Assunto:    Aumento da complexidade morfológica como resultado da seleção natural
Grupos de notícias: talk.origins
Data:       11 de julho de 2000
Mensagem-ID: slrn8mmj3g.k3s.adhar@elaine21.Stanford.EDU

A evidência de que a evolução histórica tenha ocorrido - que os organismos tenham mudado radicalmente ao longo de centenas de milhões de anos desde a primeira vida na Terra - vem de uma combinação de exame do registro fóssil e estudos da morfologia comparativa e genética e da distribuição geográfica dos organismos modernos. A maioria dos biólogos atualmente considera essa evidência em grande parte favorável não apenas da ocorrência histórica da macroevolução, mas da descendência comum de toda a vida conhecida. Em uma escala menor, incluindo microevolução e macroevolução de pequeno porte (e.g. especiação), a evolução é observada como ocorrendo hoje.

Os cientistas propuseram que os mecanismos da evolução histórica sejam os mais prováveis daqueles que são observáveis no dia de hoje. Os mecanismos conhecidos incluem mutação, seleção natural e deriva genética.

Steve, que publica com o nome de usuário "AVE", pediu exemplos de evolução observada (presente) que levem a "aumentos de morfologia", pelos quais ele presumivelmente quer dizer aumento de complexidade morfológica. No entanto, o fato de que a evolução histórica tenha ocorrido baseia-se em observações sobre a vida passada (por meio de fósseis e análise comparativa de organismos modernos) e não depende da observação de mudanças em grande escala hoje. De fato, dado o intervalo de tempo da evolução histórica - em milhares, milhões e centenas de milhões de anos, poucas dezenas ou centenas de anos de evolução devem ser relativamente pequenas em efeito. A pergunta que permanece é se identificamos corretamente os mecanismos da evolução. Os mecanismos conhecidos são capazes de produzir mudanças em escala relativamente pequena hoje. Na ausência de outros mecanismos, parece razoável extrapolá-los para o passado. Em uma escala de tempo muito maior, esses mecanismos devem produzir mudanças muito maiores.

Mas e se houver algum limite rígido à quantidade ou ao tipo de mudança que possa se acumular sob os mecanismos conhecidos da evolução? O pedido de Steve para uma observação de morfologia aumentada pode ser visto como um desafio. Podem mutação, seleção e deriva explicar esse tipo de mudança?

Muitas respostas aos pedidos de Steve tentaram fixar a definição de morfologia. Se a morfologia pode ser demonstrada como "aumentada" mesmo no nível mais baixo, então em períodos de tempo maiores não haveria barreira qualitativa para mudanças maiores. Assim, enquanto Steve gostaria de ver exemplos de flagelas evoluindo em populações de laboratório, a evolução observada de outras proteínas transmembranares também não qualificaria como "morfologia aumentada"? Steve não tem se mostrado disposto a incluir tais mudanças como morfologia até o momento. Portanto, o debate continua sobre se ele definiu um mínimo arbitrário para o nível de mudança admissível a fim de excluir casos que razoavelmente deveriam mostrar que mutação e seleção podem explicar aumentos na complexidade morfológica.

Independentemente de onde os limites estejam, chamarei a atenção do grupo para um experimento em que, sob condições de laboratório controladas, foi observada um aumento da complexidade morfológica como resultado de seleção por predação.

Esse trabalho foi originalmente discutido no talk.origins há alguns anos pelo último autor. Agradeço a Ian Musgrave por localizar a referência a esse artigo. O artigo é:

Boraas, M.E., Seale, D.B., e Boxhorn, J.E. (1998) Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A possible origin of multicellularity. Evolutionary Ecology 12:153-164.

Você pode ler o texto completo deste artigo online clicando no link do PDF em: <http://www.wkap.nl/oasis.htm/171545>

O resumo:

A predação foi uma força seletiva poderosa que promoveu aumento da complexidade morfológica em uma presa unicelular mantida em condições ambientais constantes. A alga verde, Chlorella vulgaris, é uma eucarionte bem estudada, que manteve sua forma unicelular normal em culturas em nossos laboratórios por milhares de gerações. Para os experimentos relatados aqui, culturas contínuas unicelulares de C. vulgaris em estado estacionário foram inoculadas com o predador Ochromonas vallescia, um protista flagelado fagotrófico ("flagelado"). Em menos de 100 gerações da presa, uma forma multicelular de crescimento de Chlorella tornou-se predominante na cultura (posteriormente repetida em outras culturas). A presa Chlorella inicialmente formou aglomerados globosos de dezenas a centenas de células. Após cerca de 10-20 gerações na presença do fagotrófico, colônias de oito células predominaram. Essas colônias mantiveram indefinidamente a forma de oito células em cultura contínua e quando semeadas em ágar. Essas colônias estáveis e autorreplicantes foram praticamente imunes à predação pelo flagelado, mas pequenas o bastante para que cada célula de Chlorella permanecesse exposta diretamente ao meio nutritivo.

É a mudança um aumento de complexidade morfológica? A alga presa muda de unicelular para multicelular. Isso altera o tamanho e a forma do organismo. Steve provavelmente aceitaria isso como um aumento de complexidade morfológica. Chlorella vulgaris é estritamente assexuada. As colônias que se formam após cerca de 10-20 gerações são compostas de aglomerados de células-filhas que permanecem dentro do envelope da célula-mãe, de modo que são tão geneticamente idênticas entre si quanto as células de, digamos, um corpo humano. Note que isso é diferente de células distintas e não idênticas juntando-se em aglomerados. Os aglomerados replicam-se pela divisão das células internas e brotamento de um novo aglomerado pequeno e mais sensível ao predador, que rapidamente aumenta de tamanho por aumentos concomitantes nos volumes individuais das células.

A capacidade de formar colônias é genética? Os autores descartam uma hipótese alternativa de que a formação de colônias é inata e induzida pela presença do predador. i) Vinte gerações são necessárias para as colônias se tornarem evidentes. Isso parece lento demais para ser resultado de um gatilho ambiental. ii) A forma colonial persiste por mais de dois anos mesmo quando o predador está em baixa densidade. iii) A forma colonial "procria fielmente" na ausência de predador, tanto em meio sólido quanto líquido.

É a mudança o resultado de mutações? Essa questão também foi levantada sobre o exemplo clássico de mudança evolutiva - a mariposa-do-brejo (peppered moth). No exemplo de Chlorella, o aglomeramento de células de algas era extremamente raro antes do experimento, ocorrendo cerca de duas ou três vezes por ano ao longo de duas décadas. Isso é facilmente explicado como resultado de mutações raras, mas é muito difícil de explicar como persistência de variantes genéticas da população selvagem original, dado o grande número de gerações envolvidas e a extrema raridade da observação do aglomeramento.

Em suma, sem evidência em contrário, é razoável concluir que este experimento demonstra que a seleção natural agindo em formas mutantes raras pode conduzir a aumento de complexidade morfológica durante escalas de tempo observáveis pelo ser humano. A seleção natural e a mutação, assim, permanecem mecanismos viáveis para mudança evolutiva histórica e adaptativa.

Há também uma lição aqui. A falha da seleção natural e da mutação em produzir algum nível arbitrário de mudança em um curto período de tempo não é suficiente para reduzir a importância desses mecanismos durante a evolução histórica, nem a incerteza sobre os mecanismos da evolução reduz a ocorrência histórica de mudança evolutiva. Neste ponto, os oponentes fariam melhor propondo e testando mecanismos ou explicações alternativas para os dados existentes.

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