvons légitimement nous étonner de ne pas pouvoir expliquer l'extinction de cette espèce particulière ou de ce groupe d'espèces.

Sur les formes de vie changeant presque simultanément dans le monde entier

Presque aucune découverte paléontologique n'est plus frappante que le fait que les formes de vie changent presque simultanément dans le monde entier. Ainsi, notre formation de craie européenne peut être reconnue dans de nombreuses régions éloignées du monde, sous les climats les plus différents, là où l'on ne trouve pas un seul fragment de craie minérale elle-même ; à savoir, en Amérique du Nord, en Amérique du Sud équatoriale, à Terre de Feu, au Cap de Bonne-Espérance et dans la péninsule de l'Inde. En effet, à ces points éloignés, les restes organiques dans certains lits présentent un degré de ressemblance incontestable avec ceux de la craie. Il ne s'agit pas de ce que les mêmes espèces soient rencontrées ; car dans certains cas, aucune espèce n'est identiquement la même, mais elles appartiennent aux mêmes familles, genres et sections de genres, et sont parfois caractérisées de manière similaire dans de si minimes détails que la simple sculpture superficielle. De plus, d'autres formes, qui ne se trouvent pas dans la craie d'Europe, mais qui apparaissent dans les formations soit au-dessus soit en dessous, sont également absentes à ces points éloignés du monde. Dans les différentes formations paléozoïques successives de la Russie, de l'Europe occidentale et de l'Amérique du Nord, un parallélisme similaire dans les formes de vie a été observé par plusieurs auteurs : c'est ainsi, selon Lyell, avec les dépôts tertiaires européens et nord-américains. Même si l'on exclut totalement de la vue les quelques espèces fossiles communes aux mondes ancien et nouveau, le parallélisme général dans les formes de vie successives, aux stades des périodes paléozoïques et tertiaires largement séparées, serait toujours manifeste, et les différentes formations pourraient être facilement corrélées.

Ces observations concernnent cependant les habitants marins de régions lointaines du monde : nous ne disposons pas de données suffisantes pour juger si les productions terrestres et d'eau douce subissent des changements à des points éloignés de la même manière. Nous pouvons douter qu'elles aient ainsi changé : si le Megatherium, le Mylodon, le Macrauchenia et le Toxodon avaient été apportés en Europe depuis La Plata, sans aucune information concernant leur position géologique, personne n'aurait soupçonné qu'ils avaient coexisté avec des coquillages marins encore vivants ; mais comme ces monstres anormaux ont coexisté avec le Mastodonte et le Cheval, on pourrait au moins en déduire qu'ils ont vécu pendant l'une des dernières étapes du tertiaire.

Lorsqu'on parle des formes de vie marines ayant changé simultanément dans le monde, il ne faut pas supposer que cette expression se réfère à la même année millénaire ou cent-millénaire, ni même qu'elle ait un sens géologique très strict ; car si l'on comparait tous les animaux marins qui vivent actuellement en Europe et tous ceux qui vivaient en Europe pendant la période pléistocène (une période extrêmement lointaine mesurée en années, incluant toute l'ère glaciaire) avec ceux qui vivent actuellement en Amérique du Sud ou en Australie, le naturaliste le plus habile aurait à peine la capacité de dire si les habitants actuels ou pléistocènes de Europe ressemblaient le plus à ceux de l'hémisphère sud. De même, plusieurs observateurs très compétents estiment que les productions actuelles des États-Unis sont plus étroitement liées à celles qui vivaient en Europe pendant certaines phases tertiaires ultérieures qu'à celles qui vivent actuellement ici ; et si c'est le cas, il est évident que les couches fossilifères déposées actuellement sur les côtes de l'Amérique du Nord seraient par la suite susceptibles d'être classées avec des couches européennes quelque peu plus anciennes. Néanmoins, en regardant vers une époque lointaine du futur, je pense qu'il y a peu de doute que toutes les formations marines plus modernes, à savoir le pliocène supérieur, le pléistocène et les couches strictement modernes, de l'Europe, de l'Amérique du Nord et du Sud, et de l'Australie, étant contenir des restes fossiles dans une certaine mesure alliés, et ne comprenant pas ces formes qui ne sont trouvées que dans les dépôts sous-jacents plus anciens, seraient correctement classées comme simultanées dans un sens géologique.

Le fait que les formes de vie changent simultanément, dans le sens large ci-dessus, dans des régions éloignées du monde, a vivement frappé ces admirables observateurs, MM. de Verneuil et d'Archiac. Après avoir fait référence au parallélisme des formes de vie paléozoïques dans diverses parties de l'Europe, ils ajoutent : « Si frappés par cette étrange séquence, nous tournons notre attention vers l'Amérique du Nord, et y découvrons une série de phénomènes analogues, il apparaîtra certain que toutes ces modifications d'espèces, leur extinction et l'introduction de nouvelles espèces, ne peuvent être dues à de simples changements de courants marins ou à d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais dépendent de lois générales qui régissent tout le règne animal. » M. Barrande a fait des remarques percutantes dans le même sens. Il est, en effet, tout à fait futile de chercher dans les changements de courants, de climat ou d'autres conditions physiques, la cause de ces grandes mutations des formes de vie dans le monde entier, sous les climats les plus différents. Nous devons, comme Barrande l'a remarqué, chercher une loi spéciale. Nous verrons cela plus clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des êtres organiques, et découvrirons à quel point est faible la relation entre les conditions physiques de divers pays et la nature de leurs habitants.

