Crítica de "Evolución: Una teoría en crisis" de Michael Denton

Nota: Este documento está siendo modificado. El autor tiene la intención de producir una versión revisada y ampliada de esta reseña.

I. Introducción

En su libro de 1985 Evolución: Una teoría en crisis, Michael Denton aboga por un modelo tipológico de la naturaleza - un modelo en el que "...toda la variación exhibida por los miembros individuales de una clase particular [es] simplemente una variación sobre un tema o diseño subyacente que [es] fundamentalmente invariante o inmutable" (Denton, 1985, p. 94). Este modelo está en contradicción directa con la explicación evolutiva de la historia de la vida, en la que todos los organismos están vinculados por descendencia común. Denton afirma que si bien la microevolución y la especiación son fenómenos probados, la descendencia evolutiva común de todos los organismos es "una hipótesis altamente especulativa totalmente sin apoyo factual directo y muy lejos del axioma evidente que algunos de sus defensores más agresivos nos harían creer que [es]" (Denton, 1985, p. 77); es decir, Denton argumenta que no hay evidencia para la macroevolución.

Los evolucionistas - incluso aquellos que están de acuerdo con Theodosius Dobzhansky de que "nada en la biología tiene sentido a menos que se lo vea a la luz de la evolución" (Dobzhansky, 1973) - se sorprenderían con la sugerencia de Denton de que sostienen que la macroevolución es un "axioma evidente por sí mismo". Los evolucionistas no creen que la macroevolución sea una verdad a priori; más bien, creen que la fuerza de numerosas líneas de evidencia debe obligar a cualquier buen científico a aceptarla a posteriori. Algunas de las líneas de evidencia típicas ofrecidas en apoyo de la descendencia evolutiva común de todas las formas de vida son (1) la gradación de organismos en la sistemática, (2) la distribución biogeográfica de las especies, (3) la existencia de estructuras homólogas y vestigiales como se demuestra en la anatomía comparada, la embriología y la biología molecular, y (4) la presencia de formas transicionales y secuencias graduales en el registro fósil. Para sorpresa del evolucionista, sin embargo, Denton busca demostrar que estas líneas de evidencia son o inexistentes o apoyan más la tipología que la descendencia común. No obstante, Denton no se detiene ni siquiera allí: además de atacar la evidencia a favor de la evolución, argumenta que no existe ningún mecanismo que, incluso en principio, pueda causar la macroevolución.

Argumentaré en este ensayo que ambos intentos de Denton de plantear un desafío adecuado a la biología evolutiva fracasan: ni Denton logra socavar la evidencia de la evolución, ni logra demostrar que los mecanismos macroevolutivos son inherentemente implausibles.

II. Atacar el proceso evolutivo

Los ataques de Denton contra el proceso evolutivo constituyen algunos de los peores argumentos de su libro. Una línea de argumento traza una analogía entre la mutación y la transformación de palabras, mostrando que las sustituciones de letras individuales no pueden cambiar una palabra o frase grande y significativa en una relacionada incluso de manera cercana sin pasar por toda una serie de intermediarios sin sentido. Para Denton, la evolución requiere un proceso como:

Se sentó en la estera.
Se stt en la estera.
Se sto en la estera.
Se stoo en la estera.
Se sentó en la estera.(Denton, 1985, p. 89)

En este ejemplo, los tres intermediarios son obviamente sin sentido, aunque las oraciones significativas en ambos extremos están estrechamente relacionadas. Llevar esta analogía de transformación de palabras al extremo, Denton argumenta que en el mundo natural, dos taxones superiores solo pueden estar conectados por una secuencia que contiene intermediarios no funcionales, y por lo tanto no pueden estar conectados por medios evolutivos en absoluto. Denton intenta utilizar el antiguo argumento de Cuvier sobre los organismos siendo conjuntos funcionales, y tener que cambiar saltacionalmente o no en absoluto:

Todo ser organizado forma un todo, un sistema único y perfecto, cuyas partes se corresponden mutuamente y concurren en la misma acción definitiva mediante una reacción recíproca. Ninguna de estas partes puede cambiar sin que cambie el todo. (Cuvier, 1829, p. 60)

