¿Qué es el darwinismo?

En One Long Argument, Ernst Mayr (biólogo evolutivo y creador del Concepto Biológico de Especie) resume las teorías de Darwin y traza la historia de su aceptación por la comunidad científica mundial.

En la Prefacio, comienza:

Un evolucionista moderno vuelve una y otra vez a la obra de Darwin. Esto no es sorprendente, ya que las raíces de todo nuestro pensamiento evolutivo se remontan a Darwin. Nuestras controversias actuales muy a menudo tienen como punto de partida cierta vaguedad en las escrituras de Darwin o una pregunta que Darwin no pudo responder debido al insuficiente conocimiento biológico disponible en su época. Pero uno vuelve a las escrituras originales de Darwin por razones más que históricas. Darwin frecuentemente entendía las cosas con mucha más claridad que tanto sus partidarios como sus opositores, incluidos los de la actualidad.

En el Capítulo Cuatro, "Oposición ideológica a las cinco teorías de Darwin", Mayr resume "La teoría de Darwin", o "Darwinismo", de la siguiente manera:

Tanto en la literatura académica como en la popular, se encuentran con frecuencia referencias a la "teoría de la evolución de Darwin", como si se tratara de una entidad unitaria. En realidad, la "teoría" de la evolución de Darwin era un conjunto completo de teorías, y es imposible discutir constructivamente el pensamiento evolutivo de Darwin si no se distinguen sus diversos componentes.

... El término "darwinismo", ... tiene numerosos significados dependiendo de quién haya utilizado el término y en qué período. Una mejor comprensión del significado de este término es solo una razón para llamar la atención sobre la naturaleza compuesta del pensamiento evolutivo de Darwin.

... Una razón particularmente convincente por la que el darwinismo no puede ser una teoría monolítica es que la evolución orgánica consiste en dos procesos esencialmente independientes, como hemos visto: la transformación en el tiempo, y la diversificación en el espacio ecológico y geográfico. Los dos procesos requieren un mínimo de dos teorías enteramente independientes y muy diferentes.

... Considero necesario diseccionar el marco conceptual de la evolución de Darwin en un número de teorías principales que formaron la base de su pensamiento evolutivo. Por conveniencia, he dividido el paradigma evolutivo de Darwin en cinco teorías, pero por supuesto, otros podrían preferir una división diferente. Las teorías seleccionadas no son en absoluto todas las teorías evolutivas de Darwin; otras fueron, por ejemplo, la selección sexual, la pangénesis, el efecto del uso y el desuso, y la divergencia de caracteres. Sin embargo, cuando autores posteriores se referían a la teoría de Darwin, invariably tenían en mente una combinación de algunas de las siguientes cinco teorías:

1. La evolución en sí misma. Esta es la teoría de que el mundo no es constante ni recientemente creado, ni cíclico perpetuamente, sino que cambia constantemente, y que los organismos se transforman con el tiempo.
2. Descendencia común. Esta es la teoría de que cada grupo de organismos desciende de un ancestro común, y que todos los grupos de organismos, incluyendo animales, plantas y microorganismos, acaban remontándose a un único origen de la vida en la Tierra.
3. Multiplicación de especies. Esta teoría explica el origen de la enorme diversidad orgánica. Postula que las especies se multiplican, ya sea dividiéndose en especies hijas o mediante "gemación", es decir, mediante el establecimiento de poblaciones fundadoras geográficamente aisladas que evolucionan hacia nuevas especies.
4. Gradualismo. Según esta teoría, el cambio evolutivo tiene lugar a través del cambio gradual de las poblaciones y no mediante la producción súbita (saltacional) de nuevos individuos que representan un nuevo tipo.
5. Selección natural. Según esta teoría, el cambio evolutivo se produce a través de la abundante producción de variación genética en cada generación. Los relativamente pocos individuos que sobreviven, debido a una combinación particularmente bien adaptada de caracteres heredables, dan lugar a la siguiente generación.

Veamos algunas de las implicaciones del análisis de Mayr.

A primera vista, (4) Gradualismo parece que podría entrar en conflicto con la teoría del "equilibrio puntuado" de Gould & Eldredge; pero al examinarlo más de cerca, no es así.

Aquí [gracias a Robert Low] hay dos citas relevantes de El Origen de las Especies:

"... es probable que los periodos, durante los cuales cada [especie] experimentó modificaciones, aunque numerosos y largos si se miden en años, hayan sido cortos en comparación con los periodos durante los cuales cada una permaneció en un estado inalterado." (de la 6ª edición final, 1872)

"Las variedades a menudo son al principio locales... lo que hace menos probable el descubrimiento de eslabones intermedios. Las variedades locales no se extenderán a otras regiones distantes hasta que estén considerablemente modificadas y mejoradas; y cuando se extiendan, si son descubiertas en una formación geológica, aparecerán como si hubieran sido creadas repentinamente allí, y simplemente serán clasificadas como nuevas especies."

