Sauropoden, Elefanten, Gewichtheber

Allometrie

[Text zuletzt aktualisiert: 27. Juni 1995]

[Links aktualisiert: 27. März 2003]

Webster Definition for "allometry"

al.lom.e.try \*-'la:m-* -tre-\ n : relatives Wachstum eines Teils in Bezug auf einen gesamten Organismus; auch : die Messung und Untersuchung eines solchen Wachstums

Ted's Position is based on isometric scaling. He simply presumes that Kazmaier's skeleton has the best structure for lifting, and then proceeds with a form of square-cube Skalierung which predicts how an animal identically shaped to Kazmaier could perform at various masses.

Mehrere Personen haben sich mit der Biomechanik von Sauropoden oder anderen Dinosauriern aus allometrischer Sicht beschäftigt. Dazu gehören

Hokkanen
Alexander und Thulborn
Bakker

Hokkanen

Hokkanen's Papiere uses various allometric relationships to project the size of the largest possible land animal. In the section where he uses muscle mass allometries, he is doing very nearly the same calculation that Ted is doing, except he isn't making the mistake of assuming that human skeletal structure is the best possible.

Allometrische Beziehungen sind das Verhältnis eines Paares von Messgrößen eines Tieres, wobei normalerweise eine Messgröße als Funktion der Masse ausgedrückt wird. Es stellt sich heraus, dass diese Funktionen normalerweise Exponentialfunktionen sind, d. h.,

x = c*M^p

the quantity x being measured is the mass M of the animal, to some power p, times some constant c. In isometric cases (that is, where the shape and density remains identical and only the mass changes), rules for cross section and leverage would be

x = c1*M^(2/3)
l = c2*M^(0)

Since effective strength is muscle strength time leverage, and since muscle strength is limited by cross section, strength limits would then go by a simple square-cube scale. We can see that an allometric rule for the force (mass in 1g plus load) for constant shape and density would be

(M+L) = F = c1 * M^(2/3)

which is just Ted's Holden Nummerierung scheme, so we see that Hokkanen is using a generalized form of the same sort of projection Ted uses.

Aber tatsächliche Tierformen bleiben bei veränderlichen Größen nicht konstant. Hokkanen fand tatsächliche allometrische Beziehungen bei aktuellen vierbeinigen Pflanzenfressern für den Muskelquerschnitt und die Hebelwirkung, drückte sie alle als Funktionen der Tiermasse aus und vereinfachte sie, was folgendes ergab:

Mmax = c * M^.83

That is, the greatest amount of mass an animal can lift in 1g (Mmax) is related to the mass of the animal by an exponent of .83, and a constant. We can find out what the constant is by proposing a strongest animal in a familiar weight range, which Hokkanen took to be a 50kg animal capable of lifting 200kg in 1g. Project this to the point where an animal with standard allometries could lift only its own mass, we have the largest possible mass of such an animal.

200 = c * 50^.83
c = 200/50^.83 ~= 7.78

Mmax = 7.78 * Mmax^.83
Mmax = 7.78^(1/.17) ~= 170.000 kg ~= 374.000 lbs Masse

To further verify that his exponent of .83 makes sense, Hokkanen also compared references from space research, on how the maximum survivable gravity is related to animal mass. He found that the maximum acceleration Gmax in which an animal in a centrifuge can live scales as

Gmax = k1 * M^(-.14)

because gravity and the Hokkanen scaling are related by

M*Gmax = k2 * c * M^0.86

This means that a completely independent line of research verifies with the error bars given in the paper that the allometric laws Hokkanen was using do indeed represent the correct scaling for the largest animal that can survive a given acceleration. (Hmmmm. Error bars on an exponent? I won't go into that... except to note that projecting Mmax using 0.86 instead of 0.83, we get a million kilograms, which is well above Ted's ultrasaur figure.)

Ted lehnt Hokkanens Papier ab

Von: medved@access5.digex.net (Ted Holden)
Message-ID: <medved.803322650@access5>
Ich kann nicht glauben, dass die Zeitschrift überhaupt etwas so Transparentes veröffentlicht hat und dabei völlig jeglichen Bezug zu etwas Realem vermissen lässt.

