A Origem das Espécies
Capítulo 4: Seleção Natural
por Charles Darwin


Capítulo 3

Conteúdo

Capítulo 5

Seleção Natural - sua potência comparada com a seleção humana - sua potência sobre caracteres de pouca importância - sua potência em todas as idades e em ambos os sexos - Seleção Sexual - Sobre a generalidade das cruzas entre indivíduos da mesma espécie - Circunstâncias favoráveis e desfavoráveis à Seleção Natural, nomeadamente, cruzamento, isolamento, número de indivíduos - Ação lenta - Extinção causada pela Seleção Natural - Divergência de Caracteres, relacionada com a diversidade de habitantes de qualquer pequena área, e com a naturalização - Ação da Seleção Natural, através da Divergência de Caracteres e Extinção, sobre os descendentes de um progenitor comum - Explica o Agrupamento de todos os seres orgânicos

Como a luta pela existência, discutida brevemente no capítulo anterior, atuará em relação à variação? O princípio da seleção, que vimos ser tão potente nas mãos do homem, pode aplicar-se na natureza? Acredito que veremos que ele pode atuar de forma mais eficaz. Deve-se ter em mente o número infinito de peculiaridades estranhas pelas quais nossas produções domésticas, e, em menor grau, aquelas sob a natureza, variam; e quão forte é a tendência hereditária. Sob domesticação, pode-se dizer verdadeiramente que toda a organização torna-se, em algum grau, plástica. Deve-se ter em mente o quanto infinitamente complexas e ajustadas são as relações mútuas de todos os seres orgânicos entre si e às suas condições físicas de vida. Então, pode-se pensar que é improvável, visto que variações úteis ao homem ocorreram sem dúvida, que outras variações úteis de alguma forma a cada ser na grande e complexa batalha da vida, ocorram às vezes no decorrer de milhares de gerações? Se tais variações ocorrerem, podemos duvidar (lembrando que muitos mais indivíduos nascem do que podem sobreviver) de que indivíduos que tenham qualquer vantagem, por mais pequena que seja, sobre outros, teriam a melhor chance de sobreviver e de procriar sua espécie? Por outro lado, podemos ter certeza de que qualquer variação no menor grau prejudicial seria rigidamente destruída. Esta preservação de variações favoráveis e a rejeição de variações prejudiciais, chamo de Seleção Natural. Variações nem úteis nem prejudiciais não seriam afetadas pela seleção natural e seriam deixadas como um elemento flutuante, como talvez vemos nas espécies chamadas polimórficas.

Melhor compreenderemos o curso provável da seleção natural considerando o caso de um país que sofre alguma mudança física, por exemplo, de clima. Os números proporcionais de seus habitantes sofreriam quase imediatamente uma alteração, e algumas espécies poderiam tornar-se extintas. Podemos concluir, do que vimos sobre a maneira íntima e complexa na qual os habitantes de cada país estão interligados, que qualquer mudança nas proporções numéricas de alguns dos habitantes, independentemente da mudança do clima em si, afetaria gravemente muitos dos outros. Se o país estivesse aberto em suas fronteiras, novas formas certamente imigrariam, e isso também perturbaria seriamente as relações de alguns dos antigos habitantes. Lembre-se de quão poderosa a influência de uma única árvore ou mamífero introduzido tem sido demonstrada. Mas, no caso de uma ilha ou de um país parcialmente cercado por barreiras, para as quais novas e melhor adaptadas formas não poderiam entrar livremente, teríamos então lugares na economia da natureza que certamente seriam melhor preenchidos, se alguns dos habitantes originais fossem de alguma maneira modificados; pois, se a área tivesse sido aberta à imigração, esses mesmos lugares teriam sido ocupados por intrusos. Nesse caso, cada modificação ligeira, que, ao longo das eras, por acaso surgisse, e que, de qualquer forma, favorecesse os indivíduos de alguma das espécies, ao melhor adaptá-los às suas condições alteradas, tenderia a ser preservada; e a seleção natural teria, assim, livre campo para a obra de melhoria.

Temos motivos para acreditar, como afirmado no primeiro capítulo, que uma mudança nas condições de vida, ao atuar especificamente sobre o sistema reprodutivo, causa ou aumenta a variabilidade; e no caso anterior, supõe-se que as condições de vida tenham sofrido uma mudança, o que manifestamente seria favorável à seleção natural, ao proporcionar uma melhor chance de variações vantajosas ocorrerem; e se variações vantajosas não ocorrerem, a seleção natural não pode fazer nada. Não que, como acredito, seja necessária qualquer quantidade extrema de variabilidade; pois o homem pode certamente produzir grandes resultados somando diferenças individuais em qualquer direção dada, assim como a Natureza, mas muito mais facilmente, por ter um tempo incomparavelmente maior à sua disposição. Nem acredito que seja realmente necessária qualquer grande mudança física, como a do clima, ou qualquer grau incomum de isolamento para impedir a imigração, para produzir novos lugares desocupados para a seleção natural preencher, modificando e melhorando alguns dos habitantes variáveis. Pois, como todos os habitantes de cada país estão lutando juntos com forças perfeitamente equilibradas, modificações extremamente sutis na estrutura ou nos hábitos de um único habitante frequentemente lhe dariam uma vantagem sobre os outros; e modificações ainda mais aprofundadas do mesmo tipo frequentemente aumentariam ainda mais essa vantagem. Nenhum país pode ser nomeado no qual todos os habitantes nativos estejam agora tão perfeitamente adaptados uns aos outros e às condições físicas sob as quais vivem, que nenhum deles possa de alguma forma ser melhorado; pois em todos os países, os nativos foram tão conquistados pelas produções naturalizadas, que permitiram que estrangeiros tomassem posse firme da terra. E como os estrangeiros, assim, em todos os lugares, derrotaram alguns dos nativos, podemos concluir com segurança que os nativos poderiam ter sido modificados com vantagem, a fim de melhor resistir a tais intrusos.

Como o homem pode produzir e certamente já produziu um grande resultado por seus meios metódicos e inconscientes de seleção, o que não pode a natureza realizar? O homem pode agir apenas sobre caracteres externos e visíveis: a natureza não se importa com aparências, exceto na medida em que estas possam ser úteis a qualquer ser. Ela pode agir sobre cada órgão interno, sobre cada matiz de diferença constitucional, sobre toda a maquinaria da vida. O homem seleciona apenas para seu próprio bem; a natureza apenas para o bem do ser que ela favorece. Cada caráter selecionado é plenamente exercitado por ela; e o ser é colocado sob condições de vida bem adequadas. O homem mantém nativos de muitos climas no mesmo país; raramente exerce cada caráter selecionado de alguma maneira peculiar e adequada; ele alimenta um pombinho de bico longo e outro de bico curto com o mesmo alimento; ele não exerce um quadrúpede de dorso longo ou de pernas longas de maneira peculiar; ele expõe ovelhas com lã longa e curta ao mesmo clima. Ele não permite que os machos mais vigorosos lutem pelas fêmeas. Ele não destrói rigidamente todos os animais inferiores, mas protege, durante cada estação variável, tanto quanto está em seu poder, todas as suas produções. Ele muitas vezes começa sua seleção por alguma forma meio monstruosa; ou, pelo menos, por alguma modificação proeminente o suficiente para chamar sua atenção ou ser claramente útil para ele. Sob a natureza, a mais leve diferença de estrutura ou constituição pode facilmente inclinar a balança delicadamente equilibrada na luta pela vida e, assim, ser preservada. Quão efêmeras são as vontades e esforços do homem! Quão curto é seu tempo! E, consequentemente, quão pobres serão seus produtos, comparados com aqueles acumulados pela natureza durante períodos geológicos inteiros. Podemos nos maravilhar, então, que as produções da natureza sejam muito mais 'verdadeiras' em caráter que as produções do homem; que elas sejam infinitamente mais bem adaptadas às condições de vida mais complexas e que claramente ostentem o selo de uma obra de muito maior artesanato?

Pode-se dizer que a seleção natural examina diariamente e a cada hora, em todo o mundo, cada variação, mesmo a mais mínima; rejeitando o que é mau, preservando e somando tudo o que é bom; trabalhando silenciosamente e imperceptivelmente, sempre e onde que a oportunidade se apresente, para a melhoria de cada ser orgânico em relação às suas condições orgânicas e inorgânicas de vida. Não vemos nada dessas mudanças lentas em progresso, até que a mão do tempo tenha marcado os longos lapsos de eras, e então tão imperfeito é nosso olhar para os longos passados geológicos, que apenas vemos que as formas de vida são agora diferentes do que eram anteriormente.

Embora a seleção natural possa atuar apenas através e para o bem de cada ser, ainda assim caracteres e estruturas, que tendemos a considerar de importância muito trivial, podem assim ser afetados. Quando vemos insetos herbívoros verdes e alimentadores de casca acinzentados e manchados; o perdiz-alpino branco no inverno, o perdiz-vermelho da cor do brejo e o perdiz-preto da cor da terra turfeira, devemos acreditar que essas colorações são úteis para esses pássaros e insetos na preservação deles contra o perigo. Se os perdizes não fossem destruídos em algum período de suas vidas, aumentariam em números incalculáveis; sabe-se que eles sofrem muito com aves de rapina; e as falcões são guiados pela visão até suas presas, tanto que, em partes do Continente, as pessoas são avisadas para não manter pombos brancos, pois são os mais suscetíveis à destruição. Portanto, não vejo motivo para duvidar de que a seleção natural poderia ser mais eficaz em dar a cor adequada a cada tipo de perdiz e em manter essa cor, uma vez adquirida, verdadeira e constante. Também não devemos pensar que a destruição ocasional de um animal de qualquer cor particular produziria pouco efeito: devemos lembrar o quão essencial é, em um rebanho de ovelhas brancas, destruir cada cordeiro com a mais leve tração de preto. Nas plantas, o pólen na fruta e a cor da polpa são considerados por botânicos como caracteres de importância muito trivial: contudo, ouvimos de um excelente horticultor, Downing, que nos Estados Unidos, frutas de pele lisa sofrem muito mais de um besouro, um curculio, do que aquelas com pólen; que cerejas roxas sofrem muito mais de uma certa doença do que cerejas amarelas; enquanto outra doença ataca pêssegos de polpa amarela muito mais do que aqueles com polpa de outra cor. Se, com todos os auxílios da arte, essas pequenas diferenças fazem uma grande diferença no cultivo das várias variedades, certamente, em um estado de natureza, onde as árvores teriam que lutar com outras árvores e com uma hoste de inimigos, tais diferenças efetivamente decidiriam qual variedade, seja de fruta lisa ou peluda, de polpa amarela ou roxa, deveria prevalecer.

Ao observar muitos pequenos pontos de diferença entre as espécies, que, tanto quanto nossa ignorância nos permite julgar, parecem ser completamente irrelevantes, não devemos esquecer que o clima, a alimentação, etc., provavelmente produzem algum efeito ligeiro e direto. No entanto, é muito mais necessário ter em mente que existem muitas leis desconhecidas de correlação do crescimento, que, quando uma parte da organização é modificada através da variação, e as modificações são acumuladas pela seleção natural para o bem do ser, causarão outras modificações, muitas vezes de natureza mais inesperada.

