A Origem das Espécies: Capítulo 5

Capítulo 4

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Capítulo 6

Até agora, às vezes, falei como se as variações tão comuns e multiformes nos seres orgânicos sob domesticação, e em menor grau naqueles em estado de natureza, tivessem sido devidas ao acaso. Isto, é claro, é uma expressão totalmente incorreta, mas serve para reconhecer claramente nossa ignorância quanto à causa de cada variação particular. Alguns autores acreditam que é tão função do sistema reprodutivo produzir diferenças individuais, ou desvios muito ligeiros de estrutura, quanto fazer com que a criança seja semelhante aos seus pais. Mas a variabilidade muito maior, bem como a maior frequência de monstruosidades, sob domesticação ou cultivo, do que sob a natureza, leva-me a crer que os desvios de estrutura são, de alguma forma, devidos à natureza das condições de vida, às quais os pais e seus ancestrais mais remotos foram expostos durante várias gerações. Comentei no primeiro capítulo que seria necessário um longo catálogo de fatos que não podem ser aqui apresentados para demonstrar a verdade da observação de que o sistema reprodutivo é eminentemente suscetível a mudanças nas condições de vida; e a este sistema ser funcionalmente perturbado nos pais, atribuo principalmente a condição variável ou plástica da prole. Os elementos sexuais masculino e feminino parecem ser afetados antes que ocorra a união que deve formar um novo ser. No caso de plantas 'esportivas', é apenas o botão, que em sua condição mais inicial não parece diferir essencialmente de um óvulo, que é afetado. Mas por que, porque o sistema reprodutivo é perturbado, esta ou aquela parte deve variar mais ou menos, somos profundamente ignorantes. Não obstante, podemos aqui e ali captar vagamente um fraco raio de luz, e podemos ter certeza de que deve haver alguma causa para cada desvio de estrutura, por mais ligeiro que seja.

Quanto à diferença de efeito direto que o clima, a alimentação, etc., produzem em qualquer ser, é extremamente duvidoso. Minha impressão é que o efeito é extremamente pequeno no caso dos animais, mas talvez um pouco maior no caso das plantas. Podemos, pelo menos, concluir com segurança que tais influências não puderam produzir as muitas co-adaptações de estrutura tão marcantes e complexas entre um ser orgânico e outro, que vemos em toda parte na natureza. Pode-se atribuir alguma pequena influência ao clima, à alimentação, etc.: assim, E. Forbes fala com confiança de que as conchas, em seu limite sul e quando vivem em águas rasas, são mais coloridas do que as da mesma espécie mais ao norte ou de maiores profundidades. Gould acredita que os pássaros da mesma espécie são mais coloridos sob uma atmosfera clara do que quando vivem em ilhas ou perto da costa. Da mesma forma com os insetos, Wollaston está convencido de que a residência perto do mar afeta suas cores. Moquin-Tandon fornece uma lista de plantas que, quando crescem perto da costa marítima, têm suas folhas em algum grau carnudas, embora não sejam carnudas em outro lugar. Vários outros casos semelhantes poderiam ser citados.

O fato de as variedades de uma espécie, quando se estendem para a zona de habitação de outras espécies, muitas vezes adquirirem em grau muito leve alguns dos caracteres de tais espécies, concorda com nossa visão de que as espécies de todos os tipos são apenas variedades bem marcadas e permanentes. Assim, as espécies de conchas que estão restritas a mares tropicais e rasos são geralmente mais coloridas do que aquelas restritas a mares frios e mais profundos. Os pássaros que estão restritos a continentes são, segundo o Sr. Gould, mais coloridos do que os de ilhas. As espécies de insetos restritas às costas do mar, como todo coletor sabe, são frequentemente douradas ou vivas. As plantas que vivem exclusivamente no lado do mar têm frequentemente folhas carnudas. Quem acredita na criação de cada espécie terá de dizer que esta concha, por exemplo, foi criada com cores vivas para um mar quente; mas que esta outra concha tornou-se colorida por variação quando se estendeu para águas mais quentes ou mais rasas.

Quando uma variação é de qualquer utilidade para um ser, não podemos determinar quanto dela atribuir à ação acumulativa da seleção natural e quanto às condições de vida. Assim, é bem conhecido pelos comerciantes de peles que animais da mesma espécie têm pelo mais espesso e melhor quanto mais severo é o clima sob o qual viveram; mas quem pode dizer quanto dessa diferença pode ser devido aos indivíduos mais bem cobertos de pelo terem sido favorecidos e preservados durante muitas gerações, e quanto à ação direta do clima severo? pois parece que o clima tem alguma ação direta sobre o pelo dos nossos quadrúpedes domésticos.

Podem ser citados exemplos da mesma variedade sendo produzida sob condições de vida tão diferentes quanto se pode conceber; e, por outro lado, de diferentes variedades sendo produzidas a partir da mesma espécie sob as mesmas condições. Tais fatos mostram como indiretamente as condições de vida devem atuar. Novamente, inúmeros exemplos são conhecidos de cada naturalista de espécies que permanecem verdadeiras, ou não variam em absoluto, embora vivam sob climas opostos. Considerações como estas inclinam-me a atribuir muito pouco peso à ação direta das condições de vida. Indiretamente, como já observado, elas parecem desempenhar um papel importante ao afetar o sistema reprodutivo e, assim, induzir variabilidade; e a seleção natural então acumulará todas as variações vantajosas, por mais sutis que sejam, até que se tornem claramente desenvolvidas e perceptíveis para nós.

Efeitos do Uso e do Desuso

A partir dos fatos mencionados no primeiro capítulo, creio que há pouca dúvida de que o uso em nossos animais domésticos fortalece e amplia certas partes, enquanto o desuso as diminui; e que tais modificações são herdadas. Sob a natureza livre, não temos um padrão de comparação pelo qual julgar os efeitos do uso ou desuso prolongados, pois não conhecemos as formas parentais; mas muitos animais possuem estruturas que podem ser explicadas pelos efeitos do desuso. Como o Professor Owen observou, não há maior anomalia na natureza do que um pássaro que não pode voar; contudo, existem vários nesse estado. O pato de cabeça de madeira da América do Sul só consegue bater as asas na superfície da água, e suas asas estão em condições quase idênticas às do pato doméstico Aylesbury. Como os maiores pássaros que se alimentam no chão raramente tomam voo, exceto para escapar do perigo, acredito que a condição quase alada de vários pássaros que atualmente habitam ou recentemente habitaram várias ilhas oceânicas, habitadas por nenhum predador, tenha sido causada pelo desuso. O avestruz, de fato, habita continentes e está exposto a perigos dos quais não pode escapar pelo voo, mas, chutando, pode se defender de inimigos tão bem quanto qualquer um dos quadrúpedes menores. Podemos imaginar que o ancestral inicial do avestruz tinha hábitos semelhantes aos de um avestruz-do-deserto, e que, à medida que a seleção natural aumentava em gerações sucessivas, o tamanho e o peso de seu corpo aumentavam, suas pernas eram mais utilizadas e suas asas menos, até se tornarem incapazes de voo.

Kirby observou (e eu também notei o mesmo fato) que os tarsos anteriores, ou patas, de muitos besouros detritívoros machos são frequentemente quebrados; ele examinou dezessete espécimes em sua própria coleção, e nenhum deles tinha sequer um vestígio restante. No Onites apelles, os tarsos são tão habitualmente perdidos que o inseto foi descrito como não possuindo-os. Em alguns outros gêneros, eles estão presentes, mas em condição rudimentar. No Ateuchus, ou besouro sagrado dos egípcios, eles estão totalmente ausentes. Não há evidência suficiente para nos induzir a acreditar que mutilações sejam jamais herdadas; e eu preferiria explicar a ausência total dos tarsos anteriores em Ateuchus e sua condição rudimentar em alguns outros gêneros pelos efeitos de longo prazo do desuso em seus ancestrais; pois, como os tarsos são quase sempre perdidos em muitos besouros detritívoros, eles devem ser perdidos precocemente na vida e, portanto, não podem ser muito utilizados por esses insetos.

