Evolución y azar

Uno de los ataques recurrentes contra la evolución proviene de quienes encuentran desagradable la noción de cambio aleatorio. Una de las afirmaciones más perniciosas y persistentes es el comentario frecuentemente citado de Fred Hoyle de que aceptar que la evolución ocurre por selección es como pensar que un 747 resultaría si un huracán pasara por un patio de chatarra [Hoyle 1981]. Algunos autores sobre la teoría evolutiva no han ayudado a esta mala concepción, aunque aquellos que la repiten son notablemente resistentes a la corrección sobre las afirmaciones reales hechas por la teoría evolutiva científica. Otros han tratado en otro lugar las afirmaciones exageradas sobre la herencia lamarckiana, los monstruos esperanzados, la macromutación y los perros dando a luz a gatos. Esto es una breve discusión filosófica sobre la noción de aleatoriedad y azar en la evolución.

Conclusiones de este FAQ

Los cambios genéticos no anticipan las necesidades de una especie, y esos cambios pueden estar sin relación con las presiones de selección sobre la especie. No obstante, la evolución no es fundamentalmente un proceso aleatorio.

La idea de un accidente evolutivo

El darwinismo ha sido interpretado durante mucho tiempo como una visión de la naturaleza basada en el "azar". Los ideólogos han aprovechado esto para reforzar sus propias filosofías extracientíficas. Un ejemplo es la perversión anticientífica de la genética en la URSS en la década de 1940, conocida por su principal promotor como el lisenkismo. En un ataque al darwinismo, Lysenko dijo:

"Ciencias como la física y la química se han liberado del azar. Por eso se convirtieron en ciencias exactas.

La naturaleza animada se desarrolló y se desarrolla sobre una base de las reglas más estrictas e inherentes. Los organismos y las especies se desarrollan sobre una base de sus necesidades naturales e intrínsecas.

Al eliminar el mendelismo-morganismo-weismannismo de nuestra ciencia, echamos al azar de la ciencia biológica.

Debemos tener claramente presente que la ciencia es el enemigo del azar."

[T D Lysenko, 7 de agosto de 1948. Appleman 1970:559]

Mendel, Morgan y Weismann fueron los biólogos que descubrieron los genes y la mutación. Su trabajo sienta las bases de la biología moderna y de la teoría evolutiva moderna.

Las intuiciones de Lysenko sobre el azar en la biología fueron tan exitosas que 20 millones de personas murieron de hambre como resultado de su ciencia falsa aplicada a la agricultura. Con sustituciones apropiadas sobre "especies" y el propósito de Dios para las especies, la declaración podría haber sido hecha por un creacionista.

Algunos biólogos evolutivos modernos hacen mucho énfasis en el azar. El biólogo molecular ganador del Premio Nobel Jacques Monod escribió [1972:114]:

Los eventos elementales iniciales que abren el camino a la evolución en los sistemas intensamente conservadores llamados seres vivos son microscópicos, fortuitos y totalmente ajenos a lo que pueda ser su efecto sobre el funcionamiento teleonómico.

Pero una vez incorporados en la estructura del ADN, el accidente —esencialmente impredecible porque siempre singular— será replicado y traducido mecánicamente y fielmente: es decir, tanto multiplicado como transpuesto en millones o miles de millones de copias. Extraído del reino del puro azar, el accidente entra en el de la necesidad, de las certezas más implacables. Porque la selección natural opera a nivel macroscópico, el nivel de los organismos.

Esta concepción de los cambios genéticos como accidentales y únicos, sobre la cual no se pueden formular leyes, es fundamentalmente errónea, a pesar de que reaparece en una serie de obras influyentes sobre la evolución. Las causas del cambio genético se están descubriendo rutinariamente, y se trata de mecanismos mejor o peor comprendidos que están muy lejos de ser aleatorios, en el sentido de que existen causas muy claras para los cambios y que estos pueden especificarse en detalle para casos generales. El uso de la frase "reino del puro azar" por parte de Monod es retórica y, como mucho, engañosa; en el peor de los casos, simplemente falsa.

Para aclarar esto, necesitamos ver el patrón general de la evolución.

Evolución Bipartita

Darwin denominó el principio de su proceso evolutivo "selección natural", un término que ha generado casi tanta confusión como la frase maligna que le fue donada por el filósofo Herbert Spencer, "supervivencia del más apto". Se ha entendido que significa que el mundo natural es un agente que selecciona según algún propósito o meta; que la naturaleza busca perfeccionar o completar el potencial de una especie. Nada podría estar más lejos de la verdad.

La selección natural en la ciencia moderna es un proceso de retroalimentación. Requiere dos "fuerzas", por así decirlo, una que actúa para replicar fielmente (aunque no perfectamente) la estructura del organismo (reproducción y ontogenia) y la otra que clasifica las características interactivas de los organismos con el medio ambiente (el fenotipo o conjunto de rasgos) en aquellas más o menos eficientes para la supervivencia y, por lo tanto, para las oportunidades de reproducción. Un término mejor para ello, por lo tanto, es "clasificación ambiental de la herencia", ya que es la forma en que ciertos rasgos equipan a los organismos que aumenta o disminuye sus probabilidades de ser transmitidos, en relación con otros rasgos en esa población de organismos.