Como vemos que as variações que, sob domesticação, aparecem em qualquer período particular da vida, tendem a reaparecer na prole no mesmo período; por exemplo, nas sementes de muitas variedades de nossas plantas culinárias e agrícolas; nas fases de lagarta e casulo das variedades do bicho-da-seda; nos ovos de aves de capoeira e na cor do bico de seus frangos; nos chifres de nossas ovelhas e gado quando quase adultos; assim, em estado de natureza, a seleção natural será habilitada a atuar e modificar seres orgânicos em qualquer idade, pela acumulação de variações vantajosas nessa idade e por sua herança em uma idade correspondente. Se for vantajoso para uma planta ter suas sementes disseminadas cada vez mais amplamente pelo vento, não vejo maior dificuldade em isso ser efetivado através da seleção natural do que no plantador de algodão aumentar e melhorar por seleção o bico nas vagens de suas árvores de algodão. A seleção natural pode modificar e adaptar a larva de um inseto a dezenas de contingências, totalmente diferentes daquelas que concernem ao inseto adulto. Essas modificações, sem dúvida, afetarão, através das leis de correlação, a estrutura do adulto; e provavelmente, no caso daqueles insetos que vivem apenas por algumas horas e que nunca se alimentam, uma grande parte de sua estrutura é meramente o resultado correlacionado de mudanças sucessivas na estrutura de suas larvas. Assim, inversamente, modificações no adulto provavelmente frequentemente afetarão a estrutura da larva; mas em todos os casos a seleção natural assegurará que modificações consequentes a outras modificações em um período diferente da vida não sejam em nenhum grau prejudiciais: pois se o fossem, causariam a extinção da espécie.

A seleção natural modificará a estrutura dos jovens em relação ao progenitor, e a do progenitor em relação aos jovens. Em animais sociais, ela adaptará a estrutura de cada indivíduo para o benefício da comunidade; se cada um, em consequência, se beneficiar da mudança selecionada. O que a seleção natural não pode fazer é modificar a estrutura de uma espécie, sem lhe conferir qualquer vantagem, para o bem de outra espécie; e, embora possam ser encontradas em obras de história natural afirmações nesse sentido, não consigo encontrar um único caso que resista ao exame. Uma estrutura utilizada apenas uma vez na vida inteira de um animal, se de alta importância para ele, poderia ser modificada em qualquer extensão pela seleção natural; por exemplo, as grandes mandíbulas possuídas por certos insetos, utilizadas exclusivamente para abrir o casulo ou a ponta dura do bico dos filhotes de aves, usada para quebrar o ovo. Já foi afirmado que, entre os melhores pombeiros de bico curto, mais perecem no ovo do que conseguem sair dele; de modo que os criadores auxiliam no ato de chocar. Agora, se a natureza tivesse que tornar o bico de um pombeiro adulto muito curto para a própria vantagem do pássaro, o processo de modificação seria muito lento, e haveria simultaneamente a seleção mais rigorosa dos filhotes dentro do ovo, que possuíam os bicos mais poderosos e duros, pois todos com bicos fracos inevitavelmente pereceriam: ou, cascas mais delicadas e mais facilmente quebráveis poderiam ser selecionadas, sabendo-se que a espessura da casca varia como qualquer outra estrutura.

Seleção Sexual

Uma vez que peculiaridades frequentemente aparecem sob domesticação em um sexo e se tornam hereditariamente ligadas a esse sexo, o mesmo fato provavelmente ocorre na natureza, e, se for assim, a seleção natural será capaz de modificar um sexo em suas relações funcionais com o outro sexo, ou em relação a hábitos de vida totalmente diferentes nos dois sexos, como é às vezes o caso com insetos. E isso me leva a dizer algumas palavras sobre o que chamo de Seleção Sexual. Isso depende, não de uma luta pela existência, mas de uma luta entre os machos pela posse das fêmeas; o resultado não é a morte do competidor desajeitado, mas poucos ou nenhum descendente. A seleção sexual é, portanto, menos rigorosa do que a seleção natural. Geralmente, os machos mais vigorosos, aqueles que estão melhor adaptados para seus lugares na natureza, deixarão mais descendentes. Mas em muitos casos, a vitória dependerá não da vigor geral, mas de possuir armas especiais, restritas ao sexo masculino. Um cervo sem chifres ou um galo sem esporas teria poucas chances de deixar descendentes. A seleção sexual, ao sempre permitir que o vencedor se reproduza, certamente poderia dar coragem indomável, comprimento à espora e força à asa para bater na perna esporada, assim como o cruel lutador de galos, que sabe bem que pode melhorar sua raça pela seleção cuidadosa dos melhores galos. Quão baixo na escala da natureza esta lei de batalha desce, não sei; aligadores machos têm sido descritos como lutando, rugindo e girando, como índios em uma dança de guerra, pela posse das fêmeas; salmões machos têm sido vistos lutando o dia todo; besouros machos frequentemente suportam feridas das enormes mandíbulas de outros machos. A guerra é, talvez, mais severa entre os machos de animais poligâmicos, e estes parecem mais frequentemente providos de armas especiais. Os machos de animais carnívoros já estão bem armados; embora a eles e a outros, meios especiais de defesa possam ser dados através da seleção sexual, como a crina para o leão, a almofada de ombro para o javali e a mandíbula curvada para o salmão macho; pois o escudo pode ser tão importante para a vitória quanto a espada ou a lança.

Entre as aves, o concurso é frequentemente de um caráter mais pacífico. Todos aqueles que se dedicaram ao assunto acreditam que existe uma rivalidade mais severa entre os machos de muitas espécies para atrair as fêmeas através do canto. O tordilha-da-rocha da Guiana, os pássaros-do-paraiso e alguns outros se congregam; e machos sucessivos exibem suas plumagens deslumbrantes e realizam estranhos truques diante das fêmeas, que, de pé como espectadoras, acabam escolhendo o parceiro mais atraente. Aqueles que observaram de perto aves em cativeiro bem sabem que elas muitas vezes desenvolvem preferências individuais e aversões: assim, Sir R. Heron descreveu como um pavão-pintado era eminentemente atraente para todas as suas fêmeas. Pode parecer infantil atribuir qualquer efeito a tais meios aparentemente fracos: não posso aqui entrar nos detalhes necessários para sustentar essa visão; mas, se o homem pode, em pouco tempo, dar elegância e beleza aos seus galinhas-bantam, de acordo com seu padrão de beleza, não vejo nenhuma boa razão para duvidar de que as fêmeas das aves, ao selecionar, durante milhares de gerações, os machos mais melodiosos ou belos, de acordo com seu padrão de beleza, poderiam produzir um efeito marcante. Suspeito fortemente que algumas leis bem conhecidas relativas à plumagem dos machos e fêmeas de aves, em comparação com a plumagem dos jovens, podem ser explicadas pela visão de que a plumagem foi principalmente modificada pela seleção sexual, atuando quando as aves atingem a idade reprodutiva ou durante a estação reprodutiva; as modificações assim produzidas sendo herdadas nas idades ou estações correspondentes, seja pelos machos apenas, seja pelos machos e fêmeas; mas não tenho espaço aqui para entrar neste assunto.

Assim é, como acredito, que quando os machos e fêmeas de qualquer animal têm os mesmos hábitos gerais de vida, mas diferem em estrutura, cor ou ornamento, tais diferenças foram principalmente causadas pela seleção sexual; isto é, os machos individuais tiveram, em gerações sucessivas, alguma pequena vantagem sobre outros machos, em suas armas, meios de defesa ou encantos; e transmitiram essas vantagens a seus descendentes machos. No entanto, não gostaria de atribuir todas tais diferenças sexuais a essa agência: pois vemos peculiaridades surgindo e tornando-se associadas ao sexo masculino em nossos animais domésticos (como o carúnculo nos machos carregadores, protuberâncias semelhantes a chifres nos galos de certas aves, &c.), que não podemos acreditar que sejam úteis aos machos na luta ou atraentes para as fêmeas. Vemos casos análogos na natureza, por exemplo, o tufo de pelo no peito do galo de peru, que dificilmente pode ser útil ou ornamental para esse pássaro; de fato, se o tufo tivesse aparecido sob domesticação, teria sido chamado de monstruosidade.

Ilustrações da ação da seleção natural

Para deixar claro como, como acredito, a seleção natural atua, devo pedir permissão para dar um ou dois exemplos imaginários. Vamos considerar o caso de um lobo, que se alimenta de vários animais, capturando alguns com astúcia, outros com força e outros com velocidade; e vamos supor que a presa mais rápida, por exemplo, um veado, tenha aumentado em número devido a qualquer mudança no país, ou que outras presas tenham diminuído em número, durante aquela estação do ano em que o lobo está mais pressionado por comida. Sob tais circunstâncias, não vejo razão para duvidar de que os lobos mais rápidos e esbeltos teriam a melhor chance de sobreviver e, assim, serem preservados ou selecionados, desde que sempre retivessem a força necessária para dominar suas presas nesta ou em outra época do ano, quando fossem compelidos a se alimentar de outros animais. Não vejo mais razão para duvidar disso do que a de que o homem pode melhorar a velocidade de seus galgos por seleção cuidadosa e metódica, ou por aquela seleção inconsciente que resulta de cada homem tentar manter os melhores cães sem qualquer pensamento de modificar a raça.

Mesmo sem qualquer alteração nos números proporcionais dos animais sobre os quais nosso lobo caçava, um filhote poderia nascer com uma tendência inata a perseguir certos tipos de presa. Também não se pode considerar isso muito improvável; pois frequentemente observamos grandes diferenças nas tendências naturais de nossos animais domésticos; um gato, por exemplo, pegando ratos, outro ratos; um gato, segundo o Sr. St. John, trazendo para casa caça alada, outro coelhos ou lebres, e outro caçando em terrenos pantanosos e quase todas as noites capturando perus-de-mato ou faisões. A tendência de capturar ratos em vez de ratos é conhecida por ser herdada. Agora, se qualquer leve mudança inata de hábito ou de estrutura beneficiasse um lobo individual, ele teria a melhor chance de sobreviver e de deixar descendentes. Alguns de seus jovens provavelmente herdariam os mesmos hábitos ou estrutura, e pela repetição deste processo, uma nova variedade poderia ser formada que substituiria ou coexistiria com a forma parental do lobo. Ou, novamente, os lobos que habitam uma região montanhosa e aqueles que frequentam as terras baixas, naturalmente seriam forçados a caçar presas diferentes; e da preservação contínua dos indivíduos melhor adaptados aos dois locais, duas variedades poderiam lentamente ser formadas. Estas variedades se cruzariam e se misturariam onde se encontrassem; mas sobre este assunto de cruzamento interpessoal, teremos que voltar em breve. Posso acrescentar que, de acordo com o Sr. Pierce, existem duas variedades de lobo habitando as Montanhas Catskill nos Estados Unidos, uma com uma forma cinzenta clara semelhante a um galgo, que persegue cervos, e a outra mais robusta, com pernas mais curtas, que mais frequentemente ataca os rebanhos do pastor.

