Instâncias Observadas de Especiação

1.0 Introdução e Agradecimentos

Este FAQ discute vários casos em que a especiação foi observada. Ele também discute vários assuntos relacionados à especiação.

Outros Links: Mais Eventos de Especiação Observados Um grupo de artigos originalmente postado no grupo de notícias talk.origins que fornece alguns exemplos de especiação não cobertos por este documento.

Dividi esta FAQ em várias seções. Parte 2 discute várias definições do que é uma espécie. Parte 3 explica o contexto em que as observações de especiação são feitas. Parte 4 aborda a questão: "Como podemos saber quando um evento de especiação ocorreu?" Parte 5 descreve vários eventos de especiação observados e vários experimentos que, na minha opinião, falharam em produzir especiação. Parte 6 é uma lista de referências.

As descrições de cada observação provêm da literatura primária. Voltei a esta literatura por duas razões. Primeiro, muitas dessas observações não são discutidas (ou não são discutidas em grande detalhe) em fontes secundárias, como revisões, textos e artigos populares. Segundo, é difícil, se não impossível, avaliar o que uma pesquisa realmente estabeleceu sem examinar os métodos e os dados. Fontes secundárias raramente fornecem essas informações em qualquer detalhe. De qualquer forma, incluí apenas aquelas observações para as quais consegui encontrar as fontes originais.

Considero este FAQ incompleto. Uma razão para isso é que ainda estou procurando referências (ainda tenho uma lista de mais de 115 a encontrar). Mais importante é o fato de que observações de especiação estão enterradas em artigos sobre diversos tópicos. Se você souber de observações que eu deva incluir, me avise e eu procurarei a referência, ler o artigo e modificar o arquivo (assumindo que os dados sejam pelo menos um pouco convincentes). Peço que você tente fornecer-me uma referência o mais completa possível para me ajudar a encontrar a fonte original.

1.1 Agradecimentos

Em abril de 1993, Rich Fox fez uma série de perguntas relacionadas a espécies e eventos de especiação. Essas perguntas despertaram meu interesse no assunto. Espero que, pelo menos, tenha fornecido material para a moenda que trará à luz uma resposta às perguntas de Rich. De qualquer forma, Rich merece o crédito (ou a culpa :-)) por me inspirar a escrever isso. Meu ponto de partida foram as referências contidas no antigo FAQ de especiação. Gostaria de agradecer aos autores deste, Chris Stassen, James Meritt, Anneliese Lilje e L. Drew Davis. Tom Scharle e Simon Clippingdale enviaram algumas referências para mim. Finalmente, John Edstrom enviou-me consideráveis informações sobre simbiose em Amoeba. Embora não tenha tido a chance de obter todas as referências que ele me enviou, ele me deu muito de que pensar sobre o papel da simbiose na especiação. Muitos agradecimentos a todos.

2.0 Definições de Espécies

Uma discussão sobre especiação exige uma definição do que constitui uma espécie. Este é um tema de considerável debate dentro da comunidade biológica. Três revisões recentes na Journal of Phycology dão uma ideia do escopo do debate (Castenholz 1992, Manhart e McCourt 1992, Wood e Leatham 1992). Existem uma variedade de diferentes conceitos de espécie atualmente em uso pelos biólogos. Estes incluem conceitos populares, biológicos, morfológicos, genéticos, paleontológicos, evolutivos, filogenéticos e biosistemáticos. Por brevidade, discutirei apenas quatro destes -- populares, biológicos, morfológicos e filogenéticos. Uma boa revisão de definições de espécies é dada em Stuessy 1990.

2.1 O Conceito Folclórico de Espécie

Naturalistas em todo o mundo descobriram que as plantas e animais individuais que observam podem ser mentalmente agrupados em vários táxons, nos quais os indivíduos são basicamente semelhantes. Em sociedades que estão próximas da natureza, cada táxon recebe um nome. Esses tipos de taxonomias populares têm duas características em comum. Um aspecto é a ideia de compatibilidade reprodutiva e continuidade dentro de uma espécie. Cães geram cães, eles nunca geram gatos! Isso tem um fundamento firme no conhecimento popular. A segunda noção é que há uma descontinuidade de variação entre espécies. Em outras palavras, você pode distinguir as espécies observando-as (Cronquist 1988).

2.2 O Conceito de Espécie Biológica

Últimas décadas, a definição de espécie teoricamente preeminente tem sido o conceito de espécie biológica (BSC). Este conceito define uma espécie como uma comunidade reprodutiva.

2.2.1 História do Conceito Biológico de Espécie

O BSC sofreu diversas alterações ao longo dos anos. O precursor mais antigo que pude encontrar foi em Du Rietz 1930. Du Rietz definiu uma espécie como

"... as populações naturais menores permanentemente separadas umas das outras por uma descontinuidade distinta na série de biótipos."

Barriers to interbreeding are implicit in this definition and explicit in Du Rietz's dicussion of it.

Alguns anos depois, Dobzhansky definiu uma espécie como

"... aquela etapa do progresso evolutivo na qual o conjunto de formas que uma vez eram ou eram potencialmente capazes de cruzar entre si torna-se segregado em dois ou mais conjuntos separados que são fisiologicamente incapazes de cruzar entre si." (Dobzhansky 1937)

É importante notar que esta é uma definição altamente restritiva de espécie. Ela enfatiza abordagens experimentais e ignora o que ocorre na natureza. Com a publicação da terceira edição do livro em que apareceu, Dobzhansky (1951) havia relaxado essa definição até o ponto em que ela está substancialmente de acordo com a de Mayr.

A definição de espécie que é aceita como a BSC foi promulgada por Mayr (1942). Ele definiu espécies como

"... grupos de populações naturais que efetivamente ou potencialmente se cruzam, que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos semelhantes."

Observe que a ênfase nesta definição recai sobre o que acontece na natureza. Mais tarde, Mayr modificou esta definição para incluir um componente ecológico. Nesta forma da definição, uma espécie é

"... uma comunidade reprodutiva de populações (reprodutivamente isoladas das outras) que ocupa um nicho específico na natureza."

O BSC é mais fortemente aceito entre os zoólogos e entomologistas de vertebrados. Dois fatos explicam isso. Primeiro, são esses os grupos com os quais os autores do BSC trabalharam :-). (Nota: Mayr é um ornitólogo e Dobzhansky trabalhou extensivamente com Drosophila). Mais importante, a sexualidade obrigatória é a forma predominante de reprodução nesses grupos. Não é coincidência que o BSC seja menos amplamente aceito entre os botânicos. As plantas terrestres exibem uma diversidade muito maior em seu "modo de reprodução" do que os vertebrados e os insetos.

2.2.2 Críticas ao Conceito Biológico de Espécie

Tem havido considerável crítica à validade teórica e à utilidade prática da BSC. (Cracraft 1989, Donoghue 1985, Levin 1979, Mishler e Donoghue 1985, Sokal e Crovello 1970).

A aplicação do BSC a um número de grupos, incluindo plantas terrestres, é problemática devido à hibridização interespecífica entre espécies claramente delimitadas (McCourt e Hoshaw 1990, Mishler 1985).

Existe uma abundância de populações assexuadas para as quais esta definição simplesmente não se aplica (Budd e Mishler 1990). Exemplos de táxons que são obrigatoriamente assexuados incluem rotíferos bdéloides, flagelados euglenóides, alguns membros da Oocystaceae (algas verdes coccoides), flagelados cloromonádicos e algumas diatomáceas pennadas arafídicas. São conhecidas formas assexuadas de organismos normalmente sexuais. Populações obrigatoriamente assexuadas de Daphnia são encontradas em alguns lagos árticos. O BSD não pode ser de nenhuma ajuda na delimitação de espécies nesses grupos. Uma situação similar é encontrada nos procariotos. Embora os genes possam ser trocados entre bactérias por meio de vários mecanismos, a sexualidade, conforme definida nos eucariotos, é desconhecida nos procariotos. Um popular texto de microbiologia nem sequer menciona o BSC (Brock e Madigan 1988).