Pero esto está llevando la analogía demasiado lejos. El lenguaje, aunque parezca extraño al principio, está mucho más restringido en cuanto a su función que los organismos biológicos o incluso las entidades mecánicas. Un pequeño cambio en una palabra, como añadir una "x" al final, casi sin fallo destruirá el significado completo de la palabra; pero un pequeño cambio en una vaca o en un reloj, como disminuir ligeramente la longitud de las patas traseras de una vaca o reducir ligeramente el tamaño de un engranaje en el reloj, no provocará una catástrofe. De esta manera, todos los engranajes de un reloj podrían cambiar ligeramente, uno a la vez, cambiando eventualmente la configuración completa y los tamaños de los engranajes, sin destruir su función (asumiendo que los relojes pueden reproducirse!). Incluso se puede imaginar que se añaden componentes digitales no funcionales hasta que finalmente comienzan a funcionar, en cuyo punto los engranajes, resortes y engranajes se desvanecerán en la nada.

Denton, sospecho, respondería a esto que sí, la analogía de la transformación de palabras es incómoda, pero que se aplica en algún nivel de cambio biológico. No impediría cambios anatómicos a pequeña escala, pero ciertamente impediría los grandes, incluso a través de pequeños pasos. Pero como hemos demostrado que los pequeños pasos son posibles, ¿qué es lo que detendrá para siempre que estos pequeños pasos continúen hasta haber reestructurado completamente al organismo, como noté en la transición de reloj analógico a digital? Para demostrar que los "límites del cambio biológico" (como algunos creacionistas lo refieren) no existen, déjeme listar algunos ejemplos de cambios estructurales mayores observados de la literatura biológica.

Considera, primero, las plantas de variación extrema del género Brassica (brócoli, coliflor, coles, col rizada y coles de Bruselas), que han sido derivadas a través de la selección artificial de una sola especie de mostaza silvestre (Campbell, 1990, p.432). Cualquiera que haya comparado col rizada con coles de Bruselas puede ver que sus estructuras son extremadamente diferentes.¹ Otro ejemplo de cambio estructural mayor es el conjunto de variedades caninas de amplia variación que ha resultado de la cría selectiva.² Simplemente observa las diferentes variedades de perros que existen hoy en día y pregunta si un Chihuahua y un San Bernardo pueden estar conectados únicamente por saltaciones. Si tal cambio profundo puede ocurrir y la especiación, como concedió Denton, ocurre, entonces ¿qué es lo que teóricamente puede detener a un ancestro remoto de evolucionar en todos los primates? ¿Qué es lo que teóricamente puede detener a un ungulado antiguo de evolucionar en una ballena, o a un pez antiguo en un anfibio? El registro fósil, como veremos más adelante, proporciona aún más evidencia de cambio estructural mayor, tanto en características esqueléticas como de órganos blandos. Sin embargo, Denton insiste:

Si bien las oraciones, las máquinas y otros tipos de sistemas complejos pueden experimentar un cierto grado de cambio funcional gradual, siempre existe un límite más allá del cual el sistema no puede experimentar más cambios graduales. Para cruzar, así decirlo, de un "tipo" a otro, es necesaria una reorganización relativamente masiva que implique el rediseño o la reespecificación de todos o la mayoría de los subsistemas de componentes interactivos. Los sistemas pueden experimentar microevolución gradual a través de una sucesión de cambios menores en sus estructuras de componentes, pero la macroevolución implica invariablemente un cambio repentino "saltacional". (Denton, 1985, p. 91)

En ningún lugar ofrece apoyo para esta caracterización de la macroevolución, ni para su afirmación respecto a los límites del cambio funcional gradual. Por el contrario, parece tomar como autoevidentes las afirmaciones de Cuvier. Denton discute a gran longitud en los capítulos 9 y 14 algunos de los órganos más complejos en diversos vertebrados, como el sistema pulmonar aviar y su falta de un contraparte remoto entre los reptiles, pero estas largas discusiones parecen no significar más que decir: "Aún no hemos contado una historia evolutiva para ello, y me resulta difícil creer que tal historia pueda existir, por lo tanto, no existe". Este es el tipo de razonamiento que Richard Dawkins ha denominado el "Argumento de la Incredulidad Personal" (Dawkins, 1987, p. 38). Dawkins señala, al igual que cualquier evolucionista, que "la propaganda anti-evolución está llena de supuestos ejemplos de sistemas complejos que 'de ninguna manera' podrían haber pasado por una serie gradual de intermedios" (Dawkins, 1987, p. 86), y se toma grandes molestias para demostrar que definitivamente se pueden formular explicaciones que describan el desarrollo de estructuras y procesos tan sofisticados como el pulmón humano y la ecolocalización del murciélago. Quizás si hubiera más teóricos de la evolución, tendríamos explicaciones sobre cada estructura individual a la que Denton podría señalar incrédulo. Pero Denton realmente debería ser capaz de formular tales historias por sí mismo. El punto es que señalar lo imposible que parece, a primera vista, que una estructura haya evolucionado gradualmente, no constituye evidencia de que la macroevolución gradual sea imposible o improbable; dice algo más bien sobre el fracaso de dar un pensamiento profundo a los medios posibles mediante los cuales podrían generarse estructuras complejas.