Em alguns casos, poderíamos facilmente atribuir a modificações de estrutura devidas ao desuso, alterações que são inteiramente, ou principalmente, devidas à seleção natural. O Sr. Wollaston descobriu o fato notável de que 200 besouros, entre as 550 espécies que habitam a Madeira, são tão deficientes em asas que não conseguem voar; e que, entre os vinte e nove gêneros endêmicos, não menos de vinte e três gêneros têm todas as suas espécies nesta condição! Vários fatos, a saber, que besouros em muitas partes do mundo são frequentemente soprados para o mar e perecem; que os besouros na Madeira, conforme observado pelo Sr. Wollaston, ficam muito escondidos, até que o vento acalma e o sol brilha; que a proporção de besouros alados é maior nas expostas Dezertas do que na própria Madeira; e especialmente o extraordinário fato, tão fortemente enfatizado pelo Sr. Wollaston, da quase total ausência de certos grandes grupos de besouros, em outros lugares excessivamente numerosos, e cujos hábitos de vida quase necessitam de vôos frequentes; essas várias considerações fizeram-me acreditar que a condição alada de tantos besouros da Madeira é principalmente devido à ação da seleção natural, mas provavelmente combinada com o desuso. Pois, durante milhares de gerações sucessivas, cada indivíduo besouro que menos voava, seja porque suas asas estavam desenvolvidas um pouco menos perfeitamente ou por hábito preguiçoso, terá tido a melhor chance de sobreviver por não ser soprado para o mar; e, por outro lado, aqueles besouros que mais prontamente tomavam vôo serão frequentemente soprados para o mar e, assim, destruídos.

Os insetos da Madeira que não são alimentadores do solo, e que, como os coleópteros e lepidópteros alimentadores de flores, devem habitualmente usar suas asas para obterem sua subsistência, têm, como suspeita o Sr. Wollaston, suas asas não reduzidas de forma alguma, mas até mesmo ampliadas. Isso é perfeitamente compatível com a ação da seleção natural. Pois, quando um novo inseto chegou pela primeira vez à ilha, a tendência da seleção natural de ampliar ou reduzir as asas dependeria de se um maior número de indivíduos fosse salvo ao lutar com sucesso contra os ventos, ou ao desistir da tentativa e raramente ou nunca voar. Como com marinheiros naufragados perto de uma costa, seria melhor para os bons nadadores se eles tivessem sido capazes de nadar ainda mais, enquanto seria melhor para os maus nadadores se eles não tivessem sido capazes de nadar de forma alguma e tivessem ficado presos ao navio.

Os olhos dos topos e de alguns roedores escavadores são rudimentares em tamanho e, em alguns casos, estão bastante cobertos por pele e pelos. Este estado dos olhos é provavelmente devido à redução gradual por desuso, mas talvez auxiliado pela seleção natural. Na América do Sul, um roedor escavador, o tuco-tuco, ou Ctenomys, é ainda mais subterrâneo em seus hábitos do que o topo; e fui assegurado por um espanhol, que os capturava frequentemente, que eles eram frequentemente cegos; um que mantive vivo estava certamente nesta condição, a causa, conforme apareceu na autópsia, tendo sido inflamação da membrana nictitante. Como a inflamação frequente dos olhos deve ser prejudicial a qualquer animal, e como os olhos certamente não são indispensáveis para animais com hábitos subterrâneos, uma redução em seu tamanho com a adesão das pálpebras e o crescimento de pelos sobre eles, poderia, nesse caso, ser uma vantagem; e, se for assim, a seleção natural constantemente auxiliaria os efeitos do desuso.

É bem conhecido que vários animais, pertencentes às classes mais diferentes, que habitam as cavernas da Estíria e do Kentucky, são cegos. Em alguns dos caranguejos, o pedúnculo do olho permanece, embora o olho tenha desaparecido; o suporte para o telescópio está lá, embora o telescópio com seus lentes tenha sido perdido. Como é difícil imaginar que os olhos, embora inúteis, pudessem de alguma forma ser prejudiciais aos animais que vivem na escuridão, atribuo sua perda inteiramente ao desuso. Em um dos animais cegos, a saber, o rato-da-caverna, os olhos são de tamanho imenso; e o Professor Silliman pensou que ele recuperou, após viver alguns dias na luz, alguma pequena capacidade de visão. Da mesma forma que em Madeira as asas de alguns dos insetos foram ampliadas e as asas de outros foram reduzidas pela seleção natural auxiliada pelo uso e desuso, assim no caso do rato-da-caverna a seleção natural parece ter lutado contra a perda de luz e ter aumentado o tamanho dos olhos; enquanto que com todos os outros habitantes das cavernas, o desuso por si só parece ter feito seu trabalho.

É difícil imaginar condições de vida mais semelhantes do que as profundas cavernas de calcário sob um clima quase idêntico; de modo que, na visão comum de que os animais cegos foram criados separadamente para as cavernas americanas e europeias, poderia ter-se esperado uma semelhança próxima em sua organização e afinidades; mas, como Schiödte e outros observaram, não é este o caso, e os insetos cavernícolas dos dois continentes não estão mais intimamente relacionados do que poderia ter sido antecipado a partir da semelhança geral dos outros habitantes da América do Norte e da Europa. Na minha visão, devemos supor que os animais americanos, tendo poderes ordinários de visão, migraram lentamente, por sucessivas gerações, do mundo exterior para os recessos cada vez mais profundos das cavernas do Kentucky, assim como os animais europeus migraram para as cavernas da Europa. Temos algumas evidências dessa graduação de hábito; pois, como Schiödte observa, 'animais não muito distantes das formas ordinárias preparam a transição da luz para a escuridão. Em seguida, seguem-se aqueles que são construídos para o crepúsculo; e, por último, aqueles destinados à escuridão total.' Quando um animal chegou, após inúmeras gerações, aos recessos mais profundos, o desuso, sob esta visão, terá mais ou menos perfeitamente apagado seus olhos, e a seleção natural terá frequentemente efetuado outras mudanças, como um aumento no comprimento das antenas ou palpos, como compensação para a cegueira. Não obstante tais modificações, poderíamos esperar ainda ver, nos animais cavernícolas da América, afinidades com os outros habitantes desse continente, e naqueles da Europa, com os habitantes do continente europeu. E este é o caso de alguns dos animais cavernícolas americanos, conforme ouço do Professor Dana; e alguns dos insetos cavernícolas europeus estão muito intimamente relacionados com os do país circundante. Seria extremamente difícil dar qualquer explicação racional das afinidades dos animais cegos das cavernas com os outros habitantes dos dois continentes na visão comum de sua criação independente. Que alguns dos habitantes das cavernas do Velho e do Novo Mundo estejam intimamente relacionados, poderíamos esperar da conhecida relação da maioria de suas outras produções. Longe de sentir qualquer surpresa de que alguns dos animais cavernícolas sejam muito anômalos, como Agassiz observou em relação aos peixes cegos, a Amblyopsis, e como é o caso com o Proteus cego em relação aos répteis da Europa, estou apenas surpreso de que mais vestígios da vida antiga não tenham sido preservados, devido à menor competição severa a que os habitantes dessas moradas escuras provavelmente foram expostos.

Acclimatação

O hábito é hereditário nas plantas, como no período de floração, na quantidade de chuva necessária para que as sementes germinem, no tempo de sono, &c., e isso me leva a dizer algumas palavras sobre aclimatação. Como é extremamente comum que espécies do mesmo gênero habitem países muito quentes e muito frios, e como acredito que todas as espécies do mesmo gênero tenham descendido de um único progenitor, se esta visão for correta, a aclimatação deve ser facilmente alcançada durante uma descendência prolongada. É notório que cada espécie está adaptada ao clima de sua própria terra: espécies de uma região ártica ou mesmo de uma região temperada não podem suportar um clima tropical, ou vice-versa. Da mesma forma, muitas plantas suculentas não podem suportar um clima úmido. Mas o grau de adaptação das espécies aos climas sob os quais vivem é frequentemente exagerado. Podemos inferir isso de nossa frequente incapacidade de prever se uma planta importada suportará nosso clima ou não, e do número de plantas e animais trazidos de países mais quentes que aqui gozam de boa saúde. Temos motivos para acreditar que as espécies em estado natural são limitadas em suas áreas de distribuição pela competição de outros seres orgânicos tanto quanto, ou mais do que, pela adaptação a climas particulares. Mas seja ou não a adaptação geralmente muito próxima, temos evidências, no caso de algumas poucas plantas, de que elas se tornam, em certa medida, naturalmente habitadas a temperaturas diferentes, ou se tornam aclimatadas: assim, as pinhas e os rododendros, elevados a partir de sementes coletadas pelo Dr. Hooker de árvores crescendo em diferentes altitudes no Himalaia, foram encontrados neste país como possuindo diferentes poderes constitucionais de resistir ao frio. O Sr. Thwaites informa-me que observou fatos semelhantes em Ceilão, e observações análogas foram feitas pelo Sr. H. C. Watson sobre espécies europeias de plantas trazidas das Açores para a Inglaterra. Em relação aos animais, vários casos autênticos poderiam ser dados de espécies, em tempos históricos, terem ampliado significativamente sua área de distribuição de latitudes mais quentes para latitudes mais frias, e vice-versa; mas não sabemos positivamente que esses animais estivessem estritamente adaptados ao seu clima nativo, mas em todos os casos ordinários assumimos que seja assim; e também não sabemos se eles subsequentemente se tornaram aclimatados a seus novos lares.

