Evidencia para la evolución: Una encuesta ecléctica

Esta es una compilación de mis publicaciones sobre "evidencia para la evolución" en talk.origins. No están en ningún orden particular porque cada publicación puede estar por sí sola.

He editado algunas partes de estas publicaciones para comprimir el archivo.

Quiero agradecer a David Paschall-Zimbal por enviarme una copia del #1 (no lo había guardado).

- Chris Colby

Contenido

Este es el primero de lo que espero sea una serie de publicaciones. En esta serie espero lograr dos cosas: establecer que la evolución es una rama activa de la ciencia mainstream y que efectivamente existe una abrumadora cantidad de evidencia a favor de la idea de la evolución. Tenga en cuenta que ninguna publicación individual pretende ser una prueba, sino simplemente otra pieza de evidencia que apoya la teoría de la evolución.

En el número del 11 de octubre de 1990 de Nature, Meyer et al. presentan un artículo dirigido a establecer si las especies de peces cíclidos del Lago Victoria (África) son monofíleticas o polifíleticas. (Si todas comparten un ancestro común reciente en ese lago o provienen de linajes separados que invadieron el lago). En su artículo, secuenciaron una parte de 363 pb del gen citocromo b y un segmento de 440 pb de ADN mitocondrial de lo que se llama la región control. Secuenciaron estos genes de varias especies de peces en el lago y de algunas especies de lagos relativamente cercanos.

Lo que encontraron fue que las secuencias en las especies de peces del Lago Victoria eran todas muy similares, pero diferían de las secuencias de peces en lagos cercanos. Todas las secuencias están listadas en el artículo.

Llegaron a la conclusión de que esto indicaba que todas las especies de cíclidos del lago Victoria derivan de un ancestro común reciente en el lago. Estiman que el tiempo de divergencia fue de aproximadamente 200.000 años atrás, basado en un modelo que asume que las mutaciones son relativamente constantes a lo largo del tiempo. (El lago, por cierto, había sido datado independientemente como de 250.000 - 275.000 años de antigüedad).

La sección Noticias y Opiniones de esa edición incluye un resumen del artículo escrito por John Avise. Además, la foto de portada de esta edición muestra una imagen de varios de estos peces.

Referencia

Meyer, et. al., 1990, Origen monofilético de los cíclidos del lago Victoria sugerido por secuencias de ADN mitocondrial, Nature 347: 550-553

Este es el segundo de una serie de publicaciones sobre estudios de naturaleza evolutiva. Como indiqué en la primera parte, tengo dos objetivos para esta serie. En primer lugar, mostrar que la evolución es una rama aceptada de la ciencia mainstream. Y en segundo lugar, que, contrario a las continuas afirmaciones de los creacionistas, existe una cantidad abrumadora de datos a favor de la teoría de la evolución. De nuevo, tenga en cuenta que ninguna publicación individual está destinada a ser una prueba independiente. Esta publicación se divide en dos secciones: una introducción (la parte que está leyendo) para proporcionar un poco de contexto, y el resumen real del artículo discutido.

La especiación ocurre cuando dos (o más posiblemente) subconjuntos de una población anteriormente capaz de reproducirse entre sí se vuelven reproductivamente aislados. Durante muchos años, los teóricos de la especiación pensaron que prácticamente toda la especiación ocurría cuando los dos subconjuntos de la población estaban separados por límites geográficos. (es decir, las especies se dividieron por un río, una cordillera o un pequeño grupo emigró fuera de la región principal habitada por la especie). El aislamiento reproductivo siguió al aislamiento físico a medida que los dos linajes, ahora separados, divergían. Esto podría ocurrir por muchas razones, por ejemplo, los rituales de apareamiento se volvieron diferentes o los números de cromosomas cambiaron, etc. etc. En cualquier caso, el resultado final sería que los dos linajes ya no podrían reproducirse entre sí si se encontraran. (De paso, este tipo de especiación se llama especiación alopátrica).

Un segundo tipo de especiación, la especiación simpátrica, ocurre cuando dos linajes de una población que antes se apareaban entre sí divergen hasta el punto de aislamiento reproductivo mientras aún residen en el mismo lugar. Esto fue demostrado por primera vez por Guy Bush trabajando con la mosca de la manzana Rhagoletis pomenella.

El artículo que voy a esbozar aquí es uno que apareció en la edición del 9 de agosto de 1990 de Nature. Continuaré esta discusión en mi próxima publicación.

En el artículo aquí descrito (Breeuwer y Werren, 1990), los autores examinan dos especies de avispas que viven en simpatría (en el mismo área).

Las avispas (como las hormigas, las abejas y las termitas) son organismos haplodiploides. En estos organismos, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados (de modo que hay una contribución masculina y femenina al genoma, es decir, espermatozoide y óvulo), mientras que los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados (de modo que no hay contribución masculina al genoma masculino).

Los autores del experimento trabajaron con dos especies de avispas, N. vitripennis y N. giraluti. Observaron que al cruzar individuos de diferentes especies, solo se producían machos. En otras palabras, la fertilización no estaba ocurriendo. Descubrieron que esto era el resultado de microorganismos en el citoplasma de los gametos que destruían los cromosomas de los machos en su esperma.

Se habían observado microorganismos en el citoplasma de los huevos de estas especies, pero esto por sí solo no demostraba que fueran la causa del aislamiento reproductivo. Por lo tanto, lo que hicieron fue alimentar a algunas avispas con comida que contenía tetraciclina, la cual mata microorganismos, y cruzar a las avispas nuevamente. Lo que encontraron fue que, en los cruces en los que todos los microorganismos habían sido eliminados, las dos especies produjeron descendencia tanto masculina como femenina. En los cruces donde los gametos de los padres aún albergaban los microorganismos, solo se producían machos en los cruces interespecíficos. (Nota que los cruces intraspecíficos (apareamientos dentro de la misma especie) siempre produjeron descendencia masculina y femenina). Por lo tanto, concluyeron que los microorganismos impedían que el esperma de una especie diferente de avispas fertilizara el huevo de la hembra. Esto funcionó de manera bidireccional (hembras de N. vitripennis con machos de N. giraluti y hembras de N. giraluti con machos de N. vitripennis). Los microorganismos no inhibieron, sin embargo, a los machos y hembras de la misma especie para producir descendencia de ambos sexos.

Los autores luego especularon que el aislamiento reproductivo inducido por microorganismos podría ser una forma rápida de que ocurra la especiación simpátrica. El artículo también enumera algunos otros casos de eventos similares que ocurren en otros organismos.

Referencia

Breeuwer y Werren, 1990, Microorganismos asociados con la destrucción de cromosomas y el aislamiento reproductivo entre dos especies de insectos, Nature 346: 558 - 560

Este es el tercer artículo de mi serie de publicaciones. En este artículo describo un trabajo presentado en la edición del 12 de julio de 1990 de Nature que trata sobre la selección sexual en saltamontes (un insecto). Voy a dividir esto en dos artículos: uno para esbozar la teoría subyacente y otro para describir el experimento.

El ensayo que voy a esbozar trata sobre la selección sexual. Está bien aceptado que la competencia más intensa que enfrenta un organismo es con miembros de su propia especie. Muchas especies tienden a tener dietas limitadas y requisitos de hábitat, y un organismo debe competir con miembros de su propia especie para asegurar estas necesidades. De importancia primordial, sin embargo, es conseguir un compañero. Si un organismo no logra hacerlo, sus genes son eliminados del acervo genético. (Nota que en la naturaleza nunca hay suficiente comida, hábitat y/o compañeros para todos. Siempre se producen más descendientes en una población de los que podrán reproducirse.)

En muchos (si no en la mayoría) de los sistemas animales, las hembras eligen a los machos con los que desean aparearse. Por el contrario, los machos compiten por el acceso a las hembras. Por ejemplo, muchos machos de aves defienden un territorio para atraer a las hembras. En muchos mamíferos (por ejemplo, ovejas), los machos (carneros) se enfrentan en combates para determinar qué macho obtiene el derecho a aparearse. Obviamente, la hembra elegirá al macho ganador porque sus hijos tendrán entonces los genes para ganar estos combates y las hembras los elegirán. [como nota al margen, este tipo de "lógica" por parte de las hembras puede llevar a lo que se llama "selección sexual desbocada". Esto ocurre cuando los rasgos favorecidos por la selección sexual se vinculan con los genes de preferencia por ese rasgo. Esto a menudo empuja al sistema de tal manera que se favorecen rasgos con un menor valor de supervivencia porque su atractivo sexual supera su valor negativo de supervivencia. La cola del pavo real macho es un ejemplo frecuentemente citado de esto, pero eso es otra historia].

¿Por qué deberían ser las hembras las que eligen? ¿Por qué no compiten las hembras por el acceso a los machos? Para responder a esta pregunta, Darwin especuló que el sexo que contribuyera más energía a la producción de la descendencia sería el sexo capaz de ejercer preferencia. Su teoría de la selección sexual fue posteriormente ampliada por Williams y Trivers.

En la mayoría de los sistemas animales, es claramente la hembra la que dedica más energía a la producción de descendencia. El gameto femenino (huevo) es muchas veces más grande que el gameto masculino (espermatozoide). Además, en los mamíferos, las hembras deben llevar a la descendencia hasta el nacimiento. Y además, las hembras de muchas especies proporcionan la mayor parte de la inversión parental después de que la descendencia ha nacido.

En el artículo que presentaré en el próximo artículo, los autores prueban experimentalmente la hipótesis de que el sexo que dedique más energía a la producción de descendencia será el sexo que ejerce una elección entre parejas.

En su artículo, los autores (Gwynne y Simmons, 1990) experimentaron con un saltamontes de una especie y género aún no nombrados. Esta especie de saltamontes fue observada como altamente variable en la contribución paterna a la inversión parental. En estos insectos, los machos transfieren un espermatóforo a la hembra después del cópula. El espermatóforo contiene la ampolla, que alberga los espermatozoides, y el espermatófilax, que es consumido por la hembra. Se ha demostrado que el espermatófilax aumenta tanto el número como la aptitud de la descendencia engendrada por el macho (es una fuente de nutrición para la hembra).

En su experimento, los autores establecieron dos jaulas. En la jaula uno (el control), los saltamontes de hoja fueron permitidos alimentarse del polen de sus plantas hospederas. En la jaula dos, los saltamontes de hoja fueron permitidos alimentarse del polen, pero también se les proporcionó un suplemento nutricional (la jaula experimental). Por lo tanto, en la jaula de control (con alimentos limitados), el valor del espermatóforo de los machos es mucho mayor para la hembra. Se introdujeron hembras en ambas jaulas y se observó su comportamiento.

En la jaula de control (con alimento limitado), los machos ejercieron una preferencia de apareamiento y las hembras compitieron por oportunidades de apareamiento con los machos. Esto se debe a que, con escasez de alimentos, el espermatóforo masculino se convirtió en un activo valioso.

En la jaula experimental, las hembras ejercieron la preferencia de apareamiento porque, con abundancia de alimento, el espermatóforo masculino no era un activo tan valioso. De esta manera, los autores demostraron que (en al menos los grillos saltarines) la inversión parental es el factor determinante en los roles de cortejo (es decir, qué sexo ejerce la preferencia de apareamiento).

