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Seit jeher war Darwin besorgt über die Quelle der Variation innerhalb einer Art, auf die die Selektion wirken konnte, und in seinen Notizbüchern spielte er gelegentlich mit einer Auffassung der Vererbung, die der modernen Populationsgenetik nicht unähnlich war¹. Allerdings hatte er ein ernstes Problem in der Art und Weise, wie er seine Auffassung schließlich entwickelte. Dies wird als das Problem der mischenden Vererbung bezeichnet.

Daraufhin wurde weithin akzeptiert, dass die Nutzung eines Merkmals dessen Vererbung stärken würde, während dessen Nichtnutzung dazu führen würde, dass es bei den Nachkommen weniger stark ausgeprägt ist. Manchmal wird Lamarck für diese Meinung (oder dafür verantwortlich gemacht), aber Varianten davon waren im gesamten 17. und 18. Jahrhundert verbreitet und möglicherweise sogar bis in die klassische Antike und die Bibel zurückreichend, bis zur Wiederentdeckung der mendelschen Genetik im Jahr 1900. Darwin akzeptierte, dass Nutzung und Nichtnutzung die Vererbung beeinflussen würden und somit die Quelle der Variation für die Selektion darstellen würden, auf die sie einwirken kann.

Darwin dachte, dass Partikel namens "Gemmules" von den Extremitäten, an denen sich ein Organ befand, zurück zu den Geschlechtszellen wandern und, in modernen Begriffen, die Geschlechtszellen mit den neuen Informationen "neu programmieren". Wenn dies wahr gewesen wäre (es gibt hier keine logischen Probleme mit dieser Theorie, nur empirische), hätte sie tatsächlich eine signifikante evolutionäre Variation bereitgestellt. Darwins Theorie wird Pangenes genannt, und die Faktoren, die die vererbten Informationen übertrugen, nannte er Pangene, was später zu "Genen" abgekürzt wurde, nachdem die mendelsche Genetik entwickelt worden war.

Dennoch hatte Darwin ein grundlegendes Problem. Er war der Ansicht, dass bei der sexuellen Rekombination von Pangenen ein Pangene für beispielsweise große Körpergröße und ein Pangene für kleine Körpergröße sich vermischen würden, um ein Pangene für eine intermediäre Körpergröße zu erzeugen. Ein Kritiker, Fleeming Jenkin (1867), wies dies bereits darauf hin, und es wurde vom anti-selektionistischen Mivart (1871) erneut betont, der noch immer ein Transmutationist war: Dies bedeute, dass Variation „verschluckt" würde. Fisher berechnete 1930, dass bei der Vermischungserblichkeit etwa die Hälfte aller Variationen jede Generation verschwinden würde, während höchstens 1/1000 der in einer Art derzeit vorhandenen Variationen älter als 10 Generationen sein könnten (oder 20, wenn man die sexuelle Rekombination berücksichtigt). Folglich musste die Rate der vererbten Neuheiten (was wir heute Mutation nennen) extrem hoch sein. Um dies zu ermöglichen, musste Darwin auf die Theorie von Gebrauch und Nichtgebrauch zurückgreifen. Als sich die mendelische Genetik Anfang des Jahrhunderts durchsetzte, führte dieses Problem dazu, dass eine Reihe der neuen Genetiker argumentierten, die darwinistische Evolution (d. h. natürliche Selektion) sei tot. Fisher und Sewall Wright zeigten in den 1930er Jahren, dass dies nicht der Fall war und dass die darwinistische Selektion tatsächlich eine logische Konsequenz der Ergebnisse der neuen Genetik ist. Auf einem mendelischen Bild kann genetische Variation in einer Population über sehr lange Zeit bestehen bleiben, was die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass eine neue Mutation Kopien von sich selbst trifft und so neue Merkmale fixiert werden können.

Es ist wenig sinnvoll, nach Vorläufern Darwins für dies zu suchen: es wurde allgemein angenommen, dass Vererbung auf diese Weise funktioniert². Manchmal wird diese Sichtweise der Vererbung Lamarckismus genannt, da eine Gruppe nicht-darwinistischer Evolutionisten im späten 19. Jahrhundert begann, ihre eigenen Ansichten als Neo-Lamarckismus zu bezeichnen, was bedeutet, dass genetische Neuheiten nicht zufällig sind. Echos dieser Sichtweise bestanden bis zu ihrer endgültigen Niederlage in den 1950er Jahren und bleiben besiegt, trotz Phänomenen wie meiotischer Trieb und extrachromosomaler Vererbungsmechanismen. Allerdings war es nicht Lamarcks ursprüngliche Idee, obwohl er eigene Beiträge dazu leistete.

Beachten Sie jedoch, dass Darwin bezüglich seiner Aussagen über die Bedeutung des von ihm vorgeschlagenen Mechanismus für die Evolutionstheorien sehr vorsichtig war und sich oft auf die beklagenswerte Unwissenheit der Wissenschaft seiner Zeit bezog³. Was Darwin für die Funktion der Selektion benötigte, war eine beständige Variation, und dies war keine von ihm abgeleitete Schlussfolgerung, sondern eine Beobachtung in freier Wildbahn, der er zwei Kapitel (Kapitel I und II) in dem Werk Origin widmete.

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