Como acredito que nossos animais domésticos foram originalmente escolhidos pelo homem incivilizado porque eram úteis e se reproduziam facilmente sob confinamento, e não porque posteriormente foram encontrados capazes de transporte de longa distância, penso que a capacidade comum e extraordinária de nossos animais domésticos de não apenas suportar os climas mais diferentes, mas de serem perfeitamente férteis (um teste muito mais severo) sob eles, pode ser usada como argumento de que uma grande proporção de outros animais, atualmente em estado de natureza, poderia facilmente ser levada a suportar climas muito diferentes. Não devemos, no entanto, levar o argumento precedente muito longe, devido à provável origem de alguns de nossos animais domésticos de várias linhagens selvagens: o sangue, por exemplo, de um lobo ou cão selvagem tropical e ártico pode estar misturado em nossas raças domésticas. O rato e o mouse não podem ser considerados animais domésticos, mas foram transportados pelo homem para muitas partes do mundo e agora têm uma distribuição muito mais ampla do que qualquer outro roedor, vivendo livre sob o clima frio das Ilhas Faroé ao norte e das Ilhas Falkland ao sul, e em muitas ilhas nas zonas torridas. Por isso, estou inclinado a considerar a adaptação a qualquer clima especial como uma qualidade prontamente enxertada em uma flexibilidade constitucional inata ampla, que é comum à maioria dos animais. Nesta visão, a capacidade de suportar os climas mais diferentes pelo próprio homem e por seus animais domésticos, e fatos como o de que espécies anteriores de elefante e rinoceronte eram capazes de suportar um clima glacial, enquanto as espécies vivas são agora todas tropicais ou subtropicais em seus hábitos, não devem ser vistas como anomalias, mas meramente como exemplos de uma flexibilidade constitucional muito comum, trazida, sob circunstâncias peculiares, em ação.

Quanto da aclimatação das espécies a qualquer clima peculiar se deve ao mero hábito, e quanto à seleção natural de variedades com constituições inatas diferentes, e quanto a meios combinados, é uma questão muito obscura. Que o hábito ou costume tenha alguma influência, devo acreditar, tanto por analogia, quanto pelo conselho incessante dado nas obras agrícolas, mesmo nas antigas Enciclopédias da China, de ser muito cauteloso ao transpor animais de uma região para outra; pois é pouco provável que o homem tenha conseguido selecionar tantas raças e sub-raças com constituições especialmente adequadas às suas próprias regiões: o resultado deve, penso eu, ser devido ao hábito. Por outro lado, não vejo razão para duvidar de que a seleção natural tenderá continuamente a preservar aqueles indivíduos que nascem com constituições melhor adaptadas às suas terras nativas. Em tratados sobre muitos tipos de plantas cultivadas, certas variedades são ditas como suportando melhor certos climas do que outras: isso é muito strikingmente mostrado em obras sobre árvores frutíferas publicadas nos Estados Unidos, nas quais certas variedades são habitualmente recomendadas para o norte, e outras para o sul; e como a maioria dessas variedades é de origem recente, elas não podem dever suas diferenças constitucionais ao hábito. O caso da alcachofra de Jerusalém, que nunca é propagada por sementes, e da qual, consequentemente, novas variedades não foram produzidas, tem sido até mesmo avançado como prova de que a aclimatação não pode ser efetuada! O caso, também, do feijão-carioca tem sido frequentemente citado para um propósito similar, e com muito mais peso; mas até que alguém semeie, durante uma dúzia de gerações, seus feijões-cariocas tão cedo que uma proporção muito grande seja destruída pela geada, e então colete sementes dos poucos sobreviventes, com cuidado para evitar cruzamentos acidentais, e então obtenha novamente sementes dessas plântulas, com as mesmas precauções, o experimento não pode ser dito que tenha sido sequer tentado. E não se deve supor que nunca apareçam diferenças na constituição das plântulas de feijão-carioca, pois foi publicado um relato de quanto mais rústicas algumas plântulas pareciam ser do que outras.

Em geral, penso que podemos concluir que o hábito, o uso e o desuso tiveram, em alguns casos, um papel considerável na modificação da constituição e da estrutura de vários órgãos; mas que os efeitos do uso e do desuso foram muitas vezes amplamente combinados com, e por vezes superados pela, a seleção natural de diferenças inatas.

Correlação do Crescimento

Com esta expressão, quero dizer que toda a organização está tão interligada durante seu crescimento e desenvolvimento, que quando ocorrem pequenas variações em qualquer parte e são acumuladas através da seleção natural, outras partes passam a ser modificadas. Este é um assunto muito importante, mal compreendido. O caso mais óbvio é que as modificações acumuladas exclusivamente para o bem do jovem ou da larva, pode-se concluir com segurança, afetarão a estrutura do adulto; da mesma forma que qualquer malformação que afete o embrião precoce afeta seriamente toda a organização do adulto. As várias partes do corpo que são homólogas e que, em um período embrionário precoce, são semelhantes, parecem suscetíveis de variar de maneira correlacionada: vemos isso nas laterais direita e esquerda do corpo variando da mesma maneira; nas patas dianteiras e traseiras, e até nas mandíbulas e membros, variando juntas, pois acredita-se que a mandíbula inferior seja homóloga aos membros. Estas tendências, não tenho dúvida, podem ser dominadas mais ou menos completamente pela seleção natural: assim, uma família de alces existiu uma vez com uma chifre apenas em um lado; e se isso tivesse sido de grande utilidade para a raça, provavelmente teria sido tornado permanente pela seleção natural.

Partes homólogas, como foi observado por alguns autores, tendem a coesão; isso é frequentemente visto em plantas monstruosas; e nada é mais comum do que a união de partes homólogas em estruturas normais, como a união dos pétalas da corola em um tubo. Partes duras parecem afetar a forma de partes moles adjacentes; acredita-se por alguns autores que a diversidade na forma da bacia em aves causa a notável diversidade na forma de seus rins. Outros acreditam que a forma da bacia na mãe humana influencia, por pressão, a forma da cabeça da criança. Em cobras, de acordo com Schlegel, a forma do corpo e a maneira de engolir determinam a posição de vários dos viscerais mais importantes.

A natureza da correlação é muito frequentemente bastante obscura. M. Is. Geoffroy St Hilaire observou com força que certas malformações coexistem muito frequentemente, enquanto outras raramente, sem que possamos atribuir qualquer razão. O que pode ser mais singular do que a relação entre olhos azuis e surdez em gatos, e a coloração tortoise-shell com o sexo feminino; os pés emplumados e a pele entre os dedos externos em pombos, e a presença de mais ou menos penugem nos filhotes quando recém-nascidos, com a futura coloração de suas penas; ou, novamente, a relação entre o pelo e os dentes no cão turco nu, embora aqui provavelmente a homologia entre em jogo? Quanto a este último caso de correlação, acho que dificilmente é acidental que, se selecionarmos as duas ordens de mamíferos que são mais anormais em suas coberturas dérmicas, ou seja, Cetacea (baleias) e Edentata (tatus, preguiças escamosas, &c.), que estas sejam também as mais anormais em seus dentes.

Não conheço nenhum caso melhor adaptado para mostrar a importância das leis de correlação na modificação de estruturas importantes, independentemente da utilidade e, portanto, da seleção natural, do que o da diferença entre as flores externas e internas em algumas plantas Compositas e Umbelíferas. Todos conhecem a diferença entre os florais de raio e centrais de, por exemplo, a margarida, e esta diferença é frequentemente acompanhada pela abortação de partes da flor. Mas, em algumas plantas Compositas, as sementes também diferem em forma e escultura; e até mesmo o ovário, com suas partes acessórias, difere, como foi descrito por Cassini. Estas diferenças foram atribuídas por alguns autores à pressão, e a forma das sementes nos florais de raio em algumas Compositae sustenta esta ideia; mas, no caso da corola das Umbelíferas, não é, como o Dr. Hooker me informa, nas espécies com cabeças mais densas que as flores internas e externas diferem com mais frequência. Poderia ter-se pensado que o desenvolvimento dos pétalas de raio, ao retirar nutrientes de certas outras partes da flor, tivesse causado sua abortação; mas em algumas Compositae há uma diferença nas sementes dos florais externos e internos sem qualquer diferença na corola. Possivelmente, estas várias diferenças podem estar conectadas a alguma diferença no fluxo de nutrientes em direção às flores centrais e externas: sabemos, pelo menos, que nas flores irregulares, aquelas mais próximas do eixo são frequentemente sujeitas à peloria e tornam-se regulares. Posso acrescentar, como um exemplo disto e de um caso marcante de correlação, que observei recentemente em alguns pelargônios de jardim, que a flor central do cacho frequentemente perde as manchas de cor mais escura nas duas pétalas superiores; e que quando isto ocorre, o nectário aderente é completamente abortado; quando a cor está ausente apenas em uma das duas pétalas superiores, o nectário está apenas muito encurtado.

