Newsgroups: talk.origins
Data:       12 de janeiro de 1999
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Existem duas formas comuns, poliploidia e fusão cromossômica, pelas quais os números cromossômicos mudam durante a especiação. Ploidia refere-se ao número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo ou gameta possui. (Um gameta é um espermatozoide ou óvulo ou seus equivalentes vegetais.) Um conjunto é haploide, 2 é diploide, 3 é triploide, 4 é tetraploide, 5 é pentaploide, 6 é hexaploide, etc. Qualquer indivíduo com mais de 2 conjuntos de cromossomos é dito ser poliploide. Existem dois tipos de poliploidia, autopoliploidia e alopoliploidia. Autopoliploides possuem 3 ou mais do mesmo conjunto de cromossomos. Eles são comuns entre plantas. Aqueles com números pares de conjuntos de cromossomos produzem gametas com conjuntos completos de cromossomos e, portanto, são capazes de reprodução sexual. No entanto, estão reprodutivamente isolados dos membros diploides da mesma espécie - cruze uma melancia tetraploide com uma melancia diploide e o resultado é um triploide que produz melancias sem sementes.

Alloploides são o resultado da hibridização entre duas espécies relacionadas de plantas. O híbrido é estéril porque os cromossomos de um progenitor não se pareiam com os cromossomos do outro progenitor durante a meiose. No entanto, um duplicação acidental de cromossomos em um ápice de crescimento pode resultar em células que possuem 2 de cada cromossomo, totalizando 4 conjuntos de cromossomos, ou seja, tetraploide. Em plantas autógamas, um caule tetraploide pode produzir gametas masculinos e femininos diploides e, assim, sementes tetraploides. As plantas produzidas a partir dessas sementes são uma nova espécie.

Em plantas, a poliploidização, particularmente a alopoliploidização, parece ser a principal forma – talvez a única forma – de aumento do número de cromossomos na evolução. Os alopolíplodes comportam-se como diplóides durante a meiose. Assim, também são chamados de amfidiplóides. A diferença entre um amfidiplóide tetraploide e um diplóide, no entanto, é que um diplóide tem 1 par de cada gene, enquanto o amfidiplóide tetraploide tem 2 pares de cada gene. O que isso significa é que um par de qualquer gene pode manter a função original para aquele gene enquanto o segundo par está livre para sofrer mutação. A partir dessas mutações, potencialmente podem surgir novos genes com novas funções. Assim, ao longo do tempo evolutivo, o que antes era um amfidiplóide pode tornar-se simplesmente um diplóide. Além disso, indicações de poliploidia ancestral podem ser apagadas por rearranjos cromossômicos e por fusão de cromossomos.

Na fusão de cromossomos, 2 cromossomos são fundidos para formar um único cromossomo. O exemplo clássico é a translocação Robertsoniana. Os cromossomos da maioria dos organismos eucarióticos possuem um único centrômero com o material genético nos braços em ambos os lados. Os cromossomos acrocêntricos possuem um braço curto com muito pouco material genético e um braço longo com a maioria dos genes funcionais. Os cromossomos metacêntricos possuem centrômeros no meio com braços de comprimento quase igual. Como descrito em pelo menos alguns dos livros didáticos mais antigos, uma translocação Robertsoniana ocorre quando o braço curto de um acrocêntrico é substituído pelo braço longo de outro cromossomo acrocêntrico. O metacêntrico resultante tem um comprimento quase igual à soma dos dois acrocêntricos e carrega todos os genes essenciais de ambos.

Ironicamente, Robertson nunca teve os meios para determinar se os cromossomos realmente se fundiram da maneira que ele descreveu. A corante usada para tingir os cromossomos que ele examinou não revelou muitos detalhes na estrutura dos cromossomos. No final dos anos 70 e início dos anos 80, alguns autores de livros-texto passaram a chamar as fusões de Robersonian de "fusões centricas". Mas pelo menos um autor usou "fusão centrica" como um termo para um processo onde os centrômeros de cada acrocêntrico deveriam ter se partido ao meio. O metacêntrico resultante foi então produzido pela fusão das duas metades do centrômero carregando os braços longos de cada acrocêntrico. Quando novas técnicas de tingimento revelaram a estrutura do cromossomo humano 2, no entanto, o que foi revelado foi uma fusão que nem era Robertsoniana nem centrica. Para o cromossomo humano 2, as pontas dos braços curtos de dois cromossomos acrocêntricos foram quebradas. Os dois braços curtos então se fundiram juntos. Isso resultou em um cromossomo com dois centrômeros, um dos quais é suprimido.

Outro tipo conhecido de fusão é aquele em que o braço longo de um cromossomo acrocêntrico é quebrado e adicionado à ponta do braço longo de um segundo acrocêntrico. Isso parece ser o modo primário de redução cromossômica dos muntjacks indianos. Seus cromossomos são principalmente o resultado de repetidas fusões de braços longos tandem.

Translocações robertsonianas verdadeiras existem? Não sei. Eu adivinharia que existem, mas não vi demonstração. Muitos escritores usam o termo, mas pode ser que estejam usando o termo para significar qualquer tipo de fusão cromossômica. Se alguma das muitas fusões cromossômicas que são conhecidas por existirem tiverem sido determinadas como robertsonianas clássicas, eu apreciaria ser informado assim. O mesmo vale para fusões centricas. Os livros didáticos que as descrevem não dão exemplos específicos, nem listam referências que eu possa verificar. Minha suspeita é que a fusão centrica começou como uma especulação de algum autor de livro didático que se tornou um "fato" quando repetida por outros autores.