A aplicabilidade do BSC também é questionável em aquelas plantas terrestres que se autopolinizam principalmente (Cronquist 1988).

Uma crítica mais séria é que o BSC é inaplicável na prática. Esta acusação afirma que, na maioria dos casos, o BSC não pode ser aplicado de forma prática para delimitar espécies. O BSC sugere experimentos de cruzamento como teste de pertencimento à espécie. Mas este é um teste que raramente é realizado. O número de cruzamentos necessários para delimitar o pertencimento a uma espécie pode ser astronômico. O exemplo a seguir ilustrará o problema.

Aqui no Wisconsin temos cerca de 16.000 lagos e pântanos. Um habitante comum (e saboroso ;-)) de muitas dessas massas de água é o peixe-solha (bluegill). Vamos fazer uma pergunta -- todas essas populações de peixe-solha constituem uma espécie ou várias espécies morfologicamente semelhantes? Suponha que apenas 1.000 desses lagos e pântanos contenham peixe-solha. Assumindo que cada lago constitui uma população, um investigador teria que realizar 499.500 cruzamentos separados para determinar se as populações poderiam se cruzar. Mas para fazer isso corretamente, deveríamos realmente realizar cruzamentos recíprocos (ou seja, cruzar um macho da população A com uma fêmea da população B e um macho da população B com uma fêmea da população A). Isso eleva o total de cruzamentos que precisamos realizar para 999.000. Mas não precisamos também fazer réplicas? Ter três réplicas eleva o total para 2.997.000 cruzamentos. Além disso, você simplesmente não pode colocar um par de peixes-solha em um balde e esperar que eles se acasalem. Na natureza, machos de peixe-solha escavam e defendem ninhos em grandes colônias de acasalamento. Após os ninhos serem escavados, as fêmeas entram na colônia para desovar. Aqui, as fêmeas escolhem entre potenciais parceiros. Isso significa que precisaríamos simular uma colônia em nosso teste. Suponha que 20 peixes seriam suficientes para um único teste. Descobrimos que precisaríamos de cerca de 60.000.000 de peixes para testar se todas essas populações são membros da mesma espécie! (Também precisaríamos de um grande número de grandes aquários para realizar esses cruzamentos). Mas os peixes-solha não estão restritos ao Wisconsin...

Poderia continuar, mas acho que o ponto agora é óbvio. O fato é que o tempo, esforço e dinheiro necessários para delimitar espécies usando a BSC são, para dizer o mínimo, proibitivos.

Outro motivo pelo qual o uso do BSC para delimitar espécies é impraticável é que os experimentos de cruzamento podem frequentemente ser inconclusivos. O cruzamento na natureza pode ser fortemente influenciado por fatores ambientais variáveis e instáveis. (Qualquer pescador que tenha esperado os bluegills chegarem aos leitos pode confirmar isso). Se não podemos duplicar as condições naturais de reprodução, o fato de não haver reprodução não significa que os animais não possam (ou não) cruzar na natureza selvagem. As dificuldades encontradas na reprodução de pandas em cativeiro ilustram isso. Além disso, demonstrar experimentalmente que A não cruza com B não impede que ambos cruzem com C. Isso fica ainda mais complicado em grupos que não têm sexos claros e diretos. Um exemplo disso ocorre em várias espécies de protozoários. Esses animais possuem numerosos tipos de acasalamento. Pode haver uma compatibilidade de tipos de acasalamento muito complicada. Finalmente, os experimentos de cruzamento podem ser inconclusivos porque o cruzamento real e o fluxo gênico entre populações locais feneticamente similares e geneticamente compatíveis são frequentemente mais restritos do que o BSC sugeriria (Cronquist 1988).

Na prática, até mesmo fortes adeptos da BSC usam semelhanças fenéticas e descontinuidades para delimitar espécies. Se os organismos são fenotipicamente similares, eles são considerados conspecíficos até que uma barreira reprodutiva seja demonstrada.

Outra crítica à BSC vem da escola cladística da taxonomia (por exemplo, Donoghue 1985). Os cladistas argumentam que a compatibilidade sexual é uma característica primitiva. Organismos que não estão mais estreitamente relacionados podem ter mantido a capacidade de recombinação genética entre si através do sexo. Isso não é uma característica derivada. Por isso, é inválido para definir táxons monofiléticos.

Um problema final com a BSC é que grupos que não ocorrem juntos no tempo não podem ser avaliados. Não podemos simplesmente saber se dois grupos assim se cruzariam livremente se viessem a se encontrar sob condições naturais. Isso torna impossível delimitar as fronteiras de grupos extintos usando a BSC. Uma questão ilustrará o problema. Homo erectus e Homo sapiens representam a mesma ou espécies diferentes? Esta questão é irresolúvel usando a definição biológica.

Vários conceitos alternativos ao conceito biológico de espécie foram sugeridos. Discutirei dois deles.

2.3 O Conceito de Espécie Fenética (ou Morfológica)

Cronquist (1988) propôs uma alternativa ao BSC que ele chamou de "nova definição prática de espécie". Ele define espécies como

"... os menores grupos que são consistentemente e persistentemente distintos e distinguíveis por meios ordinários."

Três observações devem ser feitas sobre esta definição. Primeiro, "meios ordinários" inclui qualquer técnica que seja amplamente disponível, barata e relativamente fácil de aplicar. Estes meios variarão entre diferentes grupos de organismos. Por exemplo, para um botânico que trabalha com angiospermas, os meios ordinários podem significar uma lupa; para um entomologista que trabalha com besouros, podem significar um microscópio dissecante; para um ficológico que trabalha com diatomáceas, podem significar um microscópio eletrônico de varredura. Quais meios são considerados ordinários é determinado pelo que é necessário para examinar os organismos em questão.

Em segundo lugar, o requisito de que as espécies sejam persistentemente distintas implica um certo grau de continuidade reprodutiva. Isso ocorre porque a descontinuidade fenética entre grupos não pode persistir na ausência de uma barreira ao cruzamento.

Terceiro, esta definição coloca uma ênfase pesada, embora não exclusiva, nos caracteres morfológicos. Ela também reconhece caracteres fenéticos, como o número de cromossomos, a morfologia cromossômica, a ultraestrutura celular, metabólitos secundários, habitats e outras características.

2.4 Conceitos de Espécies Filogenéticas

Existem várias definições de espécies filogenéticas. Todas elas afirmam que as classificações devem refletir as hipóteses de filogenia dos organismos melhor suportadas. Baum (1992) descreve dois tipos de conceitos de espécies filogenéticas.

1. Uma espécie é o menor agrupamento de organismos que possui pelo menos um caráter diagnóstico. Este caráter pode ser morfológico, bioquímico ou molecular e deve estar fixado em unidades reprodutivamente coesas. É importante perceber que essa continuidade reprodutiva não é utilizada da mesma forma que no BSC. Espécies filogenéticas podem ser comunidades reprodutivas. Indivíduos reprodutivamente compatíveis não precisam ter o caráter diagnóstico de uma espécie. Neste caso, os indivíduos não precisam ser conspecíficos.
2. Uma espécie deve ser monofilética e compartilhar um ou mais caracteres derivados. Existem dois significados para monofilética (de Queiroz e Donoghue 1988, Nelson 1989). O primeiro define um grupo monofilético como todos os descendentes de um ancestral comum e o próprio ancestral. O segundo define um grupo monofilético como um grupo de organismos que estão mais relacionados entre si do que com qualquer outro organismo. Essas distinções são discutidas em Baum 1992 e de Queiroz e Donoghue 1990.