Referencia

Gwynne y Simmons, 1990, Inversión experimental de los roles de cortejo en un insecto, Nature 346: 172 - 174

Este es mi cuarto artículo en mi serie "evidencia para la evolución". Este será uno breve. Es un artículo corto y fascinante de Science. En mi próximo artículo (mañana, quizás) explicaré un artículo de Nature en el que los autores secuenciaron ADN de una hoja de magnolia de 17-20 millones de años de antigüedad. Les contaré lo que encontraron (es genial) y cómo lo hicieron (también genial).

En la edición del 13 de julio de 1990 de la revista Science, Gingerich et al. informan sobre un fósil interesante encontrado en Egipto. Se trata de una ballena con pies. El esqueleto pertenece a la especie Basilosaurus isis. Esta ballena vivió durante el periodo Eoceno (en Egipto, que obviamente estaba bajo el agua en ese entonces).

Las actuales cetáceas (ballenas), como sin duda ya sabéis, no tienen extremidades posteriores externas. Pero las ballenas, que son mamíferos, evolucionaron a partir de mamíferos terrestres. Este fósil, por lo tanto, es un eslabón entre ambos. El esqueleto que muestran es largo (16 m) y serpenteante. Los autores creen que esta ballena cazaba en hábitats shallow de manglares o pastos marinos. Su extremidad posterior tiene un fémur corto y una fibula y tibia ligeramente más cortas. No tiene pulgar y su segundo dedo está muy reducido. Los otros tres dedos son bastante largos (relativamente). En resumen, otra variación de la pata básica mamífera.

Los autores especulan que las extremidades estaban recolocadas cerca del cuerpo mientras la ballena nadaba (y la topografía de los huesos sugiere que tienen razón). Además, continúan especulando que las extremidades servían como guía copulatoria para la ballena.

Lo único que no me gustó del artículo fue la falta de fotos reales del espécimen. Proporcionaron gráficos y diagramas esquemáticos de todas las características destacadas, pero ninguna foto. Creo que en un artículo de esta naturaleza, una imagen valdría mil palabras. Quizás estén trabajando en la reconstrucción y quieran completarla antes de la exhibición.

Referencia

Gingerich, et al., 1990, Miembros posteriores del Eoceno Basilosaurus: Evidencia de pies en ballenas, Science 249: 154-156

Este es mi quinto artículo en mi serie de "evidencia para la evolución". En esta entrada explicaré un artículo publicado en el número del 12 de abril de 1990 de Nature, en el que los autores secuenciaron una secuencia de ADN de 17 a 20 millones (sí, millones) de años de antigüedad procedente del cloroplasto de una planta de Magnolia fosilizada. Utilizaré esta entrada para hacer dos puntos (además de los habituales). Primero, para explicar la importancia de sus resultados reales. Y segundo, para presentarle una nueva técnica biológica molecular que ha abierto un vasto horizonte de posibles estudios de evolución molecular. La técnica se llama reacción en cadena de la polimerasa (o PCR por sus siglas en inglés). Este primer artículo describe la técnica. El segundo artículo describirá su aplicación. Este artículo asume algún conocimiento de biología molecular básica. Proporciono una referencia para una discusión más detallada al final.

La PCR es una técnica que permite a un investigador seleccionar una región de ADN de una muestra muy pequeña y amplificarla hasta una cantidad útil. Funciona iterando ciclos en los que solo se amplifica la región de interés.

Al inicio de un ciclo, el ADN es de doble cadena (llamaré a las cadenas la cadena + y la cadena -). Luego, el ADN se calienta y las cadenas se separan. Después, el ADN se enfría. A medida que se enfría, los cebadores se unen al ADN. Estos cebadores son oligonucleótidos cortos seleccionados por el experimentador y añadidos a la mezcla de ADN al principio. Delimitan la región a amplificar. Uno se une a la cadena + y el otro se une a la cadena -. Sus extremos 3' ambos miran hacia la región a amplificar (recuerde que el ADN se sintetiza en dirección 5' a 3') para que la polimerización solo pueda ocurrir en esa región. Luego, una ADN polimerasa comienza añadiendo nucleótidos al extremo 3' de ambos cebadores, sintetizando una nueva cadena - y una nueva cadena + de la región de interés. A continuación, la mezcla de reacción (que incluye la muestra de ADN, los cebadores, nucleótidos individuales y la polimerasa) se calienta y luego enfría nuevamente. Esto se repite muchas veces.

El resultado es el siguiente. En el primer ciclo, la cadena + y la cadena - sirven como molde y se crea una nueva copia - y + (respectivamente) del área de interés. Cuando se repite el ciclo, las cebadoras ahora tienen más sitios a los que unirse, los sitios del ADN de muestra original y los sitios del ADN recién sintetizado. A medida que continúan los ciclos, el número de sitios posibles de unión de las cebadoras se duplica cada vez. Por lo tanto, en un corto período de tiempo, una cantidad insignificante de ADN puede amplificarse hasta una cantidad manejable. Esto se debe a que la cantidad de moldes aumenta geométricamente en cada ciclo.

Esto es extremadamente difícil de describir con palabras. Un diagrama de esta técnica lo hace completamente claro. Muchos biólogos que conozco, incluido yo mismo, cuando primero se expusieron a la idea de la PCR dijeron: "¿Por qué diablos no pensé en eso?". Es una técnica muy poderosa y elegante. Para una buena y accesible visión general (con las imágenes para hacer que la idea sea inolvidable), véase la edición de abril de 1990 de Scientific American (pág. 56, El origen inusual de la reacción en cadena de la polimerasa).

Un punto adicional merece ser mencionado. Cuando se calienta el ADN, todo lo demás en la mezcla de reacción también se calienta junto con él. A la temperatura en la que el ADN se desnaturaliza (las hebras se separan), las proteínas de la mayoría de los organismos (como las ADN polimerasas) también se descomponen. Esto presenta un problema. O bien el investigador tendría que añadir nueva polimerasa en cada ciclo, o bien tendría que encontrarse una polimerasa estable al calor. De hecho, se ha encontrado una polimerasa estable al calor y se utiliza para la PCR. La polimerasa se llama Taq polimerasa. Se llama Taq porque proviene del organismo Thermus aquaticus, una bacteria que vive en fuentes termales en el océano. Dado que el organismo vive en agua con una temperatura promedio cercana a la ebullición, su ADN polimerasa es estable a estas altas temperaturas. Y, por lo tanto, la Taq polimerasa puede añadirse a la mezcla de reacción al principio y permanecerá activa durante todos los ciclos.

En el artículo que explico aquí, los autores (Golenberg et al., 1990) secuenciaron una región de 820 pb (el gen rbcL) del ADN del cloroplasto de un fósil de compresión de una magnolia.

[Una breve explicación de los cloroplastos (y su ADN): Los cloroplastos son orgánulos encontrados en las células de las plantas. Son el sitio de la fotosíntesis. Estos orgánulos se replican de forma autónoma (es decir, su replicación no está vinculada al ciclo celular). Contienen su propio genoma, un único "cromosoma" circular. Las secuencias de ADN de sus "genomas" y su naturaleza autónoma llevaron a Lynn Margulis a especular que los cloroplastos fueron una vez organismos libres que más tarde se convirtieron en endosimbiontes en otras células. Ella también cree que esto explica la presencia de mitocondrias en las células (así como los cuerpos basales). Esto es ahora generalmente aceptado. Pero, eso es otra historia]

La hoja fósil de la que extrajeron el ADN era un fósil de compresión formado cuando la hoja se hundió en el fondo de un lago. Las condiciones eran muy anóxicas (carentes de oxígeno) y, como resultado, el fósil se encontraba en muy buen estado. En la sección News and Views del mismo periódico muestran una foto del fósil; ¡la hoja aún era verde! Y, como verás, aún contenía ADN. Los autores mencionan que se recuperaron muchas bien conservadas fósiles de compresión. Estos fósiles provenían de organismos que vivieron en el Mioceno, hace 17 - 20 millones de años.

De todos modos, los autores extrajeron el ADN que pudieron del fósil y amplificaron el gen rbcL mediante PCR. Los cebadores que utilizaron fueron oligonucleótidos de 30 pb sintetizados para coincidir con la secuencia de Zea Mays (maíz). Dado que rbcL codifica una proteína necesaria, la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa, esperaban que la secuencia estuviera conservada lo suficiente para que los cebadores se unieran. Fue así. También realizaron algunas pruebas para asegurar que la secuencia que obtuvieron provenía realmente del fósil y no de un contaminante externo. Fue así.

La secuencia del fósil y de dos especies actuales de magnolia se presentan junto con la de otra especie de planta. La magnolia fósil, dada la denominación de especie Magnolia latahensis, produjo una secuencia similar, pero distinta, a la de las especies actuales de magnolia. Las secuencias de magnolia (fósil y actual) formaron un grupo distinto de las secuencias de especies estrechamente relacionadas (por ejemplo, tulipanes y petunias).

Los autores concluyen que la secuencia que obtuvieron provenía del fósil y que el fósil pertenecía a una especie actualmente extinta de Magnolia.

El poder de esta técnica (PCR) sugiere muchas aplicaciones para los biólogos evolutivos. Cualquier organismo en el que el tejido esté intacto puede potencialmente proporcionar suficiente ADN para secuenciar. (Esto incluye insectos en ámbar, mamuts lanudos y especímenes de museo) Este conocimiento puede utilizarse para resolver filogenias de organismos extintos. Además, si hay suficientes muestras disponibles, se podría estimar la diversidad genética de poblaciones pasadas de organismos y cómo cambió a lo largo del tiempo. Ya existe un artículo de esta naturaleza en la Journal of Molecular Evolution. En ese artículo, el investigador rastreó la diversidad genética de las Ratas Cangur de California. Alguien en mi laboratorio está haciendo lo mismo con una especie de escarabajo en peligro de extinción aquí en Massachusetts. Está obteniendo el ADN de especímenes de museo clavados que tienen más de cien años.

Referencia

Golenberg, et al., 1990, Secuencia de ADN de cloroplasto de una especie de Magnolia del Mioceno, Nature 344: 656 - 658

En esta entrada presento dos modelos de selección sexual y un artículo que prueba una de las predicciones de ambos modelos. El primer artículo de la entrada será una exposición de la teoría y el segundo artículo será una discusión del artículo.

Darwin y otros observaron que en muchas especies los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos frecuentemente citados son la cola del pavo real, los colores y patrones en los machos de aves en general, los llamados vocales en las ranas y los destellos en las luciérnagas. La mayoría de estas características son una desventaja desde el punto de vista de la supervivencia, principalmente porque una exhibición ostentosa para atraer a las hembras también llamará la atención de los ojos, oídos, nariz o lo que sea de los depredadores. ¿Cómo entonces podría la selección natural favorecer estas características? Bueno, como señalé en una publicación anterior, la atracción sexual de estas características supera la desventaja incurrida para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce muchos descendientes, es mucho más exitoso que uno de larga vida que produce pocos. Sus genes eventualmente dominarán el pool genético de su especie.

