Dans le chapitre 8 de Icons of Evolution, Jonathan Wells examine le cas des « pinsons de Darwin » et soutient que les manuels exagèrent non seulement l'importance des pinsons pour la pensée de Darwin, mais aussi les preuves qu'ils constituent un excellent exemple de l'évolution en action. Il accuse également les biologistes Rosemary et Peter Grant, qui ont passé 30 ans à étudier ces oiseaux, d'exagérer les preuves eux aussi. Comme nous le verrons, le cas de Wells est faible. Les pinsons de Darwin demeurent l'un des meilleurs exemples de radiation adaptative dans la littérature de la biologie évolutive.

Wells commence par nous donner une leçon d'histoire : « En fait, Darwin ne devint évolutionniste que de nombreux mois après son retour en Angleterre. Ce n'est que des années plus tard qu'il regarda en arrière les pinsons et les réinterpréta à la lumière de sa nouvelle théorie. En 1845, il écrivit dans la deuxième édition de son Journal of Researches : « Le fait le plus curieux est la gradation parfaite dans la taille des becs des différentes espèces de [pinsons]. Voyant cette gradation et cette diversité de structure dans un petit groupe de oiseaux intimement liés, on pourrait vraiment se figurer qu'à partir d'une origine pauvre en oiseaux dans cet archipel, une espèce a été prise et modifiée pour des fins différentes ». Mais cela était une réflexion spéculative ultérieure, et non une inférence à partir des preuves qu'il avait collectées » (p. 162).

Une réflexion spéculative tardive ? Wells semble être celui qui fait les spéculations. Peu après que Darwin soit revenu en Angleterre en 1837, il a reçu les informations de John Gould concernant la taxonomie réelle des oiseaux qu'il avait collectés aux Galápagos. Janet Browne écrit, dans sa biographie Darwin Voyaging :

"Lors de leur rencontre en mars [1837], Gould a réitéré cette opinion [à savoir que les pinsons des Galápagos constituaient un nouveau groupe strictement confiné aux Galápagos, et que chaque oiseau représentait une espèce différente] et lui a expliqué comment les différentes espèces semblaient également mutuellement exclusives les unes des autres d'île en île... Surpris, Darwin a mûri cette information. Si chaque île avait ses propres oiseaux, comme le suggérait Gould, et que l'archipel dans son ensemble avait sa propre liste de genres, ses spéculations à bord du navire sur l'instabilité des espèces étaient plus justes qu'il ne l'avait pensé" (p. 359).

Nous pouvons voir que dès 1837, les pinsons ont joué un rôle dans la construction plus complète par Darwin de ses idées sur la transmutation des espèces – un aspect crucial de sa théorie. Browne continue :

« Rapidement, les pinsons rejoignirent les fossiles en tant que problèmes extraordinaires et intriguants qu'il souhaitait résoudre. Plus il s'interrogeait, plus ils devenaient tortueux. Et les pinsons n'étaient pas la fin de l'histoire. Une semaine plus tard, le 14 mars 1837, Darwin se rendit entendre Gould parler à la Société zoologique sur ses « autruches » d'Amérique du Sud [de Darwin]. Il apprit que l'« Avestrus Petise » n'était pas simplement une variété géographique de la rhea ordinaire comme il l'avait pensé... Gould trouva des différences suffisantes pour considérer qu'il s'agissait d'une espèce distincte.... Ce moment plus que tout autre dans la vie de Darwin mérite d'être appelé un tournant. En position d'insérer les informations pertinentes dans son Journal, Darwin était tenté par les résultats de la semaine. Pourquoi deux rheas si similaires accepteraient-ils de se partager le pays entre eux ? Pourquoi des pinsons différents habiteraient-ils des baies identiques ?.... Soudain, il saisit une parallèle entre ce que les rheas et les pinsons exprimaient sur le monde moderne et ce que ses fossiles lui disaient. Là où les oiseaux étaient liés par leur répartition sur un groupe d'îles voisines, les mammifères sud-américains éteins semblaient être connectés aux espèces modernes dans un sens chronologique. Les relations géographiques reflétaient d'autres relations à travers le temps » (pp. 360-361).