Uma hipótese recentemente proposta sugere que os conceitos filogenéticos de espécie e o conceito biológico de espécie podem ser altamente, se não completamente, incompatíveis. A "especiação paralela" tem sido definida como a evolução independente repetida do mesmo mecanismo de isolamento reprodutivo (Schluter e Nagel 1995). Um exemplo disso pode ocorrer quando uma espécie coloniza várias novas áreas que estão isoladas umas das outras, mas ambientalmente semelhantes. Pressões seletivas semelhantes nesses ambientes resultam em evolução paralela entre os traços que conferem isolamento reprodutivo. Existem algumas evidências experimentais de que isso pode ocorrer (Kilias, et al. 1980; Dodd 1989). A implicação disso é que as espécies biológicas (como definidas pelo CBS) podem frequentemente ser polifiléticas. Se isso ocorrer na natureza, poderia minar a utilidade dos conceitos filogenéticos de espécie.

2.5 Por que isso está incluído

O que tudo isso tem a ver com uma discussão sobre casos observados de especiação? O que um biólogo considerará como um evento de especiação depende, em parte, da definição de espécie que aquele biólogo aceita. O conceito de espécie biológica tem sido muito bem-sucedido como modelo teórico para explicar as diferenças entre espécies entre vertebrados e alguns grupos de artrópodes. Isso pode nos levar a afirmar superficialmente sua aplicabilidade universal, apesar de sua irrelevância para muitos grupos. Quando examinamos eventos de especiação supostos, precisamos fazer a pergunta: qual definição de espécie é a mais razoável para este grupo de organismos? Em muitos casos, será a definição biológica. Em muitos outros casos, outra definição será mais apropriada.

3.0 O Contexto dos Relatos de Especiação Observada

A literatura sobre eventos de especiação observados não está bem organizada. Encontrei apenas alguns artigos que tinham a observação de um evento de especiação como o ponto principal do autor (por exemplo, Weinberg et al. 1992). Além disso, encontrei apenas uma revisão que era especificamente sobre este tópico (Callaghan 1987). Esta revisão citou apenas quatro exemplos de eventos de especiação. Por que há tal aparente falta de interesse em relatar observações de eventos de especiação?

Na minha humilde opinião, quatro fatores explicam essa falta de interesse. Primeiro, parece que a comunidade biológica considera essa questão resolvida. Muitos pesquisadores acreditam que já existem relatórios abundantes na literatura. Poucos desses indivíduos realmente examinaram com cuidado. Para testar essa ideia, perguntei a cerca de duas dúzias de estudantes de pós-graduação e membros do corpo docente do departamento onde sou estudante se havia exemplos na literatura onde a especiação havia sido observada. Todos disseram que estavam certos de que havia. Em seguida, pedi que me fornecessem citações ou descrições. Apenas oito das pessoas com quem conversei puderam dar um exemplo, e apenas três puderam fornecer mais de um. Mas todos estavam certos de que havia artigos na literatura.

Em segundo lugar, a maioria dos biólogos aceita a ideia de que a especiação leva muito tempo (em relação à duração da vida humana). Por isso, não esperaríamos ver muitos eventos de especiação ocorrendo na realidade. A literatura possui muitos mais exemplos em que um evento de especiação foi inferido a partir de evidências do que exemplos em que o evento é observado. Isso é o que esperaríamos se a especiação leva muito tempo.

Terceiro, a literatura contém muitos casos em que um evento de especiação foi inferido. O número e a qualidade desses casos podem ser evidência suficiente para convencer a maioria dos pesquisadores de que a especiação realmente ocorre.

Finalmente, a maior parte do interesse atual em especiação refere-se a questões teóricas. A maioria dos biólogos está convencida de que a especiação ocorre. O que eles desejam saber é como ela ocorre. Um livro recente sobre especiação (Otte e Endler 1989) tem poucos exemplos de especiação observada, mas muita discussão sobre teoria e mecanismos.

A maioria dos relatórios, especialmente os recentes, pode ser encontrada em artigos que descrevem testes experimentais de hipóteses relacionadas à especiação. Geralmente, esses experimentos focam em questões relacionadas aos mecanismos de especiação. Exemplos dessas questões incluem:

• A especiação precede ou segue a adaptação às condições ecológicas locais?
• A especiação é um subproduto da divergência genética entre populações ou ocorre diretamente por seleção natural através da menor aptidão dos híbridos?
• Quão rapidamente ocorre a especiação?
• Que papéis desempenham os gargalos e a deriva genética na especiação?
• A especiação pode ocorrer simpatria (ou seja, dois ou mais linhagens podem divergir enquanto estão misturadas no mesmo lugar) ou as populações devem estar separadas no espaço ou no tempo?
• Que papéis desempenham a pleiotropia e o carona genético na especiação?

É importante notar que um tema comum que percorre todas estas questões é que elas tentam abordar a questão de como ocorre a especiação.

4.0 Determinar se um Evento de Especiação Ocorreu

Que evidência é necessária para demonstrar que uma mudança produzida em uma população de organismos constitui um evento de especiação? A resposta a esta questão dependerá de qual definição de espécie se aplica aos organismos envolvidos.

4.1 Casos em que o Conceito de Espécie Biológica se Aplica

Uma vantagem da BSC é que ela fornece um teste razoavelmente não ambíguo que pode ser aplicado a possíveis eventos de especiação. Lembre-se de que, sob a BSC, as espécies são definidas como estando isoladas reprodutivamente de outras espécies. Demonstrar que uma população está isolada reprodutivamente (de uma maneira não trivial) de populações com as quais ela anteriormente era capaz de cruzar mostra que a especiação ocorreu. Na prática, também é necessário mostrar que pelo menos um mecanismo isolante com base hereditária está presente. Afinal, apenas porque um par de criaturas não cruza durante um experimento, isso não significa que elas não possam cruzar ou mesmo que não cruzarão. Debates sobre se um evento de especiação ocorreu frequentemente giram em torno de se mecanismos isolantes foram produzidos.

4.1.1 Mecanismos Isolantes

Mecanismos que produzem isolamento reprodutivo dividem-se em duas categorias amplas: mecanismos premating e mecanismos postmating.

Mecanismos isolantes premiais atuam para manter as espécies separadas antes que a cópula ocorra. Frequentemente, eles atuam para impedir a cópula por completo. Exemplos de mecanismos premiais incluem mecanismos ecológicos, temporais, comportamentais e mecânicos.

O isolamento ecológico ocorre quando as espécies ocupam ou se reproduzem em habitats diferentes. É importante ter cuidado ao alegar isolamento ecológico. Por exemplo, tenho uma população de Dinobryon cylindricum (um flagelado colonial de algas) crescendo em um tubo de cultura em uma câmara ambiental. Ela está lá há três anos (o que é muito tempo em anos de flagelados! :-)). Mesmo que não haja possibilidade de que se reproduzam com o D. cylindricum do Lago Michigan, seria tolo afirmar que, portanto, constituem uma espécie separada. O isolamento físico por si só não constitui um mecanismo isolador com base hereditária.

O isolamento temporal ocorre quando as espécies se reproduzem em momentos diferentes. Isso pode ser em épocas diferentes do ano ou em horários diferentes do dia.

Mecanismos isolantes comportamentais dependem de organismos fazerem uma escolha sobre se devem acasalar e uma escolha sobre com quem acasalar. Diferenças no comportamento de cortejo, por exemplo, podem ser suficientes para impedir que o acasalamento ocorra. Um mecanismo isolante comportamental deve resultar em algum tipo de acasalamento assortativo positivo. Simplesmente dito, acasalamento assortativo positivo ocorre quando organismos que diferem de alguma forma tendem a acasalar com organismos que são semelhantes a eles. Por exemplo, se loiros acasalam exclusivamente com loiros, morenas acasalam exclusivamente com morenas, ruivos acasalam exclusivamente com ruivos (e nós, sem muito cabelo, não conseguimos acasalar :-() a população humana exibiria um alto grau de acasalamento assortativo positivo. Na maioria dos exemplos na literatura quando acasalamento assortativo positivo é observado, ele não é tão forte. Acasalamento assortativo positivo é especialmente importante em discussões sobre especiação simpátrica.

Mecanismos isolantes mecânicos ocorrem quando diferenças morfológicas ou fisiológicas impedem o acasalamento normal.