Sober [1984:99] ilustra el proceso de la siguiente manera: imagina un juguete infantil que tiene números de bolas de tres tamaños diferentes en un contenedor, con dos capas internas que tienen agujeros cada vez más pequeños en ellas. Agitar el juguete (un proceso aleatorio) aumenta la probabilidad de que las bolas más pequeñas pasen por el primer filtro, y que las bolas más pequeñas pasen por el segundo. Las bolas más pequeñas son, en efecto, las más "adaptables" (o hacen la mejor adaptación) y logran llegar hasta el fondo. Ha habido un proceso de selección, o clasificación, que resulta en que las bolas más pequeñas lleguen hasta el fondo.

El bucle de retroalimentación en la evolución ocurre cuando la estructura genética causa el desarrollo de los rasgos fenotípicos (a diferencia de cuando no hay covarianza entre los rasgos orgánicos generales y su genotipo, por ejemplo, las características adquiridas). Los rasgos que son más eficientes que las alternativas disponibles en la población reproductiva (llamada 'deme' por Sewall Wright, quien propuso el proceso de deriva genética mencionado a continuación) tienen una mayor probabilidad de reproducirse.

Darwin comprendió, tras leer el Ensayo sobre la población de 1798 de Malthus, que si hay más descendientes de los que pueden sobrevivir con los recursos ambientales disponibles, entonces los usuarios de recursos más eficientes aumentarán como proporción de esa población, y los menos eficientes disminuirán. Si una población reproductora o dema se aísla de sus poblaciones relacionadas lo suficiente, entonces los rasgos en esa dema que la distinguen de otras demas muy similares divergirán demasiado de las poblaciones ancestrales para que ocurra el apareamiento. En esa etapa, los aislados habrán se convertido en una nueva especie.

En cualquier pequeño demé, existe una probabilidad finita de que dos organismos se apareen, y por lo tanto la composición genética del demé en su conjunto puede perder y propagar genes de manera diferente a la población 'padre'. De esta manera, también, la población aislada puede diferir y ocurrir la especiación. Esto se conoce como 'deriva genética' y es un proceso distinto a la selección natural.

Varias conclusiones importantes se derivan de esta forma de modelar el cambio. Para empezar, el término "especie" se vuelve más difuso. No existen límites rígidos y fijos entre una especie parental y su especie hija; al menos, no al principio. Existe un límite claro entre un gato y un perro. Existe un límite difuso entre un caballo y un asno, que pueden cruzarse (pero su descendencia, el burro, no es fértil). Otras especies, como cebras y caballos, o leones y tigres, pueden cruzarse y su descendencia a veces es fértil. "Especie" se convierte en parte en un término taxonómico de conveniencia en lugar de una clase o categoría metafísica. Las especies incipientes pueden denominarse "variedades" o "subespecies" o incluso "razas", y los biólogos de hoy en día tienden a otorgar rango de especie solo cuando el cruzamiento es ya sea comportamentalmente o genéticamente difícil. Muchas especies de aves son distintas principalmente en su comportamiento de apareamiento, aunque son interfértiles, como es el caso de los leones y los tigres. El hecho de que no se crucen las marca como especies distintas (esto se llama el Concepto de Especie Biológica).

Otra conclusión a extraer es que no existe un objetivo fijo para la selección. Las variantes surgen naturalmente en todas las poblaciones. Cada población tiene sus rasgos distribuidos a lo largo de una curva de distribución. Si bien los cuadrúpedos generalmente no dan a luz individuos viables con tres patas, las patas pueden ser más largas o más cortas, y sea cual sea el rasgo que confiera ventaja en ese momento, será el que se reproduzca con mayor frecuencia. Dado que los recursos son limitados (o escasos, en la terminología de Darwin), si por ejemplo las patas más largas confieren una ventaja en la supervivencia sobre las patas más cortas, entonces la longitud media de las patas en esa población aumentará y, eventualmente, tomará el control ("llegará a la fijación") en ausencia de cualquier otro cambio en el entorno. Esto no ocurre porque las patas más largas sean de alguna manera eterna más "perfectas", sino porque son más adecuadas para las tareas en cuestión de simplemente ganarse la vida lo suficiente para reproducirse. "La supervivencia del más apto" debería reformularse como "la supervivencia del más adecuado".

El hecho de que la selección ambiental ocurra con organismos vivos a veces nos ciega ante el hecho de que puede ocurrir con otros tipos de cosas. Las condiciones generales para un proceso darwiniano son simplemente que exista una estructura definida que se replique, lo que provoca características que resultan en un éxito diferencial en la obtención de recursos, y que esos recursos son a su vez lo que se requiere para que ocurra la replicación. Por lo tanto, el bucle de retroalimentación: replicadores a interactores a replicadores.

La jerarquía de los efectos de la replicación (gameto o célula germinal, cigoto, infante, adulto) y la jerarquía de interacción (acceso a alimentos, selección de pareja, reproducción y crianza) funcionan en tandem como un ciclo. Lewontin [1974] representó el proceso como una onda, la cual adapto aquí:

donde L1 es el conjunto de procesos, o leyes, que regulan la fertilización, L2 las leyes que regulan la ontogenia (desarrollo del feto), L3 las leyes que regulan el crecimiento y la supervivencia individuales, y L4 los procesos de apareamiento y fertilización. El dominio Económico representa el extremo ambiental más amplio del espectro, y el dominio Codical representa el entorno genético.