Ce grand fait de la succession parallèle des formes de vie à travers le monde est explicable par la théorie de la sélection naturelle. De nouvelles espèces se forment par l'apparition de nouvelles variétés qui présentent certains avantages par rapport aux formes plus anciennes ; et ces formes, qui sont déjà dominantes ou qui possèdent certains avantages par rapport aux autres formes dans leur propre pays, donneraient naturellement le plus souvent naissance à de nouvelles variétés ou à des espèces naissantes ; car ces dernières doivent être victorieuses dans une mesure encore plus grande pour être préservées et survivre. Nous avons des preuves distinctes à ce sujet, dans les plantes qui sont dominantes, c'est-à-dire les plus communes dans leur propre habitat et les plus largement répandues, ayant produit le plus grand nombre de nouvelles variétés. Il est également naturel que les espèces dominantes, variables et largement répandues, qui ont déjà envahi dans une certaine mesure les territoires d'autres espèces, soient celles qui auraient la meilleure chance de se répandre encore davantage et de donner naissance dans de nouveaux pays à de nouvelles variétés et espèces. Le processus de diffusion peut souvent être très lent, dépendant des changements climatiques et géographiques, ou de accidents étranges, mais à long terme, les formes dominantes réussiront généralement à se répandre. La diffusion serait, il est probable, plus lente pour les habitants terrestres de continents distincts que pour les habitants marins de la mer continue. Nous pourrions donc nous attendre à trouver, comme nous le trouvons apparemment, un degré de succession parallèle moins strict dans les productions de la terre que dans celles de la mer.

Une espèce dominante se répandant à partir de toute région pourrait rencontrer d'autres espèces encore plus dominantes, et alors son cours triomphal, voire même son existence, cesserait. Nous ne savons pas du tout avec précision quelles sont toutes les conditions les plus favorables à la multiplication de nouvelles espèces dominantes ; mais je pense que nous pouvons clairement voir qu'un certain nombre d'individus, en offrant de meilleures chances à l'apparition de variations favorables, et en raison de la concurrence sévère avec de nombreuses formes déjà existantes, serait hautement favorable, tout comme la capacité de se répandre dans de nouveaux territoires. Un certain degré d'isolement, se produisant à de longs intervalles de temps, serait probablement également favorable, comme expliqué précédemment. Un quart du monde aurait pu être le plus favorable à la production de nouvelles espèces dominantes sur terre, et un autre pour celles dans les eaux de la mer. Si deux grandes régions avaient été pendant une longue période favorablement disposées dans un degré égal, chaque fois que leurs habitants se rencontreraient, la bataille serait prolongée et sévère ; et certains d'entre eux, issus de l'un ou de l'autre lieu de naissance, pourraient être victorieux. Mais au fil du temps, les formes dominantes dans le plus haut degré, où qu'elles soient produites, tendraient partout à prévaloir. À mesure qu'elles prévalaient, elles causeraient l'extinction d'autres formes inférieures ; et comme ces formes inférieures seraient alliées en groupes par l'hérédité, des groupes entiers tendraient lentement à disparaître ; bien qu'ici et là un seul membre puisse longtemps être en mesure de survivre.

Ainsi, il me semble que la succession parallèle et, dans un sens large, simultanée des mêmes formes de vie à travers le monde, s'accorde bien avec le principe selon lequel de nouvelles espèces se forment par l'expansion et la variation des espèces dominantes ; les nouvelles espèces ainsi produites étant elles-mêmes dominantes en raison de l'hérédité et d'avoir déjà présenté certains avantages par rapport à leurs parents ou à d'autres espèces ; celles-ci à leur tour s'étendant, variant et produisant de nouvelles espèces. Les formes qui sont battues et qui cèdent leur place aux nouvelles formes victorieuses seront généralement apparentées en groupes, en ayant hérité d'une infériorité commune ; et par conséquent, alors que de nouveaux groupes améliorés s'étendent à travers le monde, les anciens groupes disparaîtront du monde ; et la succession des formes dans les deux sens tendra partout à correspondre.

Il y a une autre remarque relative à ce sujet qui mérite d'être faite. J'ai exposé mes raisons pour croire que toutes nos formations fossilifères plus importantes ont été déposées pendant des périodes de subsidence ; et que des intervalles vides de vastes durées se sont produits pendant les périodes où le fond de la mer était soit stationnaire, soit en hausse, et de même lorsque les sédiments n'étaient pas déposés assez rapidement pour englober et préserver les restes organiques. Pendant ces longs intervalles vides, je suppose que les habitants de chaque région ont subi une quantité considérable de modifications et d'extinctions, et qu'il y a eu beaucoup de migrations depuis d'autres parties du monde. Comme nous avons raison de croire que de grandes étendues sont affectées par le même mouvement, il est probable que des formations strictement contemporaines aient souvent été accumulées sur de très vastes espaces dans la même région du monde ; mais nous sommes loin d'avoir le moindre droit de conclure que cela a invariablement été le cas, et que de grandes étendues aient invariablement été affectées par les mêmes mouvements. Lorsque deux formations ont été déposées dans deux régions pendant une période presque, mais pas exactement la même, nous devrions trouver dans les deux, en raison des causes expliquées dans les paragraphes précédents, la même succession générale des formes de vie ; mais les espèces ne correspondraient pas exactement ; car il y aura eu un peu plus de temps dans l'une des régions que dans l'autre pour la modification, l'extinction et l'immigration.