But there are several reasons why Hokkanen's paper is to be prefered over Holden Numbering.

Hokkanens Projektion basiert auf derselben allgemeinen Familie von Tierformen (d. h. vierschwanzige Pflanzenfresser), und es stellen sich daher keine Fragen der Leistungsfähigkeit von zweibeinigen gegenüber vierschwanzigen Tieren, noch Fragen zum Steroidgebrauch bei menschlichen Gewichthebern. Es basiert rein darauf, wie stark Tiere plausibel sind, sowie auf einigen einfachen biomechanischen Prinzipien.
Es verwendet eine Skalierung, die auf tatsächlichen Messungen von Tieren mit tatsächlich unterschiedlichen Massen basiert, anstatt von Isometrie und der bekannten falschen Annahme auszugehen, dass Kazmaiers Form die beste mögliche sei.
Andere unabhängige Forschungsrichtungen erhalten dasselbe allometrische Gesetz.

Far from "lacking any trace of a connection to anything real", Hokkanen is relying on real measurements of real animals' shapes. Ted's own repeated dismissal of all strukturelle Probleme is much more of a "lack of a connection to anything real".

In einer weiteren Kritik an Hokkanen von einer von Teds Webseiten, sagt Ted

Allometrische Parameter für bekannte Tiere, die Grundlage der gesamten Studie, basieren auf der Annahme der heutigen Schwerkraft. Wenn es wahr wäre (und es ist es), dass das Modell des antiken Systems, an das ich, David Talbott, Ev Cochrane und andere glauben, das korrekte ist, dann könnte eine Schätzung allometrischer Parameter für einen Sauropoden basierend auf heutigen Realitäten nicht möglicherweise gültig sein. Dies ist tatsächlich ein weiterer Fall von zirkulärem Argumentieren.

This, of course, completely misses the point. The numbers Hokkanen uses aren't based on an "assumption" of today's gravity; they aren't based on assumptions at all. They represent actual measurements of changes in the proportions of 4-footed animals over mass. Nor are the numbers geschätzt dinosaur numbers, and so using those numbers does not constitute a case of circular reasoning. It is a demonstration that sauropod-sized animals could be strong enough to stand in 1g, even using current animals' values for bone and muscle strength, and even using current animals' values for proportional size of sauropod-sized animals.

Des Weiteren sagt Ted, dass

Wir bemerken sofort, dass der gesamte Prozess sehr empfindlich gegenüber kleinen Änderungen in der kurzen Distanz Dp ist und dass Schätzungen von Dp für Sauropoden kaum mehr als Vermutungen sein können.

and

Die Abhängigkeit von der kurzen Distanz Dp in seinem Modell ist wahrscheinlich schlecht konditioniert. Sicherlich konnte diese Distanz im Fall von Sauropoden nicht genau bekannt werden.

and again totally misses the point. Earlier Ted claimed that there is "not enough leverage in the world" to explain sauropod performance, then turns right around and shows that, indeed, there ist plausibly enough leverage, exactly because the force applied by a joint is sensitive to Hokkanen's Dp parameter. Ted claims that "this distance could not be known accurately in the case of sauropods" is a direct admission that they he has nicht ruled out sauropods having sufficient leverage advantage. Ted also brings up his interesting if weitgehend unbegründet theory of "large animals getting musclebound"

Die Verwendung einer maximalen Spannung pro Querschnitt des Muskelkörpers ist eine grobe Vereinfachung. Insbesondere lässt sie die gesamte Frage nach Reibung und Muskelbindung außer Acht, die zunehmen müssen, je mehr sich die Lebewesen voluminös und kraftvoll entwickeln.

and

Hokkanen lässt möglicherweise eine trigonometrische Funktion aus, da der dargestellte Trizepsmuskel nicht gerade vom Knochenansatz weg zieht.