Esto no se limita únicamente al cambio biológico. Se han desarrollado modelos "darwinianos" para abarcar la replicación de fenómenos sociales (por ejemplo, Dawkins [1984], Cavalli-Sforza y Feldman [1981], Rindos [1984], Hull [1988], Plotkin [1994], Richards [1987]) y las llamadas "algoritmos genéticos" actualmente utilizados en ciencias de la computación para resolver problemas de fenómenos a gran escala emplean pasos formalmente idénticos. Un proceso darwiniano generalizado es aquel que tiene poblaciones de interactuantes que se replican, y en el cual la replicación está correlacionada causalmente con las características de interacción.

Las reglas de la vida

Algunos cambios en los genes implican una mezcla (digamos, entre padres) de acuerdo con principios bien comprendidos de genética de poblaciones y genética molecular. Otros cambios implican procesos químicos que interfieren con la transcripción del ADN a proteínas, que causan (otra vez, de acuerdo con los principios de la química orgánica) retraducciones ya sea durante la replicación o durante la concepción. Llamémosles Reglas de Replicación, los procesos L1 del diagrama de Lewontin anterior. "Aleatorio" en el sentido de que no existe ningún proceso causal que determine el resultado genético eventual, no describe ningún evento que ocurra en ninguna etapa de la replicación.

Una vez que se ha causado un cambio, por cualquier proceso, ese cambio entra en el proceso de transcripción del ADN en un fenotipo (la estructura del organismo). Este es el proceso de producción del organismo juvenil, conocido en la biología animal como ontogenia, o desarrollo. [Procesos análogos ocurren en otros reinos, como las plantas, pero no conviene ser demasiado literal, ni pensar que lo que es cierto para los animales (especialmente para los mamíferos) es por tanto el modelo de lo que es cierto para toda la vida.] La transcripción de estas proteínas resulta en estructuras celulares que luego se desarrollan en un organismo en un proceso de diferenciación y especialización de linajes reproductivos celulares, resultando en piel, estructuras esqueléticas, órganos, etc. Estos procesos (L2 en el diagrama) siguen lo que llamaremos Reglas de Desarrollo.

Finalmente, el fenotipo resultante, o el organismo, forma parte de su ecología, intentando obtener una parte de los recursos que necesita (alimento, parejas, espacio) en competencia con otros organismos que también buscan estos recursos. Esto incluye a los depredadores, quienes desean los recursos de la química orgánica corporal del organismo. Las reglas que rigen esta esfera (L3 y L4 en el diagrama) podemos llamarlas Reglas Ecológicas, y también cubren el comportamiento de apareamiento en especies que se aparean.

La selección natural, incluida la selección sexual, es un proceso de clasificación o filtrado que ocurre cuando las variantes causadas por las Reglas de Replicación tienen mejor supervivencia bajo las Reglas de Desarrollo y las Reglas Ecológicas que otras variantes en competencia por recursos ecológicos, y que se replican con mayor frecuencia que esos competidores. [Esta definición es muy amplia a propósito, ya que incluye tanto la competencia por alimentos y otros recursos dentro de una especie como la competencia interespecífica por la supervivencia; por ejemplo, entre depredador y presa.]

Ahora, bajo la mayoría de las interpretaciones de la ley científica, los tipos de reglas que son las Reglas de Replicación, son definitivamente leyes científicas [cf. los ensayos de Ghiselin y Thompson en Ruse 1989]. No obstante, no mucho depende de la forma de esto, ya que es suficiente decir que las explicaciones de las transcripciones de ADN y ARN son cadenas causales y, por lo tanto, son explicaciones científicas en el sentido verdadero: explican qué causa los resultados a partir de las condiciones iniciales y las propiedades de los objetos involucrados.

No existe una aleatoriedad básica aquí, salvo en la medida en que surge de la indeterminación general del mundo físico (conocida como procesos estocásticos). Lo mismo es cierto para las Reglas del Desarrollo. El desarrollo fetal en mamíferos se está comprendiendo cada vez mejor en términos de las causas de la diferenciación celular y la activación génica. Una vez que estos procesos hayan sido completamente revelados, tampoco habrá aleatoriedad aquí.

Por lo tanto, la aleatoriedad debe entrar en la evolución per se, si es que lo hace, a nivel de las Reglas Ecológicas; es decir, en la lucha ecológica [Sober 1984]. Sin embargo, nadie puede argumentar con justicia en contra de la afirmación de que ciertas propiedades fenotípicas -- un pico más largo o patas traseras más fuertes -- pueden influir en su reproducción relativa dentro de una población. Por lo tanto, incluso si la correlación es solo un asunto de frecuencia, aún existe una relación no aleatoria entre lo que se afirma como causa y el efecto.

Sin embargo, a menudo se afirma que el azar impulsa la evolución, como en la cita de Monod anterior. Debemos preguntarnos, ¿dónde entra realmente el azar en la evolución?