Quanto à diferença na corola das flores centrais e externas de uma cabeça ou umbela, não me sinto nada seguro de que a ideia de C. C. Sprengel de que as florais raios servem para atrair insetos, cuja ação é altamente vantajosa na fertilização das plantas dessas duas ordens, seja tão pouco plausível, como pode parecer à primeira vista: e se for vantajoso, a seleção natural pode ter entrado em jogo. Mas, quanto às diferenças tanto na estrutura interna quanto externa das sementes, que nem sempre estão correlacionadas com quaisquer diferenças nas flores, parece impossível que elas possam ser de qualquer forma vantajosas para a planta: contudo, nas Umbelliferae, essas diferenças são de tal aparente importância, as sementes sendo, em alguns casos, de acordo com Tausch, ortospermas nas flores externas e coelospérmicas nas flores centrais, que o antigo De Candolle fundou suas principais divisões da ordem em diferenças análogas. Daí vemos que modificações de estrutura, vistas por sistemáticos como de alto valor, podem ser inteiramente devidas a leis desconhecidas de crescimento correlacionado, e sem serem, tanto quanto podemos ver, de qualquer serviço para a espécie.

Podemos frequentemente atribuir erroneamente à correlação do crescimento estruturas que são comuns a grupos inteiros de espécies, e que, na verdade, são simplesmente devidas à herança; pois um progenitor antigo pode ter adquirido, através da seleção natural, alguma modificação na estrutura, e, após milhares de gerações, outra modificação independente; e essas duas modificações, tendo sido transmitidas a um grupo inteiro de descendentes com hábitos diversos, seriam naturalmente pensadas como correlacionadas de alguma maneira necessária. Assim, também, não duvido que algumas correlações aparentes, ocorrendo em toda a ordem, sejam inteiramente devidas apenas à maneira como a seleção natural pode atuar. Por exemplo, Alph. De Candolle observou que sementes aladas nunca são encontradas em frutos que não se abrem; eu explicaria a regra pelo fato de que as sementes não poderiam gradualmente se tornar aladas através da seleção natural, exceto em frutos que se abrem; assim, as plantas individuais que produziam sementes um pouco mais adequadas para serem levadas pelo vento por mais tempo poderiam obter vantagem sobre aquelas que produziam sementes menos adequadas para a dispersão; e esse processo não poderia prosseguir em frutos que não se abrem.

O mais velho Geoffroy e Goethe propuseram, aproximadamente no mesmo período, sua lei de compensação ou balancement do crescimento; ou, como Goethe expressou, 'para gastar de um lado, a natureza é forçada a economizar do outro lado.' Acredito que isso se sustenta em certa medida com nossas produções domésticas: se a nutrição flui para uma parte ou órgão em excesso, raramente flui, pelo menos em excesso, para outra parte; assim é difícil fazer uma vaca dar muito leite e engordar prontamente. As mesmas variedades de couve não produzem folhagem abundante e nutritiva e uma copiosa oferta de sementes ricas em óleo. Quando as sementes em nossas frutas se atrofiarem, a própria fruta ganha consideravelmente em tamanho e qualidade. Em nossa avicultura, uma grande toupeira de penas na cabeça é geralmente acompanhada por um cominho diminuído, e uma grande barba por patas diminuídas. Com espécies em estado de natureza, dificilmente pode-se sustentar que a lei é de aplicação universal; mas muitos bons observadores, mais especialmente botânicos, acreditam em sua verdade. Não vou, no entanto, aqui dar quaisquer exemplos, pois vejo quase nenhuma forma de distinguir entre os efeitos, de um lado, de uma parte ser amplamente desenvolvida através da seleção natural e outra parte adjacente ser reduzida por este mesmo processo ou pelo desuso, e, de outro lado, a retirada real de nutrição de uma parte devido ao excesso de crescimento em outra parte adjacente.

Suspeito também que alguns dos casos de compensação que foram apresentados, bem como outros fatos, podem ser agrupados sob um princípio mais geral, a saber, que a seleção natural está continuamente tentando economizar em todas as partes da organização. Se, sob condições alteradas de vida, uma estrutura antes útil se torna menos útil, qualquer diminuição, por menor que seja, em seu desenvolvimento, será aproveitada pela seleção natural, pois beneficiará o indivíduo não desperdiçar seus nutrientes na construção de uma estrutura inútil. Assim, posso compreender apenas um fato com o qual fiquei muito impressionado ao examinar cirrípedes, e do qual muitos outros exemplos poderiam ser dados: a saber, que quando um cirrípede é parasita dentro de outro e, portanto, protegido, ele perde mais ou menos completamente sua própria concha ou carapaça. Este é o caso do macho de Ibla e, de uma maneira verdadeiramente extraordinária, com a Proteolepas: pois a carapaça em todos os outros cirrípedes consiste nos três segmentos anteriores altamente importantes da cabeça enormemente desenvolvidos, e fornecidos com grandes nervos e músculos; mas na Proteolepas parasita e protegida, toda a parte anterior da cabeça é reduzida ao mais simples rudimento anexado às bases das antenas preensáteis. Agora, a economia de uma estrutura grande e complexa, quando tornada supérflua pelos hábitos parasitas da Proteolepas, embora realizada em passos lentos, seria uma vantagem decisiva para cada indivíduo sucessivo da espécie; pois na luta pela vida a que todo animal está exposto, cada indivíduo de Proteolepas teria uma melhor chance de se sustentar, com menos nutrientes sendo desperdiçados no desenvolvimento de uma estrutura agora tornada inútil.

Assim, como acredito, a seleção natural sempre terá sucesso a longo prazo em reduzir e preservar cada parte da organização, assim que ela se torne supérflua, sem, de forma alguma, causar o desenvolvimento considerável de outra parte em grau correspondente. E, inversamente, que a seleção natural pode perfeitamente ter sucesso em desenvolver consideravelmente qualquer órgão, sem exigir como compensação necessária a redução de alguma parte adjacente.

Parece ser uma regra, como observado por Is. Geoffroy St Hilaire, tanto em variedades quanto em espécies, que quando qualquer parte ou órgão é repetido muitas vezes na estrutura do mesmo indivíduo (como as vértebras em cobras e os estames em flores polândrias), o número é variável; ao passo que o número da mesma parte ou órgão, quando ocorre em menores quantidades, é constante. O mesmo autor e alguns botânicos observaram ainda que múltiplas partes também são muito suscetíveis a variações na estrutura. Uma vez que essa 'repetição vegetativa', para usar a expressão do Prof. Owen, parece ser um sinal de baixa organização; a observação anterior parece estar conectada à opinião muito geral dos naturalistas de que os seres baixos na escala da natureza são mais variáveis do que aqueles que são mais altos. Presumo que, neste caso, a baixa organização signifique que as várias partes da organização foram pouco especializadas para funções particulares; e enquanto a mesma parte tem que realizar trabalhos diversificados, talvez possamos ver por que ela deve permanecer variável, isto é, por que a seleção natural deve ter preservado ou rejeitado cada pequena desviação de forma com menos cuidado do que quando a parte tem que servir para um único propósito especial. Da mesma forma que uma faca que tem que cortar todos os tipos de coisas pode ter quase qualquer forma; enquanto uma ferramenta para algum objeto particular seria melhor ter alguma forma particular. A seleção natural, nunca se deve esquecer, pode atuar em cada parte de cada ser, exclusivamente através e para sua vantagem.

Algumas autoras afirmaram, e eu acredito com verdade, que as partes rudimentares tendem a ser altamente variáveis. Teremos que recorrer ao assunto geral dos órgãos rudimentares e abortivos; e aqui limitarei-me a acrescentar que sua variabilidade parece ser devida à sua inutilidade, e, portanto, à seleção natural não ter poder para impedir desvios em sua estrutura. Assim, as partes rudimentares ficam à livre ação das diversas leis de crescimento, aos efeitos do longo desuso e à tendência à reversão.

Uma parte desenvolvida em qualquer espécie em um grau ou modo extraordinário, em comparação com a mesma parte em espécies afins, tende a ser altamente variável.