There is zero evidence of this "friction" Ted talks about being any problem whatsoever. But we can quantify an upper bound on the effect of the "trigonometric problem" Ted is talking about. Presume the effective angle involved is that from the outside of the limb to the center of the limb. Going from Ted's images of Kazmaier, that means that the limb is on the order of twice as long as wide, and that'd be an effect of less than 6%. And that's the difference between Kazmaier and a limb of Null width. Between Kazmaier and a limb of half the muscle mass, the difference is well under 4%. We see that even Vervierfachung limb cross section only changes this effect by a couple percent, thus this alleged effect, even if practically detectable at all, is clearly not of any major significance, compared to limb leverage and muscle cross section.

Insgesamt zeigt Ted kein ausreichendes Verständnis der Punkte, die Hokkanen vorbringt, noch ein quantitatives Verständnis der Punkte, die er selbst vorbringt, und liefert daher keine überzeugende Kritik an Hokkanen.

Alexander und Thulborn

In response to a recent query on whether sauropod bone sizes could be used as a check on Ted's hypothesis.

Von: "RICHARD G. PETERSEN" <rgp66@aztec.asu.edu>
Dann wäre es wahrscheinlich wahr, dass die kombinierte Querschnittsfläche
des Femurs und des Humerus eine einigermaßen konstante Beziehung zum
Körpergewicht schwerer, schwerfälliger Tiere wie Büffel, Ochsen, Yak,
Zuchtpferde und Elefanten aufweist. Im Prinzip kann diese Hypothese
geprüft werden.

Peter Lamb presented bone allometry data gotten from several sources.

Von: prl@cbr.dit.csiro.au (Peter Lamb)
Message-ID: <D9s0sL.Hps@cbr.dit.csiro.au>
Daten, die in diesem Kontext in Betracht gezogen werden könnten, finden sich im Alexander-Buch, auf das Wayne verwiesen hat (was eine wirklich gute Einführung in die Erforschung der Dynamik fossiler Tiere ist), sowie in Thulborns „Dinosaur Tracks" (Chapman & Hall, 1990).
Dies ist das, was in einer früheren Mitteilung stand:
  Es gibt beträchtliche Unterschiede in den Schätzungen für einige
  Dinosaurier; Thulborn[1, p245] gibt vier Massen für
  Brachiosaurus an, und es gibt eine weitere in Alexander[2, p25]:
  Original        Masse            Wie gemessen[sekundäre Quelle]
  Quelle
  Colbert         78t             volumetrisch[1]
  Alexander       46t             volumetrisch[2]
  Bakker          40t             ??[1]
  Anderson        29t             allometrisch[1]
  Russell         15t             allometrisch[1]
  ... [Allerdings] gibt es natürlich Beispiele, die eine
  (kleine) Differenz in die entgegengesetzte Richtung zwischen
  allometrischen und volumetrischen Messungen zeigen, z. B. Anderson, 37t
  gegenüber Colbert 33t für Apatosaurus louisae[2, p25]. Selbst wenn man
  nur volumetrische Methoden verwendet, gibt es aufgrund der Unterschiede
  in den Exemplaren und der Art, wie das Modell vom Skelett abgeleitet wird,
  ausreichend Unterschiede, sodass beträchtliche Variationen auftreten können,
  z. B. Colbert 11,7t, Alexander 18,5t für Diplododocus
  carnegiei[2, p25].
Aus diesen Zahlen (Bakkers Zahl wird vorerst ignoriert, weil der Sci. Am.
Artikel, in dem sie erscheint, nicht sagt, wie sie abgeleitet wurde, und
im Stil des Sci. Am. Hauses auch keine Referenz gibt), kann man Werte für
"g" von 0,2 bis 0,6 des gegenwärtigen Wertes erhalten.
Wenn wir alle Daten in Alexander nehmen, wo es sowohl volumetrische als auch
allometrische Schätzungen gibt, erhalten wir:
  Art                       Colbert Alex.   Anderson    "g(dann)/g(jetzt)"
                            volum.  volum.  allom.
Allosaurus fragilis             2,3     -       1,4             0,6
Tyrannosaurus rex               7,7     7,4     4,5             0,6, 0,6
Diplodocus carnegiei            11,7    18,5    5,8             0,5, 0,3
Brachiosaurus brancai           87,0    46,6    31,6            0,4, 0,7
Apatosaurus louisae             33,5    -       37,5            1,1
'Anatosaurus' copei             3,4     -       4,0             1,2
Styracosaurus albertensis       4,1     -       4,1             1,0
(Hinweis: Alexander hat einige der Zahlen aus den Daten, die er zitiert,
korrigiert. Deshalb gibt es in dieser Tabelle andere Zahlen als in der
oben stehenden. Siehe Alexander für Details.)
Bei der Interpretation dieser Zahlen ist Vorsicht geboten.
Betrachten Sie auch aus Alexander: „Die Schätzungen, die die [allometrische
Masse]-Gleichung liefern würde, wären 1,2 Tonnen für den 2,0 Tonnen schweren
Nilpferd und 9,0 Tonnen für den 5,9 Tonnen schweren Elefanten." Dies würde
„g(dann)/g(jetzt)"-Werten von 0,6 bzw. 1,5 entsprechen.
Alexander weist darauf hin, dass die allometrischen Messungen der Knochengröße,
die verwendet wurden, um diese Zahlen zu erhalten, die statischen Kräfte zur
Unterstützung des Tieres nicht von den dynamischen Kräften trennen können,
die durch seinen Lebensstil erzeugt werden. Ein Faultier erzeugt möglicherweise
nicht die Art dynamischer Kräfte in seinen langen Knochen, die man bei einem
Pferd oder einer Antilope finden würde, selbst wenn man korrekt nach Größe
skaliert.
Thulborn behandelt auch eine weitere mögliche Gewichtsgröße, die mit
volumetrischen Massenschätzungen verglichen werden kann und manchmal in t.o.
vorgeschlagen wird:
        „Theoretisch sollte das Gewicht eines dinosaurischen Spurlegers mit
        der Oberfläche und der Tiefe seiner Fußspuren zusammenhängen.
        Aber in der Praxis beinhalten diese Beziehungen so viele
        Unwägbarkeiten, wie das Verhalten des Spurlegers und die
        physikalischen Eigenschaften des Substrats, dass sie nicht verwendet
        werden können, um das Gewicht des Spurlegers vorherzusagen." Thulborn, [1, p246]