¿Aleatorio en Relación a Qué?

Para comprender la aleatoriedad que los científicos atribuyen a la evolución, a diferencia de la que temen los teólogos y los filósofos morales, es importante preguntar "¿aleatoria en relación con qué?". En cualquier modelo de un proceso tal como se describe en una teoría científica, hay muchas cosas que se dan por sentadas. Los filósofos de la ciencia se refieren a estas como suposiciones o hipótesis auxiliares. Algunas de estas se asumen por ignorancia: la ciencia aún no podría tener ninguna teoría o modelo viable y probado para tratar con esa clase de fenómenos. Otras se asumen porque están bien desarrolladas en otra teoría científica o disciplina.

Por ejemplo, Darwin sabía que había herencia, pero no tenía una buena teoría de la herencia con la que trabajar. Su teoría de la selección (la versión que él y Wallace publicaron) tuvo que asumir que los rasgos eran heredables. Él sí propuso una teoría de la herencia (pangénesis) basada en una visión ahora desacreditada de la influencia del uso de los rasgos en la reproducción, pero nunca fue esencial para la teoría de la selección natural. En cuanto a su teoría de la evolución por selección, la herencia era un área que debía ser completada más tarde.

Una vez que se redescubrieron los principios de la herencia de Mendel, permitiendo que Haldane, Fisher, Wright y otros formularan modelos matemáticos del cambio genético a nivel de poblaciones en las décadas de 1930 y 1940, la llamada teoría neodarwiniana (o "sintética") de la selección natural utilizó estos resultados como hipótesis auxiliares. A esto se añadió la teoría del germen plasmático de Weissman, que establece que las células sexuales (el "germ plasm") no están "reprogramadas" por el organismo fenotípico (el "soma"), y la selección natural del contenido genético se convirtió en un proceso causal unidireccional. Los genes causan el fenotipo ecológicamente activo, pero el fenotipo no programa el contenido de información de los genes. Por lo tanto, en relación con la selección natural, los cambios en el contenido genético son "aleatorios". Llamemos a esto la Concepción de la Caja Negra de la Aleatoriedad [Véase Bowler 1983 sobre la historia de la teoría postdarwiniana y Dawkins 1996 para un desarrollo más completo de esto.]

Otra forma de decir esto es simplemente que los cambios que se codifican en los genes ocurren sin ninguna planificación previa respecto a las necesidades eventuales del organismo (o de la especie) que porta esos genes. Un cambio genético (por ejemplo, una mutación puntual -- un error en un solo locus de la estructura genética) puede cambiar de cualquier manera permitida por las leyes de la biología molecular, según las causas específicas del momento. Esto puede resultar en un cambio fenotípico que pueda estar mejor adaptado a las condiciones actuales que los demás presentes en ese momento. Sin embargo, probablemente no lo esté. En lo que respecta al entorno local, el cambio es el resultado de un proceso aleatorio, una caja negra que no se impulsa con referencia a lo que ocurre a nivel del entorno. Por supuesto, no es realmente aleatorio, ya que es el resultado de procesos causales, pero en lo que respecta a la selección natural, puede serlo tanto.

Las Reglas de Replicación deben involucrar lo que Dawkins llama "alta fidelidad" en la replicación. Una tasa de error demasiado alta introduciría demasiado "ruido" en el proceso de replicación para que la selección funcione efectivamente. Las tasas de error en la replicación son, de hecho, muy bajas ("Las tasas típicas de mutación están entre 10^-10 y 10^-12 mutaciones por par de bases de ADN por generación", Introducción a la Biología Evolutiva de Chris Colby FAQ). Cada error es el resultado de procesos puramente físicos y puede ser teóricamente predicho a nivel micro, aunque en el mundo real nunca podríamos predecir el tipo de mutaciones y errores de transcripción que resultarán para cualquier caso particular, debido a una falta de información.

Las Reglas de Replicación no son aleatorias en el sentido en que, por ejemplo, el Principio de Incertidumbre de Heisenberg o la mecánica cuántica a veces se supone que muestran la aleatoriedad fundamental de la realidad. Son meramente aleatorias con respecto a la selección natural. La selección natural no es aleatoria: es el resultado determinado de procesos de clasificación según la aptitud relativa. Es estocástica, en el sentido de que las características mejor diseñadas pueden fallar por razones de probabilidad (pueden encontrarse con accidentes no relacionados con su aptitud), pero eso no plantea una amenaza mayor para la naturaleza científica de la evolución que la que plantea, por ejemplo, la física subatómica o la teoría de la información.

Existen científicos y filósofos que consideran que las probabilidades representan una indeterminación real en el mundo; que incluso si, en principio, se tuviera información completa sobre todas las causas de un sistema, aún solo sería posible predecir la curva de distribución en lugar del resultado para cualquier objeto individual. Esto se llama la interpretación de la propensión (Beatty y Finsen en Ruse 1989), y sostiene que las cosas reales tienen una propensión real a comportarse de diversas maneras en lugar de un conjunto real de propiedades que especifiquen un resultado estrictamente determinado. Si esto es verdadero o no no es relevante para la evolución en sí, porque si es verdadero, lo es para todo, y no solo para los seres vivos.