Existen dos teorías competidoras sobre por qué las hembras se sienten atraídas por las exhibiciones de los machos. Un modelo, el modelo de "buenos genes", establece que la exhibición indica algún componente del fitness del macho. Un defensor de los "buenos genes" diría que el colorido brillante en los pájaros machos indica una ausencia de parásitos. Las hembras se basan en alguna señal, en este ejemplo el color, que está correlacionada con alguna otra característica importante (ej. carga de parásitos).

El segundo modelo, propuesto por Fisher, se llama el modelo de "selección sexual desbocada". En su modelo, propone que las hembras desarrollan una preferencia por alguna característica masculina (sin tener en cuenta la aptitud) y luego se aparean con estos machos. Por lo tanto, la descendencia de estos apareamientos tendrá los genes tanto para la característica como para la preferencia por la característica. Tenga en cuenta que estos genes se expresarán en los machos y las hembras respectivamente. Como resultado, el proceso se desboca hasta que la selección natural lo controle. Un ejemplo para aclarar.

Supongamos que, debido a algún rasgo peculiar de la química cerebral, las hembras de una especie de aves prefieren a los machos con plumas de la cola más largas que el promedio. Los machos de la población con plumas más largas que el promedio producirán, por lo tanto, más descendencia que los machos de plumas cortas. Así que en la siguiente generación, la longitud promedio de las plumas de la cola aumentará. A medida que avanzan las generaciones, la longitud de las plumas de la cola aumentará porque las hembras prefieren no una longitud específica de cola, sino colas un poco más largas que el promedio. Eventualmente, la longitud de las plumas de la cola aumentará hasta el punto en que la vulnerabilidad a la supervivencia se equilibre con la atracción sexual del rasgo y se establecerá un equilibrio. Observe que en muchas aves exóticas, el plumaje de los machos es a menudo muy vistoso y muchas especies tienen, de hecho, machos con plumas enormemente alargadas. En algunos casos, estas plumas se caen después de la temporada de reproducción.

En ambos de estos modelos, que no son mutuamente excluyentes, se predice que la preferencia de apareamiento de las hembras estará correlacionada con el rasgo masculino. En el primer caso porque el rasgo es una señal de algún otro rasgo beneficioso subyacente. En el segundo caso porque los genes para el rasgo y la preferencia por el rasgo están, o se vuelven, vinculados.

En el artículo que presentaré, los autores prueban esta predicción. Su artículo no es un intento de discriminar entre estos dos modelos. Si la predicción común de ambos de estos modelos resultara ser falsa, entonces ambos los modelos tendrían que ser descartados. Eso es la justificación del estudio.

En el artículo que discuto aquí, los autores (Houde y Endler, 1990) realizan experimentos sobre el pez cebra Poecilia reticulata. Recogieron estos peces de 7 diferentes arroyos que albergan estas especies. Cada arroyo difería en el patrón de coloración de los peces macho que residían allí. Los machos de pez cebra tenían coloración naranja que cubría desde el 5% hasta el 17% de su cuerpo, dependiendo del arroyo del que procedían.

Experimentaron colocando 6 machos y 6 hembras en un tanque y midiendo la atracción sexual de los machos. Esto se calculó como el porcentaje de exhibiciones masculinas que provocaron una respuesta en la hembra. En cada experimento separado, todos los machos provenían de una misma localidad y todas las hembras provenían de la misma u otra localidad. Probó la mayoría, pero no todas, las combinaciones posibles de machos/hembras.

Encontraron que las guppies hembra de arroyos donde los machos tenían grandes cantidades de coloración naranja preferían fuertemente a los machos guppies con grandes cantidades de naranja frente a machos con menos naranja. En poblaciones donde los machos tenían pequeñas cantidades de coloración naranja, las hembras no tenían ninguna preferencia real con respecto al color. La preferencia exhibida por las hembras en la primera oración fue, por supuesto, estadísticamente significativa.

Interpretaron esto como que, en las poblaciones donde el colorido es prominente, la evolución de la preferencia femenina está correlacionada con la evolución del rasgo masculino. En las poblaciones donde el colorido es menos prominente, no existe asociación entre el rasgo masculino y la preferencia femenina.

Los autores también mencionan algunos factores que pueden confundir el asunto. Se había demostrado previamente que las hembras en aguas con poca depredación favorecían a los machos de color brillante más que las hembras en aguas con mucha depredación.

Además, un experimento similar realizado por Kodrick y Brown había demostrado que las hembras siempre preferían a los machos de colorido prominente. Sin embargo, señalan que estos peces provenían de líneas de laboratorio altamente endogámicas, mientras que Houde y Endler utilizaron peces recientemente muestreados en la naturaleza (todos los peces estaban menos de tres generaciones alejados de la vida silvestre).

Para concluir, los autores llegan a la conclusión de que la preferencia femenina y el rasgo masculino están correlacionados en poblaciones donde el rasgo masculino es prominente. Esto fue una predicción tanto del modelo de "buenos genes" como del modelo de "selección sexual desbocada".

Referencia

Houde y Endler, 1990, Evolución correlacionada de las preferencias de apareamiento de las hembras y el patrón de coloración de los machos en el pez cebra Poecilia reticulata, Science 248: 1405 - 1408

Aquí está el número siete de mi serie. Trata sobre la competencia espermática y la elección de pareja masculina en las ardillas terrestres de 13 rayas. Como he dicho antes, cada entrada es simplemente un resumen de algún artículo actual publicado en una revista revisada por pares de prestigio. Esto demuestra que la biología evolutiva es una rama válida y productiva de la ciencia y es reconocida como tal por la comunidad científica en su conjunto. Ningún artículo tiene la intención de ser una prueba condensada de la evolución.

En la mayoría de las especies, las hembras eligen a los machos con los que desean aparearse. Esto no es el caso en la ardilla terrestre de trece líneas, Spermophilus tridecemlineatus. En este sistema, las hembras en celo se aparean con cualquier macho que se acerque a ellas. En promedio, una hembra tendrá dos apareamientos. El primer macho en aparearse será el padre de más descendencia que el segundo (esto se debe a la competencia espermática). La proporción de descendencia del primer macho respecto a la del segundo macho está modulada por dos factores: el retraso entre los apareamientos y la duración del segundo apareamiento. Cuanto mayor sea el retraso entre el primer y el segundo apareamiento, menor será la descendencia que engendre el segundo macho. Sin embargo, puede aumentar este número incrementando el tiempo de cópula.

Así, cuando un macho llega a una hembra que ya está siendo cortejada, tiene dos opciones. (Nota: el primer macho en llegar siempre es el primero en aparearse) Puede esperar hasta que el primer macho se vaya, o intentar encontrar una nueva hembra (preferiblemente una que no haya apareado). Resulta que las hembras son tan escasas que generalmente le conviene al segundo macho esperar. Tener menos descendientes es preferible a no encontrar pareja y no tener descendencia. Sin embargo, se ha observado en el campo que los machos rechazan a ciertas hembras (aquellas que ya han apareado hace un tiempo) y buscan una nueva pareja en lugar de optar por el apareamiento seguro.

Los autores elaboraron un modelo matemático (bastante sencillo) que demostró que, tras transcurrido un tiempo suficiente desde el primer apareamiento, el segundo macho va a engendrar una cantidad despreciable de la camada de la hembra (debido a la competencia espermática, recuerden que el primer macho engendra más y la proporción aumenta con el paso del tiempo). En este caso, la probabilidad (aunque baja) de producir descendencia de una hembra virgen que aún tiene que localizar es mayor que la probabilidad de producir descendencia de la hembra que ya ha localizado. (En realidad es un poco más complicado que esto, pero esto simplifica la imagen sin (IMHO) distorsionarla). El autor calculó que el tiempo crítico es de 3,8 horas; después de eso, un macho debería rechazar a una hembra previamente apareada.

Los autores luego observaron a los ardillas apareándose y observaron que los apareamientos secundarios, de hecho, disminuían con el tiempo. También encontraron que, en promedio, los machos rechazarían a una hembra previamente apareada si esta se había apareado 3,82 horas antes.

Los autores concluyeron que, dado que el comportamiento de las ardillas se ajustaba estrechamente a sus predicciones. Y, dado que sus predicciones se formularon basándose en la competencia espermática; la competencia espermática es el factor más probable que determina la aceptación/rechazo de las hembras apareadas en las ardillas terrestres de 13 líneas.

Referencia

Schwagmeyer y Parker, 1990, Elección de pareja masculina según lo predicho por la competencia espermática en ardillas terrestres de trece rayas, Nature 348: 62 - 64

En relación con mi anterior publicación sobre ardillas (en realidad dos), se me ocurrió que algunas personas podrían malinterpretar (o, Dios no lo permita, querer ridiculizar la evolución haciendo un hombre de paja de lo que dije) sobre cómo los machos de ardilla terrestre "saben" rechazar a las hembras que ya han apareado.

En primer lugar, quiero dejar muy claro que los ardillas no necesitan ser entrenadas en matemáticas para determinar esto. No evitan a las hembras que ya han apareado después de 3,8 horas porque entienden el modelo matemático subyacente, sino porque la selección natural favorece a los machos que "saben" que 3,8 es el número mágico. Permítanme ampliar.

Si un macho se encuentra con una hembra que ya se ha apareado, digamos, 2.4 horas antes, y decide buscar una nueva pareja, (en promedio) engendraría menos descendencia que si hubiera esperado. Del mismo modo, si un macho espera 5 horas después del primer apareamiento para su oportunidad, producirá (en promedio) menos descendencia que si hubiera salido a buscar una nueva pareja. Sin embargo, los machos que, por cualquier razón, buscan parejas después de 3.8 horas, producirán en promedio más descendencia que los machos que esperan cualquier otro tiempo. Y a medida que pasa el tiempo, su descendencia (que "sabe" cuándo empezar a buscar después de 3.8 horas) llegará a constituir un porcentaje cada vez mayor del acervo genético. La selección natural favorecerá a los machos que buscan una nueva pareja cuando la hembra que encuentran se haya apareado hace 3.8 horas o más.

Así que los machos no necesitan correr de un lado a otro con calculadoras para determinar cuánto tiempo esperar, la respuesta ha sido transmitida a ellos por sus antepasados machos que, por azar, acertaron con la duración correcta.

Se podría hacer una última pregunta. ¿Cómo saben los machos si y hace cuánto tiempo se apareó la hembra? No conozco la respuesta a esto. ¿Algunos expertos en ardillas trece rayas por ahí? Podría tratarse de cualquier cosa. Incluso una estimación aproximada podría ser beneficiosa para el macho.

En una de mis publicaciones anteriores de esta serie, presenté dos modelos (no mutuamente excluyentes) de selección sexual. Aquellos fueron el modelo de "buenos genes" y el modelo de "selección sexual desbocada". Bueno, en realidad existe un tercer modelo también (que no excluye a los otros). No estoy al tanto de ningún nombre para él, simplemente lo llamaré el modelo de "preferencia femenina existente". Según este modelo, las hembras tienen una preferencia incorporada por un cierto tipo de macho, incluso si ese tipo de macho no existe.