Je soupçonne que des cas de cette nature se soient produits en Europe. M. Prestwich, dans ses admirables Mémoires sur les dépôts éocènes d'Angleterre et de France, est en mesure d'établir un parallélisme général très serré entre les étapes successives dans les deux pays ; mais lorsqu'il compare certaines étapes en Angleterre à celles de la France, bien qu'il trouve dans les deux pays une curieuse concordance dans le nombre des espèces appartenant aux mêmes genres, les espèces elles-mêmes diffèrent d'une manière très difficile à expliquer, compte tenu de la proximité des deux zones, à moins, en effet, qu'on n'admette qu'un isthme séparait deux mers habitées par des faunes distinctes, mais contemporaines. Lyell a fait des observations similaires sur certaines formations tertiaires plus récentes. Barrande montre également qu'il existe un parallélisme général frappant dans les dépôts siluriens successifs de la Bohême et de la Scandinavie ; néanmoins, il constate une quantité surprenante de différences dans les espèces. Si les différentes formations dans ces régions n'ont pas été déposées pendant les mêmes périodes exactes, une formation dans une région correspondant souvent à un intervalle vide dans l'autre, et si dans les deux régions les espèces ont continué à changer lentement pendant l'accumulation des différentes formations et pendant les longs intervalles de temps qui les séparent ; dans ce cas, les différentes formations dans les deux régions pourraient être rangées dans le même ordre, conformément à la succession générale de la forme de vie, et l'ordre apparaîtrait faussement comme étant strictement parallèle ; néanmoins, les espèces ne seraient pas toutes les mêmes dans les étapes apparemment correspondantes dans les deux régions.

Sur les affinités des espèces éteintes entre elles et aux formes vivantes

Examinons maintenant les affinités mutuelles entre les espèces éteintes et vivantes. Elles tombent toutes dans un grand système naturel ; et ce fait s'explique immédiatement par le principe de la descendance. Plus une forme est ancienne, plus, en règle générale, elle diffère des formes vivantes. Mais, comme Buckland l'a remarqué il y a longtemps, tous les fossiles peuvent être classés soit dans des groupes encore existants, soit entre eux. Que les formes éteintes de la vie contribuent à combler les vastes intervalles entre les genres, familles et ordres existants, cela ne peut être contesté. Car si nous restreignons notre attention soit aux vivants, soit aux éteints seuls, la série est bien moins parfaite que si nous combinons les deux en un système général. En ce qui concerne les Vertébrés, des pages entières pourraient être remplies d'illustrations frappantes tirées de notre grand paléontologue, Owen, montrant comment les animaux éteints s'insèrent entre les groupes existants. Cuvier classait les Ruminants et les Pachydermes comme les deux ordres de mammifères les plus distincts ; mais Owen a découvert tant de liens fossiles qu'il a dû modifier toute la classification de ces deux ordres ; et il a placé certains pachydermes dans la même sous-ordre que les ruminants : par exemple, il dissout par de fines gradations la différence apparemment large entre le cochon et le chameau. En ce qui concerne les Invertébrés, Barrande, et une autorité plus élevée ne pourrait être nommée, affirme qu'il est chaque jour instruit que les animaux paléozoïques, bien qu'appartenant aux mêmes ordres, familles ou genres que ceux qui vivent de nos jours, n'étaient pas à cette époque primitive limités dans des groupes aussi distincts qu'ils le sont aujourd'hui.

Certains auteurs ont objecté à ce qu'une espèce ou un groupe d'espèces éteints soit considéré comme intermédiaire entre des espèces ou des groupes vivants. Si par ce terme on entend qu'une forme éteinte est directement intermédiaire dans tous ses caractères entre deux formes vivantes, l'objection est probablement valide. Mais je pense qu'une classification parfaitement naturelle ferait nécessairement que de nombreuses espèces fossiles se situeraient entre des espèces vivantes, et que certains genres éteints se situeraient entre des genres vivants, même entre des genres appartenant à des familles distinctes. Le cas le plus fréquent, en particulier concernant des groupes très distincts, tels que les poissons et les reptiles, semble être le suivant : supposons qu'à l'heure actuelle ils soient distingués l'un de l'autre par une douzaine de caractères ; les membres anciens des mêmes deux groupes seraient distingués par un nombre quelque peu moindre de caractères, de sorte que les deux groupes, bien qu'ayant été tout à fait distincts par le passé, se soient rapprochés l'un de l'autre à cette époque.

Il est une croyance commune que plus une forme est ancienne, plus elle tend, par certains de ses caractères, à relier des groupes aujourd'hui largement séparés les uns des autres. Cette remarque doit sans doute être restreinte à ceux des groupes qui ont subi de nombreux changements au cours des âges géologiques ; et il serait difficile de prouver la vérité de cette proposition, car de temps à autre, même un animal vivant, comme le Lepidosiren, est découvert ayant des affinités dirigées vers des groupes très distincts. Pourtant, si nous comparons les Reptiles et Batraciens plus anciens, les Poissons plus anciens, les Céphalopodes plus anciens, et les Mammifères éocènes, avec les membres plus récents des mêmes classes, nous devons admettre qu'il y a quelque vérité dans cette remarque.

