Dérive génétique aléatoire

Les deux mécanismes les plus importants de l'évolution sont la sélection naturelle et la dérive génétique. La plupart des gens ont une compréhension raisonnable de la sélection naturelle, mais ils ne réalisent pas que la dérive est également importante. Les anti-évolutionnistes, en particulier, concentrent leur attaque sur la sélection naturelle sans réaliser qu'il y a beaucoup plus à l'évolution. Darwin ne savait pas ce qu'était la dérive génétique ; c'est l'une des raisons pour lesquelles les biologistes évolutionnistes modernes ne sont plus des « Darwinistes ». (Quand les anti-évolutionnistes assimilent l'évolution au darwinisme, vous savez qu'ils n'ont pas fait leurs devoirs !)

La dérive génétique aléatoire est un processus stochastique (par définition). Un aspect de la dérive génétique est la nature aléatoire de la transmission des allèles d'une génération à la suivante, étant donné qu'une seule fraction de tous les zygotes possibles deviennent des adultes matures. Le cas le plus facile à visualiser est celui qui implique une erreur d'échantillonnage binomiale. Si une paire de parents diploïdes se reproduisant sexuellement (tels que les humains) n'a qu'un petit nombre de descendants, alors tous les allèles des parents ne seront pas transmis à leur progéniture en raison du tri aléatoire des chromosomes lors de la méiose. Dans une grande population, cela n'aura pas beaucoup d'effet à chaque génération car la nature aléatoire du processus tendra à s'annuler. Mais dans une petite population, l'effet pourrait être rapide et significatif.

Suzuki et al. l'expliquent aussi bien que quiconque que j'ai vu ;

"Si une population est de taille finie (comme toutes les populations le sont) et si un couple donné de parents n'a qu'un petit nombre de descendants, alors même en l'absence de toutes les forces de sélection, la fréquence d'un gène ne sera pas reproduite exactement dans la génération suivante en raison de l'erreur d'échantillonnage. Si dans une population de 1000 individus la fréquence de "a" est de 0,5 dans une génération, elle peut par hasard être de 0,493 ou 0,0505 dans la génération suivante en raison de la production aléatoire de quelques descendants supplémentaires ou en moins de chaque génotype. Dans la deuxième génération, il y a une autre erreur d'échantillonnage basée sur la nouvelle fréquence génique, de sorte que la fréquence de "a" peut passer de 0,0505 à 0,501 ou revenir à 0,498. Ce processus de fluctuation aléatoire se poursuit génération après génération, sans force poussant la fréquence vers son état initial car la population n'a pas de « mémoire génétique » de son état il y a plusieurs générations. Chaque génération est un événement indépendant. Le résultat final de ce changement aléatoire de la fréquence allélique est que la population finit par dériver vers p=1 ou p=0. Après ce point, aucun changement supplémentaire n'est possible ; la population est devenue homozygote. Une population différente, isolée de la première, subit également cette dérive génétique aléatoire, mais elle peut devenir homozygote pour l'allèle "A", tandis que la première population est devenue homozygote pour l'allèle "a". Au fil du temps, les populations isolées divergent les unes des autres, chacune perdant son hétérozygotie. La variation initialement présente au sein des populations apparaît maintenant comme une variation entre les populations." (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. et Lewontin, R.C. dans An Introduction to Genetic Analysis 4th ed. W.H. Freeman 1989 p.704)

« Cela ne signifie pas qu'il y avait une seule femme dont nous sommes tous issus, mais plutôt que, parmi une population comptant peut-être plusieurs milliers d'individus, par hasard, un seul jeu de gènes mitochondriaux a été transmis. (Cette découverte, peut-être la plus surprenante pour nous, est la moins contestée par les généticiens des populations et autres personnes familières avec la dérive génétique et autres manifestations des lois de la probabilité.) » (Curtis, H. et Barnes, N.S. dans Biology 5e éd. Worth Publishers 1989 p. 1050.)

"Des événements aléatoires peuvent entraîner une dérive aléatoire des fréquences alléliques d'une petite population d'une génération à l'autre. Par exemple, considérons ce qui se produirait si une population de fleurs sauvages... ne comptait que 25 plantes. Supposons que 16 de ces plantes aient le génotype AA pour la couleur des fleurs, 8 soient Aa, et qu'une seule soit aa. Imaginez maintenant que trois de ces plantes soient accidentellement détruites par un glissement de terrain avant d'avoir eu la chance de se reproduire. Par hasard, les trois plantes perdues de la population pourraient toutes être des individus AA. Cet événement modifierait la fréquence relative des deux allèles pour la couleur des fleurs dans les générations suivantes. Il s'agit d'un cas de microévolution causée par la dérive génétique...