Há vários anos, fui profundamente impressionado por uma observação, quase com o efeito acima mencionado, publicada pelo Sr. Waterhouse. Infero também, a partir de uma observação feita pelo Professor Owen, relativa ao comprimento dos braços do orangotango, que ele chegou a uma conclusão quase semelhante. É inútil tentar convencer alguém da verdade desta proposição sem apresentar a longa série de fatos que recolhi e que não podem aqui ser introduzidos. Posso apenas afirmar minha convicção de que se trata de uma regra de alta generalidade. Estou ciente de várias causas de erro, mas espero que tenha feito o devido ajuste para elas. Deve-se entender que a regra não se aplica a qualquer parte, por mais usualmente desenvolvida que seja, a menos que seja desenvolvida de forma incomum em comparação com a mesma parte em espécies estreitamente relacionadas. Assim, a asa do morcego é uma estrutura extremamente anormal na classe mamíferos; mas a regra não se aplicaria aqui, pois existe um grupo inteiro de morcegos que possuem asas; ela aplicaria-se apenas se uma espécie de morcego tivesse suas asas desenvolvidas de maneira notável em comparação com as outras espécies do mesmo gênero. A regra aplica-se muito fortemente no caso de caracteres sexuais secundários, quando exibidos de qualquer maneira incomum. O termo, caracteres sexuais secundários, usado por Hunter, aplica-se a caracteres que pertencem a um sexo, mas não estão diretamente ligados ao ato de reprodução. A regra aplica-se a machos e fêmeas; mas como as fêmeas raramente apresentam caracteres sexuais secundários notáveis, ela aplica-se a elas com menor frequência. A regra sendo tão claramente aplicável no caso de caracteres sexuais secundários, pode ser devido à grande variabilidade destes caracteres, seja ou não exibidos de qualquer maneira incomum, fato sobre o qual creio que não há muita dúvida. Mas o fato de que nossa regra não se limita a caracteres sexuais secundários é claramente demonstrado no caso de cirrípedes hermafroditas; e posso acrescentar aqui que prestei especial atenção à observação do Sr. Waterhouse, enquanto investigava esta Ordem, e estou plenamente convencido de que a regra quase invariavelmente se mantém válida com os cirrípedes. Em meu trabalho futuro, darei uma lista dos casos mais notáveis; aqui limito-me a apresentar brevemente um único caso, pois ilustra a regra em sua aplicação mais ampla. As válvulas operculares dos cirrípedes sésseis (barnacles de rocha) são, em todo o sentido da palavra, estruturas muito importantes, e diferem extremamente pouco mesmo entre gêneros diferentes; mas nas várias espécies de um gênero, Pyrgoma, estas válvulas apresentam uma quantidade maravilhosa de diversificação: as válvulas homólogas nas diferentes espécies sendo por vezes completamente diferentes em forma; e a quantidade de variação nos indivíduos de algumas das espécies é tão grande, que não é exagero afirmar que as variedades diferem mais umas das outras nos caracteres destas estruturas importantes do que o fazem outras espécies de gêneros distintos.

Como as aves dentro do mesmo país variam em um grau notavelmente pequeno, dediquei particular atenção a elas, e a regra parece-me certamente válida nesta classe. Não consigo discernir que ela se aplique às plantas, e isso teria abalado seriamente minha crença em sua veracidade, se não fosse a grande variabilidade nas plantas que a tornou particularmente difícil comparar seus graus relativos de variabilidade.

Quando vemos qualquer parte ou órgão desenvolvido de forma notável ou de uma maneira peculiar em qualquer espécie, a presunção razoável é que ele é de grande importância para aquela espécie; no entanto, essa parte, neste caso, é notavelmente suscetível à variação. Por que isso deve ser assim? Na visão de que cada espécie foi criada independentemente, com todas as suas partes como as vemos agora, não vejo nenhuma explicação. Mas na visão de que grupos de espécies desceram de outras espécies e foram modificados através da seleção natural, acho que podemos obter alguma luz. Em nossos animais domésticos, se qualquer parte, ou o animal inteiro, for negligenciado e nenhuma seleção for aplicada, essa parte (por exemplo, o crista no galinha Dorking) ou a raça inteira deixará de ter um caráter quase uniforme. A raça então será dita ter degenerado. Em órgãos rudimentares, e naqueles que foram pouco especializados para qualquer propósito particular, e talvez em grupos polimórficos, vemos um caso natural quase paralelo; pois, nestes casos, a seleção natural ou não atuou ou não pôde atuar plenamente, e assim a organização é deixada em uma condição flutuante. Mas o que aqui nos preocupa especialmente é que, em nossos animais domésticos, aqueles pontos que, no momento atual, estão sofrendo mudança rápida por seleção contínua, são também notavelmente suscetíveis à variação. Olhe para as raças de pombos; veja o enorme montante de diferença que existe no bico dos diferentes tumbler, no bico e carúncula dos diferentes carriers, na postura e cauda dos nossos fantails, etc., estes sendo os pontos agora principalmente atendidos pelos entusiastas ingleses. Mesmo nas sub-raças, como no tumbler de rosto curto, é notoriamente difícil criá-los quase até a perfeição, e frequentemente indivíduos nascem que se afastam amplamente do padrão. Pode-se verdadeiramente dizer que há uma luta constante ocorrendo entre, de um lado, a tendência à reversão para um estado menos modificado, bem como uma tendência inata à variabilidade de todos os tipos, e, de outro lado, o poder da seleção constante para manter a raça verdadeira. A longo prazo, a seleção ganha, e não esperamos falhar tanto a ponto de criar um pássaro tão grosseiro como um tumbler comum a partir de uma boa linhagem de rosto curto. Mas enquanto a seleção estiver ocorrendo rapidamente, pode-se sempre esperar haver muita variabilidade na estrutura que está sofrendo modificação. Vale ainda a pena notar que esses caracteres variáveis, produzidos pela seleção do homem, às vezes se tornam mais associados a um sexo do que ao outro, geralmente ao sexo masculino, como com a carúncula dos carriers e o estômago aumentado dos pouters.

Agora, vamos voltar à natureza. Quando uma parte foi desenvolvida de maneira extraordinária em qualquer espécie, em comparação com as outras espécies do mesmo gênero, podemos concluir que essa parte sofreu uma quantidade extraordinária de modificação desde o período em que a espécie se separou do progenitor comum do gênero. Este período raramente será remoto em grau extremo, pois as espécies raramente duram mais do que um período geológico. Uma quantidade extraordinária de modificação implica uma quantidade de variabilidade excepcionalmente grande e prolongada, que tem sido continuamente acumulada pela seleção natural para o benefício da espécie. Mas como a variabilidade da parte ou órgão extraordinariamente desenvolvido foi tão grande e prolongada dentro de um período não excessivamente remoto, poderíamos, como regra geral, esperar encontrar ainda mais variabilidade nessas partes do que em outras partes da organização, que permaneceram por muito mais tempo quase constantes. E isso, estou convencido, é o caso. Que a luta entre a seleção natural, por um lado, e a tendência à reversão e variabilidade, por outro lado, cessará com o tempo; e que os órgãos mais anormalmente desenvolvidos podem ser feitos constantes, não vejo razão para duvidar. Portanto, quando um órgão, por mais anormal que seja, foi transmitido em aproximadamente a mesma condição a muitos descendentes modificados, como no caso da asa do morcego, deve ter existido, de acordo com minha teoria, por um período imenso em quase o mesmo estado; e assim ele deixa de ser mais variável do que qualquer outra estrutura. É apenas naqueles casos em que a modificação foi relativamente recente e extraordinariamente grande que devemos encontrar a variabilidade gerativa, como pode ser chamada, ainda presente em alto grau. Pois neste caso a variabilidade raramente ainda terá sido fixada pela seleção contínua dos indivíduos variando na maneira e grau necessários e pela rejeição contínua daqueles que tendem a reverter para uma condição anterior e menos modificada.

O princípio incluído nestas observações pode ser estendido. É notório que caracteres específicos são mais variáveis do que caracteres genéricos. Para explicar o que se entende por um exemplo simples. Se algumas espécies de um grande gênero de plantas tivessem flores azuis e outras vermelhas, a cor seria apenas um caráter específico, e ninguém se surpreenderia com uma das espécies azuis variar para vermelha, ou vice-versa; mas se todas as espécies tivessem flores azuis, a cor tornaria-se um caráter genérico, e sua variação seria uma circunstância mais incomum. Escolhi este exemplo porque uma explicação não é aplicável neste caso, que a maioria dos naturalistas avançaria, a saber, que caracteres específicos são mais variáveis do que genéricos, porque são retirados de partes de menor importância fisiológica do que aquelas comumente usadas para classificar gêneros. Acredito que esta explicação é parcialmente, mas apenas indiretamente, verdadeira; no entanto, terei que voltar a este assunto em nosso capítulo sobre Classificação. Seria quase supérfluo apresentar evidências em apoio à afirmação acima, de que caracteres específicos são mais variáveis do que genéricos; mas notei repetidamente em obras de história natural que, quando um autor observa com surpresa que algum órgão ou parte importante, que geralmente é muito constante em grandes grupos de espécies, diferiu consideravelmente em espécies estreitamente relacionadas, que ele também foi variável nos indivíduos de algumas das espécies. E este fato mostra que um caráter, que geralmente tem valor genérico, quando perde valor e torna-se apenas de valor específico, frequentemente torna-se variável, embora sua importância fisiológica possa permanecer a mesma. Algo semelhante se aplica às monstruosidades: pelo menos Is. Geoffroy St. Hilaire parece não ter dúvida de que, quanto mais um órgão normalmente difere nas diferentes espécies do mesmo grupo, mais sujeito ele é a anomalias individuais.