A nivel molecular, Denton se desacredita a sí mismo citando a Emile Zuckerkandl para mostrar que "ahora es generalmente concedido por los químicos de proteínas que la mayoría de las proteínas funcionales serían difíciles de alcanzar o interconvertir a través de una serie de mutaciones individuales sucesivas de aminoácidos" (Denton, 1985, p. 320). La cita de Zuckerkandl (Zuckerkandl, 1975, p. 21) parece bastante condenatoria para el lector casual, pero cuando se lee el artículo completo, uno descubre que Zuckerkandl contradice en gran medida a Denton. Según el análisis de Zuckerkandl, la mayoría de las proteínas funcionales avanzadas no pueden interconvertirse directamente y no pueden ser alcanzadas por algunos mecanismos saltatorios, pero que ciertamente cada una de ellas puede ser alcanzada a través de una evolución gradual desde un ancestro común.

Denton parece albergar mucha confusión personal sobre lo que es realmente la evolución no saltacionista, y es de esta confusión de la que deriva otra de sus afirmaciones erróneas contra la evolución. Cree que la evolución es un proceso de búsqueda aleatorio, que de alguna manera la mutación más la selección natural producen resultados tan aleatorios como la macromutación:

En última instancia, la teoría de Darwin implicaba que toda la evolución había surgido a través de la interacción de dos procesos básicos, la mutación aleatoria y la selección natural, y significaba que los resultados alcanzados eran enteramente el resultado de una sucesión de eventos fortuitos. Por lo tanto, la evolución por selección natural es, en esencia, estrictamente análoga a la resolución de problemas mediante prueba y error, y conduce a la inmensa afirmación de que todo el diseño en la biosfera es en última instancia el resultado fortuito de un proceso aleatorio completamente ciego - una lotería gigante. (Denton, 1987, p. 43)

Esto es claramente una forma incorrecta de ver las cosas. Para ilustrarlo, examinaremos una variante moderna del "espacio animal" de Cuvier, un espacio multidimensional en el que existen todos los fenotipos posibles y están dispuestos uno al lado del otro según la cantidad de diferencia entre sus genotipos (este es un espacio de muy alta dimensión, como cualquiera familiarizado con el número de genes y el número de alelos por gen en un organismo típico sabe bien). Los fenotipos absolutamente no funcionales —los que no sobrevivirán en ningún ambiente— se representan como espacios en blanco. Ahora tome un punto funcional A y un punto funcional B que están separados por unas pocas cientos de miles de puntos en este espacio. La probabilidad de una macromutación, que es algo similar a realizar un sorteo de lotería (aunque no exactamente), que cambie A a B es astronómicamente pequeña. Del mismo modo, la probabilidad de que A cambie paso a paso a B a través de una serie de eventos aleatorios, es astronómicamente pequeña. Denton parece pensar que la evolución paso a paso es como la última. Pero esto no es así. La tasa de mutación en los organismos, "una mutación por locus por 10^{^5} a 10^{^6} gametos" (Campbell, 1990, p. 445) es suficiente para dar a la selección natural una inmensa cantidad de variación con la que trabajar en cualquier punto funcional de partida. Es probable que un mutante de A sea un punto funcional más cercano a B. Si este descendiente es seleccionado, él tendrá un gran número de descendientes, cuyos gametos experimentarán la misma tasa de mutación, haciendo extremadamente probable que se produzca otro punto funcional más cercano a B. Sin la selección natural, el proceso sería aleatorio, y una conexión de A a B requeriría una secuencia de eventos extremadamente improbable para ocurrir. Pero si se crean miles, cientos de miles o millones de mutantes en cada locus, y las presiones selectivas eligen aquellas formas que están más cerca de B, entonces es virtualmente inevitable que surja B.