Mecanismos isolantes pós-cópula impedem que a prole híbrida se desenvolva ou se reproduza quando ocorre o acasalamento. Existem também vários exemplos de mecanismos pós-cópula.

Mecanismos isolantes pós-copulatórios mecânicos ocorrem naqueles casos em que a cópula é possível, mas os gametas são incapazes de se encontrar ou de se fundir. A mortalidade atua como um mecanismo isolante quando o híbrido morre antes da maturidade. A esterilidade dos híbridos pode atuar como um mecanismo isolante. Finalmente, uma redução na aptidão dos descendentes híbridos pode isolar duas populações. Isso ocorre quando o híbrido F1 é fértil, mas o híbrido F2 tem menor aptidão do que qualquer uma das espécies parentais.

4.2 Casos em que o Conceito de Espécie Biológica Não se Aplica

Não existe um critério inequívoco para determinar que um evento de especiação ocorreu naqueles casos em que o BSC não se aplica. Isso é especialmente verdadeiro para organismos estritamente assexuados. Geralmente, diferenças fenéticas (por exemplo, fenotípicas e genéticas) entre populações são utilizadas para justificar uma alegação de especiação. Alguns pontos de cautela são pertinentes a isso. Não é óbvio quanto mudança é necessária para afirmar que uma população sofreu especiação. Na minha humilde opinião, a diferença entre a "nova espécie" e seu "ancestral" deve ser pelo menos tão grande quanto as diferenças entre as espécies reconhecidas no grupo (ou seja, gênero, família) envolvido. O investigador deve demonstrar que a mudança é persistente. Finalmente, muitos organismos possuem ciclos de vida/histórias de vida que envolvem morfologias alternativas e/ou a capacidade de ajustar seus fenótipos em resposta a mudanças de curto prazo nas condições ecológicas. O investigador deve ter certeza de excluir essas coisas antes de afirmar que uma mudança fenética constitui um evento de especiação.

5.0 Instâncias Observadas de Especiação

A seguir, apresentamos vários exemplos de observações de especiação.

5.1 Especiações Envolvendo Poliploidia, Hibridização ou Hibridização Seguida de Poliploidização.

5.1.1 Plantas

(Veja também a discussão em de Wet 1971).

5.1.1.1 Primrose da Tarde (Oenothera gigas)

Enquanto estudava a genética da primula-da-noite, Oenothera lamarckiana, de Vries (1905) encontrou uma variante incomum entre suas plantas. O. lamarckiana possui um número cromossômico de 2N = 14. A variante tinha um número cromossômico de 2N = 28. Ele descobriu que não conseguia cruzar essa variante com O. lamarckiana. Ele nomeou essa nova espécie O. gigas.

5.1.1.2 Primula kewensis (Primula kewensis)

Digby (1912) cruzou as espécies de primula Primula verticillata e P. floribunda para produzir um híbrido estéril. A poliploidização ocorreu em algumas dessas plantas para produzir descendentes férteis. A nova espécie foi nomeada P. kewensis. Newton e Pellew (1929) observam que híbridos espontâneos de P. verticillata e P. floribunda produziram sementes tetraploides em pelo menos três ocasiões. Isso aconteceu em 1905, 1923 e 1926.

5.1.1.3 Tragopogon

Owenby (1950) demonstrou que duas espécies neste gênero foram produzidas por poliploidização a partir de híbridos. Ele mostrou que Tragopogon miscellus, encontrado em uma colônia em Moscow, Idaho, foi produzido pela hibridização de T. dubius e T. pratensis. Ele também mostrou que T. mirus, encontrado em uma colônia perto de Pullman, Washington, foi produzido pela hibridização de T. dubius e T. porrifolius. Evidências do DNA do cloroplasto sugerem que T. mirus originou-se independentemente por hibridização no leste de Washington e no oeste de Idaho pelo menos três vezes (Soltis e Soltis 1989). O mesmo estudo também mostra múltiplas origens para T. micellus.

5.1.1.4 Raphanobrassica

O citologista russo Karpchenko (1927, 1928) cruzou a nabo, Raphanus sativus, com a couve, Brassica oleracea. Apesar do fato de as plantas pertencerem a gêneros diferentes, ele obteve um híbrido estéril. Alguns gametas não reduzidos foram formados nos híbridos. Isso permitiu a produção de sementes. As plantas cultivadas a partir das sementes eram interférteis entre si. Elas não eram interférteis com nenhuma das espécies parentais. Infelizmente, a nova planta (gênero Raphanobrassica) tinha as folhas de uma nabo e a raiz de uma couve.

5.1.1.5 Galega-de-campo (Galeopsis tetrahit)

Uma espécie de urtiga de cânhamo, Galeopsis tetrahit, foi hipotetizada como resultado de uma hibridização natural de duas outras espécies, G. pubescens e G. speciosa (Muntzing 1932). As duas espécies foram cruzadas. Os híbridos correspondiam a G. tetrahit tanto em características visíveis quanto na morfologia cromossômica.

5.1.1.6 Madia citrigracilis

Em linhas semelhantes, Clausen et al. (1945) hipotetizaram que Madia citrigracilis era um híbrido hexaploide de M. gracilis e M. citriodora. Como evidência, eles observaram que as espécies possuem números cromossômicos gaméticos de n = 24, 16 e 8, respectivamente. O cruzamento entre M. gracilis e M. citriodora resultou em um triploide altamente estéril com n = 24. Os cromossomos formaram quase nenhum bivalente durante a meiose. O dobramento artificial do número cromossômico usando colchicina produziu um híbrido hexaploide que se assemelhava muito a M. citrigracilis e era fértil.

5.1.1.7 Brassica

Frandsen (1943, 1947) conseguiu realizar o mesmo tipo de recriação de espécies no gênero Brassica (repolho, etc.). Seus experimentos mostraram que B. carinata (n = 17) pode ser recriada por meio do cruzamento de B. nigra (n = 8) e B. oleracea, B. juncea (n = 18) pode ser recriada por meio do cruzamento de B. nigra e B. campestris (n = 10), e B. napus (n = 19) pode ser recriada por meio do cruzamento de B. oleracea e B. campestris.

5.1.1.8 Samambaia-de-cabelo-de-veludo (Adiantum pedatum)

Rabe e Haufler (1992) encontraram um esporófito diploide naturalmente ocorrente de samambaia de cabelo de moça que produziu esporos não reduzidos (2N). Esses esporos resultaram de uma falha dos cromossomos pareados em se dissociar durante a primeira divisão da meiose. Os esporos germinaram normalmente e cresceram em gametófitos diploides. Estes não pareciam produzir anterídeos. Não obstante, uma geração subsequente de esporófitos tetraploides foi produzida. Quando cultivados em laboratório, os esporófitos tetraploides parecem ser menos vigorosos que os esporófitos diploides normais. Os indivíduos 4N foram encontrados perto de Baldwin City, Kansas.

5.1.1.9 Samambaia Woodsia (Woodsia abbeae)

Woodsia abbeae foi descrita como um híbrido de W. cathcariana e W. ilvensis (Butters 1941). As plantas deste híbrido normalmente produzem esporângios abortivos contendo esporos inviáveis. Em 1944, Butters encontrou uma planta de W. abbeae perto de Grand Portage, Minn., que tinha um fronde fértil (Butters e Tryon 1948). A porção apical deste fronde tinha esporângios férteis. Esporos provenientes deste fronde germinaram e cresceram em protálios. Cerca de seis meses após a germinação, esporófitos foram produzidos. Eles sobreviveram por cerca de um ano. Com base em evidências citológicas, Butters e Tryon concluíram que o fronde que produziu os esporos viáveis havia passado por tetraploidia. Eles não fizeram nenhuma declaração sobre se os esporófitos crescidos produziram esporos viáveis.