Ainsi, l'affirmation de Wells selon laquelle Darwin n'a regardé en arrière vers les pinsons qu'plus tard est fausse. Comme nous l'avons vu, les pinsons des Galápagos ont effectivement joué un rôle dans l'orientation de sa réflexion sur un aspect crucial de sa théorie à un moment critique et précoce, et certainement bien avant 1845. Cependant, même si Wells avait raison sur le timing, quelle différence cela fait-il ? Darwin a publié Sur l'origine des espèces en 1859, et tout étudiant de Darwin sait que la théorie s'est développée lentement et uniquement après avoir examiné et considéré un nombre effrayant de faits provenant de nombreuses sources différentes. Elle ne lui est pas venue dans une sorte de satori à bord du HMS Beagle. Ainsi, même si Darwin n'a pleinement apprécié les pinsons qu'en 1845, cela signifie qu'ils ont influencé sa réflexion pendant 14 ans avant la publication. On se demande ce qu'il y a de si important dans tout cela.

Wells vise ensuite les recherches ultérieures sur les pinsons. Il écrit : « Les oiseaux sur différentes îles ont probablement rencontré des différences dans l'approvisionnement alimentaire, conduisant à une sélection naturelle sur leur appareil alimentaire – leur bec. Théoriquement, ce processus aurait pu, au fil du temps, entraîner les différences de bec qui caractérisent maintenant différentes espèces. C'est un scénario plausible, mais les preuves que Lack [en 1947] a citées à son sujet étaient indirectes. Les différences de bec de pinsons sont corrélées à différentes sources alimentaires et les oiseaux sont dispersés parmi les diverses îles (bien qu'il ne soit pas le cas que chaque île ait sa propre espèce). Le schéma semble correspondre à la théorie de Darwin, mais le cas serait beaucoup plus fort s'il existait des preuves directes du processus » (p. 164).

Wells dit qu'une forme de preuve directe serait génétique, et admet que la forme du bec est « très héréditaire ». Il ajoute ensuite qu'un autre type de preuve consisterait en l'observation directe de la sélection naturelle dans la nature. Il admet également : « Cette preuve a été fournie par l'équipe mariée et femme de Peter et Rosemary Grant » (p. 165). Il décrit les preuves qu'ils ont recueillies, démontrant que la corrélation entre la taille du bec et l'approvisionnement alimentaire a été établie par la sélection naturelle, et suit cela d'un bon résumé des observations que les Grants ont faites de la taille du bec sur l'île de Daphne Major après une sécheresse. À mesure que l'approvisionnement disponible en graines comestibles diminuait, seules des graines dures et difficiles à ouvrir restaient, et seuls les oiseaux avec des becs plus grands et plus profonds pouvaient les manger. Les générations suivantes ont montré une augmentation dramatique de la taille globale du bec dans la population.

Quelle est donc exactement la critique de Wells ? Jusqu'à présent, il a convaincant montré que la théorie de Darwin est correcte pour expliquer la radiation adaptative des pinsons des Galápagos. Mais, il semble, qu'il a quelques problèmes :

1. Il n'aime pas l'extrapolation que les Grants ont faite concernant la sélection directionnelle, où ils ont spéculé que si les sécheresses avaient continué, disons une tous les dix ans, alors une tendance à l'augmentation de la taille du bec due à la sélection serait prédite. Wells n'aime pas cette extrapolation, car il note que, dans le cas de la population de Daphne Major, les pluies sont revenues, et une inversion de la taille du bec au fil du temps a été observée. En fait, le climat semble osciller entre sécheresse et abondance de pluie, créant une sorte d'équilibre. Wells dit qu'aucune évolution « nette » n'a eu lieu. Il note également : « Une sorte de tendance à long terme aurait dû être superposée aux oscillations aller-retour pour produire un changement à long terme. Et ce n'est pas ce que les Grants et leurs collègues ont observé. En effet, il faudrait probablement beaucoup plus d'un ou deux décennies pour le mesurer, même s'il était présent. Bien sûr, le climat des Galápagos pourrait changer à l'avenir et modifier le schéma. Mais les deux – une tendance invisible et un changement futur – sont de la spéculation » (p. 170).
   