Na visão ordinária de que cada espécie foi criada independentemente, por que a parte da estrutura que difere da mesma parte em outras espécies independentemente criadas do mesmo gênero deveria ser mais variável do que aquelas partes que são muito semelhantes nas várias espécies? Não vejo que qualquer explicação possa ser dada. Mas na visão de que as espécies são apenas variedades fortemente marcadas e fixadas, poderíamos certamente esperar encontrá-las ainda frequentemente variando naquelas partes de sua estrutura que variaram dentro de um período moderadamente recente, e que assim vieram a diferir. Ou para expressar o caso de outra maneira: os pontos em que todas as espécies de um gênero se assemelham umas às outras, e em que diferem das espécies de algum outro gênero, são chamados caracteres genéricos; e a estes caracteres comuns atribuo-os à herança de um progenitor comum, pois é raro que a seleção natural tenha modificado várias espécies, adaptadas a hábitos mais ou menos amplamente diferentes, da mesma maneira: e como estes chamados caracteres genéricos foram herdados de um período remoto, desde aquele período em que as espécies se ramificaram de seu progenitor comum, e subsequentemente não variaram ou vieram a diferir em qualquer grau, ou apenas em um grau leve, não é provável que devam variar no presente. Por outro lado, os pontos em que as espécies diferem de outras espécies do mesmo gênero, são chamados caracteres específicos; e como estes caracteres específicos variaram e vieram a diferir dentro do período da ramificação das espécies de um progenitor comum, é provável que devam ainda frequentemente ser em algum grau variáveis, pelo menos mais variáveis do que aquelas partes da organização que permaneceram constantes por um período muito longo.

Em conexão com o presente assunto, farei apenas duas outras observações. Acredito que será admitido, sem que eu entre em detalhes, que os caracteres sexuais secundários são muito variáveis; acredito também que será admitido que as espécies do mesmo grupo diferem umas das outras mais amplamente em seus caracteres sexuais secundários do que em outras partes de sua organização; compare, por exemplo, a quantidade de diferença entre os machos de aves gallináceas, nos quais os caracteres sexuais secundários são fortemente exibidos, com a quantidade de diferença entre suas fêmeas; e a verdade desta proposição será concedida. A causa da variabilidade original dos caracteres sexuais secundários não é manifesta; mas podemos ver por que estes caracteres não teriam sido tornados tão constantes e uniformes como outras partes da organização; pois os caracteres sexuais secundários foram acumulados pela seleção sexual, que é menos rígida em sua ação do que a seleção ordinária, pois não implica morte, mas apenas dá menos descendentes aos machos menos favorecidos. Seja qual for a causa da variabilidade dos caracteres sexuais secundários, como eles são altamente variáveis, a seleção sexual terá tido um amplo campo de ação e, assim, pode ter facilmente conseguido dar às espécies do mesmo grupo uma maior quantidade de diferença em seus caracteres sexuais do que em outras partes de sua estrutura.

É um fato notável que as diferenças sexuais secundárias entre os dois sexos da mesma espécie são geralmente exibidas nas mesmas partes da organização em que as diferentes espécies do mesmo gênero se diferenciam umas das outras. Darei, a título de ilustração, dois exemplos deste fato, o primeiro que se encontra na minha lista; e como as diferenças nestes casos são de uma natureza muito incomum, a relação dificilmente pode ser acidental. O mesmo número de articulações nos tarsos é um caráter geralmente comum a grupos muito grandes de besouros, mas, como Westwood observou, no Engidae, o número varia muito; e o número também difere nos dois sexos da mesma espécie: novamente, nos himenópteros fósseis, o modo de neuração das asas é um caráter de importância máxima, por ser comum a grandes grupos; mas em certos gêneros a neuração difere nas diferentes espécies e também nos dois sexos da mesma espécie. Esta relação tem um significado claro na minha visão do assunto: considero todas as espécies do mesmo gênero como tendo certamente descendido do mesmo progenitor, assim como os dois sexos de qualquer uma das espécies. Consequentemente, qualquer parte da estrutura do progenitor comum ou de seus primeiros descendentes que se tornou variável; é altamente provável que as variações desta parte tenham sido aproveitadas pela seleção natural e sexual, a fim de adaptar as várias espécies aos seus vários lugares na economia da natureza, e também para adaptar os dois sexos da mesma espécie um ao outro, ou para adaptar os machos e fêmeas a hábitos de vida diferentes, ou os machos para lutar contra outros machos pela posse das fêmeas.

Finalmente, então, concluo que a maior variabilidade dos caracteres específicos, ou aqueles que distinguem as espécies entre si, em comparação com os caracteres genéricos, ou aqueles que as espécies possuem em comum; que a frequente variabilidade extrema de qualquer parte que se desenvolva em uma espécie de maneira extraordinária em comparação com a mesma parte em seus congêneres; e o não grande grau de variabilidade em uma parte, por mais extraordinariamente que ela possa se desenvolver, se for comum a um grupo inteiro de espécies; que a grande variabilidade dos caracteres sexuais secundários e a grande quantidade de diferença nesses mesmos caracteres entre espécies estreitamente relacionadas; que as diferenças sexuais secundárias e específicas ordinárias são geralmente exibidas nas mesmas partes da organização, são todos princípios intimamente conectados. Tudo isso sendo em grande parte devido às espécies do mesmo grupo terem descendido de um progenitor comum, de quem herdaram muito em comum, as partes que variaram recentemente e amplamente serem mais propensas a continuar variando do que as partes que foram herdadas há muito tempo e não variaram, a seleção natural ter mais ou menos completamente, de acordo com o decorrer do tempo, superado a tendência à reversão e à variabilidade futura, a seleção sexual ser menos rígida que a seleção ordinária, e as variações nas mesmas partes terem sido acumuladas pela seleção natural e sexual, e assim adaptadas para fins sexuais secundários e para fins específicos ordinários.

Espécies distintas apresentam variações análogas; e uma variedade de uma espécie frequentemente assume alguns dos caracteres de uma espécie aliada, ou regressa a alguns dos caracteres de um progenitor antigo.

Essas proposições serão mais facilmente compreendidas ao olharmos para nossas raças domésticas. As raças mais distintas de pombos, em países muito distantes entre si, apresentam sub-variedades com penas invertidas na cabeça e penas nos pés, características não possuídas pelo pombo-rocha nativo; estas, portanto, são variações análogas em duas ou mais raças distintas. A frequente presença de catorze ou mesmo dezesseis penas da cauda no pouter pode ser considerada como uma variação representando a estrutura normal de outra raça, o fantail. Presumo que ninguém duvidará de que todas essas variações análogas são devidas ao fato de as várias raças do pombo terem herdado de um progenitor comum a mesma constituição e tendência à variação, quando atuadas por influências desconhecidas semelhantes. No reino vegetal temos um caso de variação análoga, nos caules ou raízes ampliados, como comumente chamados, da nabo sueco e da Ruta baga, plantas que vários botânicos classificam como variedades produzidas pela cultura a partir de um progenitor comum: se isso não for assim, o caso será então de variação análoga em duas espécies distintas chamadas; e a estas pode ser adicionado um terceiro, a saber, o nabo comum. De acordo com a visão ordinária de que cada espécie foi criada independentemente, teríamos que atribuir essa semelhança nos caules ampliados dessas três plantas, não à vera causa da comunidade de descendência e, consequentemente, à tendência de variar de maneira semelhante, mas a três atos de criação separados, porém estreitamente relacionados.

Com pombos, no entanto, temos outro caso, a saber, a ocasional aparição em todas as raças de aves de cor azul ardósia com duas barras pretas nas asas, um rabo branco, uma barra na ponta da cauda, com as penas externas bordadas externamente perto de suas bases com branco. Como todos esses sinais são característicos do pombo-rocha parental, presumo que ninguém duvidará que este é um caso de reversão, e não de uma nova variação ainda análoga aparecendo nas várias raças. Podemos, creio, chegar a esta conclusão com confiança, porque, como vimos, esses sinais coloridos são notavelmente propensos a aparecer na prole híbrida de duas raças distintas e de cores diferentes; e neste caso não há nada nas condições externas de vida que cause a reaparição do azul ardósia, com os vários sinais, além da influência do mero ato de híbridação nas leis da herança.