5.1.2 Animais

A especiação através de hibridização e/ou poliploidia tem sido considerada muito menos importante em animais do que em plantas [[[refs.]]]. Várias revisões sugerem que essa visão pode estar equivocada. (Lokki e Saura 1980; Bullini e Nascetti 1990; Vrijenhoek 1994). Bullini e Nascetti (1990) revisam evidências cromossômicas e genéticas que sugerem que a especiação através de hibridização pode ocorrer em várias espécies de insetos, incluindo lagartas de pau, gafanhotos, mosquitos-negros e besouros cucurlionídeos. Lokki e Saura (1980) discutem o papel da poliploidia na evolução dos insetos. Vrijenhoek (1994) revisa a literatura sobre partenogênese e hibridogênese em peixes. Abordarei este tópico com maior profundidade na próxima versão deste documento.

5.2 Especiação em Espécies Vegetais que não Envolvem Hibridização ou Poliploidia

5.2.1 Stephanomeira malheurensis

Gottlieb (1973) documentou a especiação de Stephanomeira malheurensis. Ele encontrou uma única pequena população (< 250 plantas) entre uma população muito maior (> 25.000 plantas) de S. exigua em Harney Co., Oregon. Ambas as espécies são diplóides e possuem o mesmo número de cromossomos (N = 8). S. exigua é um cruzador obrigatório que exibe incompatibilidade de autopolinização esporofítica. S. malheurensis não exibe incompatibilidade de autopolinização e realiza autopolinização. Embora as duas espécies pareçam muito semelhantes, Gottlieb foi capaz de documentar diferenças morfológicas em cinco caracteres, além de diferenças cromossômicas. Híbridos F1 entre as espécies produzem apenas 50% das sementes e 24% do pólen que cruzamentos conspecíficos produzem. Híbridos F2 apresentaram várias anomalias de desenvolvimento.

5.2.2 Milho (Zea mays)

Pasterniani (1969) produziu quase isolamento reprodutivo completo entre duas variedades de milho. As variedades eram distinguíveis pela cor da semente, branco versus amarelo. Outros marcadores genéticos permitiram-lhe identificar híbridos. As duas variedades foram plantadas em um campo comum. Os vizinhos mais próximos de qualquer planta eram sempre plantas da outra linhagem. A seleção foi aplicada contra a hibridização usando apenas aquelas espigas de milho que mostraram um baixo grau de hibridização como fonte da semente dos anos seguintes. Apenas grãos do tipo parental dessas espigas foram plantados. A intensidade da seleção foi aumentada a cada ano. No primeiro ano, foram usadas apenas espigas com menos de 30% de sementes cruzadas. No quinto ano, foram usadas apenas espigas com menos de 1% de sementes cruzadas. Após cinco anos, a porcentagem média de cruzamentos interlinhagem caiu de 35,8% para 4,9% na linhagem branca e de 46,7% para 3,4% na linhagem amarela.

5.2.3 Especiação como Resultado da Seleção para Tolerância a um Toxina: Flor de Macaco Amarelo (Mimulus guttatus)

Em concentrações razoavelmente baixas, o cobre é tóxico para muitas espécies de plantas. Várias plantas foram observadas desenvolvendo tolerância a este metal (Macnair 1981). Macnair e Christie (1983) utilizaram isso para examinar a base genética de um mecanismo isolante pós-cópula na flor-de-macaco-amarela. Quando cruzaram plantas da população tolerante ao cobre "Copperopolis" com plantas da população não tolerante "Cerig", descobriram que muitos dos híbridos eram inviáveis. Durante o crescimento inicial, logo após a fase de quatro folhas, as folhas de muitos dos híbridos tornaram-se amareladas e necróticas. A morte seguiu-se a isso. Isso foi observado apenas em híbridos entre as duas populações. Através de estudos de mapeamento, os autores foram capazes de demonstrar que o gene de tolerância ao cobre e o gene responsável pela inviabilidade do híbrido eram ou o mesmo gene ou estavam muito fortemente ligados. Estes resultados sugerem que o isolamento reprodutivo pode exigir alterações em apenas um pequeno número de genes.

5.3 A Literatura sobre a Mosca-das-frutas

5.3.1 Drosophila paulistorum

Dobzhansky e Pavlovsky (1971) relataram um evento de especiação que ocorreu em uma cultura de laboratório de Drosophila paulistorum entre 1958 e 1963. A cultura descendia de uma única fêmea inseminada capturada nos Llanos da Colômbia. Em 1958, essa linhagem produzia híbridos férteis quando cruzada com conspecíficos de diferentes linhagens do Orinocano. A partir de 1963, cruzamentos com linhagens do Orinocano produziram apenas machos estéreis. Inicialmente, não se observou acasalamento assortativo ou isolamento comportamental entre a linhagem dos Llanos e as linhagens do Orinocano. Posteriormente, Dobzhansky produziu acasalamento assortativo (Dobzhansky 1972).

5.3.2 Seleção Disruptiva em Drosophila melanogaster

Thoday e Gibson (1962) estabeleceram uma população de Drosophila melanogaster a partir de quatro fêmeas grávidas. Eles aplicaram seleção a essa população para moscas com o maior e menor número de cerdas sternoplurais (pelos). Em cada geração, oito moscas com alto número de cerdas foram permitidas a cruzar entre si e oito moscas com baixo número de cerdas foram permitidas a cruzar entre si. Periodicamente, eles realizaram experimentos de escolha de parceiros nas duas linhagens. Eles descobriram que haviam produzido um alto grau de acasalamento assortativo positivo entre os dois grupos. Na década seguinte a isso, dezoito laboratórios tentaram, sem sucesso, reproduzir esses resultados. As referências são fornecidas em Thoday e Gibson 1970.

5.3.3 Seleção sobre o Comportamento de Cortejo em Drosophila melanogaster

Crossley (1974) conseguiu produzir mudanças no comportamento de acasalamento em duas linhagens mutantes de D. melanogaster. Foram utilizados quatro tratamentos. Em cada tratamento, 55 machos virgens e 55 fêmeas virgens de moscas com mutante de corpo negro (ebony) e de asas vestigiais (vestigial) (220 moscas no total) foram colocadas em um frasco e deixadas para se acasalar por 20 horas. As fêmeas foram coletadas e cada uma foi colocada em um frasco separado. Os fenótipos da prole foram registrados. A prole de tipo selvagem era híbrida entre os mutantes. Em dois dos quatro tratamentos, o acasalamento foi realizado na luz. Em um desses tratamentos, todos os híbridos foram destruídos. Isso foi repetido por 40 gerações. O acasalamento foi realizado no escuro nos outros dois tratamentos. Novamente, em um desses, todos os híbridos foram destruídos. Isso foi repetido por 49 gerações. Crossley realizou testes de escolha de parceiros e observou o comportamento de acasalamento. Acasalamento assortativo positivo foi encontrado no tratamento que teve acasalamento na luz e que sofreu forte seleção contra a hibridização. A base disso foram mudanças nos comportamentos de cortejo de ambos os sexos. Experimentos similares, sem observação do comportamento de acasalamento, foram realizados por Knight, et al. (1956).

5.3.4 Isolamento Sexual como Subproduto da Adaptação às Condições Ambientais em Drosophila melanogaster

Kilias, et al. (1980) expuseram populações de D. melanogaster a diferentes regimes de temperatura e umidade por vários anos. Eles realizaram testes de acasalamento para verificar o isolamento reprodutivo. Eles encontraram alguma esterilidade em cruzamentos entre populações criadas sob condições diferentes. Eles também demonstraram algum acasalamento assortativo positivo. Essas coisas não foram observadas em populações que foram separadas, mas criadas sob as mesmas condições. Eles concluíram que o isolamento sexual foi produzido como um subproduto da seleção.