   Si le climat des Galápagos restait stable comme cela tout le temps, Wells pourrait avoir raison. Mais Wells échoue à discuter des preuves du climat dans le passé. Comme Peter Grant l'écrit dans Ecology and Evolution of Darwin's Finches (édition 1999), Princeton (un livre cité par Wells dans Icons) :
   
   « Le climat des Galápagos n'est pas resté stable au cours des 50 000 dernières années. Cela est connu d'une analyse de particules et de produits végétaux dans des carottes prélevées dans les sédiments du lac El Junco au sommet de San Cristobal (Colinvaux 1972, 1984). Des inférences peuvent être faites sur les changements de niveau d'eau, de couverture nuageuse et de bilan thermique à partir de la composition des carottes à différents niveaux.
   
   Le climat actuel a persisté au cours des 3 000 dernières années, et il prévalait également il y a environ 6 200 et 8 000 ans. Pendant la période intermédiaire de 3 200 ans, il était plus sec, et peut-être plus chaud, qu'aujourd'hui. En remontant plus loin, il était plus sec avant 8 000 ans. Le régime climatique le plus différent de celui actuel s'est produit d'environ 10 000 à 34 000 ans ; c'était une époque de peu de précipitations ou d'évaporation » (pp. 29-30).
   
   Nous pouvons voir à partir de cela, couplé à ce que nous savons sur la rapidité avec laquelle la sélection peut influencer la taille du bec, qu'il y avait plus que suffisamment de temps pour qu'un changement directionnel significatif se produise. Donc, en réalité, loin d'être une pure spéculation, l'extrapolation des Grants était en fait plus informée que ce que Wells est prêt à révéler à ses lecteurs.


2. Le deuxième point de Wells est qu'il existe des preuves que certaines espèces semblent fusionner plutôt que diverger. Il formule cette affirmation à la page 170 : « Si l'évolution darwinienne exige qu'une population fusionne en deux, le contraire consisterait en la fusion de deux populations auparavant séparées en une seule ». Il ajoute ensuite que certaines hybridations sur Daphne Major ont entraîné une hétérosis, c'est-à-dire une fitness supérieure des hybrides par rapport au stock parental. Il souligne ensuite que cela, couplé à une sélection oscillante de la taille du bec et à un climat fluctuant, a conduit les Grants à conclure que « sur le long terme, il devrait y avoir un équilibre sélection-hybridation ». Puis il dit : « Ainsi, les pinsons de Darwin ne fusionnent peut-être pas ou ne divergent pas, mais oscillent d'avant en arrière » (p. 171). Il est intéressant de noter que Wells a accusé les Grants d'extrapolations spéculatives, puis fait exactement la même chose ici. Wells a pris l'exemple unique sur Daphne Major et l'a appliqué à tous les pinsons de l'archipel. Est-il justifié de le faire ?
   
   Comme les Grants eux-mêmes le soulignent, l'hybridation entre espèces aux Galápagos est extrêmement rare. De plus, où sont les preuves d'hétérosis chez les hybrides observés en dehors de Daphne Major ? En fait, la grande majorité des hybrides produits, bien que fertiles, ne se croisent pas entre eux pour produire une génération F2 ; au contraire, ils hybrident introgressivement avec les stocks parentaux. Wells le sait, car il cite le papier où cela est discuté dans ses notes de recherche (Grant PR & Grant BR, « Genetics and the origin of bird species », 1997, PNAS 94, 7768-7795). Pourtant, Wells fait cette affirmation générale sur les pinsons de Darwin de toute façon. Tout le monde n'est pas dupé.
   