Por qualquer nome que se queira, a fusão de cromossomos explica bem a redução no número de cromossomos em animais, bem como em plantas. Mas e quanto aos aumentos no número de cromossomos em animais? Animais poliploides não existem, não é? Bem, sim, existem, embora aparentemente não em mamíferos. É possível em aves — uma imagem de um galo triploide adornou a capa da revista Science há muitos anos. Ele estava bastante doente, e é improvável que poliploides viáveis e férteis sejam possíveis. Lagartos triploides realmente existem. Existem várias espécies de lagartos-whip cauda exclusivamente femininos no sudoeste americano, pelo menos algumas das quais são triploides. Eles se reproduzem por partenogênese. Algumas "mólicas amazônicas" também são triploides. Elas aparentemente surgem por alopoliploidia. Elas se reproduzem por partenogênese, mas é necessário o sêmen de machos de uma das espécies parentais para estimular o desenvolvimento do óvulo. Não sei se alguma espécie de peixe tetraploide já foi encontrada, mas pelo menos algumas dão evidências de serem descendentes diploidizados de tetraploides antigos.

É nos anfíbios que a poliploidização vai à loucura. Todos os anfíbios poliploides são autopoliploides. Alguns salamandras são triploides, mas um número bastante considerável de anfíbios sem cauda, especialmente na América do Sul, são tetraploides ou até octoploides. Nos EUA, as duas espécies de rã-d'água, Hyla chrysocelis e Hyla versicolor, são idênticas em aparência e ocupam o mesmo território. Elas podem ser distinguidas pelos seus cantos, no entanto, com o tetraploide H. versicolor tendo um trinado mais lento que o H. chrysocelis.

Existem pelo menos algumas espécies de invertebrados poliploides, algumas ou todas das quais se reproduzem por partenogênese. Duas linhagens de insetos poliploides foram produzidas em laboratório. Moscas-das-frutas triploides não são difíceis de criar. Basta ter as linhagens diploides apropriadas e um pouco de conhecimento. Manter triploides em estoque, no entanto, é um verdadeiro trabalho. As moscas-das-frutas triploides são sempre fêmeas. Elas são muito pouco férteis e, quando acasaladas com machos diploides, produzem uma mistura de fêmeas triploides, fêmeas diploides, machos diploides, metafêmeas e intersexos. Para manter o estoque, selecionam-se as poucas fêmeas triploides produzidas, colocam-nas em meio fresco com seus irmãos e esperam que produzam descendentes triploides suficientes para manter o estoque.

Em vespas e abelhas, as fêmeas são diplóides e os machos são geralmente haploides. No entanto, certas combinações gênicas diplóides produzem machos. Estes machos produzem espermatozoides diplóides da mesma maneira que os machos haploides produzem espermatozoides haploides. Há muitos anos, alguns geneticistas cruzaram machos diplóides de vespas parasitoides com fêmeas normais diplóides. A fertilização de ovos haploides com espermatozoides diplóides produziu fêmeas triploides. Estas foram cruzadas novamente com machos diplóides e algumas fêmeas tetraploides foram produzidas. Eureka, o início de uma linhagem tetraploide!

Em mamíferos, aves, répteis e um número considerável de invertebrados, novas espécies que se reproduzem sexualmente não podem surgir por duplicação cromossômica. Isso significa que a poliploidia não tenha sido um mecanismo importante na evolução animal? Não necessariamente. Em seu livro de 1970 Evolução por Duplicação Gênica (que aparentemente não foi lido pelos autores dos manuais), Susumu Ohno argumentou que a poliploidia foi o mecanismo que causou aumentos no número de cromossomos em nossos ancestrais invertebrados, peixes e anfíbios. Se for assim, então foi realmente muito importante.

Existem mecanismos além da poliploidia que podem aumentar o número de cromossomos em animais? A maioria dos livros de genética menciona a fissão cromossômica, geralmente junto com a fusão cromossômica. Mas a fusão cromossômica é muito mais fácil para os organismos realizarem do que a fissão. Todos os cromossomos requerem um centrômero e o material genético especializado nas pontas chamado telômeros. Não é difícil entender como dois cromossomos podem perder um centrômero e dois telômeros entre si e combinar-se em um único cromossomo. Mas onde um único cromossomo poderia obter o centrômero e os telômeros para se dividir em dois cromossomos? Muitos livros afirmam que a fissão ocorre pela divisão do centrômero de um cromossomo metacêntrico ao meio, a fim de produzir dois cromossomos acrocêntricos. Mas eles não fornecem nem referências nem exemplos concretos. Cromossomos assim produzidos estariam cada um faltando um braço e o telômero necessário para capá-lo. Certamente estão fazendo uma afirmação que não é verdadeira.

Com alguma pesquisa, pode-se encontrar explicações que fazem sentido. Uma delas é específica para espécies em que o cromossomo Y determina a fertilidade masculina, mas não o sexo, como em moscas-das-frutas. Isso envolve translocação entre autossomo e cromossomo Y, seguida, em gerações futuras, pela deleção da maior parte do material genético do Y. Outra explicação tem um grande cromossomo metacêntrico trocando braços com um pequeno cromossomo metacêntrico — um "microcromossomo" — que tem quase nenhum gene funcional para se falar.

Os microcromossomos são comuns em aves e seu número parece ser herdado de forma aleatória, ou seja, variam em número de indivíduo para indivíduo dentro de uma espécie. Talvez, nas aves, o mecanismo dos microcromossomos funcione. Mas e quanto aos mamíferos, que geralmente não possuem microcromossomos? Como o rinoceronte obteve seus 94 cromossomos majoritariamente acrocêntricos? Se foi por fissão de um número menor de metacêntricos, então por qual mecanismo? Ou será que os mamíferos evoluíram de ancestrais poliploides com um número ainda maior de cromossomos? Ou por algum mecanismo atualmente nem sequer imaginado? É um mistério.

Floyd

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