Les maillons manquants sont toujours manquants !?
Publication du mois : février 1998
par Wesley R. Elsberry

Dans l'article <6d165i$e7d$1@ousrvr3.oulu.fi>, Kari Tikkanen a écrit :

KT>'Those intermediate types, the famous MISSING LINKS, were not to be
KT> seen in the fossil record. Where were they ? Darwin's answer was
KT> "keep digging": If we dig enough fossils, we shall find the missing
KT> links.
KT>  Now, 130 years after Darwin the missing links are still missing.'  
KT>                              =====================================
KT> -Cesare Emiliani: PLANET EARTH; Cosmology, Geology, and the Evolution
KT>  of Life and Environment, CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS, 1992. p.422.
KT>   (underline by me)

KT>Emiliani has doctoral degree from the University of Bologna, Italy,
KT> and a Ph. D. from the Univ. of Chigago. At Chigago he pioneered the
KT> isotopic analysis of deep sea sediments etc...
KT>He seems to be remarkable scientist. One coccolithophorid is 
KT>named after him:   Emiliani Huxleyi.

KT>(I'm not creationist, but evolutionist. I think I'd have hard times if
KT>some creationist would wave  copy of above page under my nose...)

Pourquoi auriez-vous des moments difficiles ?

Je n'ai vu aucun appui indiquant que Darwin pensait que l'incomplétude du registre fossile serait remédiée par l'application de plus d'efforts. L'argument de Darwin concernant l'incomplétude du registre fossile incorporait à la fois des facteurs géologiques et biologiques, y compris certains principes clés qui sont maintenant associés aux équilibres ponctués.

En réalité, nous disposons de nombreux exemples de séquences transitionnelles disponibles. L'idée que toutes les séquences transitionnelles pourraient être trouvées n'est pas une idée que Darwin aurait soutenue.

Dérivons une attente du rapport entre les fossiles transitionnels et non transitionnels à partir de ce que Darwin en réalité a dit, n'est-ce pas ? Darwin a déclaré que la sélection naturelle fonctionnerait de manière intermittente et souvent seulement à de longs intervalles.

D'autre part, je crois que la sélection naturelle agira toujours très lentement, souvent seulement à de longs intervalles de temps, et généralement sur un très petit nombre d'habitants de la même région en même temps. (CR Darwin, Origine des espèces, 1re éd., p.153)

Darwin a abordé la répartition géographique des fossiles en tant que facteur.

Une autre considération mérite d'être notée : chez les animaux et les plantes qui se propagent rapidement et ne sont pas très mobiles, il y a lieu de suspecter, comme nous l'avons déjà vu, que leurs variétés sont généralement d'abord locales ; et que de telles variétés locales ne se répandent pas largement et ne supplantent leurs formes parentes qu'après avoir été modifiées et perfectionnées dans une certaine mesure. Selon cette vue, la chance de découvrir dans une formation dans un seul pays toutes les étapes précoces de transition entre deux formes est faible, car les changements successifs sont censés avoir été locaux ou confinés à un seul endroit. La plupart des animaux marins ont une large répartition ; et nous avons vu que chez les plantes, ce sont ceux qui ont la plus large répartition qui présentent le plus souvent des variétés ; de sorte que chez les coquillages et autres animaux marins, ce sont probablement ceux qui ont eu la plus large répartition, dépassant largement les limites des formations géologiques connues de l'Europe, qui ont le plus souvent donné naissance, d'abord à des variétés locales et ultimement à de nouvelles espèces ; et cela réduira encore considérablement la chance que nous puissions retracer les étapes de transition dans une seule formation géologique. (CR Darwin, Origin of Species, 1re éd., p.306)

Dans sa célèbre section sur l'imperfection du registre géologique, Darwin a donné plusieurs raisons supplémentaires pour douter que nous aurions jamais un registre complet de la vie passée.