Vamos agora considerar um caso mais complexo. Certas plantas excretam um suco doce, aparentemente para eliminar algo prejudicial da sua seiva: isso é efetuado por glândulas na base das estípulas em algumas Leguminosae, e na parte posterior da folha do loureiro comum. Este suco, embora em pequena quantidade, é avidamente procurado por insetos. Vamos agora supor que um pouco de suco doce ou néctar seja excretado pelas bases internas dos pétalas de uma flor. Neste caso, os insetos, ao procurar o néctar, ficariam polinizados com pólen e certamente transportariam frequentemente o pólen de uma flor para o estigma de outra flor. As flores de dois indivíduos distintos da mesma espécie seriam assim cruzadas; e o ato de cruzamento, temos boas razões para acreditar (como será aqui adiante mais plenamente aludido), produziria mudas muito vigorosas, que consequentemente teriam a melhor chance de florescer e sobreviver. Algumas dessas mudas provavelmente herdarão o poder de excretar néctar. Aqueles em flores individuais que tivessem as maiores glândulas ou nectários, e que excretassem mais néctar, seriam mais frequentemente visitados por insetos e seriam mais frequentemente cruzados; e assim, a longo prazo, ganhariam a vantagem. Aquelas flores, também, que tivessem seus estames e pistilos posicionados, em relação ao tamanho e hábitos dos insetos particulares que as visitavam, de modo a favorecer em qualquer grau o transporte do seu pólen de flor para flor, seriam igualmente favorecidas ou selecionadas. Poderíamos ter tomado o caso de insetos visitarem flores para o propósito de coletar pólen em vez de néctar; e como o pólen é formado para o único objeto de fecundação, a sua destruição parece uma simples perda para a planta; contudo, se um pouco de pólen fosse carregado, inicialmente ocasionalmente e depois habitualmente, pelos insetos devoradores de pólen de flor para flor, e um cruzamento assim efetuado, embora nove décimos do pólen fossem destruídos, ainda poderia ser uma grande vantagem para a planta; e aqueles indivíduos que produzissem mais e mais pólen, e tivessem anteras cada vez maiores, seriam selecionados.

Quando nossa planta, por este processo de preservação contínua ou seleção natural de flores cada vez mais atraentes, se tornasse altamente atraente para os insetos, estes, acidentalmente de sua parte, transportariam regularmente o pólen de flor em flor; e que eles podem fazer isso de forma mais eficaz, eu poderia facilmente demonstrar com muitos exemplos marcantes. Darei apenas um caso não como um caso muito marcante, mas também ilustrando um passo na separação dos sexos das plantas, a ser mencionado mais adiante. Algumas árvores de louro-amargo produzem apenas flores masculinas, que possuem quatro estames produzindo uma quantidade relativamente pequena de pólen, e um pistilo rudimentar; outras árvores de louro-amargo produzem apenas flores femininas; estas possuem um pistilo de tamanho completo e quatro estames com anteras enrugadas, nas quais não se pode detectar um grão de pólen. Ao encontrar uma árvore feminina exatamente a sessenta jardas de uma árvore masculina, coloquei os estigmas de vinte flores, retiradas de diferentes ramos, sob o microscópio, e em todas, sem exceção, havia grãos de pólen, e em algumas uma profusão de pólen. Como o vento havia soprado por vários dias da árvore feminina para a árvore masculina, o pólen não poderia ter sido assim transportado. O tempo havia sido frio e tempestuoso, e portanto não favorável para as abelhas, no entanto cada flor feminina que examinei havia sido efetivamente fecundada pelas abelhas, acidentalmente polinizadas, tendo voado de árvore em árvore em busca de néctar. Mas voltando ao nosso caso imaginário: assim que a planta se tornasse tão altamente atraente para os insetos que o pólen fosse regularmente transportado de flor em flor, outro processo poderia começar. Nenhum naturalista duvida da vantagem do que tem sido chamado de 'divisão fisiológica do trabalho'; portanto, podemos acreditar que seria vantajoso para uma planta produzir apenas estames em uma flor ou em toda uma planta, e apenas pistilos em outra flor ou em outra planta. Em plantas sob cultivo e colocadas sob novas condições de vida, às vezes os órgãos masculinos e às vezes os órgãos femininos tornam-se mais ou menos impotentes; agora, se supusermos que isso ocorra, por menor que seja, sob a natureza, então, como o pólen já é regularmente transportado de flor em flor, e como uma separação mais completa dos sexos de nossa planta seria vantajosa segundo o princípio da divisão do trabalho, indivíduos com essa tendência, cada vez mais aumentada, seriam continuamente favorecidos ou selecionados, até que, por fim, uma separação completa dos sexos fosse efetuada.

Agora, vamos voltar aos insetos que se alimentam de néctar no nosso caso imaginário: podemos supor que a planta da qual temos vindo a aumentar lentamente o néctar através da seleção contínua seja uma planta comum; e que certos insetos dependessem, em grande parte, do seu néctar para alimentação. Poderia apresentar muitos factos que mostram o quanto as abelhas estão ansiosas por economizar tempo; por exemplo, o seu hábito de cortar buracos e sugar o néctar na base de certas flores, o que podem fazer, com muito pouco mais de esforço, entrando pela boca. Tendo em conta tais factos, não vejo razão para dúvidar de que uma desviação acidental no tamanho e forma do corpo, ou na curvatura e comprimento da probóscide, etc., demasiado subtil para ser apreciada por nós, poderia beneficiar uma abelha ou outro insecto, de tal forma que um indivíduo assim caracterizado seria capaz de obter a sua alimentação mais rapidamente, e assim ter uma melhor chance de viver e deixar descendentes. Os seus descendentes provavelmente herdarão uma tendência para uma desviação estrutural semelhante e ligeira. Os tubos das corolas dos trévois vermelhos comuns e carnescios (Trifolium pratense e incarnatum) não parecem, à primeira vista, diferir em comprimento; contudo, a abelha doméstica pode facilmente sugar o néctar do trevo carnescio, mas não do trevo vermelho comum, que é visitado apenas por abelhas solitárias; de tal forma que campos inteiros de trevo vermelho oferecem em vão um abundante fornecimento de precioso néctar à abelha doméstica. Assim, poderia ser uma grande vantagem para a abelha doméstica ter uma probóscide ligeiramente mais longa ou de construção diferente. Por outro lado, descobri por experiência que a fertilidade do trevo depende grandemente das abelhas visitarem e moverem partes da corola, de forma a empurrar o pólen para a superfície estigmática. Portanto, novamente, se as abelhas solitárias se tornassem raras em qualquer país, poderia ser uma grande vantagem para o trevo vermelho ter um tubo da sua corola mais curto ou mais profundamente dividido, de tal forma que a abelha doméstica pudesse visitar as suas flores. Assim, posso compreender como uma flor e uma abelha poderiam lentamente tornar-se, quer simultaneamente quer uma após a outra, modificadas e adaptadas da maneira mais perfeita uma à outra, pela contínua preservação de indivíduos que apresentam desviações mútuas e ligeiramente favoráveis de estrutura.

Estou plenamente ciente de que esta doutrina da seleção natural, exemplificada nos casos imaginários acima, está sujeita às mesmas objeções que foram inicialmente levantadas contra as nobres visões de Sir Charles Lyell sobre 'as mudanças modernas da terra, como ilustrativas da geologia'; mas agora raramente ouvimos a ação, por exemplo, das ondas costeiras, consideradas uma causa frívola e insignificante, quando aplicada à escavação de vales gigantes ou à formação das mais longas linhas de falésias interiores. A seleção natural pode atuar apenas pela preservação e acumulação de modificações herdadas infinitesimalmente pequenas, cada uma benéfica para o ser preservado; e assim como a geologia moderna quase eliminou visões como a escavação de um grande vale por uma única onda diluvial, assim a seleção natural, se for um princípio verdadeiro, eliminará a crença na criação contínua de novos seres orgânicos ou em qualquer grande e súbita modificação em sua estrutura.

Sobre o Cruzamento entre Indivíduos

Aqui devo introduzir uma breve digressão. No caso de animais e plantas com sexos separados, é, naturalmente, óbvio que dois indivíduos devem sempre se unir para cada nascimento; mas no caso de hermafroditas, isso está longe de ser óbvio. No entanto, estou fortemente inclinado a acreditar que, com todos os hermafroditas, dois indivíduos, seja ocasionalmente ou habitualmente, concorrem para a reprodução da sua espécie. Posso acrescentar que esta visão foi sugerida pela primeira vez por Andrew Knight. Veremos em breve a sua importância; mas devo aqui tratar o assunto com extrema brevidade, embora eu tenha os materiais preparados para uma discussão ampla. Todos os animais vertebrados, todos os insetos e alguns outros grandes grupos de animais, se pareiam para cada nascimento. A pesquisa moderna reduziu muito o número de hermafroditas supostos, e de um grande número de hermafroditas reais, muitos se pareiam; isto é, dois indivíduos se unem regularmente para a reprodução, o que é tudo o que nos concerne. Mas ainda existem muitos animais hermafroditas que certamente não se pareiam habitualmente, e a vasta maioria das plantas são hermafroditas. Que razão, pode-se perguntar, há para supor nesses casos que dois indivíduos alguma vez concorrem na reprodução? Como é impossível aqui entrar em detalhes, devo confiar apenas em algumas considerações gerais.

Em primeiro lugar, reuni um grande conjunto de fatos, que, de acordo com a quase universal crença dos criadores, mostram que, com animais e plantas, um cruzamento entre variedades diferentes, ou entre indivíduos da mesma variedade, mas de outra linhagem, confere força e fertilidade à prole; e, por outro lado, que o estreito cruzamento diminui a força e a fertilidade; que apenas esses fatos me inclinam a acreditar que é uma lei geral da natureza (embora estejamos totalmente ignorantes do significado da lei) que nenhum ser orgânico se autofecunda para sempre, por uma eternidade de gerações; mas que um cruzamento com outro indivíduo é, ocasionalmente, talvez a muito longos intervalos -- indispensável.

Acreditando que se trata de uma lei da natureza, penso que podemos compreender várias grandes classes de fatos, como os seguintes, que sob qualquer outra visão seriam inexplicáveis. Todo criador de híbridos sabe quão desfavorável é a exposição à umidade para a fecundação de uma flor, e, no entanto, que multidão de flores tem seus estames e estigmas totalmente expostos ao tempo! Mas, se uma cruz ocasional for indispensável, a maior liberdade para a entrada de pólen de outro indivíduo explicará esse estado de exposição, especialmente porque os próprios estames e pistilo da planta geralmente ficam tão próximos que a autofecundação parece quase inevitável. Muitas flores, por outro lado, têm seus órgãos de frutificação cuidadosamente fechados, como na grande família das papilionáceas ou das ervilhas; mas em várias, talvez em todas, tais flores, há uma adaptação muito curiosa entre a estrutura da flor e a maneira como as abelhas sugam o néctar; pois, ao fazer isso, elas ou empurram o próprio pólen da flor no estigma, ou trazem pólen de outra flor. Tão necessárias são as visitas das abelhas às flores papilionáceas que, por meio de experimentos publicados em outro lugar, descobri que sua fertilidade é grandemente diminuída se essas visitas forem impedidas. Agora, é quase impossível que as abelhas voem de flor em flor e não carreguem pólen de uma para a outra, para o grande benefício, como acredito, da planta. As abelhas agirão como um pincel de cerdas de camelo, e é bastante suficiente apenas tocar os estames de uma flor e depois o estigma de outra com o mesmo pincel para garantir a fecundação; mas não se deve supor que as abelhas assim produzirão uma multidão de híbridos entre espécies distintas; pois se você colocar no mesmo pincel o próprio pólen de uma planta e o pólen de outra espécie, o primeiro terá um efeito tão prepotente que, como foi demonstrado por Gärtner, invariavelmente e completamente destruirá qualquer influência do pólen estrangeiro.