El artículo que resumo aquí aparece en la edición del 9 de noviembre de 1990 de Science. En el artículo, el autor afirma que, en los peces espada, la preferencia de las hembras por los machos con espadas existía antes de que los machos tuvieran espadas.

Dentro del género Xiphophorus existen platies sin espada y peces espada. El estado sin espada se considera ancestral. Basolo (la autora) experimentó con hembras de la especie X. maculatus. Los machos de esta especie son sin espada. Colocó una hembra en el centro de un acuario que estaba dividido en tres áreas. En un lado, colocó un macho normal. En el otro, colocó una hembra con una espada artificial. Observó que la hembra prefería (se quedaba en ese lado del tanque y ofrecía exhibiciones de apareamiento) al macho con la espada artificial. El experimento se repitió y los machos cambiaron de lado (para controlar el sesgo lateral). El resultado fue el mismo, la hembra prefería al macho con la espada al macho sin espada.

La autora realizó además experimentos para determinar si era la espada en sí misma sobre la cual la hembra se guiaba. Para ello, repitió el experimento anterior, pero en este caso ambos machos tenían espadas artificiales. Una espada estaba coloreada y la otra era opaca (plástico transparente). En este caso, la hembra prefirió al macho con la espada coloreada. También se realizó el control (para la preferencia lateral). Además, la autora retiró las espadas y las intercambió entre los machos y repitió las pruebas (y los controles). Los resultados fueron, una vez más, los mismos. La hembra prefirió al macho con la espada visible.

Así que, los datos que recopiló fueron. [pequeña digresión, sí, la palabra "data" es plural. "Datum" es el singular. Los informáticos simplemente malusaron el término con tanta frecuencia que se ha vuelto aceptado en la literatura informática]

1. Las hembras (de esta especie que nunca había visto machos con espadas) preferían a los machos con espadas.
2. Las hembras no estaban respondiendo a algún efecto secundario de la espada. (La comparación entre espada clara y colorida lo demostró. Un posible efecto secundario en el que la hembra podría haber estado respondiendo era un movimiento de nado único inducido por la presencia de la espada)
3. La hembra (en el experimento con espada colorida vs. clara) no estaba respondiendo a alguna otra característica de los dos machos. (El experimento de intercambio de espadas lo demostró. Cuando se intercambiaron las espadas, su preferencia también cambió.)

Referencia

Basolo, 1990, La preferencia femenina precede a la evolución de la espada en peces de cola de espada, Science 250: 808 - 810

Aquí hay un interruptor, intentaré publicar algo productivo en lugar de insultar a la gente. Discutiré aquí un artículo en un número reciente de Nature. El autor, Lin Chao, examinó el virus de ARN phi 6 para ver si estaba operando la rueda de Muller. Publicaré esto en dos partes. En la primera parte explicaré qué es la rueda de Muller y la deriva genética. En la segunda parte resumiré el artículo y explicaré su importancia.

H.J. Muller propuso, en 1964, una razón por la cual la reproducción sexual puede ser beneficiosa para los organismos. En una línea estrictamente asexual, la recombinación no es posible (en las líneas sexuales, por supuesto, sí lo es). Por lo tanto, cualquier mutación que ocurra en una línea asexual solo puede corregirse de una de dos maneras. Puede ocurrir la mutación de reversión o puede ocurrir una mutación compensatoria. Dado que las mutaciones ocurren al azar, la probabilidad de que la siguiente mutación que ocurra en la línea sea la mutación de reversión es baja. Por lo tanto, cada nueva mutación que la línea absorbe es probable que sea una mutación única. Y, dado que las mutaciones son generalmente deletéreas; se espera que una línea asexual disminuya continuamente su aptitud. Las mutaciones compensatorias también son altamente improbables. Esta disminución continua de la aptitud, impulsada por mutaciones, se llama el reloj de Muller. El término proviene de la idea de que cada mutación mueve el "reloj" un diente hacia adelante y no puede moverse hacia atrás.

Las líneas sexuales tienen otra opción para superar las mutaciones y la recombinación. Si un gen se muta en un organismo sexual, puede ocurrir recombinación con el gen homólogo del compañero. Así, la descendencia tendrá un gen no mutado. Si una población sexual tiene varias mutaciones diferentes en varios genes de su pool genético; es posible a través de la recombinación reconstruir una descendencia no mutada. La recombinación es varias órdenes de magnitud más común que la mutación, por lo que puede fácilmente "ocuparse de" las mutaciones a medida que surgen. Algunos (¿la mayoría?) biólogos piensan que esto es por lo que evolucionó el sexo (y continúa hasta hoy). Elimina la operación del reloj de Müller (porque los organismos pueden mezclar todos los "buenos genes" en el pool genético en un solo organismo).

Para comprender el artículo que describiré en mi 2º post, es necesario entender un concepto más: la deriva genética. Solo explicaré esto brevemente.

La deriva genética es causada por un error de muestreo binomial de la población génica. En una población finita (como todas las poblaciones biológicas) los gametos que contribuyen a la siguiente generación son una muestra de los alelos en la población génica. Como cualquiera que tenga algún conocimiento de estadística puede decirte; cuanto más pequeña sea la muestra, menos probable es que obtengas una descripción precisa de la población. Por lo tanto, en poblaciones que experimentan un cuello de botella (una reducción severa en el número), la muestra de alelos que va a la siguiente generación es una muestra pequeña de la población génica. Así, la frecuencia de cada alelo en la siguiente generación será diferente en la generación siguiente debido únicamente al azar (error de muestreo binomial para ser específicos). [Nota: esto asume que la selección natural no está operando sobre el alelo en cuestión. La selección natural también cambia las frecuencias alélicas.] Cuanto mayor sea el cuello de botella, más severo será el error de muestreo, o la deriva genética. [La deriva ocurre en algún grado en todas las poblaciones, ya estén o no sujetas a un cuello de botella. Cuanto más pequeña sea la población, mayor será el efecto de la deriva.]

La deriva se relaciona con el reloj de Múller de la siguiente manera. Cuando ocurre una mutación en una línea asexual, solo un organismo tiene la mutación. El resto de los organismos no tienen la mutación. Si la mutación es solo ligeramente deletérea, puede aumentar mediante la deriva y eventualmente la versión no mutada del gen puede perderse. Cuando esto ocurre, el reloj ha dado un clic y no puede revertirse. (El gen no mutado se pierde de la población a menos que ocurra una mutación de retorno o compensatoria). Por supuesto, para las líneas estrictamente asexuales, no existe tal cosa como una población. Cada organismo es su propia especie. Pero, hay muy pocas especies estrictamente asexuales en el mundo. La mayoría de las líneas asexuales encuentran alguna manera de "mezclar y combinar" genes con los de sus similares, y (como Deaddog podría atestiguar) con aquellos que no son realmente tan similares a ellos. Por lo tanto, en ese caso, la población de organismos tiene sentido.

En este trabajo, Lin Chao propagó 20 linajes del virus de ARN phi 6. Este virus fue elegido por dos razones. Primero, es asexuado. (De hecho, tiene tres regiones distintas que pueden recombinarse, pero la recombinación no puede ocurrir dentro de estas regiones.) Y segundo, tiene una tasa de mutación varias órdenes de magnitud superior a los virus de ADN similares. (Además, los virus de ADN se reproducen sexualmente.) Todos los 20 linajes derivan de un único virus progenitor.

En cada linaje, sometió al virus a 40 ciclos de crecimiento. Cada ciclo consistía en seleccionar un solo virus y cultivar una población de 8*10^9 virus a partir de él. Por lo tanto, el virus fue sometido a 40 cuellos de botella para intensificar la deriva genética. Si el virus único elegido contenía una mutación, la mutación no podía corregirse. El mecanismo de engranaje había avanzado un diente. (Intensificar la deriva corrige el hecho de que una pequeña cantidad de recombinación es posible en este virus, como mencioné anteriormente.)

Al final de los cuarenta ciclos, midió la aptitud de cada uno de los 20 linajes (comparada con el virus padre original). (La aptitud de cada linaje fue medida tres veces.) Encontró que cada uno de los 20 linajes difería marcadamente en aptitud. Un linaje aumentó su aptitud en un 6%, mientras que todos los demás disminuyeron su aptitud. Un linaje disminuyó hasta el 28% de la aptitud de los padres. El promedio de los linajes fue un 78% tan apto como el padre (el intervalo de confianza del 95% no incluía 1 (aptitud del virus padre)).

El autor concluyó que la disminución en la aptitud (altamente significativa/P=0.0001) se debía a la ruleta de Muller. Cada linaje continuó absorbiendo mutaciones que no podía reparar. Por supuesto, el aumento del 6% en la aptitud fue un resultado interesante. No se dio ninguna explicación real y satisfactoria de eso. (Sin embargo, si se asume que la ruleta de Muller estaba operando en el pasado, una posibilidad surge inmediatamente a la mente.)

El artículo es (IMHO) importante porque la ruleta de Muller se ve bien en papel, pero solo se había demostrado una vez antes (en ciliados. Por cierto, permitirles entonces tener sexo detuvo la ruleta.). Dado que es una de las razones principales por las que se cree que evolucionó el sexo, es agradable tener alguna evidencia empírica de que el fenómeno realmente existe.

Referencia

Chao, 1990, Fitness of an RNA virus decreased by Muller's ratchet, Nature 348: 454 - 455

Larry y yo tuvimos recientemente una discusión acalorada, er... científica sobre la evolución en humanos. Acabo de ver un artículo sobre la evolución humana en PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences) y pensé que sería bueno resumirlo. Esto solo tiene una relación tangencial con esa discusión.

Los autores de este artículo (un grupo de personas del laboratorio de Cavalli-Sforza) se propusieron trazar una filogenia de 5 poblaciones humanas y determinar si las diferencias entre las poblaciones se debían a la selección natural o a la deriva genética. Recopilaron datos sobre 100 polimorfismos genéticos de personas de estos 5 grupos: dos grupos de pigmeos africanos, europeos, chinos y melanesios. Un polimorfismo es un rasgo (en este caso una secuencia génica) que es variable en una población. Por ejemplo, el color de los ojos en humanos es un polimorfismo.

Se elaboran filogenias comparando secuencias genéticas y asumiendo que las secuencias más similares entre sí están más estrechamente relacionadas que las secuencias menos similares entre sí. [Para una breve introducción a la teoría detrás de esto, véase Li y Graur, 1991, Fundamentos de la Evolución Molecular, Sinauer. Hay un poco más de lo que estoy dejando entrever. Sin embargo, la construcción de filogenias es (IMHO) tan aburrida que no quiero entrar en los detalles aquí.] Llegan a un árbol que muestra cómo las poblaciones africanas se separan de las demás hace aproximadamente 100.000 años. (Estimar el tiempo de divergencia asume una tasa constante de mutación - la relación de las secuencias no es constante. IMHO, no es una gran idea asumir automáticamente que las tasas de mutación son constantes.) A continuación, el stock melanesio se separó de la línea europea/china. Luego, los europeos y los chinos se separaron. Finalmente (en la otra mitad del árbol) los dos stocks africanos se separaron.

