La loi de recapitulation de Haeckel est-elle un problème ?
Article du mois : février 1999
par Scott Chase
Objet : Re : Behe visite Columbia Groupes de discussion : talk.origins Date : 7 février 1999 Message-ID : 79k6hv$tkv$1@nnrp1.dejanews.com
Dans l'article <79f1mb$7ts$1@pale-rider.INS.CWRU.Edu>,
iz028@cleveland.Freenet.Edu (Julie Thomas) a écrit:
>
> Dans un article précédent, matts2@ix.netcom.com (Matt Silberstein) dit:
>
> >Dans TalkOrigins Archive, j'ai lu ce message de nyikos@math.sc.edu:
> >
> >>Dans l'article <grovesa-0402990952120001@131.215.121.119>,
> >> grovesa@spam-me-not.cco.caltech.edu (Andy Groves) a écrit:
> >>> Dans l'article <799o7n$f6t$1@nnrp1.dejanews.com>, nyikos@math.sc.edu a écrit:
> >>>
> >>> > Behe a également montré une diapositive issue de la revue
> >>> > Molecular Biology of the Cell, par Bruce Alberts et
> >>> > James Watson--Président de l'NAS et Lauréat du Prix Nobel, respectivement,
> >>> > dans laquelle ils ont répété sans critique les affirmations de
> >>> > Haeckel concernant les embryons. Cela remonte à 1994, à peine un siècle.
> >>>
> >>> Eh bien, dans ma édition de 1994 d'Alberts, la figure est bien là, mais
> >>> aucune mention de l'ontogenie recapitulant la phylogénie.
> >>
> >>Bien sûr que non. Tous les usages de ces dessins frauduleux
> >>de Haeckel ne concernent pas ce petit thème.
> >>
> >Alors, quelle est l'affirmation : qu'il y a eu une fraude il y a plus de 100 ans ou qu'il y a une fraude maintenant ?
>
> Cette affaire entière des dessins de Haeckel dans les textes (certains aussi
> récents que 1998) et l'article de Richardson ne concerne pas, et n'a jamais
> concerné, « l'ontogenie recapitule la phylogénie ». La question a toujours
> été de savoir si ces embryons sont en effet aussi similaires que le montrent
> Haeckel et de nombreux textes.
Je reconnais que je ne suis pas trop impressionné par le bref traitement du dessin de Haeckel par Alberts et al. (1994) dans Molecular Biology of the Cell. Ils discutent des similitudes précoces des embryons précoces et écrivent (p. 32-3) : "...il faut un œil expert pour distinguer, par exemple, un embryon de poulet jeune d'un embryon humain jeune (Figure 1-36)". Ensuite, vous jetez un coup d'œil à ce dessin de Haeckel et vous obtenez une fausse impression. Le principal focus du texte d'Alberts et al est la biologie moléculaire, pas l'embryologie comparative. Le texte de William Ballard Comparative Anatomy and Embryology a un chapitre entier consacré exclusivement à l'anatomie du pharyngula (aka stade phylotypique des vertébrés). Ballard met l'accent sur les similitudes dans le stade idéalisé, mais discute de la variabilité (1964, p. 69) : "Certains de ces pharyngulas réels ont une nageoire caudale et d'autres non. Ceux qui sont des tétrapodes ont des bourgeons pulmonaires, les pharyngulas de poissons en sont dépourvus. Ils ont tous un foie, pour mentionner un organe au hasard, mais les foies de poissons, d'oiseaux et de mammifères sont intéressamment différents dans les détails même au stade du pharyngula. Les artères peuvent être comparées facilement, mais il y a peu d'uniformité dans les veines. De manière la plus frappante, les circonstances et les besoins de la respiration, de la nutrition et de l'excrétion à ce stade ont été satisfaits par un bon nombre de structures de nature temporaire, aptement appelées tissus d'échafaudage, qui sont en contraste marqué dans les différentes classes de vertébrés."