Quando os estames de uma flor se projetam repentinamente em direção ao pistilo, ou se movem lentamente um após o outro em sua direção, a engenhosidade parece adaptada exclusivamente para garantir a autofecundação; e sem dúvida é útil para este fim: mas, frequentemente é necessária a ação de insetos para fazer com que os estames se projetem para frente, como Kölreuter demonstrou ser o caso com a berberis; e curiosamente neste mesmo gênero, que parece ter uma engenhosidade especial para a autofecundação, é bem conhecido que se forem plantadas próximas umas às outras formas ou variedades muito próximas entre si, é quase impossível obter mudas puras, pois elas se cruzam naturalmente em grande escala. Em muitos outros casos, longe de haver qualquer auxílio para a autofecundação, existem engenhosidades especiais, como pude demonstrar a partir das escritas de C. C. Sprengel e de minhas próprias observações, que impedem eficazmente que o estigma receba pólen de sua própria flor: por exemplo, em Lobelia fulgens, há uma engenhosidade realmente bela e elaborada pela qual cada um dos infinitamente numerosos grãos de pólen é varrido das anteras unidas de cada flor, antes que o estigma dessa flor individual esteja pronto para recebê-los; e como esta flor nunca é visitada, pelo menos em meu jardim, por insetos, ela nunca produz sementes, embora, ao colocar pólen de uma flor no estigma de outra, eu tenha obtido muitas mudas; e enquanto outra espécie de Lobelia que cresce próxima, que é visitada por abelhas, produz sementes livremente. Em muitos outros casos, embora não haja engenhosidade mecânica especial para impedir que o estigma de uma flor receba seu próprio pólen, contudo, como C. C. Sprengel demonstrou e como posso confirmar, ou as anteras estouram antes que o estigma esteja pronto para a fecundação, ou o estigma está pronto antes que o pólen dessa flor esteja pronto, de modo que essas plantas, de fato, possuem sexos separados e devem habitualmente ser cruzadas. Que estranhos são esses fatos! Que estranho que o pólen e a superfície estigmática da mesma flor, embora colocados tão próximos um do outro, como se para o próprio propósito da autofecundação, fossem mutuamente inúteis um para o outro em tantos casos! Que simplesmente esses fatos são explicados sob a visão de um cruzamento ocasional com um indivíduo distinto ser vantajoso ou indispensável!

Se várias variedades de couve, nabo, cebola e de algumas outras plantas forem permitidas a produzir sementes próximas umas das outras, uma grande maioria, como encontrei, das plântulas assim obtidas resultarão em mestiços: por exemplo, eu produzi 233 plântulas de couve a partir de algumas plantas de variedades diferentes crescendo próximas umas das outras, e destas apenas 78 foram verdadeiras à sua espécie, e algumas destas nem sequer foram perfeitamente verdadeiras. Todavia, o pistilo de cada flor de couve é rodeado não apenas pelos seus próprios seis estames, mas também pelos de muitas outras flores na mesma planta. Como é, então, que tal grande número de plântulas se torna mestiço? Suspeito que isso deve surgir do pólen de uma distinta variedade ter um efeito prepotente sobre o próprio pólen da flor; e que isto faz parte da lei geral de bem derivar-se do cruzamento entre indivíduos distintos da mesma espécie. Quando espécies distintas são cruzadas, o caso é diretamente o inverso, pois o próprio pólen de uma planta é sempre prepotente sobre o pólen estrangeiro; mas a este assunto voltaremos num capítulo futuro.

No caso de uma árvore gigantesca coberta de inúmeros flores, pode-se objetar que o pólen raramente seria transportado de árvore para árvore, e no máximo apenas de flor para flor na mesma árvore, e que as flores na mesma árvore podem ser consideradas como indivíduos distintos apenas em um sentido limitado. Acredito que esta objeção seja válida, mas que a natureza tenha em grande parte previsto contra isso ao dar às árvores uma forte tendência a produzir flores com sexos separados. Quando os sexos estão separados, embora as flores masculinas e femininas possam ser produzidas na mesma árvore, podemos ver que o pólen deve ser regularmente transportado de flor para flor; e isso dará uma melhor chance de o pólen ser ocasionalmente transportado de árvore para árvore. Que as árvores pertencentes a todas as Ordens têm seus sexos mais frequentemente separados do que outras plantas, verifico ser o caso neste país; e, a meu pedido, o Dr. Hooker tabulou as árvores da Nova Zelândia, e o Dr. Asa Gray as dos Estados Unidos, e o resultado foi como eu antecipava. Por outro lado, o Dr. Hooker informou-me recentemente que ele encontra que a regra não se aplica na Austrália; e fiz estas poucas observações sobre os sexos das árvores simplesmente para chamar a atenção para o assunto.

Voltando brevemente aos animais: na terra existem alguns hermafroditas, como os moluscos terrestres e as minhocas; mas todos eles se acasalam. Até agora, não encontrei um único caso de um animal terrestre que se autofecunde. Podemos compreender este fato notável, que oferece um contraste tão forte com as plantas terrestres, sob a visão de que um cruzamento ocasional é indispensável, considerando o meio em que os animais terrestres vivem e a natureza do elemento fecundante; pois não conhecemos nenhum meio, análogo à ação dos insetos e do vento no caso das plantas, pelo qual um cruzamento ocasional pudesse ser efetuado com animais terrestres sem a concorrencia de dois indivíduos. Entre os animais aquáticos, existem muitos hermafroditas autofecundantes; mas aqui as correntes na água oferecem um meio óbvio para um cruzamento ocasional. E, como no caso das flores, até agora falhei, após consulta com uma das mais altas autoridades, a saber, o Professor Huxley, em descobrir um único caso de um animal hermafrodita com os órgãos de reprodução tão perfeitamente encerrados no corpo, que o acesso de fora e a influência ocasional de um indivíduo distinto possam ser mostrados como fisicamente impossíveis. Os cirrípedes pareciam por muito tempo apresentar um caso de grande dificuldade sob este ponto de vista; mas pude, por uma sorte feliz, demonstrar em outro lugar que dois indivíduos, embora ambos sejam hermafroditas autofecundantes, às vezes se cruzam.

Deve ter parecido a maioria dos naturalistas uma estranha anomalia que, no caso tanto de animais quanto de plantas, espécies da mesma família e mesmo da mesma espécie, embora se assemelhem muito entre si em quase toda a sua organização, não são raramente, algumas delas hermafroditas e outras unissexuais. Mas se, de fato, todos os hermafroditas ocasionalmente cruzam com outros indivíduos, a diferença entre hermafroditas e espécies unissexuais, no que diz respeito à função, torna-se muito pequena.

A partir dessas várias considerações e dos muitos fatos especiais que recolhi, mas que não posso aqui apresentar, estou fortemente inclinado a suspeitar que, tanto no reino vegetal quanto no animal, o cruzamento ocasional com um indivíduo distinto é uma lei da natureza. Estou bem ciente de que, sob essa perspectiva, existem muitos casos de dificuldade, alguns dos quais estou tentando investigar. Finalmente, podemos concluir que, em muitos seres orgânicos, o cruzamento entre dois indivíduos é uma necessidade óbvia para cada nascimento; em muitos outros, isso ocorre talvez apenas em longos intervalos; mas, como suspeito, em nenhum deles a autofecundação pode continuar para sempre.

Circunstâncias favoráveis à seleção natural

Este é um assunto extremamente intricado. Uma grande quantidade de variabilidade herdável e diversificada é favorável, mas acredito que as diferenças individuais por si só são suficientes para o trabalho. Um grande número de indivíduos, ao oferecer uma melhor chance para o aparecimento, dentro de qualquer período determinado, de variações vantajosas, compensará uma menor quantidade de variabilidade em cada indivíduo e, acredito, é um elemento extremamente importante do sucesso. Embora a natureza conceda vastos períodos de tempo para o trabalho da seleção natural, ela não concede um período indefinido; pois, como todos os seres orgânicos estão lutando, pode-se dizer, para se apoderar de cada lugar na economia da natureza, se qualquer espécie não se modificar e melhorar em grau correspondente aos seus competidores, logo será extinta.

Na seleção metódica do homem, um criador seleciona para um objetivo definido, e o cruzamento livre e indiscriminado pararia completamente seu trabalho. Mas quando muitos homens, sem intenção de alterar a raça, possuem um padrão de perfeição quase comum e todos tentam obter e cruzar os melhores animais, muito progresso e modificação certamente, mas lentamente, seguirão deste processo inconsciente de seleção, apesar de uma grande quantidade de cruzamento com animais inferiores. Assim será na natureza; pois dentro de uma área confinada, com algum lugar em sua organização não tão perfeitamente ocupado como poderia ser, a seleção natural tenderá sempre a preservar todos os indivíduos que variam na direção correta, embora em graus diferentes, para preencher melhor o lugar não ocupado. Mas se a área for grande, seus vários distritos apresentarão quase certamente diferentes condições de vida; e então, se a seleção natural estiver modificando e melhorando uma espécie nos vários distritos, haverá cruzamento com os outros indivíduos da mesma espécie nas fronteiras de cada um. E neste caso, os efeitos do cruzamento dificilmente podem ser contrabalançados pela seleção natural tendendo sempre a modificar todos os indivíduos em cada distrito exatamente da mesma maneira para as condições de cada um; pois em uma área contínua, as condições geralmente se degradam insensivelmente de um distrito para outro. O cruzamento afetará mais aqueles animais que se unem para cada nascimento, que vagam muito e que não se reproduzem a uma taxa muito rápida. Portanto, em animais desta natureza, por exemplo, em aves, as variedades geralmente ficarão confinadas a países separados; e acredito que este seja o caso. Em organismos hermafroditas que se cruzam apenas ocasionalmente, e também em animais que se unem para cada nascimento, mas que vagam pouco e que podem aumentar a uma taxa muito rápida, uma nova e melhorada variedade poderia ser rapidamente formada em qualquer lugar e poderia ali manter-se em um corpo, de modo que qualquer cruzamento que ocorresse seria principalmente entre os indivíduos da mesma nova variedade. Uma variedade local, uma vez formada assim, poderia posteriormente espalhar-se lentamente para outros distritos. Com base no princípio acima, os viveiristas sempre preferem obter sementes de um grande grupo de plantas da mesma variedade, pois a chance de cruzamento com outras variedades é assim reduzida.

Mesmo no caso de animais de reprodução lenta, que se unem para cada nascimento, não devemos exagerar os efeitos dos cruzamentos entre variedades na retardação da seleção natural; pois posso apresentar um considerável catálogo de fatos, demonstrando que, dentro da mesma área, variedades do mesmo animal podem permanecer distintas por muito tempo, devido à ocupação de diferentes locais, à reprodução em estações ligeiramente diferentes, ou à preferência de variedades do mesmo tipo por se acasalam entre si.

O cruzamento entre indivíduos desempenha um papel muito importante na natureza para manter os indivíduos da mesma espécie, ou da mesma variedade, verdadeiros e uniformes em caráter. Obviamente, assim atuará muito mais eficientemente com aqueles animais que se unem para cada nascimento; mas já tentei mostrar que temos motivos para acreditar que cruzamentos ocasionais ocorrem com todos os animais e com todas as plantas. Mesmo que estes ocorram apenas em intervalos longos, estou convencido de que os jovens assim produzidos ganharão tanto em vigor e fertilidade em relação à prole da autofecundação prolongada, que terão uma melhor chance de sobreviver e propagar sua espécie; e assim, a longo prazo, a influência dos cruzamentos, mesmo em intervalos raros, será grande. Se existem seres orgânicos que nunca se cruzam, a uniformidade de caráter pode ser mantida entre eles, desde que suas condições de vida permaneçam as mesmas, apenas através do princípio da herança e através da seleção natural destruindo qualquer um que se afaste do tipo adequado; mas se suas condições de vida mudarem e eles sofrerem modificação, a uniformidade de caráter pode ser dada à sua prole modificada, exclusivamente pela seleção natural preservando as mesmas variações favoráveis.