Não há dúvida de que é um fato muito surpreendente que as características reapareçam após terem sido perdidas por muitas, talvez por centenas de gerações. Mas quando uma raça é cruzada apenas uma vez por outra raça, a prole ocasionalmente mostra uma tendência a reverter em características para a raça estrangeira por muitas gerações; alguns dizem, por uma dúzia ou até por uma dezena de gerações. Após doze gerações, a proporção de sangue, para usar uma expressão comum, de qualquer ancestral, é apenas 1 em 2048; e, no entanto, como vemos, acredita-se geralmente que uma tendência de reversão é mantida por essa pequena proporção de sangue estrangeiro. Em uma raça que não foi cruzada, mas na qual ambos os pais perderam alguma característica que seu progenitor possuía, a tendência, seja forte ou fraca, de reproduzir a característica perdida poderia, como foi anteriormente observado, para tudo o que podemos ver em contrário, ser transmitida por quase qualquer número de gerações. Quando uma característica que foi perdida em uma raça reaparece após um grande número de gerações, a hipótese mais provável é não que a prole de repente se assemelhe a um ancestral algumas centenas de gerações distante, mas que em cada geração sucessiva houve uma tendência de reproduzir a característica em questão, que, por fim, sob condições favoráveis desconhecidas, ganha ascendência. Por exemplo, é provável que em cada geração do pombo barbudo, que produz muito raramente um pássaro azul e listrado em preto, haja uma tendência em cada geração na plumagem de assumir esta cor. Esta visão é hipotética, mas poderia ser apoiada por alguns fatos; e não vejo mais improbabilidade abstrata em uma tendência de produzir qualquer característica ser herdada por um número infinito de gerações do que em órgãos completamente inúteis ou rudimentares serem, como todos sabemos, assim herdados. De fato, podemos às vezes observar uma mera tendência de produzir um rudimento herdado: por exemplo, no antirrino comum (Antirrhinum), um rudimento de um quinto estame aparece tão frequentemente que esta planta deve ter uma tendência herdada de produzi-lo.

Como todas as espécies do mesmo gênero são supostas, na minha teoria, terem descendido de um progenitor comum, poderia esperar-se que ocasionalmente variassem de maneira análoga; de modo que uma variedade de uma espécie se assemelharia em alguns de seus caracteres a outra espécie; esta outra espécie sendo, na minha visão, apenas uma variedade bem marcada e permanente. Mas os caracteres assim adquiridos provavelmente seriam de natureza pouco importante, pois a presença de todos os caracteres importantes será governada pela seleção natural, de acordo com os hábitos diversos das espécies, e não será deixada à ação mútua das condições de vida e de uma constituição herdada semelhante. Poderia ainda esperar-se que as espécies do mesmo gênero ocasionalmente exibissem reversiones a caracteres ancestrais perdidos. Como, no entanto, nunca conhecemos o caráter exato do ancestral comum de um grupo, não poderíamos distinguir esses dois casos: se, por exemplo, não soubéssemos que a pombinha-de-rocha não era de pés emplumados ou de coroa invertida, não poderíamos dizer se esses caracteres em nossas raças domésticas eram reversiones ou apenas variações análogas; mas poderíamos inferir que a azulidade era um caso de reversione, pelo número das marcas, que estão correlacionadas com a tonalidade azul, e que não parece provável que todas aparecessem juntas a partir de simples variação. Mais especialmente poderíamos inferir isso, pela cor azul e pelas marcas que tão frequentemente aparecem quando raças distintas de cores diversas são cruzadas. Portanto, embora sob a natureza geralmente deixe-se em dúvida quais casos são reversiones a um caráter antigamente existente e quais são novas variações análogas, devemos, na minha teoria, às vezes encontrar a prole variável de uma espécie assumindo caracteres (seja por reversione ou por variação análoga) que já ocorrem em alguns membros do mesmo grupo. E isso, sem dúvida, é o caso na natureza.

Uma parte considerável da dificuldade em reconhecer uma espécie variável em nossos trabalhos sistemáticos deve-se às suas variedades, que, por assim dizer, zombam das outras espécies do mesmo gênero. Também poderia ser fornecido um catálogo considerável de formas intermediárias entre duas outras formas, que elas mesmas devem ser duvidosamente classificadas como variedades ou espécies, uma vez que a espécie em variação assumiu alguns dos caracteres da outra, produzindo assim a forma intermediária. Mas a melhor evidência é fornecida por partes ou órgãos de natureza importante e uniforme que ocasionalmente variam de modo a adquirir, em algum grau, o caráter da mesma parte ou órgão em uma espécie aliada. Coleci uma longa lista de tais casos; mas aqui, como antes, estou sob uma grande desvantagem por não poder apresentá-los. Posso apenas repetir que tais casos certamente ocorrem e parecem-me muito notáveis.

No entanto, darei um caso curioso e complexo, não afetando qualquer caráter importante, mas ocorrendo em várias espécies do mesmo gênero, parcialmente sob domesticação e parcialmente na natureza. Trata-se de um caso aparentemente de reversion. O burro não raramente tem barras transversais muito distintas nas pernas, como as de uma zebra: tem-se afirmado que estas são mais evidentes no potro, e, a partir de inquéritos que realizei, acredito que isso seja verdade. Tem-se também afirmado que a faixa em cada ombro é por vezes dupla. A faixa do ombro é certamente muito variável em comprimento e contorno. Um burro branco, mas não albino, foi descrito sem faixa espinhal nem de ombro; e estas faixas são por vezes muito obscuras, ou mesmo completamente perdidas, em burros de cor escura. O koulan de Pallas diz-se ter sido visto com uma faixa dupla de ombro; mas, como afirmado pelo Sr. Blyth e outros, aparecem ocasionalmente vestígios dela: e fui informado pelo Coronel Poole que os potros desta espécie são geralmente listrados nas pernas e levemente nos ombros. O quagga, embora tão claramente listrado como uma zebra sobre o corpo, não tem barras nas pernas; mas o Dr. Gray ilustrou um espécime com barras muito distintas semelhantes às de uma zebra nos tornozelos.

Em relação ao cavalo, recolhi casos na Inglaterra da faixa espinhal em cavalos das raças mais distintas, e de todos os tons; barras transversais nas pernas não são raras em dun, mouse-duns, e em um caso em um castanho: uma faixa de ombro tênue pode às vezes ser vista em duns, e eu vi um rastro em um cavalo baio. Meu filho fez um exame cuidadoso e um esboço para mim de um cavalo de tração belga dun com uma faixa dupla em cada ombro e com faixas nas pernas; e um homem, em quem posso confiar implicitamente, examinou para mim um pequeno pônei galês dun com três faixas curtas paralelas em cada ombro.

No noroeste da Índia, a raça Kattywar de cavalos é tão geralmente listrada que, como ouço do Coronel Poole, que examinou a raça para o Governo Indiano, um cavalo sem listras não é considerado de raça pura. A espinha é sempre listrada; as pernas são geralmente listradas; e a listra do ombro, que às vezes é dupla e às vezes triplicada, é comum; além disso, o lado do rosto é às vezes listrado. As listras são mais evidentes no potro; e às vezes desaparecem completamente em cavalos velhos. O Coronel Poole viu tanto cavalos Kattywar cinzentos quanto baianos listrados quando recém-nascidos. Também tenho motivos para suspeitar, a partir de informações fornecidas pelo Sr. W. W. Edwards, que a listra espinhal é muito mais comum no potro do que no animal adulto. Sem aqui entrar em mais detalhes, posso afirmar que coletei casos de listras nas pernas e nos ombros em cavalos de raças muito diferentes, em vários países da Grã-Bretanha à China Oriental; e da Noruega, ao norte, até o Arquipélago Malaio, ao sul. Em todas as partes do mundo, essas listras ocorrem com muito mais frequência em duns e mouse-duns; pelo termo dun é incluída uma ampla gama de cores, de uma entre marrom e preto a uma aproximação próxima à cor creme.

Estou ciente de que o Coronel Hamilton Smith, que escreveu sobre este assunto, acredita que as várias raças de cavalos descendem de várias espécies aborígenes, uma das quais, o dun, era listrada; e que as aparências acima descritas são todas devidas a antigos cruzamentos com o estoque dun. Mas não estou de forma alguma satisfeito com esta teoria, e relutaria em aplicá-la a raças tão distintas como o cavalo de tração pesado belga, os pôneis de Welch, os cobs, a raça Kattywar alongada, etc., que habitam as partes mais distantes do mundo.