Este árbol, sin embargo, tiene problemas serios. No entraré en ellos, pero básicamente hay una serie de comprobaciones que puedes realizar para ver si el árbol que el ordenador genera es razonable. Este árbol no lo era. Por un lado, el árbol requería que los europeos tuvieran una tasa de evolución increíblemente lenta en comparación con las otras poblaciones. Los autores consideran esto improbable, aunque añaden (¿estás ahí, Larry?) que la explosión demográfica debida a la revolución agrícola pudo haber congelado la deriva y ralentizado la evolución en los europeos en un 20-25%.

Utilizando algunas pruebas históricas, los autores asumen que la población europea fue un mestizaje de dos otras líneas. Luego, introducen los números en el ordenador y obtienen el siguiente árbol. La primera división es nuevamente la bifurcación africana/otros. A continuación, los chinos y los melanesios se separan. Luego, la población europea se forma como un híbrido de los chinos y de una población africana aún no diferenciada. Finalmente, las dos poblaciones africanas divergen. Los autores concluyen que este árbol es más razonable.

Siguiente, intentaron determinar si la distribución de los polimorfismos se debe a la deriva o a la selección. Lo hicieron calculando el valor Fst para cada polimorfismo. Los valores Fst son una medida de la variación en una subpoblación con respecto a la variación en la población combinada. (Para detalles sobre Fst, véase Hartl y Clark, 1989, Principles of Population Genetics, Sinaeur.) Determinaron una distribución de Fst basada únicamente en un modelo de deriva y compararon eso con los números que calcularon. Rechazaron la hipótesis nula (P=0.0023). Había demasiados valores altos y bajos de Fst (y no suficientes en el medio, por lo tanto) para ser consistentes con la deriva por sí sola. Valores extraordinariamente altos de Fst indican selección disruptiva. Valores muy bajos indican selección estabilizadora.

Así que básicamente los autores construyeron una filogenia de 5 grupos humanos que consideraban razonable y determinaron que algunas de las diferencias en los pools génicos de estos grupos se debían a la selección natural. Pensé que el artículo era bastante bueno, aunque algo escueto en algunas partes. De todos modos, un conjunto de datos preliminar razonable e interpretación.

Referencia

Bowcock, et al., 1991, Deriva, mezcla y selección en la evolución humana: Un estudio con polimorfismos de ADN. PNAS 88: 893-843

Los cloroplastos y las mitocondrias son orgánulos dentro de las células eucariotas (células de organismos distintos a las bacterias, las cuales no tienen orgánulos). Estos orgánulos poseen su propio material genético. Se ha demostrado previamente que el ADN organelar es mucho más similar al de las bacterias que al ADN nuclear de los eucariotas. Esto, junto con otras evidencias, llevó a los científicos a la creencia ahora ampliamente aceptada de que estos orgánulos fueron antiguamente células procariotas libres que comenzaron a vivir dentro de células proto-eucariotas y, eventualmente, ambos tipos de células requirieron la presencia mutua para su existencia. Fueron endosimbiontes obligados. Vale la pena notar que los orgánulos aún se reproducen de manera autónoma dentro de las células eucariotas.

Recientemente, un artículo publicado en Nature proporcionó evidencia de un doble evento endosimbiótico en algas criptomonadas. Varios tipos de evidencia llevaron a los investigadores a concluir que este doble evento tuvo lugar. En primer lugar, la mayoría de los cloroplastos tienen doble membrana (una membrana de la célula protoeucariota y otra de las bacterias endosimbiontes). Los cloroplastos de las algas criptomonadas tienen más de dos membranas. Además, estos cloroplastos contienen lo que se llama nucleomorf, una estructura que contiene ADN y que se cree es el vestigio de un núcleo eucariota. (Los procariotas y los orgánulos no tienen un núcleo delimitado por membrana; su ADN simplemente "flota libre".)

El punto decisivo llegó cuando los investigadores amplificaron regiones del gen 18S rRNA (usando PCR). Encontraron dos secuencias de diferentes longitudes que llamaron Nu y Nm. Nu creen que proviene del ADN nuclear de las algas y Nm del nucleomorfos (todavía están intentando obtener una prueba rigurosa de esto). Las dos secuencias fueron muy divergentes. Nu fue similar al ADN nuclear de protozoos ameboideos y la secuencia Nm es similar a las algas rojas. Los autores concluyen que las algas criptomonadas son un quimera de dos eventos endosimbióticos. Primero un evento endosimbiótico en el que se formaron las algas rojas, luego estas algas eucariotas rojas siendo tomadas por un protozoo creando las algas criptomonadas.

Referencia

Douglas, et. al., 1991, Las algas criptomonadas son quimeras evolutivas de dos eucariotas unicelulares filogenéticamente distintos, Nature 350: 148-150

¡Hola a todos! Aquí está el noveno post de mi serie. En este uno (que debería ser corto) resumo un par de papers paleontológicos. Como no soy yo mismo un cazador de rocas, no daré demasiados detalles.

El primer artículo es un informe de Science de Jeram, et al. En él describen fósiles de animales terrestres del Silúrico. Encontraron un arácnido (araña) y dos milpiés. Lo más llamativo del artículo fue que no se esperaba que los animales colonizaran la tierra durante el Silúrico. Pero, el hallazgo de artrópodos depredadores indica un ecosistema estable que contenía animales mucho antes de lo esperado. [Nota para los buenos chicos; ¿no es agradable tener una teoría que se enriquece, en lugar de avergonzarse, con nuevos datos?] Este hallazgo incluso llegó a la prensa popular; mi madre me envió un recorte de periódico (probablemente KC Star - no lo recuerdo) sobre ello.

El segundo artículo apareció en Nature y fue escrito por Pilbeam et al. En este artículo describen dos humeros de Sivapithecus recientemente encontrados y discuten la hipótesis de que estaba estrechamente relacionado con el género Pongo. El resultado del artículo es que, los especímenes craneales previos de Sivapithecus indicaban que probablemente estaba estrechamente relacionado con Pongo, sin embargo, los nuevos humeros encontrados no son nada similares a Pongo. Los autores concluyen que los datos no son suficientes para tomar una decisión en este momento.

Si desea la descripción completa, detallada y cargada de jerga, junto con las fotografías de estos fósiles, consulte las referencias. También hay un artículo sobre la evolución de los artrópodos en esa misma edición de Science, pero no es realmente interesante (al menos para mí).

Referencias

Jeram, et al., 1990, Land Animals in the Silurian: Arachnids and Myriapods from Shropshire, England, Science 250: 658 - 660

Pilbeam, et al., 1990, New Sivapithecus humeri from Pakistan and the relationship of Sivapithecus and Pongo, Nature 348: 237 - 238

Bueno, no he escuchado a ningún creacionista en este foro afirmar recientemente que no hay evidencia para la evolución, pero continuaré esta serie ya que todo el correo que he recibido al respecto ha sido favorable. Aquí resumiré un artículo del número más reciente de Science.

En este artículo, Turlings y colaboradores investigan las interacciones entre plantas de maíz, orugas y avispas parasitoides. Las avispas parasitan a las orugas, que a su vez se alimentan de maíz. Los autores encontraron que el maíz, cuando es consumido por las orugas, libera químicos (volátiles terpenoides) que atraen a las avispas.

Para determinar qué estímulo provocó la liberación de estos compuestos químicos, Turlings probó los siguientes tipos de hojas en cuanto a su capacidad para atraer avispas: 1) hojas que habían sido comidas por orugas 2) hojas que estaban mecánicamente dañadas (cortadas con una navaja) 3) hojas con saliva de oruga sobre ellas. Observe que el primer tipo de hoja tendría tanto daño mecánico como saliva de oruga sobre ella. Ya se había establecido previamente que las avispas eran atraídas por los terpenoides.

Los autores encontraron que el primer tipo de hoja (masticada por orugas) atrajo a las más avispas. Concluyeron que una combinación de daño y saliva era necesaria para atraer eficientemente a las avispas.

Además de medir la atracción de las avispas, analizaron los químicos liberados por el maíz mediante cromatografía de gases. Esto se hizo para asegurar que los terpenoides estuvieran siendo liberados efectivamente. Lo estaban, por lo que Turlings concluyó que eran los terpenoides los que atraían a las avispas (y estos terpenoides solo se producían en respuesta al daño causado por las orugas).

Ya se había demostrado anteriormente que las plantas producen químicos para repeler a los herbívoros. La mayoría de estos químicos, sin embargo, funcionan de manera directa. El insecto come el químico; el insecto muere. Este es uno de los primeros artículos que demuestran una defensa química que funciona de una manera más indirecta. El insecto come la planta. La planta libera un químico que atrae a la avispa. La avispa come al insecto.

Los autores no descartan la posibilidad de que los terpenoides puedan también dañar a las orugas de alguna manera directa. Pero, el valor principal de los terpenoides para el maíz es su capacidad para atraer a un depredador de la oruga. Hay más en el artículo, pero solo quería resaltar los puntos clave.

En la reciente revista Nature hay un par de artículos muy interesantes (sobre reyezuelos). Intentaré resumirlos esta semana en algún momento.

Si se está preguntando qué tiene que ver esto con la evolución, pregúntese a sí mismo esta pregunta: ¿cómo llegó este sistema a este punto? Recuerde que Steve Timm afirmó que los creacionistas (¿algunos? ¿la mayoría? ¿todos?) creen que antes de "la caída" no había depredadores.

Es fácil construir una manera plausible para que este sistema llegue al punto en que se encuentra ahora dada la teoría evolutiva. No veo cómo puedes hacerlo dado un escenario creacionista. Tanto el maíz como las avispas deben cambiar en el intervalo entre la caída supuesta y el tiempo presente. El creacionismo no proporciona ningún mecanismo para el cambio.

Referencia

Turlings, et al., Explotación de los olores de las plantas inducidos por herbívoros por avispas parásitas en busca de hospedadores, Science 250: 1251 - 1252

Kathleen Hunt (jespah@milton.u.washington.edu) escribe:

6) "Aunque la evolución ha sido estudiada durante años, los científicos nunca han observado a una sola especie evolucionando". ¿Y qué más? La evolución ha sido estudiada durante poco más de un siglo. La especiación tarda *MÁS* de un siglo. Si solo estudias la evolución durante unos cien años, todo lo que esperarías ver es la microevolución dentro de las especies y, quizás, la separación de subespecies que podrían estar en camino hacia la especiación. Los científicos *sí* han observado ambos de estos eventos.

En el género Tragopogon (un género de plantas que consiste principalmente en diploides), dos nuevas especies (T. mirus y T. miscellus) han evolucionado. Esto ocurrió dentro de los últimos 50-60 años. Las nuevas especies son descendientes alloploides de dos especies parentales diploides separadas.

Así es como ocurrió. Las nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fertilizó a una especie diploide diferente y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no podía fertilizar ni ser fertilizada por ninguna de sus dos especies parentales. Está aislada reproductivamente, que es la definición de una especie (bueno, la definición más común, al menos). El artículo al que me refiero en relación con esto es excelente. Una nueva especie, T. mirus, ha surgido al menos tres veces de forma independiente.

Así, la especiación ha sido observada en caso de que vuelvan a mencionarlo. De hecho, ocurrió instantáneamente en este caso. Las plantas son increíblemente plásticas en cuanto a la genética, por lo que realmente no es tan sorprendente que el primer evento de especiación observado (lo que yo sé) fuera algo así en las plantas.