Este esquema es un poco simplista, porque asume un entorno constante y fuerzas selectivas constantes, lo que hace que el resultado sea casi teleológico en su carácter, lo cual no es una descripción precisa de los procesos evolutivos. En realidad, el entorno fluctúa, por lo que las presiones selectivas varían constantemente y las formas de vida deben cambiar constantemente para mantenerse al día. En un entorno fluctuante, es menos probable que se trace un camino hacia B. Pero esto apenas es un problema, porque la evolución no es teleológica. Nada en la evolución dice que Homo sapiens tuvo que surgir de la larga marcha desde las bacterias, o que incluso fuera probable que surgiera. Pero incluso en un entorno fluctuante, es claro que podríamos esperar que surgiera algo muy estructuralmente diferente y reproductivamente aislado de A. Como Carl Sagan gusta de señalar, sin el cataclismo fortuito que causó la caída de los dinosaurios, ahora podría haber lagartos inteligentes - en lugar de nosotros - reflexionando sobre las estrellas y preguntándose de dónde vinieron. Para repetir, nada en la evolución afirma que la historia de la vida tuvo que desenmascararse exactamente de la manera en que lo hizo, pero la evolución es, por mucho, la mejor y, ciertamente, una explicación plausible de por qué la vida de hecho se desarrolló como lo hizo. El poder predictivo de la evolución a nivel macro es bajo, pero el poder retrodictivo y explicativo de la evolución es inmenso. Y para resumir entonces, es claro que Denton caracteriza completamente de manera errónea los procesos evolutivos cuando los refiere como asuntos de pura casualidad ciega.

Denton ha fracasado en su ataque directo al proceso evolutivo. Por lo tanto, al no tener una teoría mejor, ahora debe demostrar que hay un grado extraordinario de carácter tipológico en los datos - un grado que la evolución no podría haber producido en absoluto - si quiere refutar la evolución.

III. Ataque al patrón evolutivo

Hace mucho tiempo, al principio de este documento, mencioné las diversas líneas de evidencia que los evolucionistas listan en apoyo de la evolución. Denton busca refutar todas ellas, excepto la biogeografía, lo cual es muy lamentable, ya que la biogeografía es una herramienta muy poderosa para establecer la plausibilidad de las formas transicionales y distinguir la homología de la analogía. Examinemos los argumentos de Denton uno por uno y veamos cómo se desenvuelven.

En primer lugar, en respuesta a la sistemática, Denton cita el creciente popularidad del cladismo y enumera citas de quienes lo utilizan con el efecto de que solo podemos determinar las relaciones hermanas entre organismos, no las relaciones ancestrales. El problema con esto es que el cladismo obviamente no contradice la evolución, y de hecho los datos subyacentes al ordenamiento de los organismos en el cladograma apoyan más la evolución que un proceso tipológico subyacente. Interpreta las especies clasificadas como descendientes de ancestros comunes indeterminables. La razón para ello, sin embargo, es epistémica y no ontológica. Los cladistas están sugiriendo que no podemos saber qué forma tomó el ancestro común entre dos otras especies, no que no haya ancestros comunes. La sistemática, al ser una forma de organizar datos, no constituye una evidencia extraordinaria a favor de la tipología. En mi opinión, un apelación a la taxonomía tampoco es una muy buena manera de apoyar la evolución. La taxonomía nos ha ayudado a sistematizar (sin juego de palabras) resumir los datos que revelan un patrón evolutivo. En consecuencia, deberían ser los apelaciones a los datos subyacentes, no al sistema de clasificación, las que cuenten como evidencia. Esto nos lleva directamente a los siguientes aspectos que Denton busca criticar.

Las estructuras homólogas se citan con frecuencia como evidencia de la evolución. Si los organismos no comparten un ancestro común, ¿por qué comparten tantas similitudes anatómicas, embriológicas y moleculares? Denton niega que lo hagan. En su lugar, parece proponer que muchas de las similitudes son resultado de la evolución convergente, y que el resto es insuficiente para demostrar la evolución. Por ejemplo, cita disimilitudes embriológicas, particularmente entre la blastula mamífera y reptiliana, ignorando todas las similitudes que existen y que se muestran en casi todos los libros de textos de biología (el famoso diagrama de von Baer). Esto es problemático para Denton, porque mientras que la evolución obviamente puede explicar e incluso predecir diferencias entre organismos en varias etapas de su desarrollo, la tipología no permite más que similitudes superficiales.