Examinons dans quelle mesure ces faits et ces déductions concordent avec la théorie de la descendance avec modification. Comme le sujet est quelque peu complexe, je dois prier le lecteur de se reporter au diagramme du quatrième chapitre. Nous pouvons supposer que les lettres numérotées représentent des genres, et les lignes pointillées divergeant d'eux les espèces de chaque genre. Le diagramme est beaucoup trop simple, trop peu de genres et trop peu d'espèces étant donnés, mais cela n'est pas important pour nous. Les lignes horizontales peuvent représenter des formations géologiques successives, et toutes les formes situées sous la ligne supérieure peuvent être considérées comme éteintes. Les trois genres existants, a14, q14, p14, formeront une petite famille ; b14 et f14 une famille ou sous-famille étroitement alliée ; et o14, e14, m14, une troisième famille. Ces trois familles, ainsi que de nombreux genres éteints sur les différentes lignées de descendance divergeant de la forme parentale A, formeront un ordre ; car tous auront hérité quelque chose de commun de leur ancêtre ancien et commun. Sur le principe de la tendance continue à la divergence des caractères, qui a été illustrée par ce diagramme, plus une forme est récente, plus elle différera généralement de son ancêtre ancien. D'où nous pouvons comprendre la règle selon laquelle les fossiles les plus anciens diffèrent le plus des formes existantes. Nous ne devons cependant pas supposer que la divergence des caractères est une contingence nécessaire ; elle dépend uniquement des descendants d'une espèce étant ainsi capables de s'emparer de nombreux et différents lieux dans l'économie de la nature. Par conséquent, il est tout à fait possible, comme nous l'avons vu dans le cas de certaines formes siluriennes, qu'une espèce continue à être légèrement modifiée en relation avec ses conditions de vie légèrement altérées, et conserve néanmoins pendant une vaste période les mêmes caractères généraux. Ceci est représenté dans le diagramme par la lettre F14.

Toutes les nombreuses formes, éteintes et récentes, qui descendent de A, constituent, comme il a été remarqué précédemment, un même ordre ; et cet ordre, sous l'effet continu de l'extinction et de la divergence des caractères, s'est divisé en plusieurs sous-familles et familles, dont certaines sont censées avoir disparu à différentes périodes, et d'autres avoir survécu jusqu'à nos jours.

En examinant le diagramme, nous pouvons voir que si de nombreuses formes éteintes, censées être intégrées aux formations successives, étaient découvertes à plusieurs points situés en bas de la série, les trois familles existantes de la ligne supérieure deviendraient moins distinctes les unes des autres. Si, par exemple, les genres a1, a5, a10, m3, m6, m9 étaient exhumés, ces trois familles seraient si étroitement liées qu'elles devraient probablement être unies en une seule grande famille, de manière presque identique à ce qui s'est produit avec les ruminants et les pachydermes. Pourtant, celui qui s'opposerait à l'appellation de genres éteints, qui relient ainsi les genres vivants de trois familles ensemble, comme étant intermédiaires en caractères, aurait raison, car ils sont intermédiaires, non directement, mais seulement par un long et sinueux parcours à travers de nombreuses formes très différentes. Si de nombreuses formes éteintes étaient découvertes au-dessus d'une des lignes horizontales médianes ou formations géologiques, par exemple au-dessus du No. VI., mais aucune en dessous de cette ligne, alors seules les deux familles de la gauche (à savoir, a14, etc., et b14, etc.) devraient être unies en une seule famille ; et les deux autres familles (à savoir, a14 à f14 incluant maintenant cinq genres, et o14 à m14) resteraient encore distinctes. Ces deux familles, cependant, seraient moins distinctes les unes des autres qu'elles ne l'étaient avant la découverte des fossiles. Si, par exemple, nous supposons que les genres existants des deux familles diffèrent les uns des autres par une douzaine de caractères, dans ce cas, les genres, à la période ancienne marquée VI., différeraient par un nombre moindre de caractères ; car à ce stade précoce de la descendance, ils n'ont pas divergé en caractères du ancêtre commun de l'ordre, aussi peu que ce qu'ils ont divergé par la suite. C'est ainsi que les genres anciens et éteints sont souvent, dans une certaine mesure, intermédiaires en caractères entre leurs descendants modifiés, ou entre leurs relations collatérales.

Dans la nature, le cas sera bien plus compliqué que ce que représente le diagramme ; car les groupes auront été plus nombreux, ils auront subsisté pendant des durées extrêmement inégales, et auront été modifiés dans des degrés variés. Comme nous ne possédons que le dernier volume du registre géologique, et celui-ci dans un état très fragmenté, nous n'avons pas le droit d'espérer, sauf dans des cas très rares, de combler de vastes intervalles dans le système naturel, et ainsi d'unir des familles ou des ordres distincts. Tout ce que nous avons le droit d'espérer, c'est que ceux des groupes qui, au cours des périodes géologiques connues, ont subi de nombreuses modifications, se rapprochent légèrement les uns des autres dans les formations plus anciennes ; de sorte que les membres plus anciens diffèrent moins les uns des autres sur certains de leurs caractères que ne le font les membres actuels des mêmes groupes ; et cela, selon la preuve concordante de nos meilleurs paléontologistes, semble fréquemment être le cas.

Ainsi, selon la théorie de la descendance avec modification, les principaux faits concernant les affinités mutuelles entre les formes de vie éteintes les unes avec les autres et avec les formes vivantes, me semblent expliqués d'une manière satisfaisante. Et ils sont totalement inexplicables selon toute autre perspective.