O isolamento, também, é um elemento importante no processo de seleção natural. Em uma área confinada ou isolada, se não for muito grande, as condições orgânicas e inorgânicas da vida serão geralmente em grande grau uniformes; de modo que a seleção natural tenderá a modificar todos os indivíduos de uma espécie variável em toda a área da mesma maneira em relação às mesmas condições. Também serão impedidos cruzamentos com os indivíduos da mesma espécie, que de outra forma teriam habitado as regiões circundantes e com circunstâncias diferentes. Mas o isolamento provavelmente atua de forma mais eficiente em impedir a imigração de organismos melhor adaptados, após qualquer mudança física, como a do clima ou elevação do terreno, &c.; e assim novos lugares na economia natural do país ficam abertos para que os antigos habitantes lutem por eles e se adaptem a eles, através de modificações em sua estrutura e constituição. Por fim, o isolamento, ao impedir a imigração e, consequentemente, a competição, dará tempo para que qualquer nova variedade seja lentamente aperfeiçoada; e isso pode às vezes ser importante na produção de novas espécies. Se, no entanto, uma área isolada for muito pequena, seja por estar cercada por barreiras, ou por ter condições físicas muito peculiares, o número total de indivíduos sustentados nela será necessariamente muito pequeno; e a escassez de indivíduos retardará grandemente a produção de novas espécies através da seleção natural, ao diminuir a chance de aparecimento de variações favoráveis.

Se voltarmos à natureza para testar a veracidade destas observações, e examinarmos qualquer pequena área isolada, como uma ilha oceânica, embora o número total de espécies que a habitam seja pequeno, como veremos no nosso capítulo sobre distribuição geográfica; ainda assim, uma grande proporção destas espécies é endémica, isto é, foram produzidas ali e em nenhum outro lugar. Por isso, uma ilha oceânica, à primeira vista, parece ter sido altamente favorável à produção de novas espécies. Mas podemos assim enganar-nos grandemente, pois para determinar se uma pequena área isolada, ou uma grande área aberta como um continente, foi mais favorável à produção de novas formas orgânicas, deveríamos fazer a comparação dentro de períodos iguais; e isso somos incapazes de fazer.

Embora eu não duvide que o isolamento seja de considerável importância na produção de novas espécies, no geral estou inclinado a acreditar que a grandeza da área é de mais importância, mais especialmente na produção de espécies, que se provarão capazes de durar por um longo período e de se espalhar amplamente. Ao longo de uma grande e aberta área, não apenas haverá uma melhor chance de variações favoráveis surgerem do grande número de indivíduos da mesma espécie ali sustentados, mas as condições de vida são infinitamente complexas devido ao grande número de espécies já existentes; e se algumas dessas muitas espécies se modificarem e melhorarem, outras terão que ser melhoradas em grau correspondente ou serão exterminadas. Cada nova forma, também, assim que tiver sido muito melhorada, será capaz de se espalhar pela área aberta e contínua, e assim entrará em competição com muitas outras. Portanto, mais novos lugares serão formados, e a competição para preenchê-los será mais severa, em uma área grande do que em uma área pequena e isolada. Além disso, grandes áreas, embora agora contínuas, devido às oscilações de nível, muitas vezes terão existido recentemente em condição quebrada, de modo que os bons efeitos do isolamento geralmente, até certo ponto, terão concorrido. Finalmente, concluo que, embora áreas pequenas e isoladas provavelmente tenham sido em alguns aspectos altamente favoráveis para a produção de novas espécies, ainda assim que o curso de modificação geralmente terá sido mais rápido em áreas grandes; e o que é mais importante, que as novas formas produzidas em áreas grandes, que já tiveram vitória sobre muitos competidores, serão aquelas que se espalharão mais amplamente, darão origem a mais novas variedades e espécies, e assim jogarão um papel importante na história cambiante do mundo orgânico.

Nestas visões, podemos, talvez, compreender alguns fatos que serão novamente mencionados em nosso capítulo sobre distribuição geográfica; por exemplo, que as produções do menor continente, a Austrália, outrora cederam e, aparentemente, agora cederam, diante das do maior área euro-asiática. Assim também é que as produções continentais se tornaram em toda parte tão amplamente naturalizadas em ilhas. Em uma pequena ilha, a luta pela vida terá sido menos severa, e haverá havido menos modificação e menos extermínio. Daí, talvez, vem que a flora da Madeira, segundo Oswald Heer, se assemelha à flora terciária extinta da Europa. Todos os bacias de água doce, tomadas em conjunto, formam uma pequena área em comparação com a do mar ou da terra; e, consequentemente, a competição entre as produções de água doce terá sido menos severa do que em outros lugares; novas formas terão sido formadas mais lentamente, e formas antigas mais lentamente exterminadas. E é em água doce que encontramos sete gêneros de peixes ganóides, remanescentes de uma ordem outrora predominante: e em água doce encontramos algumas das formas mais anômalas atualmente conhecidas no mundo, como o Ornitorrinco e a Lepidosiren, que, como fósseis, conectam, em certa medida, ordens agora amplamente separadas na escala natural. Estas formas anômalas podem quase ser chamadas de fósseis vivos; elas persistiram até os dias de hoje, por terem habitado uma área confinada e por terem sido, assim, expostas a uma competição menos severa.

Para resumir as circunstâncias favoráveis e desfavoráveis à seleção natural, na medida em que a extrema complexidade do assunto permite. Concluo, olhando para o futuro, que para as produções terrestres uma grande área continental, que provavelmente sofrerá muitas oscilações de nível e que, consequentemente, existirá por longos períodos em condições fragmentadas, será a mais favorável para a produção de muitas novas formas de vida, prováveis de durar muito tempo e se espalhar amplamente. A área terá existido primeiro como um continente, e os habitantes, neste período numerosos em indivíduos e espécies, terão sido submetidos a uma competição muito severa. Quando convertidos pelo afundamento em grandes ilhas separadas, ainda existirão muitos indivíduos da mesma espécie em cada ilha: o cruzamento entre si nas fronteiras do alcance de cada espécie será assim impedido; após mudanças físicas de qualquer tipo, a imigração será impedida, de modo que novos lugares na política de cada ilha terão que ser preenchidos por modificações dos antigos habitantes; e o tempo será permitido para que as variedades em cada uma se tornem bem modificadas e aperfeiçoadas. Quando, por elevação renovada, as ilhas forem novamente convertidas em uma área continental, haverá novamente uma competição severa: as variedades mais favorecidas ou aperfeiçoadas serão capazes de se espalhar; haverá muita extinção das formas menos aperfeiçoadas, e os números proporcionais relativos dos vários habitantes do continente renovado serão novamente alterados; e novamente haverá um campo justo para a seleção natural aperfeiçoar ainda mais os habitantes e, assim, produzir novas espécies.

Admito plenamente que a seleção natural sempre atuará com extrema lentidão. Sua ação depende da existência de lugares na política da natureza que possam ser melhor ocupados por alguns dos habitantes do país que está sofrendo alguma modificação. A existência de tais lugares dependerá frequentemente de mudanças físicas, que geralmente são muito lentas, e da imigração de formas melhor adaptadas ter sido impedida. Mas a ação da seleção natural provavelmente dependerá ainda mais frequentemente de alguns dos habitantes se modificarem lentamente; assim sendo, as relações mútuas de muitos dos outros habitantes serão perturbadas. Nada pode ser efetivado, a menos que ocorram variações favoráveis, e a própria variação é aparentemente sempre um processo muito lento. O processo será frequentemente muito retardado pelo cruzamento livre. Muitos exclamarão que essas várias causas são amplamente suficientes para parar completamente a ação da seleção natural. Eu não acredito nisso. Por outro lado, acredito que a seleção natural sempre atuará muito lentamente, muitas vezes apenas em longos intervalos de tempo, e geralmente apenas em um número muito pequeno dos habitantes da mesma região ao mesmo tempo. Acredito ainda que essa ação muito lenta e intermitente da seleção natural concorda perfeitamente bem com o que a geologia nos diz sobre a taxa e a maneira como os habitantes deste mundo mudaram.

Embora o processo de seleção possa ser lento, se o homem fraco pode realizar muito através de seus poderes de seleção artificial, não vejo limite para a quantidade de mudança, para a beleza e a complexidade infinita das coadaptações entre todos os seres orgânicos, uns com os outros e com suas condições físicas de vida, que podem ser realizadas ao longo do tempo pelo poder da seleção da natureza.

Extinção

Este assunto será discutido com mais detalhes em nosso capítulo sobre Geologia; mas deve ser aqui mencionado por estar intimamente ligado à seleção natural. A seleção natural atua exclusivamente através da preservação de variações de alguma forma vantajosas, que consequentemente persistem. Mas como, devido às altas capacidades geométricas de crescimento de todos os seres orgânicos, cada área já está completamente povoada de habitantes, segue-se que, à medida que cada forma selecionada e favorecida aumenta em número, assim as formas menos favorecidas diminuirão e se tornarão raras. A raridade, como a geologia nos ensina, é precursora da extinção. Também podemos ver que qualquer forma representada por poucos indivíduos terá, durante flutuações nas estações ou no número de seus inimigos, uma boa chance de extinção total. Mas podemos ir além disso; pois como novas formas estão continuamente e lentamente sendo produzidas, a menos que acreditemos que o número de formas específicas aumenta perpetuamente e quase indefinidamente, os números inevitavelmente devem se extinguir. Que o número de formas específicas não aumentou indefinidamente, a geologia nos mostra claramente; e de fato podemos ver o motivo pelo qual não deveriam ter aumentado assim, pois o número de lugares na política da natureza não é indefinidamente grande, não que tenhamos algum meio de saber se alguma região já atingiu seu máximo de espécies. Provavelmente nenhuma região está ainda completamente povoada, pois no Cabo da Boa Esperança, onde mais espécies de plantas estão amontoadas do que em qualquer outra parte do mundo, algumas plantas estrangeiras tornaram-se naturalizadas, sem causar, tanto quanto sabemos, a extinção de qualquer nativa.

Além disso, as espécies que são mais numerosas em indivíduos terão a melhor chance de produzir, dentro de qualquer período determinado, variações favoráveis. Temos evidências disso nos fatos apresentados no segundo capítulo, mostrando que são as espécies comuns que oferecem o maior número de variedades registradas, ou espécies incipientes. Portanto, as espécies raras serão modificadas ou melhoradas mais lentamente dentro de qualquer período determinado e, consequentemente, serão superadas na corrida pela vida pelos descendentes modificados das espécies mais comuns.

A partir destas várias considerações, penso que inevitavelmente se segue que, à medida que novas espécies são formadas ao longo do tempo através da seleção natural, outras se tornarão cada vez mais raras e, finalmente, extintas. As formas que estão em competição mais próxima com aquelas que estão a sofrer modificação e melhoria, naturalmente sofrerão mais. E vimos no capítulo sobre a Luta pela Existência que são as formas mais estreitamente relacionadas, variedades da mesma espécie e espécies do mesmo género ou de géneros relacionados, que, por terem quase a mesma estrutura, constituição e hábitos, geralmente entram na competição mais severa umas com as outras. Consequentemente, cada nova variedade ou espécie, durante o progresso da sua formação, exercerá geralmente a maior pressão sobre os seus parentes mais próximos e tenderá a exterminá-los. Vemos o mesmo processo de extinção entre as nossas produções domesticadas, através da seleção de formas melhoradas pelo homem. Muitos exemplos curiosos poderiam ser dados mostrando o quão rapidamente novas raças de gado, ovelhas e outros animais, e variedades de flores, tomam o lugar de tipos mais antigos e inferiores. Em Yorkshire, é historicamente conhecido que o antigo gado negro foi substituído pelos longos chifres, e que estes "foram varridos pelos curtos chifres" (cito as palavras de um escritor agrícola) "como se por alguma pestilência mortal".