Le texte de Ballard est paru en 1964. Ses dessins sont caricaturaux, mais ils impliquent une variabilité bien plus grande que celle des dessins de Haeckel que vous pouvez voir dans le texte d'Alberts et al. 1994. J'ai cependant remarqué certaines allusions douteuses à la loi biogénétique, donc votre point de souligner ce dessin est tout à fait pertinent. Muller (1997, p. 124-5) discute des « erreurs graves » de Haeckel, telles que la comparaison des stades embryonnaires descendants avec les stades adultes ancestraux. Muller explique que les différences dans le développement précoce des mammifères sont en contradiction avec la loi biogénétique, puis décrit les processus de palingénèse (récapitulation) et de cenogenèse (adaptation embryonnaire). Muller modifie ensuite la loi biogénétique, dans le contexte d'un plan corporel conservé, en écrivant : « Par conséquent, la loi biogénétique est valide si elle est modifiée en stipulant que tous les vertébrés récapitulent certains traits embryonnaires de leurs ancêtres – en particulier, un stade phylotypique commun. » Je ne trouve pas cela très acceptable. Pourquoi invoquer la récapitulation ?
Gerhart et Kirschner (1997, p. 607) dans Cell, Embryos and Evolution font une brève halte à la porte de Haeckel dans leur chapitre « Évolution et évolutivité ». Leur contexte est « une succession de processus évolutifs imbriqués ». Ils discutent des modifications apportées à la loi de Haeckel. Le modèle « Haeckel unipolaire » ne concerne que l'ajout terminal où les modifications se produisent à la fin de l'ontogenèse. Le modèle « Haeckel bipolaire » n'est pas très différent du modèle « hourglass développemental » diagrammé par Raff (1996, p. 208) avec des « trajectoires développementales préphylotypiques » convergentes vers le goulot d'étranglement phylotypique, après lesquelles se produisent des « trajectoires développementales von Baeriennes » divergentes. Remarquez que Raff a placé ce modèle dans le contexte des lois de conservation de von Baer, et non de la loi de recapitulation de Haeckel. Le modèle « Haeckel bipolaire » de Gerhart et Kirschner partage la variabilité de l'ontogenèse précoce et tardive avec l'« hourglass ». Une modification supplémentaire par Gerhart et Kirschner implique un modèle « Haeckel bidimensionnel » permettant la modification de n'importe quelle étape, également autorisée par l'ouverture de l'« hourglass développemental ». C'est ici que Gerhart et Kirschner introduisent les membranes extraembryonnaires dans l'équation (aka les tissus de charpente mentionnés par Ballard). Dernière modification : le modèle « Haeckel tridimensionnel » qui incorpore des « voies de signalisation » au niveau moléculaire. Pourquoi Gerhart et Kirschner ont-ils eu besoin d'invoquer Haeckel dans ce cas ? Pourquoi pas von Baer ? Ils semblent avoir modifié Haeckel jusqu'à l'absurde.
Mayr (1994) détaille l'histoire de la loi biogénétique de JF Meckel à Ernst Haeckel. Il commente que Haeckel avait trop d'expérience en tant qu'embryologiste pour avoir réellement pensé qu'une étape d'embryon de mammifère « arc branchial » ressemblait vraiment à un poisson adulte. Il modifie le concept de recapitulation en introduisant la notion de « programme somatique ». Mayr dans le papier de 1994 semble porter des gants de soie lorsqu'il s'agit de Haeckel, contrairement à von Baer, qui a réfuté la recapitulation en 1828 avec ses quatre lois (voir Gould, 1977, p. 56).
Dans son livre This is Biology (1997, p. 171), Mayr soutient que les partisans de la recapitulation, tels que Haeckel, proposaient en réalité que les embryons descendants ressemblaient aux stades « permanents » et non aux stades « adultes » des ancêtres. Abstraction faite de son traitement de Haeckel, le concept de Mayr du « programme somatique » pourrait être précieux car il n'est probablement pas très éloigné du Bauplan continental ou de l'épigénétique.