"Des catastrophes telles que les tremblements de terre, les inondations ou les incendies peuvent réduire drastiquement la taille d'une population, tuant les victimes de manière non sélective. Le résultat est que la petite population survivante est peu susceptible d'être représentative de la population originale en termes de composition génétique - une situation connue sous le nom d'effet de goulot d'étranglement.... La dérive génétique causée par l'effet de goulot d'étranglement a pu jouer un rôle important dans l'évolution précoce des populations humaines lorsque des calamités ont décimé des tribus. Le pool génétique de chaque population survivante a pu être, par simple hasard, très différent de celui de la population plus grande qui précédait la catastrophe." (Campbell, N.A. dans Biology 2e éd. Benjamin/Cummings 1990 p.443)

Un autre exemple de dérive génétique est connu sous le nom d'effet fondateur. Dans ce cas, un petit groupe se détache d'une population plus grande et forme une nouvelle population. Cet effet est bien connu dans les populations humaines ;

"L'effet fondateur est probablement responsable de l'absence quasi totale du groupe sanguin B chez les Amérindiens, dont les ancêtres sont arrivés en très petit nombre à travers le détroit de Béring à la fin de la dernière ère glaciaire, il y a environ 10 000 ans. Des exemples plus récents sont observés chez les isolats religieux comme les Dunkers et les Amish de l'Ordre Ancien en Amérique du Nord. Ces sectes ont été fondées par un petit nombre de migrants venus de leurs congrégations beaucoup plus importantes en Europe centrale. Elles sont restées depuis presque totalement fermées à l'immigration de la population américaine environnante. En conséquence, leurs fréquences alléliques des groupes sanguins sont très différentes de celles des populations environnantes, tant en Europe qu'en Amérique du Nord.

"Le processus de dérive génétique devrait sembler familier. Il s'agit, en fait, d'une autre façon de considérer l'effet de consanguinité dans les petites populations ... Que l'on le considère comme consanguinité ou comme échantillonnage aléatoire de gènes, l'effet est le même. Les populations ne reproduisent pas exactement leur constitution génétique ; il existe une composante aléatoire du changement de fréquence des gènes." (Suzuki et al. op. cit.)

Ainsi, il est erroné de considérer la sélection naturelle comme le SEUL mécanisme de l'évolution, et il est également erroné d'affirmer que la sélection naturelle est le mécanisme prédominant. Ce point est souligné dans de nombreux manuels de génétique et d'évolution, par exemple ;

« Dans toute population, une certaine proportion de loci sont fixés sur un allèle défavorable sur le plan de la sélection, car l'intensité de la sélection est insuffisante pour surmonter la dérive aléatoire menant à la fixation. Il convient de maintenir un très grand scepticisme envers les théories naïves sur l'évolution qui supposent que les populations atteignent toujours ou presque toujours une constitution optimale sous l'effet de la sélection. L'existence de multiples pics adaptatifs et la fixation aléatoire d'allèles moins aptes sont des caractéristiques intégrantes du processus évolutif. La sélection naturelle ne peut pas être comptée sur pour produire le meilleur des mondes possibles. » (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. et Lewontin, R.C. dans An Introduction to Genetic Analysis 4e éd., W.H. Freeman, New York 1989)

"L'un des problèmes les plus importants et les plus controversés en génétique des populations concerne l'importance relative de la dérive génétique et de la sélection naturelle dans la détermination du changement évolutif. La question clé en jeu est de savoir si la vaste variété génétique observable dans les populations de toutes les espèces est sans conséquence pour la survie et la reproduction (c'est-à-dire qu'elle est neutre), auquel cas la dérive sera le principal déterminant, ou si la plupart des substitutions géniques affectent la fitness, auquel cas la sélection naturelle sera la force motrice principale. Les débats sur cette question ont été intenses au cours de la dernière demi-century et sont peu près à une résolution, bien que certains disent que le cas de la dérive est devenu progressivement plus fort. La dérive, par sa nature même, ne peut être démontrée positivement. Pour le faire, il faudrait montrer que la sélection n'a pas définitivement opéré, ce qui est impossible. Cependant, de nombreuses preuves indirectes ont été obtenues, qui semblent favoriser la position de la dérive. Premièrement, et de bien des façons la plus persuasivement, c'est la preuve moléculaire et biochimique..." (Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. et Baker, P.T. dans Human Biology 3e éd. Oxford University Press 1988 pp 214-215)

L'importance relative de la dérive et de la sélection dépend, en partie, des tailles de population estimées. La dérive est beaucoup plus importante dans les petites populations. Il est important de se rappeler que la plupart des espèces sont constituées de nombreuses petites populations consanguines appelées « démies ». Ce sont ces démies qui évoluent.

Les études de l'évolution au niveau moléculaire ont fourni un soutien solide à la dérive comme mécanisme majeur de l'évolution. Les mutations observées au niveau du gène sont majoritairement neutres et ne sont pas soumises à la sélection. L'une des principales controverses en biologie évolutive est le débat neutraliste-sélectionniste sur l'importance des mutations neutres. Puisque le seul moyen pour les mutations neutres de devenir fixes dans une population est par dérive génétique, cette controverse porte en réalité sur l'importance relative de la dérive et de la sélection naturelle.