Denton es más ingenioso en su ataque a las similitudes anatómicas. Él afirma:

...la validez de la interpretación evolutiva de la homología habría sido enormemente reforzada si la investigación embriológica y genética hubiera demostrado que las estructuras homólogas eran especificadas por genes homólogos y seguían patrones homólogos de desarrollo embriológico... pero se ha vuelto claro que el principio no puede extenderse de tal manera. (Denton, 1985, p. 145)

Su razón para esa última conclusión es que

...la forma en que se forma la gástrula y, en particular, las posiciones en la blastula de las células que dan origen a las capas germinativas y sus patrones de migración durante la gastrulación difieren notablemente en las diferentes clases de vertebrados... las estructuras homólogas se alcanzan por rutas diferentes. (Denton, 1985, p. 145-146)

A continuación se menciona la existencia de genes pleiotrópicos específicos de la especie que influyen en el desarrollo de estructuras homólogas. ¿Cómo podría la homología señalar un ancestro común si las estructuras homólogas se construyen en parte debido a las instrucciones de genes que no se encuentran en otras especies?

La respuesta a las afirmaciones de Denton sobre el desarrollo embrionario es que simplemente no está al tanto de un conjunto de hechos que revelan que las diferencias en los patrones de migración y las posiciones son superficiales: las cantidades diferentes de vitelo en los huevos de las diversas clases de vertebrados imponen restricciones al desarrollo embrionario que hacen que el proceso parezca bastante diferente de una clase a otra. La discusión de Scott Gilbert sobre la gastrulación aviar da la idea general:

La segmentación en embriones avianos crea un disco blastodérmico sobre un volumen enorme de yema. Esta masa de yema subyacente e inerte impone restricciones severas a los movimientos celulares, y la gastrulación aviana parece, a primera vista, muy diferente de la de un erizo de mar o una rana. Pronto veremos, sin embargo, que existen numerosas similitudes entre la gastrulación aviana y las gastrulaciones que ya hemos estudiado. Además, veremos que los embriones mamíferos —que no tienen yema— conservan movimientos de gastrulación muy similares a los de los embriones de aves y reptiles. (Gilbert, 1991, p. 138)³

En cuanto a la pleiotropía, demuestra otro caso más del argumento desde la incredulidad personal. No hay ninguna razón para presumir que el conjunto de genes que controlan el desarrollo de una estructura no pueda cambiar en número con el tiempo de una especie a otra.

¿Es plausible creer que la mayoría de las estructuras homólogas se desarrollaron a través de la evolución convergente? Solo si los organismos que poseen estas estructuras (a) vivieron en entornos muy similares con presiones selectivas muy parecidas, o (b) la estructura conferiría una ventaja definitiva en casi cualquier entorno (estructuras como los ojos y las alas). Pero en cuanto a ambos casos, es necesario que las dos clases de organismos que supuestamente adquirieron sus "estructuras homólogas" a través de la convergencia no estén vinculadas a ancestros que comparten la misma estructura. Es un estiramiento creer que la forma pentadáctila surgió por separado y por necesidad en peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, especialmente ya que las clases comparten vínculos ancestrales entre sí, como lo demuestran las pruebas del registro fósil y las correlaciones embriológicas y moleculares. Por supuesto, Denton no cree que el registro fósil sea adecuado para hacer inferencias evolutivas a partir de él, por lo que debo ocuparme de eso a continuación, pero primero unas pocas notas sobre las correlaciones embriológicas y moleculares que mencioné.

Los embriones no experimentan evolución convergente. No hay razón para que lo hagan. De hecho, el embrión es un depósito de estructuras vestigiales inútiles como los arcos branquiales y los dientes que son reabsorbidos por animales sin dientes, como las ballenas, antes del nacimiento. Se acumula abundante material inútil de nuestras historias evolutivas durante las etapas embrionarias, y se requieren muchas hipótesis ad hoc para explicarlas dentro del marco de la tipología. En cuanto a los datos moleculares, Denton hace gala de que los números de sustitución de aminoácidos de la citocromo-c parecen dividir toda la vida en clases tipológicamente distintas. Pero este tipo de división es de esperar, considerando que derivamos los números de organismos contemporáneos y no de organismos fosilizados. Si fuéramos capaces de extraer ADN de suficientes fósiles, los límites tipológicos se desmoronarían. De ninguna manera son los datos moleculares incompatibles con la evolución. Denton acusa de que el reemplazo de aminoácidos neutro no daría resultados tan perfectamente tipológicos porque los diferentes organismos tienen diferentes tasas de mutación por generación. En respuesta:

Hay muchos factores que afectan las tasas de mutación. No dependen simplemente del "número de generaciones". Veas, si una especie se reproduce cada veinticinco años, en lugar de cada dos horas, podrías sugerir que la especie de dos horas evoluciona "más rápido" o que tiene una tasa de mutación más alta. Pero eso es manifiestamente un error. Durante los 25 años que la otra especie no se reproduce, sus gametos (bueno, sus células germinales) están sujetos a mutaciones; de hecho, muchas mutaciones podrían acumularse en su generación de 25 años. Por lo tanto, de manera muy enfática, no: las tasas de mutación no se consideran dependientes del número de generaciones. (Ladomery, 1995)

Dado esto, se esperaría que los procesos evolutivos produjeran los datos moleculares mostrados. Además, existen secuencias de ADN (llamadas "intrones") que se exciden de las copias de ARN antes de la traducción, y estos intrones, a pesar de nunca estar sujetos a efectos selectivos, muestran el mismo patrón general que las secuencias de aminoácidos de la citocromo-c -es decir, el grado de similitud que los evolucionistas han llegado a esperar. El hecho de que este patrón se mantenga para una secuencia de nucleótidos que pueden mutar libremente sin consecuencias indica que los organismos que los contienen tienen un ancestro común (porque antes de separarse, sus secuencias de nucleótidos de intrón no podrían haber divergido de ninguna manera!). El hecho de que los intrones revelen la misma "distancia" entre clases que las secuencias funcionales, en lugar de dar distancias muy diferentes, puede ser perjudicial para la tipología, a menos que presupongamos que el arquetipo contiene secuencias no funcionales arquetípicas. En cualquier caso, sin un proceso tipológico propuesto para respaldar la interpretación tipológica de la evidencia molecular, el mecanismo evolutivo gana y la evidencia molecular se muestra que revela un patrón evolutivo.

Ahora, al registro fósil. Similar a los creacionistas, Denton propone que no hay suficientes formas transicionales en el registro fósil, y que las formas transicionales que sí existen son bastante dudosas en su naturaleza porque no muestran cambios en los órganos blandos (ya que los órganos no se fosilizan) y no son intermedias en cada una de las características. Por lo tanto, Archaeopteryx lithographica, quizás la forma transicional más famosa de todos los tiempos, es inadecuada porque sus alas y plumas estaban completamente formadas. Olvidémonos de que Archaeopteryx poseía más características esqueléticas reptilianas que aviares, e ignoremos el hecho de que sus características esqueléticas coinciden muy estrechamente con una clase de reptiles alados llamada terodontos que existieron alrededor del mismo tiempo y en la misma ubicación geográfica. Es evidente, entonces, que los estándares de Denton para etiquetar un fósil como una "forma transicional" son excesivamente restrictivos.

En cuanto a las características de los órganos blandos, los investigadores pueden obtener información sobre la anatomía blanda y el comportamiento de un organismo fosilizado prestando atención a las características estructurales. Por lo tanto, el reciente hallazgo de Ambulocetus natans (Berta, 1994) aporta más credibilidad a la transición de ungulado a ballena que Denton considera tan incredulidad, ya que la disposición esquelética de la criatura es tal que podía ondular su columna vertebral para producir un movimiento no muy diferente al del movimiento de la cola de la ballena (sin mencionar que Ambulocetus fue encontrado geográficamente y temporalmente casi donde los evolucionistas esperaban encontrarlo). De manera similar, el examen de la configuración de las crestas basales en los cráneos de formas transicionales reptil-mamífero fosilizados muestra cómo se desarrolló gradualmente la endotermia, aunque no se pudo observar directamente la evolución del complejo aparato endotérmico blando (Hillenius, 1994).