While I agree that "Caution is to be exercised in reading too much into these figures", I would still say (despite the outlying value of .3 in that last table) that these numbers are fully consistent with sauropod dinosaurs having existed in 1g acceleration, and quite inconsistent with sauropod dinosaurs having existed in the levels needed for Ted's theory to make sense (specifically, Ted's claims of .3g and lower).

Bakker

Bakker's treatment of the issue is simple and straightforward. He notes that the cross sectional areas of tendon attachment points are proportional to the force that the muscles exert via those tendons. The muscles themselves are not preserved, but the tendon attachment points leave scars on the bones, and are thus preserved. One specific tendon marker Bakker was concerned with is the cneimal crest, on the shin. Bakker says

[tDH] Seite 217
Alle Dinosaurier hatten größere Cneimal-Kämme als Elefanten, sogar bei den Gruppen mit relativ geraden Hinterbeinen – den riesigen Horn-Dinosauriern, Stegosauriern und Brontosauriern. Wenn diese Systeme überdimensionierter Knie-Muskeln kontrahierten, hätte die auf die Hinterpfote ausgeübte Kraft heute kein Gleichwertiges gefunden.

In addition, the attachment point on the pelvis for the knee extensors is the "ilium", and it, too, is of exaggerated size relative to mass in dinosaurs. Bakker shows the relevant musculature of a ceratopsian leg in a Diagramm (seen here).

Bakkers Position ist, dass der Querschnitt der Sehnenansatzpunkte impliziert, dass die Gliedmaßen von Dinosauriern Kräften ausgesetzt waren, die denen beim Laufen und Gehen unter 1g entsprechen. Es handelt sich um ziemlich direkten Beweis gegen die Annahme, dass es einen niedrigeren „gefühlten Gravitationseffekt" gegeben habe, wie Ted es als notwendig erachtet.

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