Selon cette même théorie, il est évident que la faune de toute grande période de l'histoire de la terre sera, dans ses caractères généraux, intermédiaire entre celle qui l'a précédée et celle qui l'a suivie. Ainsi, les espèces qui vivaient au sixième grand stade de descendance figurant dans le diagramme sont les descendants modifiés de celles qui vivaient au cinquième stade, et sont les parents de celles qui sont devenues encore plus modifiées au septième stade ; par conséquent, elles ne pouvaient guère manquer d'être, dans leurs caractères, presque intermédiaires entre les formes de vie situées au-dessus et au-dessous. Nous devons, cependant, tenir compte de l'extinction totale de certaines formes précédentes, de l'arrivée de formes tout à fait nouvelles par immigration, et d'un grand nombre de modifications, durant les longs et vides intervalles entre les formations successives. Sous réserve de ces réserves, la faune de chaque période géologique est incontestablement intermédiaire dans ses caractères entre les faunes précédentes et suivantes. Je n'ai besoin de donner qu'un seul exemple, à savoir la manière dont les fossiles du système dévonien, lorsque ce système fut d'abord découvert, furent aussitôt reconnus par les paléontologues comme étant intermédiaires dans leurs caractères entre ceux du carbonifère surjacent et du silurien sousjacent. Mais chaque faune n'est pas nécessairement exactement intermédiaire, car des intervalles de temps inégaux se sont écoulés entre les formations consécutives.

Ce n'est pas une objection réelle à la vérité de l'énoncé selon lequel la faune de chaque période, dans son ensemble, est presque intermédiaire en caractère entre les faunes précédentes et suivantes, que certains genres offrent des exceptions à la règle. Par exemple, les mastodontes et les éléphants, lorsqu'ils sont classés par le Dr Falconer en deux séries, d'abord selon leurs affinités mutuelles puis selon leurs périodes d'existence, ne concordent pas dans leur arrangement. Les espèces les plus extrêmes en caractère ne sont ni les plus anciennes, ni les plus récentes ; ni celles qui sont intermédiaires en caractère ne sont intermédiaires en âge. Mais supposons, pour un instant, dans ce cas et d'autres semblables, que l'enregistrement de la première apparition et de la disparition des espèces était parfait, nous n'avons aucune raison de croire que les formes successivement produites durent nécessairement pendant des durées correspondantes : une forme très ancienne pourrait occasionnellement durer beaucoup plus longtemps qu'une forme produite ultérieurement ailleurs, en particulier dans le cas de productions terrestres habitant des districts séparés. Pour comparer les petites choses aux grandes : si les principales races vivantes et éteintes du pigeon domestique étaient classées aussi bien qu'il se peut selon leur affinité sérielle, cet arrangement ne concorderait pas étroitement avec l'ordre temporel de leur production, et encore moins avec l'ordre de leur disparition ; car le pigeon rocher parent vit encore ; et de nombreuses variétés entre le pigeon rocher et le pigeon voyageur sont devenues éteintes ; et les pigeons voyageurs qui sont extrêmes dans le caractère important de la longueur du bec sont apparus avant les tumbler à bec court, qui sont à l'extrémité opposée de la série à cet égard.

Étroitement lié à l'énoncé selon lequel les restes organiques d'une formation intermédiaire sont, dans une certaine mesure, intermédiaires par leurs caractères, se trouve le fait, insisté par tous les paléontologistes, que les fossiles de deux formations consécutives sont beaucoup plus étroitement apparentés les uns aux autres que les fossiles de deux formations éloignées. Pictet cite comme exemple bien connu la ressemblance générale des restes organiques des différents stades de la formation du craie, bien que les espèces soient distinctes dans chaque stade. Ce fait seul, par sa généralité, semble avoir ébranlé le professeur Pictet dans sa ferme croyance à l'immutabilité des espèces. Celui qui est familier avec la répartition des espèces existantes sur le globe ne tentera pas d'expliquer la ressemblance étroite des espèces distinctes dans des formations consécutives proches par les conditions physiques des anciennes zones ayant resté presque les mêmes. Qu'on se souvienne que les formes de vie, du moins celles habitant la mer, ont changé presque simultanément dans le monde entier, et donc sous les climats et conditions les plus différents. Considérez les prodigieuses vicissitudes du climat pendant la période pléistocène, qui comprend toute la période glaciaire, et notez à quel point les formes spécifiques des habitants de la mer ont été peu affectées.

Selon la théorie de la descendance, la signification complète du fait que les restes fossiles de formations consécutives, bien que classés comme espèces distinctes, soient étroitement apparentés, est évidente. Puisque l'accumulation de chaque formation a souvent été interrompue et que de longues périodes vides sont intervenues entre les formations successives, nous ne devrions pas nous attendre, comme j'ai tenté de le montrer dans le chapitre précédent, à trouver dans une ou deux formations toutes les variétés intermédiaires entre les espèces apparues au début et à la fin de ces périodes ; mais nous devrions trouver, après des intervalles, très longs si l'on mesure en années, mais seulement modérément longs si l'on mesure géologiquement, des formes étroitement apparentées, ou, comme certains auteurs les ont appelées, des espèces représentatives ; et nous trouvons assurément ces formes. Nous trouvons, en somme, de telles preuves de la lente et à peine perceptible mutation des formes spécifiques, que nous avons le droit légitime d'attendre de trouver.