Divergência de Características

O princípio, que designei com este termo, é de grande importância para a minha teoria, e explica, creio eu, vários fatos importantes. Em primeiro lugar, as variedades, mesmo as fortemente marcadas, embora possuam algo do caráter das espécies, como é mostrado pelas dúvidas infrutíferas em muitos casos sobre como classificá-las, certamente diferem umas das outras muito menos do que o fazem as espécies boas e distintas. No entanto, segundo a minha visão, as variedades são espécies em processo de formação, ou são, como as chamei, espécies incipientes. Como, então, a menor diferença entre as variedades se torna aumentada na maior diferença entre as espécies? Que isso acontece habitualmente, devemos inferir da maioria das inumeráveis espécies em toda a natureza apresentarem diferenças bem marcadas; enquanto as variedades, os supostos protótipos e pais de futuras espécies bem marcadas, apresentam diferenças leves e mal definidas. A mera chance, como podemos chamá-la, poderia fazer uma variedade diferir em algum caráter de seus pais, e a prole desta variedade diferir novamente de seu pai no mesmo caráter e em maior grau; mas isso sozinho nunca explicaria uma quantidade tão habitual e grande de diferença como aquela entre as variedades da mesma espécie e as espécies do mesmo gênero.

Como sempre foi minha prática, procuremos luz sobre este assunto em nossas produções domésticas. Encontraremos aqui algo análogo. Um criador de aves é impressionado por um pombo com um bico ligeiramente mais curto; outro criador é impressionado por um pombo com um bico bastante mais longo; e, seguindo o princípio reconhecido de que "os criadores não admiram e não admirão um padrão médio, mas gostam de extremos", ambos continuam (como realmente ocorreu com os pombo-tumbler) escolhendo e cruzando aves com bicos cada vez mais longos ou com bicos cada vez mais curtos. Novamente, podemos supor que, em um período inicial, um homem preferia cavalos mais rápidos; outro, cavalos mais fortes e robustos. As diferenças iniciais seriam muito sutis; com o passar do tempo, devido à seleção contínua de cavalos mais rápidos por alguns criadores e de cavalos mais fortes por outros, as diferenças tornariam-se maiores e seriam notadas como formando duas sub-raças; finalmente, após o decorrer de séculos, as sub-raças seriam convertidas em duas raças bem estabelecidas e distintas. À medida que as diferenças lentamente se tornam maiores, os animais inferiores com caracteres intermediários, sendo nem muito rápidos nem muito fortes, teriam sido negligenciados e teriam tendido a desaparecer. Aqui, então, vemos nas produções do homem a ação do que pode ser chamado de princípio de divergência, causando que as diferenças, inicialmente mal perceptíveis, aumentem constantemente, e as raças se diverjam em caráter tanto uma da outra quanto de seu progenitor comum.

Mas como, pode-se perguntar, pode qualquer princípio análogo aplicar-se na natureza? Acredito que pode e aplica-se de forma mais eficiente, a partir da simples circunstância de que quanto mais diversificados se tornarem os descendentes de qualquer espécie em estrutura, constituição e hábitos, tanto mais estarão habilitados a ocupar muitos e amplamente diversificados lugares na política da natureza, e assim estarão habilitados a aumentar em número.

Podemos ver claramente isso no caso de animais com hábitos simples. Tome-se o caso de um quadrúpede carnívoro, do qual o número que pode ser sustentado em qualquer país há muito tempo chegou à sua média plena. Se suas capacidades naturais de aumento forem deixadas para agir, ele poderá conseguir aumentar (o país não sofrendo nenhuma mudança em suas condições) apenas por seus descendentes variados tomarem lugares atualmente ocupados por outros animais: alguns deles, por exemplo, sendo capazes de alimentar-se de novos tipos de presas, sejam mortas ou vivas; alguns habitando novas estações, escalando árvores, frequentando a água, e alguns talvez tornando-se menos carnívoros. Quanto mais diversificados em hábitos e estrutura se tornaram os descendentes do nosso animal carnívoro, mais lugares eles seriam capazes de ocupar. O que se aplica a um animal se aplicará ao longo de todo o tempo a todos os animais, isto é, se eles variarem; caso contrário, a seleção natural não pode fazer nada. Assim será com as plantas. Foi experimentalmente provado que, se uma parcela de terra for semeada com vários gêneros distintos de gramíneas, um maior número de plantas e um maior peso de forragem seca podem assim ser produzidos. O mesmo foi encontrado quando primeiro uma variedade e depois várias variedades mistas de trigo foram semeadas em espaços iguais de terra. Portanto, se qualquer espécie de gramínea viesse a variar continuamente, e aquelas variedades fossem continuamente selecionadas que diferiam umas das outras da mesma maneira em que espécies e gêneros distintos de gramíneas diferem umas das outras, um maior número de indivíduos dessa espécie de gramínea, incluindo seus descendentes modificados, conseguiria viver na mesma peça de terra. E bem sabemos que cada espécie e cada variedade de gramínea anualmente semeia quase inumeráveis sementes; e assim, como se pode dizer, está fazendo o máximo para aumentar seu número. Consequentemente, não posso duvidar que, no curso de muitos milhares de gerações, as variedades mais distintas de qualquer uma espécie de gramínea sempre teriam a melhor chance de succeeding e de aumentar em número, e assim de suplantarem as variedades menos distintas; e variedades, quando tornadas muito distintas umas das outras, tomam o posto de espécies.

A verdade do princípio, de que a maior quantidade de vida pode ser sustentada pela grande diversificação de estrutura, é observada em muitas circunstâncias naturais. Em uma área extremamente pequena, especialmente se livre para imigração, e onde a disputa entre indivíduos deve ser severa, sempre encontramos grande diversidade em seus habitantes. Por exemplo, descobri que um pedaço de relva, de três pés por quatro, que havia sido exposto por muitos anos às mesmas condições, sustentava vinte espécies de plantas, e estas pertenciam a dezoito gêneros e a oito ordens, o que mostra o quanto essas plantas diferiam umas das outras. Assim é com as plantas e insetos em ilhas pequenas e uniformes; e assim em pequenos lagos de água doce. Os agricultores descobrem que podem produzir a maior parte dos alimentos por uma rotação de plantas pertencentes às ordens mais diferentes: a natureza segue o que pode ser chamada de rotação simultânea. A maioria dos animais e plantas que vivem ao redor de qualquer pequeno pedaço de terra, poderiam viver nele (supondo que não seja de nenhuma maneira peculiar em sua natureza), e podem ser considerados como lutando ao máximo para viver lá; mas, observa-se que, onde eles entram na competição mais próxima uns com os outros, as vantagens da diversificação de estrutura, com as diferenças acompanhadas de hábitos e constituição, determinam que os habitantes, que assim se empurram uns aos outros mais de perto, pertençam, como regra geral, ao que chamamos de gêneros e ordens diferentes.

O mesmo princípio é observado na naturalização de plantas através da ação humana em terras estrangeiras. Poderia ter-se esperado que as plantas que conseguiram se naturalizar em qualquer terra geralmente estivessem estreitamente relacionadas com as nativas; pois estas são comumente vistas como especialmente criadas e adaptadas para seu próprio país. Poderia, também, talvez ter-se esperado que as plantas naturalizadas pertencessem a poucos grupos especialmente adaptados a certas estações em seus novos lares. Mas o caso é muito diferente; e Alph. De Candolle bem observou em sua grande e admirável obra, que as floras ganham com a naturalização, proporcionalmente ao número de gêneros e espécies nativas, muito mais em novos gêneros do que em novas espécies. Para dar um único exemplo: na última edição do 'Manual da Flora dos Estados Unidos do Norte' do Dr. Asa Gray, são enumeradas 260 plantas naturalizadas, e estas pertencem a 162 gêneros. Assim vemos que essas plantas naturalizadas são de natureza altamente diversificada. Elas diferem, ademais, em grande extensão das nativas, pois, dos 162 gêneros, não menos de 100 gêneros não são nativos ali, e assim uma grande adição proporcional é feita aos gêneros desses Estados.

Ao considerar a natureza das plantas ou animais que lutaram com sucesso contra os nativos de qualquer país e, assim, se tornaram naturalizados, podemos obter uma ideia grosseira de que maneira alguns dos nativos teriam tido que ser modificados, a fim de obter uma vantagem sobre os outros nativos; e eu acho que podemos, pelo menos com segurança, inferir que a diversificação da estrutura, chegando a novas diferenças genéricas, teria sido benéfica para eles.

A vantagem da diversificação nos habitantes da mesma região é, de fato, a mesma que a da divisão fisiológica do trabalho nos órgãos do mesmo corpo individual, assunto tão bem elucidado por Milne Edwards. Nenhum fisiologista duvida de que um estômago, ao ser adaptado para digerir apenas matéria vegetal, ou apenas carne, extrai a maior parte dos nutrientes dessas substâncias. Da mesma forma, na economia geral de qualquer terra, quanto mais amplamente e perfeitamente os animais e plantas forem diversificados para diferentes hábitos de vida, tanto maior será o número de indivíduos capazes de se sustentar ali. Um conjunto de animais, com sua organização pouco diversificada, dificilmente poderia competir com um conjunto mais perfeitamente diversificado em estrutura. Pode-se duvidar, por exemplo, se os marsupiais australianos, que são divididos em grupos que diferem pouco uns dos outros e representam, como observaram o Sr. Waterhouse e outros, nossos mamíferos carnívoros, ruminantes e roedores de forma fraca, poderiam competir com sucesso com essas ordens bem pronunciadas. Nos mamíferos australianos, vemos o processo de diversificação em uma fase inicial e incompleta de desenvolvimento.

Após a discussão anterior, que deveria ter sido muito mais amplificada, creio que podemos assumir que os descendentes modificados de qualquer espécie terão tanto mais sucesso quanto mais diversificados forem em estrutura, e assim serão capazes de invadir lugares ocupados por outros seres. Agora, vejamos como este princípio de grande benefício derivado da divergência de caracteres, combinado com os princípios da seleção natural e da extinção, tenderá a agir.

O diagrama a seguir nos ajudará a compreender este assunto bastante confuso. Deixemos que A a L representem as espécies de um gênero grande em seu próprio país; essas espécies são supostamente semelhantes umas às outras em graus desiguais, como é geralmente o caso na natureza, e como é representado no diagrama pelas letras situadas a distâncias desiguais. Disse que se trata de um gênero grande, porque vimos no segundo capítulo que, em média, mais espécies de gêneros grandes variam do que as de gêneros pequenos; e as espécies variáveis dos gêneros grandes apresentam um maior número de variedades. Vimos também que as espécies, que são as mais comuns e amplamente difundidas, variam mais do que espécies raras com faixas de distribuição restritas. Deixemos (A) ser uma espécie comum, amplamente difundida e variável, pertencente a um gênero grande em seu próprio país. O pequeno leque de linhas pontilhadas divergentes de comprimentos desiguais que procedem de (A) pode representar sua prole variável. As variações são supostamente extremamente sutis, mas de natureza mais diversificada; não se supõe que todas apareçam simultaneamente, mas frequentemente após longos intervalos de tempo; nem se supõe que todas durem por períodos iguais. Apenas aquelas variações que sejam de alguma forma benéficas serão preservadas ou selecionadas naturalmente. E aqui entra a importância do princípio de que o benefício é derivado da divergência de caráter; pois isso geralmente levará à preservação e acumulação pela seleção natural das variações mais diferentes ou divergentes (representadas pelas linhas pontilhadas externas). Quando uma linha pontilhada atinge uma das linhas horizontais e é ali marcada por uma pequena letra numerada, supõe-se que tenha sido acumulada uma quantidade suficiente de variação para formar uma variedade bastante bem marcada, tal como seria considerada digna de registro em uma obra sistemática.