   Il convient également de souligner que la théorie de Darwin ne requiert pas la divergence. Au contraire, la théorie exige de prendre en compte le contexte écologique. Les conditions environnementales peuvent prescrire la divergence, la panmixie — voire l'extinction. C'est l'essence de l'adaptation, et c'est ce qui conduit la radiation adaptative. Comme va l'écologie, ainsi va le modèle de spéciation. Peter Grant écrit dans Ecology and Evolution of Darwin's Finches : « Ainsi, les forces écologiques étaient d'une importance primordiale pour provoquer la séparation, les facteurs reproductifs tels que la propension à se croiser et la fertilité de la descendance étant secondaires » (p. 398). Wells ne s'attarde pas sur l'argument des Grants concernant les facteurs qui contribuent à l'origine et au renforcement de ces mécanismes prézygotiques, mais cet argument est le cœur de leur travail. Bien sûr, rien de tout cela n'est apparent pour le lecteur général non familier avec l'écologie. Sans ce bagage et sans une compréhension des intricacies et de l'exhaustivité du travail des Grants dans ce domaine, les objections de Wells sonnent impressionnantes.


3. Wells a également un problème avec le nombre d'espèces de pinsons de Darwin. Il écrit : « La plupart des quatorze espèces de pinsons de Darwin — ou du moins la plupart des treize vivant sur les îles Galápagos — restent distinctes principalement en raison du comportement d'accouplement. Les preuves suggèrent que les oiseaux choisissent leurs partenaires en fonction de la morphologie du bec et du motif de chant. Le premier est hérité, tandis que le second est appris par les jeunes oiseaux auprès de leurs parents. Mais on pourrait s'attendre à ce que de véritables espèces soient séparées par plus que la morphologie du bec et le motif de chant ». Il dit ensuite : « Peter Grant a reconnu que si les espèces étaient définies strictement par l'incapacité à se reproduire entre elles, alors « nous ne reconnaîtrions que deux espèces de pinsons de Darwin sur Daphne », au lieu des quatre habituelles » (p. 170). Mais attendez une minute. Les espèces sont-elles définies « strictement par l'incapacité à se reproduire entre elles » ? Pas par aucun concept d'espèce couramment utilisé aujourd'hui. Le concept d'espèce biologique tel que décrit par Mayr met l'accent sur l'isolement reproductif plutôt que sur le manque de fertilité croisée. La clé du concept réside dans les barrières à l'échange de gènes, qui peuvent inclure l'infertilité, mais ne sont en aucun cas limitées à celle-ci. Les discussions sur les barrières reproductives prézygotiques peuvent être trouvées dans n'importe quel manuel décent. Wells le sait. Il sait également que l'isolement reproductif chez les pinsons des Galápagos est principalement de type prézygotique, car ses sources par les Grants l'insistent une et mille fois. Par exemple, dans « Génétique et origine des espèces d'oiseaux », ils disent : « Premièrement, la spéciation chez les oiseaux procède avec l'évolution de barrières comportementales à la reproduction entre espèces ; l'isolement postmating [postzygotique] évolue généralement beaucoup plus tard, peut-être après que l'échange de gènes ait presque cessé ». Donc, Wells n'a pas vraiment de point ici. Cependant, le grand public, non familier avec les concepts d'espèces tels qu'ils sont utilisés par les biologistes, pourrait considérer ses arguments comme autoritaires.
   
   Le lecteur général est grandement lésé par ce chapitre dans Icons of Evolution. Jonathan Wells n'aborde pas suffisamment la littérature biographique ou scientifique sur les pinsons de Darwin pour permettre au lecteur de prendre une décision éclairée concernant son argument. Il écrit, avec une ironie exquisite, « Cela fait se demander combien de preuves il y a vraiment pour la théorie de Darwin ». Puisque, comme nous l'avons vu, Wells évite la plupart d'entre elles concernant les pinsons de Darwin, on se demande combien de preuves il y a pour soutenir son livre.

Références

Browne, Janet. Charles Darwin Voyaging. 1995, Princeton University Press.

Grant, Peter. Écologie et évolution des pinsons de Darwin. Édition 1999, Princeton University Press.

Grant, PR et Grant, BR. « Génétique et origine des espèces d'oiseaux. » (1997) PNAS 94, 7768-7795. http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/15/7768

Wells, Jonathan. Icons of Evolution. 2000, Regnery Publishing.

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