Sur l'état de développement des formes anciennes

Il y a eu beaucoup de discussions sur le fait que les formes récentes sont plus hautement développées que les anciennes. Je n'aborderai pas ici cette question, car les naturalistes ne se sont pas encore définis mutuellement de manière satisfaisante ce que signifient les formes hautes et les formes basses. Mais dans un sens particulier, les formes plus récentes doivent, selon ma théorie, être plus élevées que les formes plus anciennes ; car chaque nouvelle espèce se forme en ayant eu un avantage dans la lutte pour la vie par rapport à d'autres et aux formes précédentes. Si, sous un climat presque similaire, les habitants de l'éocène d'un quart du monde étaient mis en compétition avec les habitants existants du même ou d'un autre quart, la faune ou la flore de l'éocène seraient certainement battues et exterminées ; de même qu'une faune secondaire par une faune de l'éocène, et une faune paléozoïque par une faune secondaire. Je ne doute pas que ce processus d'amélioration ait affecté de manière marquée et sensible l'organisation des formes de vie plus récentes et victorieuses, par comparaison avec les formes anciennes et battues ; mais je ne vois aucun moyen de tester ce genre de progrès. Les crustacés, par exemple, n'étant pas les plus élevés dans leur propre classe, peuvent avoir battu les mollusques les plus élevés. De la manière extraordinaire dont les productions européennes se sont récemment répandues en Nouvelle-Zélande et ont pris possession d'endroits qui devaient avoir été précédemment occupés, nous pouvons croire que, si tous les animaux et les plantes de la Grande-Bretagne étaient libérés en Nouvelle-Zélande, qu'au cours du temps une multitude de formes britanniques deviendraient pleinement naturalisées là-bas et extermineraient beaucoup des indigènes. D'un autre côté, de ce que nous voyons se produire actuellement en Nouvelle-Zélande, et du fait qu'à peine un seul habitant de l'hémisphère sud est devenu sauvage dans n'importe quelle partie de l'Europe, nous pouvons douter, si toutes les productions de la Nouvelle-Zélande étaient libérées en Grande-Bretagne, si un nombre considérable serait en mesure de prendre possession des endroits actuellement occupés par nos plantes et animaux indigènes. Sous cet angle, les productions de la Grande-Bretagne peuvent être dites être plus élevées que celles de la Nouvelle-Zélande. Pourtant, le naturaliste le plus habile, à partir d'un examen des espèces des deux pays, n'aurait pas pu prévoir ce résultat.

Agassiz soutient que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux embryons des animaux récents des mêmes classes ; ou que la succession géologique des formes éteintes est, dans une certaine mesure, parallèle au développement embryologique des formes récentes. Je dois suivre Pictet et Huxley en pensant que la vérité de cette doctrine est très loin d'être prouvée. Pourtant, j'espère pleinement la voir confirmée par la suite, du moins en ce qui concerne les groupes secondaires, qui se sont séparés les uns des autres à des époques relativement récentes. Cette doctrine d'Agassiz s'accorde bien avec la théorie de la sélection naturelle. Dans un chapitre futur, j'essaierai de montrer que l'adulte diffère de son embryon, en raison de variations survenant à un âge non précoce, et étant héritées à un âge correspondant. Ce processus, tout en laissant l'embryon presque inchangé, ajoute, au cours des générations successives, de plus en plus de différences à l'adulte.

Ainsi, l'embryon devient une sorte de tableau, préservé par la nature, de l'état ancien et moins modifié de chaque animal. Cette opinion peut être vraie, et pourtant elle ne sera peut-être jamais susceptible d'une preuve complète. En effet, par exemple, sachant que les mammifères, reptiles et poissons les plus anciens connus appartiennent strictement à leurs propres classes, bien que certaines de ces formes anciennes soient dans une faible mesure moins distinctes les unes des autres que les membres typiques des mêmes groupes à l'époque actuelle, il serait vain de chercher des animaux ayant le caractère embryologique commun des Vertébrés, tant que des couches bien en dessous des strates siluriennes les plus basses ne seront pas découvertes, une découverte dont la probabilité est très faible.

Sur la succession des mêmes types dans les mêmes régions, durant les périodes tertiaires ultérieures

M. Clift a montré il y a de nombreuses années que les mammifères fossiles des grottes australiennes étaient étroitement apparentés aux marsupiaux vivants de ce continent. En Amérique du Sud, une relation similaire se manifeste, même à l'œil non averti, dans les gigantesques pièces de blindage, semblables à celles de l'armadillo, trouvées dans plusieurs parties de La Plata ; et le professeur Owen a montré de la manière la plus frappante que la plupart des mammifères fossiles, enterrés là en si grand nombre, sont apparentés aux types sud-américains. Cette relation est encore plus clairement visible dans la collection merveilleuse d'ossements fossiles faite par MM. Lund et Clausen dans les grottes du Brésil. Je fus si impressionné par ces faits que j'insistai fortement, en 1839 et 1845, sur cette « loi de la succession des types », sur « cette relation merveilleuse dans le même continent entre les morts et les vivants ». Le professeur Owen a par la suite étendu la même généralisation aux mammifères du Vieil Monde. Nous voyons la même loi dans les restaurations de cet auteur des oiseaux éteints et géants de Nouvelle-Zélande. Nous la voyons aussi dans les oiseaux des grottes du Brésil. M. Woodward a montré que la même loi s'applique aux coquilles marines, mais en raison de la large distribution de la plupart des genres de mollusques, elle n'est pas bien illustrée par eux. D'autres cas pourraient être ajoutés, comme la relation entre les coquilles terrestres éteintes et vivantes de Madère ; et entre les coquilles d'eau saumâtre éteintes et vivantes de la mer d'Aral-Caspienne.