Os intervalos entre as linhas horizontais no diagrama podem representar cada um um mil de gerações; mas seria melhor se cada um representasse dez mil gerações. Após um mil de gerações, a espécie (A) é supostamente ter produzido duas variedades bastante bem marcadas, a saber a1 e m1. Estas duas variedades continuarão geralmente a ser expostas às mesmas condições que tornaram seus pais variáveis, e a tendência à variabilidade é em si mesma hereditária, consequentemente elas tenderão a variar, e geralmente a variar de maneira quase idêntica àquela em que seus pais variaram. Além disso, estas duas variedades, sendo formas apenas ligeiramente modificadas, tenderão a herdar aquelas vantagens que tornaram seu pai comum (A) mais numeroso do que a maioria dos outros habitantes do mesmo país; elas também participarão daquelas vantagens mais gerais que tornaram o gênero ao qual a espécie-pai pertencia, um grande gênero em seu próprio país. E sabemos que estas circunstâncias são favoráveis à produção de novas variedades.

Se, portanto, essas duas variedades forem variáveis, as suas variações mais divergentes serão geralmente preservadas durante as próximas mil gerações. E após este intervalo, supõe-se no diagrama que a variedade a1 tenha produzido a variedade a2, que, devido ao princípio da divergência, diferirá mais de (A) do que a variedade a1. Supõe-se que a variedade m1 tenha produzido duas variedades, a saber m 2 e s2, que diferem uma da outra e mais consideravelmente do seu progenitor comum (A). Podemos continuar o processo por passos semelhantes por qualquer período de tempo; algumas das variedades, após cada mil gerações, produzindo apenas uma única variedade, mas em uma condição cada vez mais modificada, algumas produzindo duas ou três variedades, e algumas falhando em produzir qualquer uma. Assim, as variedades ou descendentes modificados, procedentes do progenitor comum (A), tenderão a aumentar em número e divergir em caráter. No diagrama, o processo é representado até a décima-milésima geração, e sob uma forma condensada e simplificada até a décima-quarta-milésima geração.

Mas devo aqui observar que não suponho que o processo se desenvolva com tanta regularidade como é representado no diagrama, embora ele mesmo seja feito de forma algo irregular. Estou longe de pensar que as variedades mais divergentes prevalecerão e se multiplicarão invariavelmente: uma forma intermediária pode muitas vezes durar por muito tempo e pode ou não produzir mais de um descendente modificado; pois a seleção natural sempre atuará de acordo com a natureza dos lugares que estão ou não ocupados, ou não perfeitamente ocupados, por outros seres; e isso dependerá de relações infinitamente complexas. Mas, como regra geral, quanto mais diversificados em estrutura os descendentes de qualquer espécie puderem ser, mais lugares eles serão capazes de ocupar e quanto mais seus descendentes modificados serão aumentados. No nosso diagrama, a linha de sucessão é interrompida em intervalos regulares por pequenas letras numeradas que marcam as formas sucessivas que se tornaram suficientemente distintas para serem registradas como variedades. Mas essas interrupções são imaginárias e poderiam ter sido inseridas em qualquer lugar, após intervalos longos o suficiente para permitir a acumulação de uma quantidade considerável de variação divergente.

Como todos os descendentes modificados de uma espécie comum e amplamente difundida, pertencente a um grande gênero, tenderão a participar das mesmas vantagens que tornaram seus ancestrais bem-sucedidos na vida, eles geralmente continuarão a multiplicar-se em número, bem como a divergir em características: isso é representado no diagrama pelas várias ramificações divergentes que procedem de (A). Os descendentes modificados das ramificações posteriores e mais altamente aperfeiçoadas nas linhas de descendência, provavelmente, muitas vezes tomarão o lugar de, e assim destruirão, as ramificações anteriores e menos aperfeiçoadas: isso é representado no diagrama por algumas das ramificações inferiores que não chegam às linhas horizontais superiores. Em alguns casos, não tenho dúvida de que o processo de modificação será confinado a uma única linha de descendência, e o número dos descendentes não será aumentado; embora a quantidade de modificação divergente possa ter sido aumentada nas gerações sucessivas. Este caso seria representado no diagrama, se todas as linhas procedentes de (A) fossem removidas, exceto aquela de a1 a a10. Da mesma forma, por exemplo, a raça de cavalo de corrida inglesa e o cão de caça inglês aparentemente ambos têm divergido lentamente em características de seus estoques originais, sem que nenhum deles tenha dado origem a novas ramificações ou raças.

Após dez mil gerações, a espécie (A) deveria ter produzido três formas, a10, f10 e m10, que, tendo divergido em caráter durante as gerações sucessivas, terão vindo a diferir substancialmente, embora talvez de forma desigual, umas das outras e do seu progenitor comum. Se supusermos que a quantidade de mudança entre cada linha horizontal no nosso diagrama seja excessivamente pequena, estas três formas podem ainda ser apenas variedades bem marcadas; ou podem ter chegado à duvidosa categoria de subespécies; mas basta supor que os passos no processo de modificação sejam mais numerosos ou maiores em quantidade, para converter estas três formas em espécies bem definidas: assim, o diagrama ilustra os passos pelos quais as pequenas diferenças que distinguem as variedades são aumentadas para as diferenças maiores que distinguem as espécies. Ao continuar o mesmo processo por um maior número de gerações (como mostrado no diagrama de forma condensada e simplificada), obtemos oito espécies, marcadas pelas letras entre a14 e m14, todas descendentes de (A). Assim, como acredito, as espécies são multiplicadas e os géneros são formados.

Num grande gênero, é provável que mais de uma espécie varie. No diagrama, assumi que uma segunda espécie (I) produziu, por passos análogos, após dez mil gerações, ou duas variedades bem marcadas (w10 e z10) ou duas espécies, de acordo com a quantidade de mudança suposta de ser representada entre as linhas horizontais. Após quatorze mil gerações, seis novas espécies, marcadas pelas letras n14 a z14, são supostamente produzidas. Em cada gênero, as espécies, que já são extremamente diferentes em caráter, tenderão geralmente a produzir o maior número de descendentes modificados; pois estes terão a melhor chance de ocupar novos e amplamente diferentes lugares na política da natureza: por isso, no diagrama, escolhi as espécies extremas (A) e a espécie quase extrema (I), como aquelas que variaram amplamente e deram origem a novas variedades e espécies. As outras nove espécies (marcadas por letras maiúsculas) do nosso gênero original, podem, por um longo período, continuar transmitindo descendentes inalterados; e isso é mostrado no diagrama pelas linhas pontilhadas não prolongadas muito para cima por falta de espaço.

Mas durante o processo de modificação, representado no diagrama, outro dos nossos princípios, a saber, o da extinção, terá tido uma parte importante. Assim como em cada país totalmente povoado a seleção natural age necessariamente fazendo com que a forma selecionada tenha alguma vantagem na luta pela vida sobre outras formas, haverá uma tendência constante nos descendentes melhorados de qualquer espécie de suplantarem e exterminarem, em cada estágio da descendência, seus antecessores e sua espécie parental original. Pois deve ser lembrado que a competição será geralmente mais severa entre aquelas formas que são mais próximas umas das outras em hábitos, constituição e estrutura. Portanto, todas as formas intermediárias entre os estados anteriores e posteriores, isto é, entre o estado menos e mais melhorado de uma espécie, bem como a própria espécie parental original, tenderão geralmente a tornar-se extintas. Assim provavelmente será com muitas linhas colaterais inteiras de descendência, que serão conquistadas por linhas de descendência posteriores e melhoradas. Se, no entanto, os descendentes modificados de uma espécie chegarem a algum país distinto, ou se adaptarem rapidamente a algum quartel completamente novo, no qual filho e pai não entrem em competição, ambos poderão continuar a existir.

Se, portanto, assumirmos que nosso diagrama representa uma quantidade considerável de modificações, as espécies (A) e todas as variedades anteriores terão sido extintas, tendo sido substituídas por oito novas espécies (a14 a m14); e (I) terá sido substituída por seis (n14 a z14) novas espécies.

Mas podemos ir além disso. As espécies originais do nosso gênero eram supostamente semelhantes umas às outras em graus desiguais, como é geralmente o caso na natureza; a espécie (A) estando mais próxima de B, C e D do que das outras espécies; e a espécie (I) mais próxima de G, H, K e L do que das outras. Essas duas espécies (A) e (I) eram também supostamente espécies muito comuns e amplamente difundidas, de modo que originalmente devem ter tido alguma vantagem sobre a maioria das outras espécies do gênero. Seus descendentes modificados, catorze em número na geração dos quatorze mil, provavelmente terão herdado algumas das mesmas vantagens: eles também foram modificados e aperfeiçoados de maneira diversificada em cada etapa da descendência, de modo a se tornarem adaptados a muitos lugares relacionados na economia natural do seu país. Parece-me, portanto, extremamente provável que eles terão tomado o lugar de, e assim exterminado, não apenas seus pais (A) e (I), mas também algumas das espécies originais que estavam mais próximas de seus pais. Portanto, muito poucas das espécies originais terão transmitido descendentes à geração dos quatorze mil. Podemos supor que apenas uma (F), das duas espécies que estavam menos estreitamente relacionadas às outras nove espécies originais, tenha transmitido descendentes a esta fase tardia da descendência.

A nova espécie em nosso diagrama desceu das onze espécies originais e, agora, será de quinze no total. Devido à tendência divergente da seleção natural, a quantidade extrema de diferença de caráter entre as espécies a14 e z14 será muito maior do que aquela entre as mais diferentes das onze espécies originais. Além disso, as novas espécies estarão aliadas umas às outras de uma maneira muito diferente. Dos oito descendentes de (A), os três marcados a14, q14, p14, estarão quase relacionados por terem se ramificado recentemente de a14; b14 e f14, por terem divergido em um período anterior de a5, estarão em algum grau distintos dos três primeiros-nomeados; e, por fim, o14, e14 e m14, estarão quase relacionados uns aos outros, mas, por terem divergido no início do processo de modificação, estarão muito diferentes das outras cinco espécies e podem constituir um subgênero ou até mesmo um gênero distinto. Os seis descendentes de (I) formarão dois subgêneros ou até mesmo gêneros. Mas como as espécies originais (I) diferiam consideravelmente de (A), estando quase nos pontos extremos do gênero original, os seis descendentes de (I) diferirão consideravelmente dos oito descendentes de (A), devido à herança; além disso, os dois grupos supostamente continuaram divergindo em direções diferentes. As espécies intermediárias, também (e isso é uma consideração muito importante), que conectavam as espécies originais (A) e (I), todas se tornaram, exceto (F), extintas e não deixaram descendentes. Portanto, os seis novas espécies descendentes de (I) e as oito descendentes de (A) terão que ser classificadas como gêneros muito distintos, ou até mesmo como subfamílias distintas.

Assim é, como acredito, que dois ou mais gêneros são produzidos por descendência, com modificação, a partir de duas ou mais espécies do mesmo gênero. E as duas ou mais espécies parentais são supostamente descendentes de alguma espécie de um gênero anterior. Em nosso diagrama, isso é indicado pelas linhas tracejadas, abaixo das letras maiúsculas, convergindo em sub-ramos para baixo em direção a um único ponto; este ponto representando uma única espécie, a suposta única progenitora de nossos vários novos subgêneros e gêneros.