Diferentes Sentidos del Azar

Debemos distinguir entre dos sentidos de "aleatorio": el uno que implica una ruptura total en la cadena causal, y en el cual el evento es esencialmente caótico; el otro que requiere solo imprevisibilidad, como la desintegración de átomos inestables o el movimiento browniano, pero que sigue siendo un evento causado. Estos conceptos se confunden todo el tiempo. No hay nada en los cambios de un genoma o de un pool génico que sea aleatorio en el primer sentido, pero mucho en el segundo sentido. Por ejemplo, barajar un mazo de cartas resulta en un proceso físico adecuado de reordenamiento de cada carta, sin embargo, no hay manera real de predecir el orden de una baraja aleatoria. Las cartas no aparecen simplemente en su lugar, pero no sabes con qué terminarás (a menos que sesgues la baraja para que no sea aleatoria).

Gould [1993: 396f] ha escrito sobre los diferentes sentidos de "aleatorio" y "azar" en la ciencia:

"En inglés ordinario, un evento aleatorio es uno sin orden, predecibilidad o patrón. La palabra connota desagregación, descomposición, anarquía informe y miedo. Sin embargo, irónicamente, el sentido científico de aleatorio transmite un conjunto de asociaciones precisamente opuesto. Un fenómeno regido por el azar produce una simplicidad, orden y predecibilidad máximos —al menos a largo plazo—. ... Por lo tanto, si deseas comprender los patrones de secuencias históricas largas, ruega por la aleatoriedad."

¿Por qué es esto? Tiene que ver con la naturaleza de la explicación. Una explicación es una respuesta a un conjunto de preguntas sobre algo que presenta un problema. Las explicaciones históricas tratan con procesos largos y complejos, con causas que se remontan al principio del universo, y se conocen como etiologías, del griego aitos, que significa 'causa'. ¿Dónde termina una explicación etiológica? En la ciencia, las explicaciones deben tratar con los fenómenos en sus propios términos, abordando las propiedades de las cosas que se están explicando. La evolución a través de la selección natural trata con los cambios de los organismos a lo largo del tiempo. Las causas de las mutaciones no son procesos evolutivos; los cambios en los organismos que resultan de las mutaciones sí lo son. En otras palabras: dado que los organismos adquieren diferentes rasgos (de cualquier causa, y que ahora sabemos son mutaciones), la evolución es el resultado de estos en términos de beneficios ecológicos.

Consider an explanation of a falling object's trajectory. Newton's laws show that without such things as air friction or rocket exhaust an object falls in a parabola. Yet no object in the existence of the universe has fallen in a mathematically precise parabola. Gravitation from distant objects, winds caused by the weather on a specific day, and friction on irregular surfaces all affect any real trajectory.

Una completa explicación del camino recorrido por la taza de café que mi gato derribó al suelo el otro día necesita abordar la historia de la fabricación de la taza, la fisiología y psicología del gato, las circunstancias históricas por las cuales el gato y la taza entraron en contacto, y así sucesivamente hasta el big bang. Una explicación de tal magnitud es humanamente imposible.

Estas cosas son "contingentes". La contingencia es un término técnico utilizado en filosofía y ciencia para etiquetar cosas que son "inessenciales" para la explicación. Hay demasiadas cosas por explicar, y de todos modos no afectan realmente la eficiencia de la explicación. Algunas cosas se pueden dar por sentadas, otras cosas simplemente no hacen una diferencia significativa.

Gould ha escrito que si pudiéramos retroceder la "cinta" de la evolución y volver a reproducirla, el resultado no sería el mismo (Gould 1989). Entre otras cosas, es casi seguro que los humanos no volverían a evolucionar. Esto se debe a que el número de causas contingentes (asteroides que impactan la Tierra, deriva continental, radiación cósmica, la probabilidad de que individuos significativos se apareen y produzcan descendencia, etc.) es tan alto que es improbable que ocurran nuevamente en la misma secuencia, o incluso que ocurran en absoluto. Por ejemplo, si un asteroide no hubiera impactado la Península de Yucatán hace 65 millones de años, es probable que los mamíferos nunca se hubieran diversificado, como no lo hicieron en los 100 millones de años anteriores.

Los procesos explicados por la ciencia están afectados por sus propiedades intrínsecas, las condiciones iniciales y las condiciones de frontera. La taza cayó desde un metro. Esa es una condición inicial. No había viento real, pero había fricción del aire. Esas son condiciones de frontera. La taza tenía una cierta masa y cayó en un campo gravitatorio de 1g. Esas son las propiedades intrínsecas. Estas últimas no son explicadas por la física newtoniana, sino por la física del tiempo y el espacio de Einstein.

Los eventos contingentes son a veces extremadamente sensibles a las condiciones iniciales. Una sola diferencia mínima puede conducir a un resultado radicalmente diferente. Si la taza cayera desde un metro pero en los pliegues de un mantel de mesa rígido (una condición de frontera), entonces un milímetro de diferencia en la forma en que cayera (en sus condiciones iniciales) podría dejarla en pedazos en el suelo de la cocina, o en la cesta de dormir del perro y a salvo, aunque necesitando un lavado.