Referencias

Soltis y Soltis, 1989, [el título está dañado en mi fotocopia], Amer. J. Bot. 76(8): 1119 - 1124

Roose y Gottlieb, 1976, Consecuencias genéticas y bioquímicas de la poliploidía en Tragopogon, Evolution 30: 818 - 830

(El artículo de Soltis examina el ADN de cloroplastos, el artículo de Roose analiza datos de aloenzimas. Ambos son, a mi juicio, artículos bastante decentes.)

He mencionado el término "reordenamiento de exones" en varias de mis entradas, así que no tengo más remedio que explicarme qué diablos estoy hablando. Esto es especialmente cierto ya que hay un artículo en la Science de esta semana sobre el "Universo de exones" que será la segunda parte de este artículo. En esta introducción al artículo, explicaré un poco sobre la estructura de los genes y qué es el reordenamiento de exones. (Tenga en cuenta que el ADN codifica para ARN, el cual codifica para proteína)

La bacteria E. Coli se utilizó en la mayoría de los primeros experimentos de genética molecular. Cuando se secuenciaron los primeros genes a partir de ella, se descubrió que toda la información para la proteína se encontraba en un tramo continuo (un marco de lectura abierto (ORF)). Fue algo sorprendente cuando se secuenciaron los primeros genes eucariotas y esto no fue así. Parecía que los genes eucariotas típicos contenían varios marcos de lectura de ADN interrumpidos por secuencias de ADN que no codificaban para nada. Las regiones codificantes fueron denominadas exones y las secuencias intervinientes fueron denominadas intrones.

Pronto se descubrió que los exones comúnmente codifican para un dominio funcional o subunidad de una proteína. En otras palabras, que los intrones a menudo separan los útiles "bloques de construcción" de las proteínas. Por supuesto, esto llevó a especular que, quizás los exones pudieran duplicarse, eliminarse o "mezclarse y emparejarse" desde un gen existente para crear un gen completamente nuevo con una nueva función. Si un gen completo se duplica, por ejemplo (esto es bastante común), un gen puede continuar haciendo su trabajo mientras el otro está libre para evolucionar una nueva función intercambiando exones con otros genes duplicados. Esto es a lo que se refiere el intercambio de exones.

Por supuesto, esto sería una excelente manera de adquirir nuevos genes útiles y sus proteínas correspondientes rápidamente. Y, no pasó mucho tiempo antes de que se confirmara que el intercambio de exones había ocurrido. Dos genes, el gen del receptor de lipoproteína de baja densidad (LDL) y el factor de crecimiento epidérmico (EGF), se demostraron ser genes mosaicos. Aunque no estaban funcionalmente relacionados, compartían algunos exones comunes.

Puede parecer un poco inverosímil para aquellos que no saben mucho sobre genética molecular que los exones puedan moverse libremente por todo el genoma y asentarse convenientemente en un lugar útil. De hecho, hay muchos mecanismos para mover ADN de una parte del genoma a otra. Mencionaré un par.

Uno es la conversión génica. Este es un fenómeno por el cual un tramo de ADN "borra" otro tramo y se copia a su lugar. El mecanismo es bien conocido, pero no tengo tiempo de explicarlo. Cualquier texto de bioquímica molecular tendrá esa información.

Otro es la transposición. Esto ocurre cuando un segmento de ADN se excisa simplemente de una parte del genoma y se traslada a otra. Los transposones son fragmentos de ADN que realizan esta acción. Muchos biólogos (incluido yo mismo) tienden a considerarlos como parásitos moleculares. No aportan ningún beneficio a la célula ni al organismo. Pero como se mueven por todo el genoma con tanta frecuencia, es difícil eliminarlos. Los transposones transportan unos pocos genes consigo, generalmente solo los genes necesarios para su propio movimiento.

Si dos transposones rodean un tramo de ADN, pueden llevar ese tramo de ADN consigo la próxima vez que ambos se muevan si se mueven como una gran unidad.

Estos procesos no están dirigidos ni tienen conciencia de ninguna manera, por lo que un exón no sabe que debe ser reordenado al lugar correcto. De hecho, a menudo un exón (o transposón) se coloca en el medio de un gen funcional. El resultado es un organismo muerto. Pero, ocasionalmente, se produce un buen reordenamiento. Es un fenómeno de acierto o fallo.

Así que, hay una explicación del intercambio de exones y un poco de información sobre cómo podría ocurrir. Mañana, intentaré publicar un resumen del artículo en Science.

De acuerdo, aquí está un resumen del artículo. No es tan largo realmente, pero es muy denso. Resumiré los puntos clave y solo advertiré que estoy omitiendo algunas cosas.

El artículo se titula "¿De qué tamaño es el universo de exones". Recuerde que un exón típicamente codifica un dominio funcional de una proteína (por ejemplo, un dominio de unión al ADN). Los genes duplicados pueden "intercambiar" intrones y evolucionar rápidamente nuevas proteínas. Un exón de unión al ADN homólogo, por ejemplo, podría encontrarse en muchos genes completamente no relacionados, lo que indica que fue importado intacto desde otro gen. Esta construcción de genes "prefabricada" se llama reordenamiento de exones.

Los autores del estudio hicieron la siguiente suposición al inicio del mismo. Dado que los intrones (las secuencias que se intercalan entre los exones) se encuentran en todos los taxones de eucariotas y típicamente están en el mismo lugar en proteínas homólogas, la estructura intrón/exón de los genes debe ser ancestral. El punto de vista competidor es que los intrones son bastante recientes y se han extendido por todos los taxones como elementos similares a los transposones. Algunas ubicaciones de intrones dan crédito a esta visión, pero, IMHO, la mayoría de los intrones probablemente estaban presentes en el progeonote (el ancestro común más reciente de todos los organismos vivos). Algunos intrones invadieron más tarde. Como anécdota, mencionaré que las bacterias no contienen intrones; algunos biólogos toman esto a significar que "perdieron" sus intrones para optimizar sus genomas. Otros lo toman como prueba de que los intrones invadieron después de la divergencia de procariotas y eucariotas. Por lo que vale, yo apoyo la primera hipótesis.

Los autores luego se propusieron calcular cuántos exones serían necesarios para explicar todas las proteínas que tenemos en todos los organismos de hoy en día. Esto asume que las proteínas modernas no evolucionaron lentamente una por una, sino que se ensamblaron juntando dominios hasta que algo funcionara.

Para ello, conectaron su computadora a las bases de datos Genbank y EMBL y básicamente revisaron cada gen secuenciado (una pequeña exageración). Luego, pasaron por la lista y redujeron las secuencias a genes no homólogos y secuencias no homólogas dentro de los genes. Por ejemplo, si se utilizó la secuencia de alcohol deshidrogenasa de una especie, las secuencias de otras especies fueron descartadas. Del mismo modo, si un gen tenía más de un dominio idéntico (no poco común), los dominios "extra" fueron eliminados. Todo esto se hizo en un intento de eliminar exones duplicados de fuentes homólogas conocidas. (Nota: todas las secuencias fueron primero "transcritas" de secuencias de ADN a secuencias de aminoácidos mediante el código genético universal - esto fue hecho por computadora)

Mucho caos matemático/estadístico/simulación por computadora siguió 8-) Proporcionaré la referencia para aquellos que quieran adentrarse en los detalles sangrientos. (Todavía estoy reflexionando sobre algunos de los análisis) Básicamente, sin embargo, lo que hicieron puede explicarse como sigue. A partir de la muestra de genes que tomaron de la base de datos, realizaron comparaciones por pares y verificaron cuántos exones idénticos tenían. Usaron este número de muestra como una estimación del total de exones idénticos en la población (todos los organismos). Concluyeron que entre 1000 y 7000 exones eran necesarios para crear todas las proteínas que vemos hoy en día. Un número bastante pequeño, todo considerado. (Vaya, ¿no te encanta la mano de onda. Creo que casi me rompí la muñeca 8-) Al menos ahora entiendo el atractivo del creacionismo ;-) )

Al final del artículo se dedica una considerable cantidad de tiempo a examinar todas las posibles suposiciones y errores consecuentes que podrían incluirse en el estudio. Son bastante numerosos, pero los autores hacen todo lo posible por abordarlos. Van desde las probabilidades de formar dos exones idénticos por azar hasta exones homólogos que divergen en su secuencia de aminoácidos, pero no en función. Algunos problemas harían que la estimación del número total de exones fuera demasiado baja, mientras que otros harían que el número resultara demasiado alto.

Bueno, ciertamente fue un artículo interesante; les daré ese crédito. Y, supongo que probablemente no se han equivocado en demasiadas órdenes de magnitud 8-)

Referencia

Dorit et al., 1990, How Big is the Universe of Exons, Science 250: 1377 - 1382

Este es el número 13 de mi serie de publicaciones sobre la investigación actual en evolución. Resumiré dos artículos de un reciente número de Science, ambos de los cuales básicamente reportan el mismo hallazgo. Hoy estoy un poco apurado, por lo que este será un resumen muy básico. Pero, como siempre, proporcionaré las referencias.

Primero, un poco de contexto. En eucariotas (básicamente todos los organismos excepto las bacterias), los genes generalmente no se encuentran como un único marco de lectura ininterrumpido. Hay secuencias dispersas dentro de la región codificante de los genes. Estas se exciden después de que el ADN se traduce a ARN. Estas secuencias de ADN excididas se llaman intrones (las secuencias de ADN codificantes se llaman exones).

En los dos artículos que resumiré, los autores presentan evidencia de un origen antiguo para los intrones.

De acuerdo con la hipótesis endosimbiótica de la evolución de los eucariotas, los cloroplastos actuales son descendientes de antiguas cianobacterias. Estas cianobacterias fueron fagocitadas por una célula antigua y se estableció una relación simbiótica de tal manera que las cianobacterias simplemente continuaron viviendo dentro de la célula que las engulló. También existen cianobacterias libres que viven hoy en día. Los autores de los documentos registran la presencia de un intrón en un gen tanto de las cianobacterias modernas como de los cloroplastos. En ambos casos, este intrón es del mismo tipo en todos los genes examinados (es un intrón del grupo I) y se encuentra en la misma posición. Argumentan que esto implica que el intrón estaba presente en el gen antes de que las antiguas cianobacterias se dividieran en sus dos linajes actuales (cianobacterias modernas y cloroplastos).

En el primer artículo, los autores documentan un intrón del grupo I en la misma posición en el gen de tRNA de leucina en dos especies de Anabena (cianobacterias) y en los cloroplastos de varias plantas terrestres (frijol, hepática, maíz, arroz y tabaco). En el segundo artículo, los autores (un grupo diferente de colegas) muestran un intrón del grupo I en el gen de tRNA de leucina en cinco especies de cianobacterias y muchos cloroplastos de plantas muy diferentes.