La negación de Denton de la transición de pez a anfibio, demostrada por Eusthenopteron (un pez del Devónico tardío) y Icthyostega (un anfibio del Devónico tardío), es un ejemplo llamativo de las exigencias excesivas que hace a las formas transicionales. Él repite la crítica del creacionista Duane Gish de que Icthyostega tiene extremidades bien desarrolladas para el movimiento terrestre, mientras que Eusthenopteron tiene solo aletas. En primer lugar, es irrazonable esperar que una forma transicional sea transicional en cada una de sus características esqueléticas. En segundo lugar, la correlación entre las características del cráneo y de la columna vertebral de ambas criaturas es imposible de explicar en un marco de tipología:

El pez crossoptérgido Eusthenopteron está vinculado al anfibio temprano Icthyostega mediante una serie de características: (1) mismo patrón de huesos del cráneo que Icthyostega, (2) narices internas (halladas solo en animales terrestres y sarcopterigios —un grupo taxonómico que abarca los peces pulmonados y los crossoptérgidos—), (3) dientes similares a los de los anfibios, (4) un cráneo de dos partes (los ictiostégidos son los únicos otros vertebrados que poseen esta característica) y (5) misma estructura vertebral. (derivado de McGowan, 1984, 152-153)

De vez en cuando, aparece una nueva forma transicional que refuerza el patrón evolutivo inherente al registro fósil. Pero, en cualquier caso, negar que las que ya existen son lo que parecen ser es una clara indicación de criterios excesivamente estrictos para las formas transicionales.

Hemos visto que el ataque de Denton contra el patrón evolutivo ha fallado. Los "problemas" que señala con la interpretación evolutiva de los datos han resultado no ser problemas en absoluto. Además, se ha demostrado -gracias a las formas transicionales, las verdaderas estructuras homólogas y las varias novedades que aparecen en los reinos embriológico y molecular, no sujetos a presiones selectivas- que derivar un patrón tipológico de los datos es en sí mismo una empresa problemática.

IV. Conclusión

El patrón y el proceso evolutivos han sido vindicados frente al ataque de Denton. No triunfan por defecto, siendo implausibles pero socialmente establecidos y careciendo de una alternativa superior; más bien, son un proceso plausible sin contendientes y están respaldados fuertemente por evidencia empírica. Existe debate dentro de los círculos evolucionistas sobre la sistemática, el tempo y los roles de la deriva genética y la preadaptación, y aún queda mucho trabajo por hacer para desarrollar historias sobre el desarrollo de ciertas estructuras, pero ninguna de estas cosas pone en crisis la macroevolución y el patrón de descendencia común no teleológica. Más bien, son indicadores de que la biología evolutiva sigue siendo un campo que ofrece trabajo por hacer, al igual que cualquier otro campo.

Notas al pie

¹ Mis agradecimientos a Elizabeth Hart por llamar mi atención sobre la Brassica.

²Un crítico creacionista me respondió en este punto diciendo que todos los perros son miembros de la misma especie, y que su variación por lo tanto no constituye evidencia para la evolución. Sin embargo, este crítico pasa por alto completamente mi punto. Lo que yo estaba intentando mostrar era que grandes cambios estructurales pueden ocurrir naturalmente. El hecho de que tal cambio pueda ocurrir dentro de la misma especie hace el caso para la macroevolución más fuerte, no más débil.

³ Mis agradecimientos a Chris Colby por señalar este recurso.

Referencias

1. Berta, Annalissa. 1994. "¿Qué es una ballena?" Science 263:180-181.
2. Campbell, Neil A. 1990. Biología: Segunda Edición. Redwood City: Benjamin/Cummings.
3. Cuvier, Georges. 1829. Revoluciones de la Superficie del Globo, edición en inglés. Londres: Whittaker, Treacher, y Arnot.
4. Dawkins, Richard. 1987. El Relojero Ciego. Nueva York: W.W. Norton & Co.
5. Denton, Michael. 1985. La Evolución: Una Teoría en Crisis. Bethesda: Adler & Adler.
6. Dobzhansky, Theodosius. 1973. "Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución." American Biology Teacher 35:125-129.
7. Gilbert, Scott F. 1991. Biología del Desarrollo: Tercera Edición. Sunderland: Sinauer Associates.
8. Hillenius, W.J.. 1994. "Túberculas en terápsidos: Evidencia de Orígenes Mamíferos Endotérmicos en el Pérmico Tardío." Evolution 48(2): 207-229
9. Ladomery, Michael Robert. 1995. Publicación en el grupo de noticias "talk.origins".
10. McGowan, Christopher. 1984. Al Comienzo... : Un Científico Muestra Por Qué los Creacionistas Tienen Razón. Buffalo: Prometheus.
11. Strickberger, Monroe W. 1990. La Evolución. Boston: Jones and Bartlett Publishers.
12. Zuckerkandl, Emile. 1975. "La Aparición de Nuevas Estructuras en Proteínas Durante la Evolución." Journal of Molecular Evolution 7:1-57