5.3.5 Especiação simpátrica em Drosophila melanogaster

Em uma série de artigos (Rice 1985, Rice e Salt 1988 e Rice e Salt 1990), Rice e Salt apresentaram evidências experimentais para a possibilidade de especiação simpátrica. Eles partiram da premissa de que sempre que os organismos se separam no ambiente primeiro e depois se acasalam localmente, indivíduos com as mesmas preferências de habitat necessariamente se acasalam de forma assortativa. Eles estabeleceram uma população estoque de D. melanogaster com moscas coletadas em um pomar perto de Davis, Califórnia. Pupas da cultura foram colocadas em um labirinto de habitat. As moscas recém-emergentes tiveram que negociar o labirinto para encontrar comida. O labirinto simulou vários gradientes ambientais simultaneamente. As moscas tiveram que fazer três escolhas de qual caminho seguir. A primeira foi entre luz e escuridão (fototaxia). A segunda foi entre cima e baixo (geotaxia). A última foi entre o cheiro de acetaldeído e o cheiro de etanol (quimiotaxia). Isso dividiu as moscas entre oito habitats. As moscas foram ainda mais divididas pelo horário do dia de emergência. No total, as moscas foram divididas entre 24 habitats espaço-temporais.

Em seguida, eles cultivaram duas linhagens de moscas que haviam escolhido habitats opostos. Uma linhagem emergiu cedo, voou para cima e foi atraída por locais escuros e acetaldeído. A outra emergiu tarde, voou para baixo e foi atraída por locais iluminados e etanol. Pupas dessas duas linhagens foram colocadas juntas no labirinto. Elas foram permitidas a acasalar no local de alimentação e foram coletadas. Diferenças na cor dos olhos entre as linhagens permitiram a Rice e Salt distinguir entre as duas. Uma penalidade seletiva foi imposta às moscas que mudaram de habitat. Fêmeas que mudaram de habitat foram destruídas. Nenhum de seus gametas passou para a geração seguinte. Machos que mudaram de habitat não receberam penalidade. Após 25 gerações desses testes de acasalamento, mostrou-se isolamento reprodutivo entre as duas linhagens. Especialização de habitat também foi produzida.

Em seguida, repetiram o experimento sem a penalidade contra a troca de habitat. O resultado foi o mesmo — foi produzida isolamento reprodutivo. Eles argumentaram que uma penalidade de troca não é necessária para produzir isolamento reprodutivo. Seus resultados, afirmaram, mostram a possibilidade de especiação simpátrica.

5.3.6 Isolamento produzido como efeito incidental da seleção em várias espécies de Drosophila

Em uma série de experimentos, del Solar (1966) derivou linhagens positivamente e negativamente geotáticas e fototáticas de D. pseudoobscura a partir da mesma população, fazendo as moscas percorrer labirintos. Moscas de diferentes linhagens foram então introduzidas em câmaras de acasalamento (10 machos e 10 fêmeas de cada linhagem). Os acasalamentos foram registrados. Foi encontrado acasalamento assortativo positivo estatisticamente significativo.

Em uma série separada de experimentos, Dodd (1989) criou oito populações derivadas de uma única população de D. Pseudoobscura em meios estressantes. Quatro populações foram criadas em meio à base de amido, enquanto as outras quatro foram criadas em meio à base de maltose. As populações de moscas em ambos os tratamentos levaram vários meses para se estabelecerem, implicando que estavam sob forte seleção. Dodd encontrou algumas evidências de divergência genética entre as moscas nos dois tratamentos. Ele realizou testes de escolha de parceiros entre as populações experimentais. Ele encontrou acasalamento assortativo estatisticamente significativo entre populações criadas em meios diferentes, mas nenhum acasalamento assortativo entre populações criadas no mesmo regime de meio. Ele argumentou que, como não havia seleção direta para isolamento reprodutivo, o isolamento comportamental resulta de um produto pleiotrópico da adaptação aos dois meios. Schluter e Nagel (1995) argumentaram que esses resultados fornecem suporte experimental para a hipótese de especiação paralela.

Resultados menos dramáticos foram obtidos ao cultivar D. willistoni em meios com diferentes níveis de pH (de Oliveira e Cordeiro 1980). Testes de escolha de parceiros após 26, 32, 52 e 69 gerações de crescimento mostraram acasalamento assortativo estatisticamente significativo entre algumas populações cultivadas em diferentes tratamentos de pH. Esse isolamento etológico nem sempre persistiu ao longo do tempo. Eles também descobriram que alguns cruzamentos realizados após 106 e 122 gerações mostraram inferioridade híbrida significativa, mas apenas quando cultivados em meio ácido.

5.3.7 Seleção para Reforço em Drosophila melanogaster

Alguns modelos propostos de especiação dependem de um processo chamado reforço para completar o processo de especiação. O reforço ocorre quando populações alopátricas parcialmente isoladas entram em contato. A menor aptidão relativa dos híbridos entre as duas populações resulta em seleção aumentada para mecanismos isolantes. Devo notar que uma revisão recente (Rice e Hostert 1993) argumenta que há pouca evidência experimental para apoiar modelos de reforço. Dois experimentos nos quais os autores argumentam que seus resultados fornecem suporte são discutidos abaixo.

Ehrman (1971) estabeleceu linhagens de D. melanogaster de tipo selvagem e mutante (corpo preto). Essas moscas foram derivadas de linhagens de autossomos compostos de modo que cruzamentos heterotípicos não produzissem descendentes. As duas linhagens foram criadas juntas em gaiolas comuns para moscas. Após dois anos, o índice de isolamento gerado a partir de experimentos de escolha de parceiros havia aumentado de 0,04 para 0,43, indicando o aparecimento de considerável acasalamento assortativo. Após quatro anos, este índice havia subido para 0,64 (Ehrman 1973).

Na mesma linha, Koopman (1950) conseguiu aumentar o grau de isolamento reprodutivo entre duas espécies parcialmente isoladas, D. pseudoobscura e D. persimilis.

5.3.8 Testes da Hipótese de Especiação por Founder-flush Usando Drosophila

A hipótese do fundador-fluxo (também conhecida como flush-crash) postula que a deriva genética e os efeitos fundadores desempenham um papel importante na especiação (Powell 1978). Durante um ciclo de fundador-fluxo, um novo habitat é colonizado por um pequeno número de indivíduos (por exemplo, uma única fêmea inseminada). A população expande-se rapidamente (fase de flush). Isso é seguido pelo colapso da população. Durante este período de colapso, a população experimenta uma forte deriva genética. A população sofre outra expansão rápida seguida por outro colapso. Este ciclo repete-se várias vezes. O isolamento reprodutivo é produzido como subproduto da deriva genética.

Dodd e Powell (1985) testaram essa hipótese usando D. pseudoobscura. Uma população grande e heterogênea foi deixada crescer rapidamente em uma gaiola de população muito grande. Doze populações experimentais foram derivadas dessa população através de acasalamentos de pares únicos. Essas populações foram deixadas para se reproduzir. Quatorze meses depois, testes de acasalamento foram realizados entre as doze populações. Nenhuma isolamento pós-acasalamento foi observado. Um cruzamento mostrou isolamento comportamental forte. As populações passaram por mais três ciclos de reprodução-colapso. Quarenta e quatro meses após o início do experimento (e quinze meses após a última reprodução), as populações foram testadas novamente. Novamente, nenhum isolamento pós-acasalamento foi observado. Três populações mostraram isolamento comportamental na forma de acasalamento assortativo positivo. Testes posteriores entre 1980 e 1984 mostraram que o isolamento persistiu, embora fosse mais fraco em alguns casos.

Galina, et al. (1993) realizaram experimentos semelhantes com D. pseudoobscura. Testes de acasalamento entre populações que passaram por ciclos de expansão-colapso e suas populações ancestrais mostraram 8 casos de acasalamento assortativo positivo em 118 cruzamentos. Eles também mostraram 5 casos de acasalamento assortativo negativo (ou seja, as moscas preferiam acasalar com moscas da outra linhagem). Testes entre as populações fundadoras-expansão mostraram 36 casos de acasalamento assortativo positivo em 370 cruzamentos. Esses testes também encontraram 4 casos de acasalamento assortativo negativo. A maioria dessas preferências de acasalamento não persistiu ao longo do tempo. Galina, et al. concluíram que o protocolo fundadoras-expansão resulta em isolamento reprodutivo apenas como um evento raro e errático.