Que signifie cette remarquable loi de la succession des mêmes types dans les mêmes régions ? Ce serait un homme hardi qui, après avoir comparé le climat actuel de l'Australie et de certaines parties de l'Amérique du Sud sous la même latitude, tenterait d'expliquer, d'une part, par des conditions physiques différentes, la dissimilarité des habitants de ces deux continents, et, d'autre part, par la similitude des conditions, l'uniformité des mêmes types dans chacun d'eux durant les périodes tertiaires ultérieures. Il ne peut non plus être soutenu qu'il existe une loi immuable selon laquelle les marsupiaux auraient été principalement ou exclusivement produits en Australie ; ou que les Édentés et autres types américains auraient été exclusivement produits en Amérique du Sud. Car nous savons que l'Europe était, dans les temps anciens, peuplée de nombreux marsupiaux ; et j'ai montré dans les publications ci-dessus mentionnées que, en Amérique, la loi de distribution des mammifères terrestres était autrefois différente de ce qu'elle est aujourd'hui. L'Amérique du Nord participait autrefois fortement du caractère actuel de la moitié sud du continent ; et la moitié sud était autrefois plus étroitement apparentée, qu'elle ne l'est actuellement, à la moitié nord. De manière analogue, nous savons, grâce aux découvertes de Falconer et Cautley, que l'Inde du Nord était autrefois plus étroitement apparentée, en ce qui concerne ses mammifères, à l'Afrique qu'elle ne l'est à l'heure actuelle. Des faits analogues pourraient être donnés en ce qui concerne la distribution des animaux marins.

Selon la théorie de la descendance avec modification, la grande loi de la succession durable, mais non immuable, des mêmes types dans les mêmes régions, est aussitôt expliquée ; car les habitants de chaque quartier du monde tendront évidemment à laisser, dans ce quartier, au cours de la période suivante, des descendants étroitement apparentés, bien que modifiés dans une certaine mesure. Si les habitants d'un continent différaient autrefois considérablement de ceux d'un autre continent, leurs descendants modifiés différeront encore de la même manière et dans le même degré. Mais après de très longs intervalles de temps et après de grands changements géographiques, permettant une grande inter-migration, les formes plus faibles céderont aux formes plus dominantes, et il n'y aura rien d'immuable dans les lois de la distribution passée et présente.

On peut demander, en guise de ridicule, si je suppose que le mégathérium et d'autres monstres géants apparentés ont laissé derrière eux en Amérique du Sud le paresseux, l'armadille et l'anteater, comme leurs descendants dégénérés. Cela ne peut être admis pour un instant. Ces animaux géants sont devenus totalement éteints et n'ont laissé aucune descendance. Mais dans les grottes du Brésil, il existe de nombreuses espèces éteintes qui sont étroitement apparentées par la taille et par d'autres caractères aux espèces qui vivent encore en Amérique du Sud ; et certains de ces fossiles peuvent être les ancêtres directs des espèces vivantes. Il ne faut pas oublier que, selon ma théorie, toutes les espèces d'un même genre sont descendues d'une seule espèce ; de sorte que si l'on trouve six genres, chacun ayant huit espèces, dans une même formation géologique, et que dans la formation suivante il y ait six autres genres apparentés ou représentatifs avec le même nombre d'espèces, alors nous pouvons conclure qu'une seule espèce de chacun des six genres plus anciens a laissé des descendants modifiés, constituant les six nouveaux genres. Les sept autres espèces des genres anciens sont toutes mortes et n'ont laissé aucune descendance. Ou, ce qui serait probablement un cas beaucoup plus fréquent, deux ou trois espèces de deux ou trois seulement des six genres plus anciens ont été les parents des six nouveaux genres ; les autres espèces anciennes et les autres genres entiers étant devenus totalement éteints. Dans les ordres en déclin, avec les genres et les espèces diminuant en nombre, comme cela semble être le cas des Edentata d'Amérique du Sud, encore moins de genres et d'espèces auront laissé des descendants de sang modifiés.

Résumé des chapitres précédents et du présent chapitre

J'ai tenté de démontrer que le registre géologique est extrêmement imparfait ; que seule une petite partie du globe a été explorée géologiquement avec soin ; que seules certaines classes d'êtres organiques ont été largement conservées à l'état fossile ; que le nombre tant des spécimens que des espèces conservés dans nos musées est absolument négligeable comparé au nombre incalculable de générations qui doivent être passées, même au cours d'une seule formation ; que, en raison de la subsidence nécessaire à l'accumulation de dépôts fossilifères suffisamment épais pour résister à une future dégradation, d'énormes intervalles de temps se sont écoulés entre les formations successives ; que l'extinction a probablement été plus grande pendant les périodes de subsidence, et la variation plus grande pendant les périodes d'élévation, et durant ces dernières le registre aura été le moins parfaitement conservé ; que chaque formation unique n'a pas été déposée de manière continue ; que la durée de chaque formation est, peut-être, courte comparée à la durée moyenne des formes spécifiques ; que la migration a joué un rôle important dans la première apparition de nouvelles formes dans une zone et une formation données ; que les espèces à large répartition sont celles qui ont varié le plus et qui ont le plus souvent donné naissance à de nouvelles espèces ; et que les variétés ont d'abord souvent été locales. Toutes ces causes prises conjointement, ont dû tendre à rendre le registre géologique extrêmement imparfait, et expliquer en grande partie pourquoi nous ne trouvons pas de variétés interminables reliant entre elles toutes les formes de vie éteintes et existantes par les plus fins degrés gradués.