A partir de estos datos, los autores (en ambos artículos) argumentan que esto es evidencia de que el intrón precedió a la separación de las cianobacterias modernas y los cloroplastos. Si el ancestro común de estos dos grupos (cianobacterias antiguas) tenía este intrón en esa posición, su distribución actual puede explicarse por una herencia simple; ambos linajes lo conservaron. La explicación alternativa sería que el intrón invadió a todos estos linajes. Los intrones del Grupo I son móviles en algunos linajes; pueden excisarse de un tramo de ADN e insertarse en otro. Sin embargo, es altamente improbable que el mismo tipo de intrón se insertara en el mismo lugar en todos estos genes. La primera hipótesis (el intrón estaba en el ancestro común) es, IMHO, mucho más probable.

Referencias

Xu, et. al., Origen bacteriano de un intrón de cloroplasto: Intrones del Grupo I de autoempalme conservados en cianobacterias, Science 250: 1566 - 1569

Kuhsel, et al., Un intrón del Grupo I antiguo compartido por Eubacterias y Cloroplastos, Science 250: 1570 - 1572

Este es el parte 14 de mi serie titulada "evidencia para la evolución". Para el beneficio de Bob, explicaré de qué se trata. En esta serie publico resúmenes de recientes artículos científicos sobre la evolución. Selecciono los artículos de revistas científicas mainstream revisadas por pares (no Evolution o Journal of Molecular Evolution o ninguna de esas revistas). Esto es para demostrar que los biólogos evolutivos cumplen los criterios de valor científico según lo juzgado por científicos en otros campos. (Como un aparte, Nature publica aproximadamente uno a dos artículos sobre evolución por semana. Nunca he visto un artículo creacionista presentado allí.) Ninguna publicación individual está intencionada para ser una prueba condensada de la evolución. Cada una es meramente más evidencia de que ocurrió y ocurre. Además, he estado seleccionando artículos que han salido recientemente. Esto no es un compendio de artículos clásicos, sino más bien cosas en la vanguardia.

Aquí resumo un artículo que demuestra la evolución ocurriendo en una situación de laboratorio. Apareció en un número reciente de Science [1].

En casi todas las especies dioicas (especies con dos sexos), la proporción sexual es 0.5. Hay 1/2 machos y 1/2 hembras. En la mayoría de las especies, las reglas mendelianas de herencia explican mecánicamente por qué es así. Por ejemplo, en los humanos la descendencia de cualquier pareja tiene un 50 por ciento de probabilidad de ser macho o hembra. Esto es porque el esperma masculino tiene un 50 por ciento de probabilidad de contener un cromosoma Y y un 50 por ciento de probabilidad de contener un cromosoma X. Los óvulos femeninos solo contienen cromosomas X. Los individuos que son XX son hembras, los individuos que son XY son machos. Dada cualquier proporción sexual inicial, la proporción sexual de la siguiente generación será 0.5. (la prueba se deja como un ejercicio para el lector) La única excepción a esto sería una proporción sexual de 1 o 0. Una población de solo machos o solo hembras no tiene esperanza de recuperar una proporción sexual equilibrada.

Puede plantearse la pregunta: ¿es la proporción de sexos simplemente una consecuencia no adaptativa del segregación independiente de los cromosomas X e Y en los espermatozoides masculinos? O, ¿es la proporción adaptativa y la segregación mendeliana un rasgo adaptativo que ha evolucionado?

Los autores de un reciente estudio pusieron esto a prueba estudiando el pez Menidia menidia, el menudillo de plata del Atlántico. Este pez tiene un ciclo de vida inusual en el sentido de que, durante los primeros meses del año, se producen principalmente crías hembras. En los meses de verano, se producen principalmente machos. El sesgo en el sexo de las crías es inducido por la temperatura del agua. Las crías hembras se producen cuando el agua está fría, los machos cuando está caliente. La proporción de sexos a lo largo de todo el año se equilibra en 0.5. Este sesgo de sexo es causado por la determinación del sexo dependiente de la temperatura, no por la mortalidad del sexo dependiente de la temperatura. En otras palabras, el agua fría hace que las crías de pez sean hembras, no mata a las crías de pez macho. El mismo embrión podría ser macho o hembra dependiendo de la temperatura en la que se cría (es decir, la segregación mendeliana no influye en la proporción de sexos en esta especie).

Los autores capturaron cientos de estos peces y los mantuvieron en acuarios durante cinco a seis años. Algunos acuarios se mantuvieron a temperaturas bajas, otros a temperaturas altas. En los acuarios de baja temperatura, las poblaciones comenzaron con la mayoría de hembras. La proporción de sexos, por ejemplo, en un tanque de baja temperatura fue de 0.70 (70% hembra). En los acuarios de alta temperatura, las poblaciones comenzaron con la mayoría de machos. En uno de los tanques de baja temperatura, la proporción de sexos fue de 0.18. Ambas, dadas las tamaños de las poblaciones, son significativamente diferentes de 0.50.

A medida que avanzó el experimento, las proporciones de sexos cambiaron desde las condiciones iniciales altamente sesgadas. En todas las poblaciones las proporciones de sexos convergieron en 0.5. La trayectoria de la convergencia de las proporciones de sexos hacia 0.5 difería entre muchos de los tanques. En un tanque, la siguiente y todas las generaciones subsiguientes se mantuvieron en una proporción de sexos de 0.5. En otro, convergió lentamente hacia 0.5. En aún otro, alcanzó 0.5, luego superó ligeramente ese valor y luego regresó. Esto indica que una proporción de sexos de 0.5 es de alguna manera adaptativa (hay mucha teoría sobre por qué podría ser así - más adelante puede aburrirte con ello) porque los peces evolucionaron desde una proporción sesgada hacia una proporción equilibrada. Dado que la segregación cromosómica no determina el sexo en estos peces (lo hace la temperatura), la única explicación para su convergencia a 0.5 es que la selección natural favoreció a los peces que producían una cantidad anormal de la minoría de sexos. (Si faltan machos, cualquier pez que produzca peces macho contribuirá más que el promedio al acervo genético). Esto es un tipo de selección dependiente de la frecuencia. A medida que la proporción de sexos se acerca a 0.5, los peces que producen una cantidad desproporcionada de cualquiera de los sexos contribuirán menos que el promedio al acervo genético.

Finalmente, observa que la evolución ha ocurrido. El experimento comenzó con poblaciones de peces que producían proporciones de sexos sesgadas y terminó con poblaciones que producían proporciones de sexos equilibradas. Dado que el entorno se mantuvo constante, el cambio en las poblaciones fue, por lo tanto, genético. En otras palabras, el acervo genético cambió con el tiempo. Esta es la definición de evolución.

Por supuesto, los autores estaban principalmente preocupados por el resultado de que las proporciones sexuales parecen ser adaptativas y no hicieron mucho alboroto sobre que se demostrara que ocurre la evolución (por casi la misma razón por la que los astrónomos modernos no enfatizan constantemente, ni intentan probar, que la Tierra es redonda). Esto es solo uno de muchos papers que realmente demuestran la evolución en el laboratorio. También hay muchos que demuestran que la evolución ocurre en la naturaleza (cualquier texto sobre evolución puede proporcionar estas referencias - o envíeme un correo electrónico si está interesado). Además, como he publicado anteriormente, la especiación también ha sido documentada que ocurre (proporcionaré estas referencias [2,3])

Referencias

[1] Conover y Voorhees, 1990, Evolución de una proporción de sexos equilibrada mediante selección dependiente de la frecuencia en un pez, Science 250: 1556 - 1558

[2] Roose y Gottlieb, 1976, Consecuencias genéticas y bioquímicas de la poliploidía en Tragopogon, Evolution 30: 818 - 830

[3] Soltis y Soltis, 1989, [ título dañado en mi fotocopia 8-( ] Amer. J. Bot. 76(8): 1119 - 1124

Esto será breve, ya que solo estoy tomando un breve descanso de estudio. Steve Watson nos ha proporcionado amablemente información sobre lo que están haciendo los creacionistas estos días. Aquí hay una mirada a lo que han estado haciendo recientemente un par de biólogos.

Muchas explicaciones "evolutivas desde el sofá" de rasgos complejos siguen el modo de "el pequeño rasgo se convierte en un rasgo grande". En otras palabras, el rasgo complejo comienza como una anomalía apenas funcional y es gradualmente moldeado por la selección natural en una parte de morfología (o comportamiento o bioquímica) completamente funcional. Estas historias "así es como fue" suelen estar, sin embargo, completamente sin apoyo de datos (pero, tampoco son refutadas).

Los autores del artículo que resumiré brevemente aquí añaden peso a una explicación de que "un pequeño rasgo se convierte en un rasgo grande". Benkman y Lindholm estudiaron al picogordo rojo (Loxia curvirostra) para examinar cómo evolucionó el pico extraño de este ave. El picogordo, como sugiere su nombre, tiene un pico cruzado. El pico inferior se curva hacia un lado y el pico superior se curva hacia el otro. La forma inusual del pico ayuda a estas aves a extraer semillas de los piñones.

Como las uñas de los pies humanos, los picos de los pájaros pueden cortarse sin dañar al organismo. Y, al igual que las uñas de los pies, vuelven a crecer. Los autores utilizaron tijeras para uñas para recortar los picos de los pájaros de tal manera que no se cruzaran. Tardó aproximadamente 36 días para que los picos crecieran desde un estado no cruzado hasta un estado cruzado. Los autores utilizaron este crecimiento del pico para reflejar el probable cambio filogenético desde pájaros de pico no cruzado hasta pájaros de pico cruzado.

Los autores primero separaron a los pájaros en un grupo de control y un grupo experimental. Luego midieron cuánto tiempo les tomó a los pájaros de cada grupo extraer semillas de un cono. Ambos grupos eran estadísticamente iguales. Luego recortaron los picos del grupo experimental y midieron, durante un período de 36 días, cuánto tiempo les tomó a cada grupo retirar semillas de un cono. Como cabría esperar, el grupo de control no cambió durante el experimento ya que permaneció inalterado. El grupo experimental, sin embargo, sí cambió. El primer día después del recorte, le tomó en promedio 5.28 segundos a un pájaro alcanzar una semilla. Esto fue un aumento desde los 1.34 segundos anteriores al recorte. A medida que avanzaba el experimento, los pájaros mejoraron y mejoraron hasta que a los 36 días les tomó solo 1.68 segundos alcanzar una semilla (estadísticamente no significativamente diferente de 1.34). Este aumento en la recolección de semillas fue interpretado como una función del cruce de picos. Los autores concluyeron que la característica de pico cruzado fue seleccionada en cada paso desde un ancestro sin pico cruzado, ya que a medida que el pico se volvió más y más cruzado, la capacidad de los pájaros para asegurar rápidamente la comida aumentó. También notaron que se han observado cruces de pico leves en especies de pájaros con picos rectos.

John Krebs (en el artículo "Noticias y Opiniones" que acompaña) señala que el artículo no aborda los cambios en la musculatura, la morfología de la lengua y el comportamiento que deben acompañar el cambio en la morfología del pico. Pero, señala que estas aves proporcionan una vía muy interesante para abordar preguntas de este tipo.