Ahearn (1980) aplicou o protocolo de fundador-fluxo a D. silvestris. Moscas de uma linhagem desta espécie passaram por vários ciclos de fluxo-colapso. Elas foram testadas em experimentos de escolha de parceiros contra moscas de uma população continuamente grande. As fêmeas de ambas as linhagens preferiram acasalar com machos da população grande. As fêmeas da população grande não se acasalaram com machos da população de fundador-fluxo. Uma isolamento reprodutivo assimétrico foi produzido.

Em um experimento de três anos, Ringo, et al. (1985) compararam os efeitos de um protocolo de fundador-enchente aos efeitos da seleção sobre vários traços. Uma grande população de D. simulans foi criada a partir de moscas de 69 estoques capturados na natureza de várias localizações. As linhagens de fundador-enchente e as linhagens de seleção foram derivadas dessa população. As linhagens de fundador-enchente passaram por seis ciclos de enchente-colapso. As linhagens de seleção experimentaram intensidades iguais de seleção para vários traços. Testes de acasalamento foram realizados entre linhagens dentro de um tratamento e entre linhagens de tratamentos e a população fonte. As cruzas também foram verificadas quanto ao isolamento pós-acasalamento. Nas linhagens de seleção, 10 das 216 cruzas mostraram acasalamento assortativo positivo (2 cruzas mostraram acasalamento assortativo negativo). Eles também descobriram que 25 das 216 cruzas mostraram isolamento pós-acasalamento. Desses, 9 casos envolveram cruzas com a população fonte. Nas linhagens de fundador-enchente, 12 das 216 cruzas mostraram acasalamento assortativo positivo (3 cruzas mostraram acasalamento assortativo negativo). Isolamento pós-acasalamento foi encontrado em 15 das 216 cruzas, 11 envolvendo a população fonte. Eles concluíram que apenas isolamento fraco foi encontrado e que não houve grande diferença entre os efeitos da seleção natural e os efeitos da deriva genética.

Um teste final da hipótese do efeito fundador será descrito nos casos da mosca doméstica abaixo.

5.4 Especiação de mosca-das-frutas Experimentos

5.4.1 Um Test da Hipótese do Efeito Fundador-Explosão Usando Moscas-domésticas

Meffert e Bryant (1991) usaram moscas-domésticas para testar se gargalos em populações podem causar alterações permanentes no comportamento de cortejo que levam ao isolamento pré-copulatório. Eles coletaram mais de 100 moscas de cada sexo de um aterro sanitário próximo a Alvin, Texas. Essas moscas foram usadas para iniciar uma população ancestral. A partir dessa população ancestral, eles estabeleceram seis linhagens. Duas dessas linhagens foram iniciadas com um par de moscas, duas linhagens foram iniciadas com quatro pares de moscas e duas linhagens foram iniciadas com dezesseis pares de moscas. Essas populações foram ampliadas até cerca de 2.000 moscas cada. Em seguida, elas passaram por cinco gargalos seguidos de ampliações. Isso levou a 35 gerações. Foram realizados testes de escolha de parceiros. Um caso de acasalamento assortativo positivo foi encontrado. Um caso de acasalamento assortativo negativo também foi encontrado.

5.4.2 Seleção para Geotaxia com e sem Fluxo Gênico

Soans et al. (1974) usaram moscas-das-frutas para testar o modelo de especiação de Pimentel. Este modelo postula que a especiação requer dois passos. O primeiro é a formação de raças em subpopulações. Isso é seguido pelo estabelecimento de isolamento reprodutivo. Moscas-das-frutas foram submetidas a intensa seleção divergente com base em geotaxia positiva e negativa. Em alguns tratamentos, não foi permitido fluxo gênico, enquanto em outros houve 30% de fluxo gênico. A seleção foi imposta colocando 1000 moscas no centro de um tubo vertical de 108 cm. As primeiras 50 moscas que alcançaram o topo e as primeiras 50 moscas que alcançaram a base foram utilizadas para fundar populações geotáticas positivas e negativas. Foram estabelecidas quatro populações:

População A + geotaxia,	sem fluxo gênico
População B - geotaxia,	sem fluxo gênico
População C + geotaxia,	30% de fluxo gênico
População D - geotaxia,	30% de fluxo gênico

A seleção foi repetida dentro dessas populações a cada geração. Após 38 gerações, o tempo necessário para coletar 50 moscas caiu de 6 horas para 2 horas na População A, de 4 horas para 4 minutos na População B, de 6 horas para 2 horas na População C e de 4 horas para 45 minutos na População D. Foram realizados testes de escolha de parceiros. Foi encontrada acasalamento assortativo positivo em todos os cruzamentos. Eles concluíram que o isolamento reprodutivo ocorreu tanto em condições alopátricas quanto simpátricas quando havia uma seleção muito forte.

Hurd e Eisenberg (1975) realizaram um experimento semelhante em moscas-das-frutas usando 50% de fluxo gênico e obtiveram os mesmos resultados.

5.5 Especiação por Diferenciação de Raças Hospedeiras

Recentemente, houve muito interesse em saber se a diferenciação de uma espécie herbívora ou parasitária em raças que vivem em hospedeiros diferentes pode levar à especiação simpátrica. Argumentou-se que, em animais que se acasalam (ou vivem) em seus hospedeiros preferidos, o acasalamento assortativo positivo é um subproduto inevitável da seleção de habitat (Rice 1985; Barton, et al. 1988). Isso sugeriria que as raças de hospedeiros diferenciadas podem representar espécies incipientes.

5.5.1 Mosca da maçã (Rhagoletis pomonella)

Rhagoletis pomonella é uma mosca nativa da América do Norte. Seu hospedeiro normal é a árvore de espinheiro-fruto. Algum tempo durante o século XIX, ela começou a infestar árvores de maçã. Desde então, começou a infestar cerejas, rosas, peras e possivelmente outros membros da rosaceae. Muito trabalho tem sido feito sobre as diferenças entre moscas que infestam espinheiro-fruto e moscas que infestam maçã. Aparentemente, existem diferenças nas preferências de hospedeiro entre as populações. A prole de fêmeas coletadas de um desses dois hospedeiros tem maior probabilidade de selecionar aquele hospedeiro para a oviposição (Prokopy et al. 1988). Diferenças genéticas entre as moscas nesses dois hospedeiros foram encontradas em 6 dos 13 loci de aloenzimas (Feder et al. 1988, veja também McPheron et al. 1988). Estudos laboratoriais mostraram uma dessincronia no tempo de emergência de adultos entre essas duas raças de hospedeiros (Smith 1988). Moscas de árvores de maçã levam cerca de 40 dias para amadurecer, enquanto moscas de árvores de espinheiro-fruto levam 54-60 dias para amadurecer. Isso faz sentido quando consideramos que a fruta de espinheiro-fruto tende a amadurecer mais tarde na estação que as maçãs. Estudos de hibridização mostram que as preferências de hospedeiro são herdadas, mas não fornecem evidências de barreiras ao acasalamento. Este é um caso muito excitante. Pode representar as etapas iniciais de um evento de especiação simpátrica (considerando a dispersão de R. pomonella para outras plantas, pode até representar o início de uma radiação adaptativa). É importante notar que alguns dos principais pesquisadores sobre esta questão estão apurando cautela na sua interpretação. Feder e Bush (1989) afirmaram:

“Portanto, as ‘raças hospedeiras’ de espinheiro e maçã de R. pomonella podem representar espécies incipientes. No entanto, ainda resta ver se as características associadas ao hospedeiro podem evoluir em barreiras eficazes o suficiente para o fluxo gênico, resultando eventualmente no isolamento reprodutivo completo das populações de R. pomonella.”