J'ai tenté de montrer que le registre géologique est extrêmement imparfait ; que seule une petite partie du globe a été explorée géologiquement avec soin ; que seules certaines classes d'êtres organiques ont été largement conservées à l'état fossile ; que le nombre à la fois d'exemplaires et d'espèces conservés dans nos musées est absolument négligeable comparé au nombre incalculable de générations qui doivent être passées même au cours d'une seule formation ; que, en raison du fait que l'affaissement est nécessaire pour l'accumulation de dépôts fossilifères assez épais pour résister à une future dégradation, d'énormes intervalles de temps se sont écoulés entre les formations successives ; que l'extinction a probablement été plus grande pendant les périodes d'affaissement, et la variation plus grande pendant les périodes de soulèvement, et pendant ces dernières le registre aura été le moins parfaitement conservé ; que chaque formation unique n'a pas été déposée de manière continue ; que la durée de chaque formation est, peut-être, courte comparée à la durée moyenne des formes spécifiques ; que la migration a joué un rôle important dans la première apparition de nouvelles formes dans une zone et une formation données ; que les espèces à large répartition sont celles qui ont varié le plus et qui ont le plus souvent donné naissance à de nouvelles espèces ; et que les variétés ont d'abord souvent été locales. Toutes ces causes prises conjointement, ont dû tendre à rendre le registre géologique extrêmement imparfait, et expliquer en grande partie pourquoi nous ne trouvons pas de variétés interminables reliant toutes les formes de vie éteintes et existantes par les plus fins degrés gradués. (CR Darwin, Origin of Species, 1re éd., pp.340-341)

Étant donné ces vues de Darwin, nous pouvons déduire une attente concernant le rapport entre les fossiles transitionnels et non transitionnels trouvés. Je n'inclus dans ce qui suit que les facteurs qui donnent une attente différentielle de la découverte de fossiles transitionnels affichant l'action de la sélection naturelle.

EFR = (NSTP * NSPP * AP * SEVR * FSDP)
et
ETF = EFR * OFS

où EFR est le « ratio fossile attendu »,
NSTP est la « proportion de temps de sélection naturelle »,
NSPP est la « proportion de population de sélection naturelle »,
AP est la « proportion de surface »,
SEVR est le « ratio de variation entre subsidence et élévation »,
FSDP est la « proportion de durée de formation à espèce »,
ETF est le « nombre attendu de fossiles transitionnels »,
et OFS est le nombre d'« espèces fossiles observées ».

À présent, nous pouvons attribuer certaines valeurs estimées aux variables listées ci-dessus. Comme Darwin a déclaré « souvent seulement à de longs intervalles », le NSTP devrait être faible. Attribuons-lui une valeur de « petit » relativement élevée de 0,1. Puisque Darwin a indiqué que la sélection naturelle opère sur seulement un très petit nombre d'habitants à la fois, le NSPP devrait être encore plus faible que le NSTP. Attribuons-lui une valeur de 0,01. Pour la AP, la proportion de surface entre l'étendue géographique d'une espèce à large répartition et sa variété locale, une valeur de 0,1 est probablement une surestimation, mais retenons-la pour l'instant. Pour le SEVR, le texte de Darwin indiquerait qu'une valeur de 0,25 ou moins serait raisonnable. Le FSDP est quelque chose de mieux estimé par un géologue, mais Darwin a probablement estimé qu'il était inférieur à 0,5. En remplaçant les valeurs, nous trouvons que

FR = 0.1 * 0.01 * 0.1 * 0.25 * 0.5
FR = 0.0000125 = 1/80 000

David Raup a estimé le nombre d'espèces fossiles cataloguées à 250 000. Cela nous permet de générer une estimation du nombre de séquences transitionnelles attendues selon les propres vues de Darwin, comme suit :

ETF = EFR * OFS = 0,0000125 * 250 000 = 3,125

Le papier de Roger Cuffey de 1974 sur les preuves paléontologiques a listé des références pour au moins 139 espèces à fines granularités pour des séquences de transition d'espèce à espèce. Selon une attente dérivée des propres mots de Darwin et des valeurs du monde réel, il peut être vu que les fossiles ont été plutôt plus généreux que ce que l'on s'attendrait, et non moins.


Article initialement publié le 25 février 1998