La teoría evolutiva explica por qué los objetos con ciertas propiedades se mueven y cambian de la manera que lo hacen: cómo los organismos cambian con el tiempo. En la evolución, las condiciones iniciales y de frontera son contingentes. Es decir, ese es el alcance, el todo, de la aleatoriedad y el azar en la historia de la vida.

El miedo al sentido ordinario de la casualidad y lo aleatorio que Gould describe anteriormente surge en gran medida del deseo de encontrar significado en los eventos del mundo que nos rodea. La ciencia no es el lugar apropiado para encontrar este significado. Tampoco se puede imponer significado a las explicaciones científicas. Los intentos de imponer condiciones previas a la ciencia pueden tener, como lo hicieron en el caso del lisenkismo, consecuencias graves, y como mínimo, obstaculizan la búsqueda de la ciencia de una comprensión adecuada del mundo que nos rodea.

Algunas palabras finales de los profesionales

Desde la primera versión de este ensayo, Dawkins publicó su obra de 1996. Dado que a veces se representa a Dawkins negando cualquier papel del azar en la evolución, ofrezco las siguientes citas:

Es abrumadoramente, estruendosamente, obvio que, si el darwinismo fuera realmente una teoría del azar, no podría funcionar. [Dawkins 1996: 67]

El darwinismo es ampliamente malentendido como una teoría del puro azar. ¿No debe haber hecho algo para provocar este chiste? Bueno, sí, hay algo detrás del rumor malentendido, una base débil para la distorsión. Una etapa en el proceso darwiniano es de hecho un proceso de azar: la mutación. La mutación es el proceso mediante el cual se ofrece nueva variación genética para la selección y suele describirse como aleatoria. Pero los darwinistas hacen tanto alboroto sobre la «aleatoriedad» de la mutación solo para contrastar con la no-aleatoriedad de la selección. No es necesario que la mutación sea aleatoria para que la selección natural funcione. La selección puede seguir haciendo su trabajo, ya sea que la mutación esté dirigida o no. Subrayar que la mutación puede ser aleatoria es nuestra forma de llamar la atención al hecho crucial de que, por contraste, la selección es sublimemente y quintesencialmente no-aleatoria. Es irónico que este énfasis en el contraste entre la mutación y la no-aleatoriedad de la selección haya llevado a la gente a pensar que toda la teoría es una teoría del azar.

Incluso las mutaciones son, de hecho, no-aleatorias en varios sentidos, aunque estos sentidos no son relevantes para nuestra discusión porque no contribuyen constructivamente a la improbable perfección de los organismos. Por ejemplo, las mutaciones tienen causas físicas bien comprendidas y, en este sentido, son no-aleatorias. ... la gran mayoría de las mutaciones, sin importar cómo se produzcan, son aleatorias con respecto a la calidad, y eso significa que suelen ser malas porque hay más formas de empeorar que de mejorar. [Dawkins 1996:70-71]

Dawkins acepta tanto el papel del azar en la evolución a través de las mutaciones como niega, al igual que lo hace este FAQ, que la evolución implique por ello una improbabilidad profunda. La 'calidad' de la que habla es lo que es seleccionado por los procesos de selección natural.

Y para demostrar que las opiniones de Dawkins no son solo revisionismo moderno, la explicación final debe dirigirse a GG Simpson, en 1953 (páginas 86f):

... los efectos de cualquier mutación individual están limitados por el sistema de genes (o reacciones) existente en el que ocurre. Se requiere una reorganización más profunda para hacer posible otras direcciones de cambio mutacional.

Este tipo de limitación y el hecho de que diferentes mutaciones pueden tener tasas de incidencia ampliamente y característicamente distintas muestran que las mutaciones no son aleatorias en el sentido pleno y usual de la palabra, ni de la manera en que algunos darwinistas tempranos consideraban que la variación disponible para la selección natural era completamente aleatoria. Creo que la naturaleza no aleatoria de la mutación, en este sentido, ha tenido una influencia profunda en la diversidad de la vida y en la extensión y carácter de las adaptaciones. Esta influencia a veces se pasa por alto, probablemente porque casi todos hablan de las mutaciones como aleatorias, lo cual es cierto en otros sentidos de la palabra.

Por un lado, existe una aleatoriedad respecto a dónde y cuándo ocurrirá una mutación. ...

Por otro lado, el término "aleatoriedad" aplicado a la mutación a menudo se refiere a la falta de correspondencia entre el efecto fenotípico y el estímulo, así como con la dirección real o adaptativa de la evolución. ... Es un hecho bien conocido, enfatizado una y otra vez en discusiones sobre genética y evolución, que la gran mayoría de las mutaciones conocidas son inadaptativas. ...

Una población en proceso de adaptación al cambio en su entorno o a un entorno nuevo para ella puede esperarse que tenga cierta inestabilidad adaptativa. Puede estar adaptándose mediante la utilización de variabilidad expresada y potencial, pero también puede estar adaptándose en parte mediante mutaciones adaptativas. Pronto o tarde y en algunos cambios de adaptación, si es cierto que la mutación es la fuente última de material para la evolución, las mutaciones adaptativas deben estar involucradas. A pesar de la "aleatoriedad" general de la mutación en los sentidos especiales mencionados, existe evidencia suficiente de que las mutaciones adaptativas a menudo están disponibles bajo tales circunstancias.