Darwin no afirmó que el cambio evolutivo sea lento y continuo -- solo que no procede por "saltos" en una sola generación (lo que Mayr llama cambio "saltacional"). Es decir, a pesar de las distorsiones de algunos anti-evolucionistas, Darwin explícitamente no pensó que la evolución proceda por la producción de "monstruos esperanzados" -- Darwin mismo nunca propuso que un progenitor plenamente dinosaurio diera a luz a una progenie plenamente aviar. Más bien, el cambio tuvo lugar en una serie de pasos intermedios, quizás casi imperceptibles, en generaciones sucesivas. Obsérvese que el cambio a lo largo de mil generaciones de cualquier especie aparece como un cambio "súbito" o "abrupto" en el registro fósil, porque mil generaciones constituyen una fracción tan infinitesimalmente pequeña de la historia de la Tierra.

(5) Selección natural no explica algunos tipos de variación que observamos en las especies, especialmente rasgos no adaptativos, pero notará que Darwin no afirmó que la selección natural explicara todos los rasgos, solo los adaptativos.

Después de Darwin, algunos biólogos distorsionaron la teoría de la selección natural en la doctrina de la "adaptación estricta", en la que se sostenía que cada rasgo de cada organismo era producido por la selección natural (y por lo tanto se requería alguna explicación de por qué el rasgo es adaptativo). Pero Darwin no dijo que toda selección sea selección natural (adaptativa) —solo que la selección natural es la fuente de alguno cambio, y puede explicar por qué ocurre el cambio adaptativo. Los biólogos modernos han propuesto otros mecanismos para el cambio —selección neutral, deriva genética, el "efecto fundador", etc.— y Darwin mismo pensaba que la selección sexual podría ser importante. Ninguno de estos contradice la idea de la selección natural; como mecanismos adicionales para el cambio genético a lo largo del tiempo, la complementan.

Aquí [gracias a Ken Smith] hay una cita del capítulo final de la sexta edición de El origen de las especies:

Pero como mis conclusiones han sido recientemente muy malinterpretadas, y se ha afirmado que atribuyo la modificación de las especies exclusivamente a la selección natural, puedo permitirme observar que en la primera edición de esta obra, y posteriormente, coloqué en una posición muy destacada —es decir, al final de la Introducción— las siguientes palabras: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el principal, pero no el único medio de modificación."

Esto no ha servido de nada.

Grande es el poder de la constante tergiversación; pero la historia de la ciencia muestra que afortunadamente este poder no perdura por mucho tiempo.

Mayr resume la historia de las teorías darwinistas y aborda las afirmaciones de que el darwinismo ha sido refutado o superado en el Capítulo Diez: "Nuevos Horizontes en la Biología Evolutiva".

Así como en la década posterior a la redescubrimiento de las reglas de Mendel, desde aproximadamente 1970 se ha hecho con mayor frecuencia la afirmación de que "el darwinismo está muerto".

...

Los opositores a la [síntesis evolutiva moderna] consistentemente confunden tres escuelas del darwinismo:

1. el neodarwinismo, un término acuñado por Romanes en 1896 para designar "el darwinismo sin herencia de caracteres adquiridos";

2. la genética de poblaciones temprana, una escuela fuertemente reduccionista que definió la evolución como la modificación de las frecuencias alélicas mediante la selección natural; y

3. la rama holística de la [síntesis evolutiva moderna], que continuó las tradiciones de Darwin y los naturalistas mientras aceptaba los hallazgos de la genética.

...

El darwinismo no es una teoría simple que sea verdadera o falsa, sino más bien un programa de investigación altamente complejo que está siendo continuamente modificado y mejorado. Esto fue cierto antes de la [síntesis evolutiva moderna], y sigue siendo cierto después de la síntesis. La Tabla 2 lista muchas de las etapas significativas en la modificación del darwinismo que uno podría reconocer. Sin embargo, reconocer tales períodos aparentemente discontinuos es en muchos aspectos una empresa artificial. ... cada uno de estos períodos fue heterogéneo en cierta medida, debido a la diversidad en el pensamiento de diferentes evolucionistas. La mayoría de los críticos que han intentado refutar la síntesis evolutiva han fallado en reconocer esta diversidad de opiniones y, por lo tanto, han logrado refutar solo la fracción reduccionista del campo del darwinismo.

...

Tabla 2 Etapas significativas en la modificación del darwinismo
Fecha	Etapas	Modificación
1883-1886	Neodarwinismo de Weismann	Fin de la herencia blanda; reconocida la diploidía y la recombinación genética
1900	Mendelismo	Aceptada la constancia genética y rechazada la herencia por mezcla
1918-1933	Fisherismo	La evolución se considera un asunto de frecuencias alélicas y la fuerza incluso de pequeñas presiones selectivas
1936-1947	Síntesis evolutiva	Se enfatizó el pensamiento poblacional; interés en la evolución de la diversidad, la especiación geográfica y las tasas evolutivas variables
1947-1972	Post-Síntesis	El individuo se ve cada vez más como objetivo de la selección; un enfoque más holístico; mayor reconocimiento del azar y las restricciones
1954-1972	Equilibrios puntuados	Importancia de la evolución especiacional
1969-1980	Redescubrimiento de la importancia de la selección sexual	Importancia del éxito reproductivo para la selección

Referencias

El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida, Charles Darwin, Primera Edición 1859. Sexta Edición 1872.