Celui qui rejette ces vues sur la nature du registre géologique, rejette à juste titre toute ma théorie. Car il peut demander en vain où se trouvent les innombrables liens de transition qui ont dû autrefois relier les espèces étroitement apparentées ou représentatives, trouvées dans les différents stades de la même grande formation. Il peut ne pas croire aux énormes intervalles de temps qui se sont écoulés entre nos formations consécutives ; il peut négliger combien la migration a dû jouer un rôle important, lorsqu'on considère uniquement les formations d'une seule grande région, comme celle de l'Europe ; il peut insister sur l'apparente, mais souvent faussement apparente, apparition soudaine de groupes entiers d'espèces. Il peut demander où se trouvent les restes de ces organismes infiniment nombreux qui ont dû exister bien avant le premier lit du système silurien ait été déposé : je ne peux répondre à cette dernière question que de manière hypothétique, en disant que, autant que nous pouvons le voir, là où nos océans s'étendent aujourd'hui, ils s'étendaient depuis une période énorme, et là où nos continents oscillants se tiennent aujourd'hui, ils se sont tenus depuis l'époque silurienne ; mais que bien avant cette période, le monde a pu présenter un aspect totalement différent ; et que les continents plus anciens, formés de formations plus anciennes que celles que nous connaissions, peuvent maintenant tous être dans un état métamorphosé, ou peuvent être enfouis sous l'océan.

Passant outre à ces difficultés, tous les autres grands faits majeurs de la paléontologie semblent simplement découler de la théorie de la descendance avec modification par sélection naturelle. Nous pouvons ainsi comprendre comment de nouvelles espèces apparaissent lentement et successivement ; comment les espèces de différentes classes ne changent pas nécessairement ensemble, ni au même rythme, ni dans la même mesure ; et pourtant, à long terme, qu'elles subissent toutes une modification dans une certaine mesure. L'extinction des formes anciennes est la conséquence presque inévitable de la production de nouvelles formes. Nous pouvons comprendre pourquoi, lorsqu'une espèce a disparu une fois, elle ne réapparaît jamais. Les groupes d'espèces augmentent lentement en nombre et durent des périodes inégales ; car le processus de modification est nécessairement lent et dépend de nombreuses contingences complexes. Les espèces dominantes des groupes dominants plus vastes ont tendance à laisser de nombreux descendants modifiés, et ainsi de nouveaux sous-groupes et groupes se forment. À mesure que ceux-ci se forment, les espèces des groupes moins vigoureux, en raison de leur infériorité héritée d'un ancêtre commun, ont tendance à s'éteindre ensemble et à ne laisser aucun descendant modifié sur la surface de la Terre. Mais l'extinction totale d'un groupe entier d'espèces peut souvent être un processus très lent, en raison de la survie de quelques descendants, survivant dans des situations protégées et isolées. Lorsqu'un groupe a une fois totalement disparu, il ne réapparaît pas ; car le lien de la génération a été rompu.

Nous pouvons comprendre comment la propagation des formes dominantes de la vie, qui sont celles qui varient le plus souvent, tendra à long terme à peupler le monde de descendants alliés, mais modifiés ; et ces derniers réussiront généralement à prendre la place de ceux des groupes d'espèces qui sont leurs inférieurs dans la lutte pour l'existence. Par conséquent, après de longs intervalles de temps, les productions du monde paraîtront avoir changé simultanément.

Nous pouvons comprendre comment toutes les formes de vie, anciennes et récentes, forment ensemble un grand système ; car elles sont toutes liées par la génération. Nous pouvons comprendre, à partir de la tendance continue à la divergence des caractères, pourquoi plus une forme est ancienne, plus elle diffère généralement de celles qui vivent actuellement. Pourquoi les formes anciennes et éteintes ont souvent tendance à combler les lacunes entre les formes existantes, fusionnant parfois deux groupes précédemment classés comme distincts en un seul ; mais plus communément, ne les rapprochant que légèrement. Plus une forme est ancienne, plus elle semble fréquemment présenter des caractères en quelque degré intermédiaire entre des groupes maintenant distincts ; car plus une forme est ancienne, plus elle sera apparentée à, et par conséquent ressemblera au, ancêtre commun des groupes, devenus depuis largement divergents. Les formes éteintes sont rarement directement intermédiaires entre les formes existantes ; mais elles sont intermédiaires seulement par un long et circuitieux parcours à travers de nombreuses formes éteintes et très différentes. Nous pouvons clairement voir pourquoi les restes organiques de formations consécutives proches sont plus étroitement apparentés les uns aux autres que ceux de formations lointaines ; car les formes sont plus étroitement liées les unes aux autres par la génération : nous pouvons clairement voir pourquoi les restes d'une formation intermédiaire sont intermédiaires en caractères.

Les habitants de chaque période successive de l'histoire du monde ont surpassé leurs prédécesseurs dans la course à la vie et sont, dans cette mesure, plus élevés sur l'échelle de la nature ; et cela peut expliquer ce sentiment vague mais mal défini, ressenti par de nombreux paléontologistes, selon lequel l'organisation dans son ensemble a progressé. Si l'on venait à prouver par la suite que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux embryons d'animaux plus récents de la même classe, le fait deviendrait intelligible. La succession des mêmes types de structures au sein des mêmes zones durant les périodes géologiques ultérieures cesse d'être mystérieuse et s'explique simplement par l'hérédité.

Si donc le registre géologique est aussi imparfait que je le crois, et qu'il puisse au moins être affirmé que le registre ne peut être prouvé être beaucoup plus parfait, les principales objections contre la théorie de la sélection naturelle sont grandement diminuées ou disparaissent. D'un autre côté, toutes les lois principales de la paléontologie proclament clairement, à ce qu'il me semble, que les espèces ont été produites par la génération ordinaire : les formes anciennes ayant été supplantées par de nouvelles et améliorées formes de vie, produites par les lois de la variation encore en action autour de nous, et préservées par la sélection naturelle.

Chapitre 9

Table des matières

Chapitre 11