Las cosas han mejorado empíricamente de manera dramática en los últimos 40 años aproximadamente, pero los puntos de Simpson siguen siendo tan válidos ahora como lo eran entonces.

Agradecimientos

Gracias a Peter Lamb, Tom Scharle, Mike Updike, Loren Haarsma, Larry Moran y Keith Doyle por sus críticas, comentarios y sugerencias. Larry también proporcionó la cita de Gould. Se recibieron y adoptaron críticas adicionales de Gerhard Gruber.

Bibliografía

Appleman P ed. Darwin: Una edición crítica de Norton, Norton 1970.

Una antología de textos relacionados con la teoría de Darwin y su recepción.

Bowler PJ El Eclipse del Darwinismo: Teorías antievolutivas en las décadas alrededor de 1900 Johns Hopkins 1983

Una fascinante descripción de la manera en que el darwinismo fue en gran parte abandonado a principios del siglo, mostrando especialmente cómo muchas de las objeciones de los antievolutionistas de hoy al darwinismo fueron primero planteadas entonces y cómo fueron abordadas. Debería ser lectura obligatoria para los creacionistas y los lamarckianos.

Cavalli-Sforza L L y M W Feldman Transmisión cultural y evolución: un enfoque cuantitativo Princeton UP 1981

Un intento de aplicar el equipamiento matemático de la genética a los fenómenos culturales. El primer autor ha extendido desde entonces su trabajo a las lenguas indígenas de América del Norte, de manera bastante controvertida.

Dawkins R El Gen Egoísta Oxford UP 1977 (edición de 1989)

El libro que inició el debate popular sobre los "genes egoístas". Dawkins basó su obra en el trabajo previo de G C Williams, pero utilizó un lenguaje agresivo para argumentar que la única perspectiva precisa desde la cual observar la evolución es la del gen. Probablemente ahora lamenta su uso de un lenguaje voluntarista (es decir, emplear términos como "egoísta", "actuar", etc., en relación con los genes), ya que ha dado lugar a tanta confusión, desde la deliberada hasta la ignorancia de cerdo. NB: Esto no es sociobiología.

Dawkins R El Relojero Ciego Longman Científico y Técnico 1986

Un argumento muy claramente expresado de que el diseño no es parte del mundo biológico natural, en oposición a la Teología Natural de Paley (1802). Como lo expresó Terry Pratchett, el mal diseño es evidencia de un relojero ciego.

Dawkins R River out of Eden Weidenfeld and Nicholson 1995

Dawkins repite algunos de los argumentos de los libros anteriores y, en el capítulo final, discute la "Función de Utilidad" maximizada, ya sea por Dios o por la selección ciega, en el mundo biológico. Él vuelve a abogar por la continuidad de los genes, pero en este libro, el voluntarismo de El Gen Egoísta se atenúa. Por mucho que sea la obra más legible de un autor muy legible.

Dawkins R Escalando el Monte Improbable Viking Press 1996

Este es el relato más completo de Dawkins sobre por qué la evolución no es un resultado fortuito ni una secuencia dramáticamente improbable de cambios a gran escala. Más que en cualquiera de sus otros libros, aborda los malentendidos comunes de los argumentos creacionistas y anti-evolucionistas. Los capítulos abordan las telas de araña, el vuelo, la evolución de las unas 40 especies de ojos que han surgido independientemente, las conchas, la embriología, la coevolución insecto-planta y, por supuesto, el azar.

Gould SJ Wonderful Life: The Burgess Shale and the nature of history Penguin Books, 1989

Este libro causó mucho debate, como suelen hacerlo los libros de Gould, sobre la contingencia en la evolución, argumentos que aún se discuten. A pesar de que algunas de las afirmaciones más dramáticas sobre la singularidad de la fauna del Shale de Burgess han sido recientemente revisadas, la tesis principal sigue siendo relevante.

Gould S J "Apuestas al azar -- y sin mirar", ensayo 29 en Ocho cerditos pequeños, Norton 1993 (referencia de Larry Moran)

En el que argumenta que el azar ayuda en lugar de obstaculizar la explicación científica de los fenómenos a gran escala.

Hoyle F La evolución desde el espacio JM Dent 1981 (gracias a Mike Updike por la referencia y el punto)

Debería señalar que Hoyle estaba comentando sobre la formación por azar de proteínas, refiriéndose a la abiogénesis, pero el comentario se refiere a la selección natural en general. Dawkins 1996:90 dice esto:

"Se reporta que él [Hoyle] dijo que la evolución, por selección natural, de una estructura complicada como una molécula de proteína (o, por implicación, un ojo o un corazón) es tan probable como que un huracán tenga la suerte de armar un Boeing 747 mientras gira por un patio de chatarra. Si hubiera dicho 'azar' en lugar de 'selección natural', habría tenido razón. De hecho, lamenté tener que exponerlo como uno de los muchos trabajadores que operaban bajo la profunda equivocación de que la selección natural es azar."