> De l'article de Science qui
> a examiné le travail de Richardson:
>
> Après avoir pris des photographies soigneuses d'embryons qui correspondent
> approximativement aux espèces et à l'âge utilisés dans les dessins de Haeckel,
> Richardson a constaté qu'ils
> "ressemblaient souvent de manière surprenante différente."
>
> Pour que les embryons de vertébrés différents ressemblent si semblables,
> les dessins de Haeckel contiennent des éléments non observés, omettent des éléments présents,
> truquent l'échelle même lorsqu'il existe une différence de taille de 10 fois, et
> créent l'impression qu'il n'y a pas de variations significatives au sein
> des groupes. Richardson note, "cela ressemble à l'un des
> faux les plus célèbres en biologie."
Les dessins de Haeckel étaient erronés et obsolètes, mais cela élimine-t-il pour autant la possibilité d'une phase ou période phylotypique conservée ? Je n'ai pas encore reçu le papier de Richardson et al. 1997 dans Anatomie et Embryologie. Hall (1997) discute du travail de Richardson et de ses collègues. Le grand débat pourrait porter sur le fait que la phylotypie se produit dans une « phase » ou une « période ». Hall reconnaît l'importance de leur travail mais conteste le remplacement du terme « phase » par « période ». Hall décrit la pharyngula de Ballard (1976, 1981) comme un « animal viscéral ». Il soutient que Richardson et ses collègues se concentrent sur les adaptations embryonnaires plutôt que sur les critères définissants utilisés par Ballard. Richardson (1998a) a répondu à l'article de Hall en arguant que la pharyngula est un archétype (dans l'esprit morphologique idéaliste de Richard Owen) et en ajoutant que l'hétérochronie obscurcit la conservation, rendant difficile la définition d'une phase partagée. Richardson (1998b) discute de la variation du nombre de somites comme une « dissociation » qui perturbe la netteté du modèle de l'« hourglass développemental ».
Ainsi, je suis d'accord pour dire que les dessins de Haeckel sont datés, inexactes et inappropriées pour leur utilisation dans les manuels, car ils contribuent à perpétuer une mauvaise idée. La recapitulation (également appelée loi biogénétique) devrait probablement être mise au repos, peu importe la manière dont elle est formulée ou modifiée. En revanche, la conservation de l'étape, de la période ou du processus de développement est un sujet qui reste ouvert au débat.
refs:
Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD. 1994. Biologie moléculaire de la cellule (3e édition). Garland Publishing, Inc. New York.
Ballard WW. 1976. Problèmes de la gastrulation : réels et verbaux. Bioscience (26) : 36-9.
Ballard WW. 1981. Mouvements morphogénétiques et cartes du destin chez les vertébrés. Amer. Zoo. (21): 391-9.
Ballard WW. 1964. Anatomie comparée et embryologie. The Ronald Press Company. New York.
Gerhart J et Kirschner M. 1997. Cells, Embryos, and Evolution: Toward a Cellular and Developmental Understanding of Phenotypic Variation and Evolutionary Adaptability. Blackwell Science. Malden, Massachusetts.
Gould SJ. 1977. Ontogeny and Phylogeny. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.
Hall BK. 1997. Stade phylotypique ou fantôme : existe-t-il un stade embryonnaire hautement conservé chez les vertébrés ? Trends in Ecology and Evolution(12) : 461-3.
Mayr E. 1997. This is Biology: the Science of the Living World. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts.
Mayr E. 1994. La recapitulation réinterprétée : le programme somatique. The Quarterly Review of Biology (69) : 223-232.
Muller W. 1997. Biologie du développement. Springer, New York.
Raff RA. 1996. The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form. The University of Chicago Press, Chicago.
Richardson MK. 1998a. Théorie de l'étape phylotypique. Trends in Ecology and Evolution (13): 158.
Richardson MK. 1998b. Nombre de somites et évolution des vertébrés. Development (125): 151-160.
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