Agora, vamos voltar aos efeitos do cruzamento das várias espécies do gênero cavalo. Rollin afirma que o mulo comum, proveniente da jumenta e do cavalo, é particularmente propenso a ter listras nas pernas. Eu já vi um mulo com as pernas tão listradas que qualquer pessoa, à primeira vista, teria pensado que ele deveria ser o produto de uma zebra; e o Sr. W. C. Martin, em seu excelente tratado sobre o cavalo, forneceu uma figura de um mulo semelhante. Em quatro desenhos coloridos, que eu vi, de híbridos entre a jumenta e a zebra, as pernas estavam muito mais claramente listradas do que o resto do corpo; e em um deles havia uma listra dupla na região dos ombros. No famoso híbrido do Lord Moreton, proveniente de uma égua castanha e um macho quagga, o híbrido, e até mesmo a prole pura posteriormente produzida pela égua por um reprodutor árabe preto, estava muito mais claramente listrado transversalmente nas pernas do que até mesmo o quagga puro. Por fim, e este é outro caso extremamente notável, um híbrido foi ilustrado pelo Dr. Gray (e ele me informa que conhece um segundo caso) a partir da jumenta e do hemionus; e este híbrido, embora a jumenta raramente tenha listras nas pernas e o hemionus não tenha nenhuma e nem sequer uma listra nos ombros, no entanto, tinha todas as quatro pernas listradas e três listras curtas nos ombros, como as do cavalo Welsh dun, e até mesmo tinha algumas listras semelhantes às de zebra nos lados de seu rosto. Quanto a este último fato, eu estava tão convencido de que nem mesmo uma listra de cor aparece do que comumente seria chamado de acidente, que fui levado, exclusivamente pela ocorrência das listras faciais neste híbrido da jumenta e do hemionus, a perguntar ao Coronel Poole se tais listras faciais ocorrem na raça de cavalos Kattywar, eminentemente listrada, e fui, como vimos, respondido afirmativamente.

Que devemos dizer agora sobre estes vários fatos? Vemos várias espécies muito distintas do gênero cavalo tornarem-se, por simples variação, listradas nas pernas como uma zebra, ou listradas nos ombros como um burro. No cavalo, vemos esta tendência ser forte sempre que aparece uma tonalidade dun, uma tonalidade que se aproxima da coloração geral das outras espécies do gênero. A aparência das listras não é acompanhada por nenhuma mudança de forma ou por qualquer outro novo caráter. Vemos esta tendência de se tornar listrado mais fortemente exibida em híbridos provenientes de cruzamentos entre várias das espécies mais distintas. Agora observe o caso das várias raças de pombos: eles descendem de um pombo (incluindo duas ou três subespécies ou raças geográficas) de cor azulada, com certas barras e outras marcas; e quando qualquer raça assume por simples variação uma tonalidade azulada, essas barras e outras marcas inevitavelmente reaparecem; mas sem qualquer outra mudança de forma ou caráter. Quando as raças mais antigas e verdadeiras de várias cores são cruzadas, vemos uma forte tendência para a tonalidade azulada e as barras e marcas reaparecerem nos mestiços. Afirmei que a hipótese mais provável para explicar o reaparecimento de caracteres muito antigos é que existe uma tendência na prole de cada geração sucessiva de produzir o caráter perdido há muito tempo, e que esta tendência, por causas desconhecidas, às vezes prevalece. E acabamos de ver que em várias espécies do gênero cavalo as listras são ou mais claras ou aparecem mais comumente nos jovens do que nos adultos. Chamem as raças de pombos, algumas das quais têm se reproduzido fielmente por séculos, de espécies; e como exatamente paralelo é o caso com o das espécies do gênero cavalo! Por minha parte, aventuro-me confiantemente a olhar para trás milhares e milhares de gerações, e vejo um animal listrado como uma zebra, mas talvez de outra forma muito diferente construído, o progenitor comum do nosso cavalo doméstico, seja ou não descendente de um ou mais estoques selvagens, do burro, do hemionus, do quagga e da zebra.

Quem acredita que cada espécie equina foi criada independentemente, presumo que afirmará que cada espécie foi criada com uma tendência de variar, tanto na natureza quanto sob domesticação, dessa maneira particular, a ponto de frequentemente se tornar listrada como outras espécies do gênero; e que cada uma foi criada com uma forte tendência, quando cruzada com espécies que habitam regiões distantes do mundo, de produzir híbridos que se assemelham em suas listras, não aos seus pais, mas a outras espécies do gênero. Admitir essa visão é, como parece a mim, rejeitar uma causa real por uma irreal, ou pelo menos desconhecida. Torna as obras de Deus uma mera zombaria e engano; eu quase tanto acreditaria, como os antigos e ignorantes cosmogonistas, que conchas fósseis nunca viveram, mas foram criadas em pedra para zombar das conchas que agora vivem na praia.

Resumo

Nossa ignorância sobre as leis da variação é profunda. Não em um caso em cem podemos pretender atribuir qualquer razão pela qual esta ou aquela parte difere, mais ou menos, da mesma parte nos pais. Mas sempre que temos os meios de instituir uma comparação, as mesmas leis parecem ter atuado na produção das menores diferenças entre variedades da mesma espécie, e das maiores diferenças entre espécies do mesmo gênero. As condições externas da vida, como clima e alimentação, etc., parecem ter induzido algumas modificações ligeiras. O hábito na produção de diferenças constitucionais, e o uso no fortalecimento, e o desuso no enfraquecimento e diminuição de órgãos, parecem ter sido mais potentes em seus efeitos. Partes homólogas tendem a variar da mesma maneira, e partes homólogas tendem a coalescer. Modificações em partes duras e em partes externas às vezes afetam partes mais moles e internas. Quando uma parte é amplamente desenvolvida, talvez ela tenda a retirar nutrientes das partes adjacentes; e cada parte da estrutura que pode ser salva sem detrimento ao indivíduo, será salva. Mudanças de estrutura em idade precoce geralmente afetam partes posteriormente desenvolvidas; e há muitas outras correlações de crescimento, da natureza das quais somos totalmente incapazes de compreender. Partes múltiplas são variáveis em número e em estrutura, talvez surgindo de tais partes não terem sido estreitamente especializadas para qualquer função particular, de modo que suas modificações não tenham sido estreitamente verificadas pela seleção natural. Provavelmente é por esta mesma causa que seres orgânicos baixos na escala da natureza são mais variáveis do que aqueles que têm toda a sua organização mais especializada, e estão mais altos na escala. Órgãos rudimentares, por serem inúteis, serão desprezados pela seleção natural, e portanto provavelmente são variáveis. Caracteres específicos, isto é, os caracteres que vieram a diferir desde que as várias espécies do mesmo gênero se ramificaram de um progenitor comum, são mais variáveis do que caracteres genéricos, ou aqueles que foram herdados há muito tempo e não diferiram dentro deste mesmo período. Nestas observações referimo-nos a partes ou órgãos especiais ainda serem variáveis, porque variaram recentemente e assim vieram a diferir; mas também vimos no segundo Capítulo que o mesmo princípio se aplica ao indivíduo inteiro; pois em uma região onde muitas espécies de qualquer gênero são encontradas, isto é, onde houve muita variação e diferenciação anteriores, ou onde a manufatura de novas formas específicas estava ativamente trabalhando ali, em média, agora encontramos mais variedades ou espécies incipientes. Caracteres sexuais secundários são altamente variáveis, e tais caracteres diferem muito nas espécies do mesmo grupo. A variabilidade nas mesmas partes da organização geralmente tem sido aproveitada na atribuição de diferenças sexuais secundárias aos sexos da mesma espécie, e diferenças específicas às várias espécies do mesmo gênero. Qualquer parte ou órgão desenvolvido a um tamanho extraordinário ou de uma maneira extraordinária, em comparação com a mesma parte ou órgão nas espécies aliadas, deve ter passado por uma quantidade extraordinária de modificação desde que o gênero surgiu; e assim podemos entender por que ele ainda deve ser frequentemente variável em um grau muito maior do que outras partes; pois a variação é um processo longo e lento, e a seleção natural, nestes casos, ainda não terá tido tempo para superar a tendência à variabilidade futura e à reversion a um estado menos modificado. Mas quando uma espécie com qualquer órgão extraordinariamente desenvolvido se tornou progenitora de muitos descendentes modificados, o que, na minha visão, deve ser um processo muito lento, exigindo um longo lapso de tempo neste caso, a seleção natural pode facilmente ter tido sucesso em dar um caráter fixo ao órgão, de qualquer maneira extraordinária que ele possa ser desenvolvido. Espécies herdando quase a mesma constituição de um progenitor comum e expostas a influências similares naturalmente tenderão a apresentar variações análogas, e essas mesmas espécies podem ocasionalmente reverter a alguns dos caracteres de seus antigos progenitores. Embora novas e importantes modificações possam não surgir da reversion e da variação análoga, tais modificações adicionarão à bela e harmoniosa diversidade da natureza.

Qualquer que seja a causa de cada ligeira diferença entre os descendentes e seus pais, e uma causa deve existir para cada uma, é a acumulação constante, através da seleção natural, de tais diferenças, quando benéficas ao indivíduo, que dá origem a todas as modificações estruturais mais importantes, pelas quais os inúmeros seres na superfície desta terra são capazes de competir entre si e os melhor adaptados sobrevivem.

Capítulo 4

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Capítulo 6