Vale a pena refletir por um momento sobre a natureza da nova espécie F14, que se supõe não ter divergido muito em caráter, mas ter mantido a forma de (F), seja inalterada ou alterada apenas em grau ligeiro. Neste caso, suas afinidades com as outras quatorze novas espécies serão de uma natureza curiosa e indireta. Tendo descendido de uma forma que se situava entre as duas espécies parentais (A) e (I), agora supostas extintas e desconhecidas, ela será em algum grau intermediária em caráter entre os dois grupos descendentes dessas espécies. Mas como esses dois grupos têm vindo a divergir em caráter do tipo de seus pais, a nova espécie (F14) não será diretamente intermediária entre eles, mas sim entre tipos dos dois grupos; e todo naturalista será capaz de trazer à mente algum caso semelhante.

No diagrama, cada linha horizontal até agora foi suposta representar mil gerações, mas cada uma pode representar um milhão ou cem milhões de gerações, e da mesma forma uma seção das camadas sucessivas da crosta terrestre, incluindo restos extintos. Quando chegarmos ao nosso capítulo sobre Geologia, teremos de voltar a referir-nos a este assunto, e creio que então veremos que o diagrama lança luz sobre as afinidades dos seres extintos, que, embora geralmente pertencerem às mesmas ordens, famílias ou géneros que os que vivem atualmente, são muitas vezes, em algum grau, intermédios em caráter entre os grupos existentes; e podemos compreender este facto, pois as espécies extintas viveram em épocas muito antigas quando as linhas ramificadas de descendência tinham divergido menos.

Não vejo razão para limitar o processo de modificação, como agora explicado, apenas à formação de gêneros. Se, em nosso diagrama, supusermos que a quantidade de mudança representada por cada grupo sucessivo de linhas pontilhadas divergentes seja muito grande, as formas marcadas a214 a p14, aquelas marcadas b14 e f14, e aquelas marcadas o14 a m14, formarão três gêneros muito distintos. Teremos também dois gêneros muito distintos descendentes de (I) e, como estes últimos dois gêneros, tanto pela divergência contínua de caracteres quanto pela herança de um progenitor diferente, diferirão amplamente dos três gêneros descendentes de (A), os dois pequenos grupos de gêneros formarão duas famílias distintas, ou até mesmo ordens, de acordo com a quantidade de modificação divergente suposta ser representada no diagrama. E as duas novas famílias, ou ordens, terão descendido de duas espécies do gênero original; e estas duas espécies são supostas ter descendido de uma espécie de um gênero ainda mais antigo e desconhecido.

Vimos que em cada país são as espécies dos gêneros maiores que mais frequentemente apresentam variedades ou espécies incipientes. Isso, de fato, poderia ter sido esperado; pois, como a seleção natural atua através de uma forma que possui alguma vantagem sobre outras formas na luta pela existência, ela atuará principalmente sobre aquelas que já possuem alguma vantagem; e o tamanho de qualquer grupo mostra que suas espécies herdaram de um ancestral comum alguma vantagem em comum. Portanto, a luta pela produção de novos e modificados descendentes ocorrerá principalmente entre os grupos maiores, que todos estão tentando aumentar em número. Um grande grupo lentamente conquistará outro grande grupo, reduzirá seu número e, assim, diminuirá suas chances de variação e melhoria futuras. Dentro do mesmo grande grupo, os subgrupos posteriores e mais altamente aperfeiçoados, ao se ramificar e apoderar-se de muitos novos lugares na política da Natureza, tenderão constantemente a substituir e destruir os subgrupos anteriores e menos aperfeiçoados. Grupos e subgrupos pequenos e fragmentados tenderão finalmente a desaparecer. Olhando para o futuro, podemos prever que os grupos de seres orgânicos que agora são grandes e triunfantes, e que estão menos fragmentados, ou seja, que até agora sofreram menos extinção, continuarão a aumentar por um longo período. Mas quais grupos prevalecerão definitivamente, ninguém pode prever; pois sabemos bem que muitos grupos, anteriormente mais extensivamente desenvolvidos, agora tornaram-se extintos. Olhando ainda mais remotamente para o futuro, podemos prever que, devido ao aumento contínuo e constante dos grupos maiores, uma multidão de grupos menores tornará-se totalmente extinta e não deixará descendentes modificados; e, consequentemente, que das espécies vivas em qualquer período, extremamente poucas transmitirão descendentes a um futuro remoto. Terei que voltar a este assunto no capítulo sobre Classificação, mas posso acrescentar que, sob esta visão de que extremamente poucas das espécies mais antigas transmitiram descendentes, e sob a visão de que todos os descendentes da mesma espécie formam uma classe, podemos entender como é que existem apenas muito poucas classes em cada divisão principal dos reinos animal e vegetal. Embora extremamente poucas das espécies mais antigas possam agora ter descendentes vivos e modificados, ainda que no período geológico mais remoto, a terra pode ter sido tão bem povoada por muitas espécies de muitos gêneros, famílias, ordens e classes, como no presente.

Resumo do Capítulo

Se, durante o longo curso das eras e sob condições variáveis de vida, os seres orgânicos variam de alguma forma nas várias partes de sua organização, e eu acho que isso não pode ser contestado; se houver, devido ao alto poder geométrico de aumento de cada espécie, em certa idade, estação ou ano, uma luta severa pela vida, e isso certamente não pode ser contestado; então, considerando a infinidade da complexidade das relações de todos os seres orgânicos uns com os outros e com suas condições de existência, causando uma infinidade de diversidade em estrutura, constituição e hábitos, para ser vantajosa para eles, eu acho que seria um fato extraordinário se nenhuma variação nunca tivesse ocorrido útil para o próprio bem-estar de cada ser, da mesma forma que tantas variações têm ocorrido úteis para o homem. Mas se variações úteis para qualquer ser orgânico ocorrerem, certamente os indivíduos assim caracterizados terão a melhor chance de serem preservados na luta pela vida; e, devido ao forte princípio de herança, tenderão a produzir descendentes igualmente caracterizados. Este princípio de preservação, eu chamei, por brevidade, Seleção Natural. A seleção natural, no princípio de qualidades serem herdadas em idades correspondentes, pode modificar o ovo, a semente ou o jovem, tão facilmente quanto o adulto. Entre muitos animais, a seleção sexual dará sua ajuda à seleção ordinária, assegurando aos machos mais vigorosos e melhor adaptados o maior número de descendentes. A seleção sexual também dará caracteres úteis apenas aos machos, em suas lutas com outros machos.

Se a seleção natural realmente atuou na natureza, modificando e adaptando as várias formas de vida às suas respectivas condições e posições, deve ser julgado pelo tenor geral e pelo equilíbrio das evidências apresentadas nos capítulos seguintes. Mas já vemos como ela implica extinção; e como a extinção atuou amplamente na história do mundo, a geologia declara claramente. A seleção natural também leva à divergência de caracteres; pois mais seres vivos podem ser sustentados na mesma área quanto mais divergem em estrutura, hábitos e constituição, do que vemos prova observando os habitantes de qualquer pequeno local ou as produções naturalizadas. Portanto, durante a modificação dos descendentes de qualquer espécie e durante a luta incessante de todas as espécies para aumentar em número, quanto mais diversificados esses descendentes se tornarem, maior será a sua chance de sucesso na batalha da vida. Assim, as pequenas diferenças que distinguem as variedades da mesma espécie tenderão constantemente a aumentar até igualarem as diferenças maiores entre espécies do mesmo gênero, ou mesmo de gêneros distintos.

Vimos que são as espécies comuns, amplamente difundidas e de grande distribuição geográfica, pertencentes aos gêneros maiores, que mais variam; e estas tenderão a transmitir à sua prole modificada essa superioridade que agora as torna dominantes em seus próprios países. A seleção natural, como foi observado, leva à divergência de caracteres e à grande extinção das formas de vida menos aperfeiçoadas e intermediárias. Com base nesses princípios, acredito que a natureza das afinidades de todos os seres orgânicos pode ser explicada. É um fato verdadeiramente maravilhoso, cujo espanto tendemos a negligenciar pela familiaridade, que todos os animais e todas as plantas, ao longo de todo o tempo e espaço, estejam relacionados entre si em grupos subordinados a grupos, da maneira que observamos em todas as partes: variedades da mesma espécie mais estreitamente relacionadas entre si, espécies do mesmo gênero menos estreitamente e desigualmente relacionadas, formando seções e subgêneros, espécies de gêneros distintos muito menos estreitamente relacionadas, e gêneros relacionados em graus diferentes, formando subfamílias, famílias, ordens, subclasses e classes. Os vários grupos subordinados em qualquer classe não podem ser dispostos em uma única fileira, mas parecem agrupar-se em torno de pontos, e estes em torno de outros pontos, e assim por diante em ciclos quase infinitos. Na visão de que cada espécie foi criada independentemente, não vejo nenhuma explicação para este grande fato na classificação de todos os seres orgânicos; mas, ao melhor do meu julgamento, ele é explicado através da herança e da ação complexa da seleção natural, implicando extinção e divergência de caracteres, como vimos ilustrado no diagrama.

As afinidades de todos os seres da mesma classe foram, por vezes, representadas por uma grande árvore. Acredito que esta analogia fala largamente a verdade. Os brotos verdes e em flor podem representar as espécies existentes; e aqueles produzidos durante cada ano anterior podem representar a longa sucessão de espécies extintas. Em cada período de crescimento, todos os brotos em crescimento tentaram ramificar-se em todos os lados, e superar e matar os brotos e ramos circundantes, da mesma forma como as espécies e grupos de espécies tentaram dominar outras espécies na grande batalha pela vida. Os ramos dividiram-se em grandes galhos, e estes em ramos menores e menores; estes próprios foram, quando a árvore era pequena, brotos em crescimento; e esta conexão dos brotos anteriores e presentes por ramos ramificados pode bem representar a classificação de todas as espécies extintas e vivas em grupos subordinados a grupos. Dos muitos brotos que floresceram quando a árvore era apenas um arbusto, apenas dois ou três, agora crescidos em grandes galhos, ainda sobrevivem e sustentam todos os outros ramos; assim com as espécies que viveram durante longos períodos geológicos passados, muito poucas têm agora descendentes vivos e modificados. Desde o primeiro crescimento da árvore, muitos ramos e galhos apodreceram e caíram; e estes ramos perdidos de vários tamanhos podem representar aquelas ordens inteiras, famílias e géneros que agora não têm representantes vivos, e que são conhecidos por nós apenas por terem sido encontrados em estado fóssil. Como aqui e ali vemos um fino ramo tortuoso a nascer de uma bifurcação baixa numa árvore, e que por alguma sorte foi favorecido e ainda está vivo no seu topo, assim ocasionalmente vemos um animal como o Ornithorhynchus ou o Lepidosiren, que, em algum grau pequeno, conecta pelas suas afinidades dois grandes ramos da vida, e que aparentemente foi salvo da competição fatal por ter habitado uma estação protegida. Como os brotos dão origem, pelo crescimento, a novos brotos, e estes, se vigorosos, ramificam-se e superam em todos os lados muitos ramos mais fracos, assim, pela geração, acredito que tem sido com a Grande Árvore da Vida, que enche com os seus ramos mortos e quebrados a crosta da terra, e cobre a superfície com as suas ramificações sempre ramificadas e belas.


Capítulo 3

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Capítulo 5