Hull D L Ciencia como proceso: Un relato evolutivo del desarrollo social y conceptual de la ciencia U Chicago P 1988

Una mezcla compleja e interesante de asuntos evolutivos. La tesis central es que la ciencia misma es un proceso evolutivo impulsado por una "aptitud inclusiva conceptual" hamiltoniana, o deseo de crédito. Ofrece una perspectiva de insiders sobre los debates cladistas/fenéticos de los años 60. Incluye una muy interesante discusión sobre la naturaleza de las especies, junto con un resumen histórico de muchos conceptos y teorías en biología. Un libro influyente (ver Ruse 1989).

Lewontin R La base genética del cambio evolutivo Columbia UP 1974

Una referencia estándar sobre el tema.

MacKay D M Ciencia, Azar y Providencia Oxford UP 1978

MacKay discute cómo eventos que son fundamentalmente impredecibles desde la perspectiva humana (por ejemplo, los resultados de las mediciones cuánticas) no necesariamente son indeterminados desde la perspectiva de Dios.

MacKay D M La mente abierta y otros ensayos Inter-Varsity Press 1988

Contiene la mayor parte del contenido de Ciencia, Azar y Providencia, y está más ampliamente disponible.

Mayr E 1988 Hacia una nueva filosofía de la biología: Observaciones de un evolucionista The Belknap Press of Harvard UP

Los argumentos principales de Mayr se refieren a la naturaleza de la explicación teleológica en biología y a la naturaleza de las especies. También presenta un caso en el que la evolución presenta una nueva mentalidad filosófica y metodológica (al igual que la teoría newtoniana lo hizo para Kant), a la que denomina (disonantemente) "pensamiento poblacional" (debe haber un neologismo pretencioso clásico o alemán para esto).

Monod J El azar y la necesidad Collins 1972

Esto es bien conocido y provocador, pero en última instancia exagerado, como ocurre tan a menudo cuando un científico se sale de la disciplina específica de la que procede su reputación. La tesis es que somos arrojados a cierto tipo de vacío sartreano porque no hay sentido en la evolución.

Plotkin H C Máquinas de Darwin y la naturaleza del conocimiento: Sobre adaptaciones, instinto y la evolución de la inteligencia Penguin 1994

Una presentación clara y legible de la visión de que no solo todo conocimiento es una adaptación (a las presiones selectivas de la realidad), sino que todas las adaptaciones son, en un sentido real, conocimiento. Escrito por un destacado psicólogo/filósofo.

Polkinghorne J C Ciencia y Providencia Shambhala Publications 1989.

Polkinghorne discute cómo las comprensiones modernas de "caos" permiten la posibilidad de que Dios afecte los resultados de los eventos de "azar" sin contravenir las leyes ordinarias de la naturaleza.

Richards R J Darwin y el surgimiento de las teorías evolutivas de la mente y el comportamiento U Chicago P 1987

Escrito por un historiador, presenta la visión de que los procesos históricos pueden ser vistos de manera rentable como procesos darwinianos. Tiene un buen apéndice sobre tipos de teorías evolutivas históricas, incluyendo a Kuhn y Merton.

Rindos D Los orígenes de la agricultura: Una perspectiva evolutiva Academic Press 1984

Argumentando que la agricultura fue un proceso evolutivo dual: un proceso sociológico que involucra la innovación y difusión culturales; y uno biológico que involucra la creación de muchas nuevas especies de cultivos a través de la selección inadvertida al principio y luego la selección artificial.

Ruse M ed ¿Qué es la filosofía de la biología: Ensayos dedicados a David Hull Kluwer Academic Publishers 1989

Para aquellos que deseen adentrarse en los detalles de las cuestiones filosóficas, recomiendo los ensayos de Beatty y Finsen sobre la interpretación de la propensión, Cracraft, Ghiselin, Kitcher, Mayr y Williams sobre la naturaleza de las especies, y las piezas más pertinentes desde la perspectiva evolutiva de Rosenberg sobre la naturaleza del método, Sober sobre sistemática, y Wiley, especialmente para los creacionistas filosóficos, sobre 'Clases, Individuos y Teorías'.

Simpson GG Las Características Principales de la Evolución Columbia University Press, 1953.

Una versión revisada de Tempo y modo en la evolución, que inventó la evolución episódica bajo el paraguas neodarwinista en 1943, casi 30 años antes que Gould y Eldredge. Quienquiera que se pregunte qué es realmente la 'teoría sintética' estaría bien aconsejado en leer este libro, al menos como punto de partida.

Sober E La naturaleza de la selección MIT Press (reimpresión de 1985 con enmiendas) 1984

El texto sobre temas como "¿Es el darwinismo una tautología?", "¿Cuál es la unidad de selección?", "¿Es la selección natural una teoría científica?". Argumenta que en la teoría evolutiva, la selección es una "fuerza" biológica o un conjunto de "fuerzas".

Williams G C Selección natural: dominios, niveles y desafíos Oxford UP 1992

Aborda en cierto detalle técnico los problemas teóricos de la selección. Williams es responsable de derribar el grupo de selección, y de mostrar que las ventajas que se acumulan en una línea génica impulsan el más amplio proceso evolutivo de adaptación.

Copyright © 1997 John Wilkins. Por favor, obtenga permiso antes de reproducir.

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