5.5.2 Gall Former Fly (Eurosta solidaginis)

Eurosta solidaginis é uma mosca formadora de galhas associada a plantas de erva-dourada. Possui dois hospedeiros: na maior parte de sua área de distribuição, ela deposita seus ovos em Solidago altissima, mas em algumas regiões utiliza S. gigantea como hospedeiro. Trabalhos recentes de eletroforese mostraram que as distâncias genéticas entre moscas de diferentes espécies hospedeiras simpátricas são maiores do que as distâncias entre moscas no mesmo hospedeiro em diferentes áreas geográficas (Waring et al. 1990). O mesmo estudo também encontrou variabilidade reduzida em moscas em S. gigantea. Isso sugere que algumas E. solidaginis recentemente mudaram de hospedeiro para esta espécie. Um estudo recente comparou o comportamento reprodutivo das moscas associadas aos dois hospedeiros (Craig et al. 1993). Eles encontraram que as moscas associadas a S. gigantea emergem mais cedo na estação do que as moscas associadas a S. altissima. Em experimentos de escolha de hospedeiro, cada linhagem de mosca ovipunçou seu próprio hospedeiro muito mais frequentemente do que o outro hospedeiro. Craig et al. (1993) também realizaram vários experimentos de acasalamento. Quando nenhum hospedeiro estava presente e as fêmeas acasalavam com machos de qualquer linhagem, se machos de apenas uma linhagem estavam presentes. Quando machos de ambas as linhagens estavam presentes, acasalamento assortativo positivo estatisticamente significativo foi observado. Na presença de um hospedeiro, acasalamento assortativo também foi observado. Quando ambos os hospedeiros e moscas de ambas as populações estavam presentes, as fêmeas esperavam nos botões do hospedeiro com o qual normalmente estão associadas. Os machos voam até o hospedeiro para acasalar. Como no caso da Rhagoletis acima, isso pode representar o início de uma especiação simpátrica.

5.6 Besouros da farinha (Tribolium castaneum)

Halliburton e Gall (1981) estabeleceram uma população de besouros da farinha coletada em Davis, Califórnia. Em cada geração, eles selecionaram as 8 pupas mais leves e as 8 mais pesadas de cada sexo. Quando esses 32 besouros emergiram, foram colocados juntos e deixados para se acasalar por 24 horas. Os ovos foram coletados por 48 horas. As pupas que se desenvolveram a partir desses ovos foram pesadas aos 19 dias. Isso foi repetido por 15 gerações. Os resultados dos testes de escolha de parceiros entre besouros pesados e leves foram comparados aos testes entre linhagens de controle derivadas de pupas escolhidas aleatoriamente. Acasalamento assortativo positivo com base no tamanho foi encontrado em 2 de 4 linhagens experimentais.

5.7 Especiação em um verme de laboratório, Nereis acuminata

Em 1964, cinco ou seis indivíduos do verme poliqueta, Nereis acuminata, foram coletados no Porto de Long Beach, Califórnia. Estes foram deixados crescer até formarem uma população de milhares de indivíduos. Quatro pares desta população foram transferidos para o Instituto Oceanográfico de Woods Hole. Durante mais de 20 anos, estes vermes foram utilizados como organismos-teste em toxicologia ambiental. De 1986 a 1991, a área de Long Beach foi pesquisada em busca de populações do verme. Duas populações, P1 e P2, foram encontradas. Weinberg, et al. (1992) realizaram testes sobre estas duas populações e a população de Woods Hole (WH) tanto para isolamento pós-cópula quanto pré-cópula. Para testar o isolamento pós-cópula, eles verificaram se as ninhadas provenientes dos cruzamentos foram criadas com sucesso. Os resultados abaixo fornecem a porcentagem de criações bem-sucedidas para cada grupo de cruzamentos.

WH × WH	-	75%
P1 × P1	-	95%
P2 × P2	-	80%
P1 × P2	-	77%
WH × P1	-	0%
WH × P2	-	0%

Eles também encontraram isolamento premating estatisticamente significativo entre a população WH e as populações de campo. Finalmente, a população de Woods Hole apresentou cariótipos ligeiramente diferentes das populações de campo.

5.8 Especiação por Incompatibilidade Citoplasmática Resultante da Presença de um Parasita ou Simbiote

Em algumas espécies, a presença de parasitas bacterianos intracelulares (ou simbiontes) está associada ao isolamento pós-cópula. Isso resulta de uma incompatibilidade citoplasmática entre gametas de linhagens que possuem o parasita (ou simbionte) e linhagens que não possuem. Um exemplo disso é observado no mosquito Culex pipiens (Yen e Barr 1971). Em comparação com cruzamentos intra-linhagem, cruzamentos entre linhagens de diferentes regiões geográficas podem ter qualquer um dos três resultados: esses cruzamentos podem produzir um número normal de descendentes, podem produzir um número reduzido de descendentes ou podem não produzir nenhum descendente. Cruzamentos recíprocos podem dar os mesmos ou resultados diferentes. Em um cruzamento incompatível, os núcleos do óvulo e do espermatozoide falham em se unir durante a fecundação. O óvulo morre durante a embriogênese. Em algumas dessas linhagens, Yen e Barr (1971) encontraram números substanciais de micróbios semelhantes a Rickettsia em adultos, ovos e embriões. A compatibilidade de linhagens de mosquitos parece estar correlacionada com a linhagem do microrganismo presente. Mosquitos que carregam linhagens diferentes do microrganismo exibem incompatibilidade citoplasmática; aqueles que carregam a mesma linhagem de microrganismo são interférteis.

Fenômenos semelhantes foram observados em vários outros insetos. Microrganismos são encontrados nos ovos de Nasonia vitripennis e N. giraulti. Essas duas espécies normalmente não hibridizam. Após tratamento com antibióticos, híbridos ocorrem entre elas (Breeuwer e Werren 1990). Neste caso, o simbionte está associado à condensação inadequada dos cromossomos do hospedeiro.

Para mais exemplos e uma revisão crítica deste tópico, consulte Thompson 1987.

5.9 Dois Casos Ambíguos

Até agora, a BSC foi aplicada a todos os experimentos discutidos. A seguir, apresentamos alguns das principais mudanças morfológicas produzidas em espécies assexuadas. Essas mudanças representam eventos de especiação? A resposta depende de como a espécie é definida.

5.9.1 Colonialidade em Chlorella vulgaris

Boraas (1983) relatou a indução da multicelularidade em uma cepa de Chlorella pyrenoidosa (desde então reclassificada como C. vulgaris) por predação. Ele estava cultivando a alga verde unicelular na primeira etapa de um sistema de cultura contínua de duas etapas, como alimento para um predador flagelado, Ochromonas sp., que estava crescendo na segunda etapa. Devido à falha de uma bomba, os flagelados foram lavados de volta para a primeira etapa. Dentro de cinco dias, uma forma colonial da Chlorella apareceu. Ela rapidamente veio a dominar a cultura. O tamanho da colônia variou de 4 células a 32 células. Eventualmente, estabilizou-se em 8 células. Essa forma colonial persistiu na cultura por cerca de uma década. A nova forma foi identificada usando uma série de chaves taxonômicas de algas. Elas são agora identificadas como pertencentes ao gênero Coelosphaerium, que está em uma família diferente da Chlorella.

5.9.2 Mudanças Morfológicas em Bactérias

Shikano, et al. (1990) relataram que uma bactéria não identificada sofreu uma mudança morfológica significativa quando cultivada na presença de um predador ciliado. A morfologia normal dessa bactéria é um bastão curto (1,5 µm). Após 8 a 10 semanas de cultivo com o predador, ela assumiu a forma de células longas (20 µm). Essas células não possuem septos transversais. Filamentos desse tipo também foram produzidos em circunstâncias semelhantes à indução de multicelularidade em Chlorella por Boraas. O exame microscópico desses filamentos é descrito em Gillott et al. (1993). A multicelularidade também foi produzida em bactérias unicelulares por predação (Nakajima e Kurihara 1994). Neste estudo, o crescimento na presença de herbívoros protozoários resultou na produção de cadeias de células bacterianas.

6.0 Referências