También señala que, según la leyenda, estos picos rojos obtuvieron sus picos cruzados al intentar sacar los clavos de la cruz de Jesús de Nazaret. El color rojo de los machos simbolizaba su sangre. Por alguna razón, me gusta más la primera explicación 8-)

Bueno, ahí lo tienes. Un breve artículo de "qué maravilla" de Nature. Me gustó bastante (tenía un buen ritmo y podía bailar con él). Por lo general, no me convence este tipo de argumentos de "un pequeño rasgo se convierte en un gran rasgo", pero en este caso al menos hay un poco de datos que respaldan la afirmación. (Debo señalar, antes de que Larry me acuse de ser un saltacionista ;-), que no estoy implicando que los rasgos complejos aparezcan completos en "monstruos esperanzados". Simplemente creo que a menudo la utilidad actual de un rasgo tiene poco o nada que ver con su utilidad ancestral. Muchos rasgos complejos pueden ser exaptaciones, no adaptaciones.)

Referencia

Benkman y Lindholm, 1991, Las ventajas y la evolución de una novedad morfológica, Nature 349: 519-521

Ted, de su propia manera encantadora, ha explicado que toda la ciencia es falsa porque se basa en suposiciones falsas y que los científicos están tan absorbidos por el impulso de lo que hacen, que no pueden volver atrás para corregir sus "errores" (aparentemente esto implicaría olvidar las matemáticas y leer selectivamente manuscritos antiguos). De todos modos, lo que se hace no puede deshacerse (ITHO). Esto me lleva a un reciente artículo en Nature. Primero, un poco de teoría ecológica/evolutiva.

El mimetismo es el fenómeno en el que dos (o más) especies se parecen, suenan, huelen o, en general, se asemejan entre sí. Existen dos tipos de mimetismo: Batesiano y Muleriano (debería llevar una diéresis sobre la u).

La mimetismo batesiano es cuando una especie evoluciona para imitar a una segunda especie que tiene alguna característica que la hace indeseable para los depredadores. Por ejemplo, una mariposa que sabe bien, pero que imita a una mariposa que sabe mal, puede evadir la depredación mientras que las mariposas de mal sabor sean más numerosas que las de buen sabor (es algo dependiente de la frecuencia). La especie palatable se beneficia porque gana la recompensa de parecerse a una especie de mal sabor, pero no paga el precio; los toxinas químicas son costosas para un animal producir. Si la especie palatable se vuelve demasiado numerosa, la especie de mal sabor puede sufrir ya que los depredadores pueden aprender que los organismos que tienen ese patrón/coloración/sonido/olor están bien para comer.

El mimetismo mulleriano ocurre cuando dos (o más) especies desagradables evolucionan para parecerse/sonarse/olerse/lo que sea entre sí. Ambas/todas se benefician porque los depredadores solo tienen que aprender una señal para discriminar las especies a evitar, en lugar de tener que aprender señales separadas para cada especie desagradable. Esto es un beneficio para la presa (solo coincidentemente un beneficio para el depredador), especialmente si las dos (o más) especies miméticas ocurren a bajas densidades.

Uno de los ejemplos clásicos de mimetismo batesiano ha sido la mariposa viceroy. Los textos de biología explican que esta mariposa es un mimético palatable de dos especies de mariposas nocivas, la monarca y la mueen. Un nuevo artículo en Nature sugiere que la viceroy sabe tan mal como las monarcas y peor que las mariposas reina. Los autores concluyen que el mimetismo es un mimetismo muleriano de tres vías en lugar de que la viceroy sea un mimético batesiano de los dos miméticos mulerianos, la monarca y la reina.

Sus experimentos consistieron en capturar 16 mirlos de alas rojas de la naturaleza y ofrecerles abdomenes de mariposas y registrar la respuesta. Solo se ofrecieron abdomenes para que el pájaro no pudiera distinguir las especies por cambios sutiles en el color o la morfología de las alas. A cada pájaro se le ofrecieron 8 abdomenes de viceroy, 8 de monarca y 8 de reina, dispersados aleatoriamente entre 24 abdomenes de control palatables. Se registró el porcentaje de cada tipo de abdomen consumido, así como el tiempo medio de manipulación y una puntuación media de respuesta. La puntuación de respuesta era básicamente una escala arbitraria que iba desde que el pájaro ignoraba el abdomen (0), pasando por picar una vez (1), parcialmente consumido (2) hasta completamente consumido (3). Los resultados fueron los siguientes:

El 98% de los abdomenes de control fueron consumidos por las aves, el 68% de la reina, el 41% del viceroy y el 46% del monarca. Las puntuaciones del monarca y el viceroy no difirieron significativamente; las otras dos clases sí lo hicieron.

El tiempo medio de manipulación para los abdomenes de control fue de 5.3 segundos. Para las otras especies fue: reina = 17.5 s, vicerey = 23.5 s y monarca = 31.3 s. El monarca y el vicerey no fueron nuevamente significativamente diferentes. Además, el vicerey no fue significativamente diferente que la reina. El monarca y las reinas, sin embargo, difirieron significativamente.

Finalmente, la puntuación media de respuesta para el grupo de control fue 2.98. La reina, el viceroy y los monarcas obtuvieron 2.50, 1.98 y 2.10, respectivamente. En este caso, el viceroy y el monarca fueron las únicas dos clases que no difirieron significativamente.

Por lo tanto, las tres especies fueron significativamente menos palatables que los controles. Y, en dos de las tres medidas, el viceroy y los monarcas fueron (como clase) menos palatables que la reina. Esto demuestra que el ejemplo clásico de mimetismo batesiano es en realidad un caso de mimetismo muleriano. También refuta la idea de Ted de que una vez que la ciencia se completa, no puede ser deshecha.

Esta es mi clase favorita de artículos científicos, aquel en el que algo ampliamente aceptado se demuestra que es simplemente incorrecto.

Referencia

Ritland y Brower, 1991, El mariposa viceroy no es un mimético batesiano, Nature 350: 497- 498

Postdata:

El mimetismo batesiano y muleriano implican interacciones interespecíficas. También se ha documentado el mimetismo batesiano intraspecífico (dentro de una especie). Los monarcas obtienen sus toxinas secuestrando glicosídeos cardíacos de su planta hospedera, la leche de vaca. En grandes bandadas(?) de monarcas hay muchos que no han gastado la energía para secuestrar estos glicosídeos; están obteniendo un "viaje gratis". Estos monarcas pueden entonces invertir más energía en la cría de la descendencia que los monarcas que "juegan limpio" y gastan energía para albergar los venenos.

En el isópodo marino Paracerceis sculpta, existen tres morfologías masculinas discretas. Estas están determinadas por un cambio en un solo alelo en un único locus. Los machos más grandes de los tres, los machos alfa, defienden harenes de hembras de isópodo. El macho de tamaño intermedio, el beta, imita la morfología y el comportamiento de las hembras, y los machos gamma, los más pequeños de las tres morfologías, intentan esconderse en grandes harenes y no atraer la atención de los machos alfa. Cuanto más grande es el macho, más lento madura. Pero los machos más grandes, aunque alcanzan la edad reproductiva más tarde en la vida, viven más tiempo y, por lo tanto, tienen más años reproductivamente activos. En el artículo que resumiré aquí, los autores demuestran que cada morfología masculina disfruta de un éxito reproductivo igual.

El éxito reproductivo masculino en estos isópodos depende de muchos factores. Cada morfología masculina es capaz de engendrar aproximadamente la misma cantidad de descendencia cuando se encuentra aislada de otros machos. Las diferencias en el éxito reproductivo masculino ocurren cuando los machos se mezclan en el área de apareamiento, el spongocoelo. Por ejemplo, si el spongocoelo contiene un macho alfa y un macho beta, los machos beta engendran el 60 por ciento de la descendencia. Si hay un macho alfa y un macho gamma, el macho alfa engendra el 92 por ciento de la descendencia. Si hay dos machos alfa y tres machos gamma, cada macho gamma engendra el 33 1/3 por ciento de la descendencia. Los autores dan el éxito de apareamiento para 14 combinaciones diferentes de machos en el artículo (todas las combinaciones que encontraron en la naturaleza).

Muestrearon isópodos de una población natural durante un período de dos años. Encontraron que cada morfología masculina tuvo, en promedio, un éxito reproductivo igual y los alelos que determinaban la morfología masculina estaban en equilibrio de Hardy-Weinberg (el equilibrio HW es una medida de cómo se distribuyen los alelos en una población). En el artículo presentan una tabla que muestra cuántos spongocélicos fueron muestreados con respecto a cada combinación diferente de machos. La tabla también lista cuántas hembras había en cada harén. Para hacer una larga historia corta: los números de machos, combinaciones de machos y números de hembras sumaban de tal manera que cada morfología masculina era igualmente exitosa reproductivamente. A continuación se presenta un resumen de algunos de los datos:

tipo macho 	mean (+/- se) # de parejas	número de machos
---------       ------------------------    	---------------
alfa		1.51 (+/- 0.08)			452
beta		1.35 (+/- 0.44)			20
gamma		1.37 (+/- 0.23)			83

             varianza dentro de los tipos = 3.075
             varianza entre los tipos  = 0.003

Referencia

Shuster y Wade, 1991, Éxito reproductivo igual entre estrategias reproductivas masculinas en un isópodo marino, Nature 350: 608 - 610

Ha habido un pequeño debate sobre qué es una especie aquí en t.o (y también en sci.bio) recientemente. Un artículo reciente en Nature presenta algunas interesantes ideas para reflexionar sobre este tema.

Wayne y Jenks, en una reciente publicación en Nature, presentan un estudio del ADNmt (ADN mitocondrial – se hereda por vía materna) del lobo rojo en peligro de extinción, Canis rufus. Esta especie, que una vez se extendía por un amplio rango en el sureste, ahora está extinta en estado salvaje. Los autores examinaron la secuencia de ADNmt de lobos rojos (animales de zoológico y ADN obtenido de pieles de museo de 1905 a 1930), así como de lobos grises y coyotes. (El lobo rojo solo ocurría en regiones donde existían lobos grises y coyotes.)

Al analizar las secuencias del lobo rojo, encontraron que el ADN mitocondrial era de tipo lobo gris o de tipo coyote. Esto (junto con la información geográfica) llevó a concluir que la "especie" lobo rojo es (era) en realidad un híbrido del lobo gris y el coyote.

Sin embargo, espera, la historia se vuelve aún más interesante. Los lobos grises y los coyotes tienen rangos de distribución superpuestos en el norte de EE. UU., pero el fenotipo de lobo rojo no está presente en los híbridos del norte. El fenotipo de lobo rojo no es solo un producto de la hibridación, sino también del ambiente.

Sin embargo, eso es solo el comienzo; el lobo rojo fue clasificado como una especie en peligro de extinción; pero la US Fish and Wildlife no extiende la clasificación de especies en peligro de extinción a los híbridos. Los autores argumentan, sin embargo, que la "especie" que anteriormente tenía prominencia en la red trófica -- era el depredador superior en su antiguo rango -- y la posibilidad de que el fenotipo pueda no ser recuperable por futuras hibridaciones -- recuerde, no funciona al norte -- indican que el lobo rojo merece seguir siendo clasificado como una especie en peligro de extinción.

Referencia

Wayne y Jenks, 1991, Análisis de ADN mitocondrial que implica una extensa hibridación del lobo rojo en peligro de extinción Canis rufus, Nature 351: 565 - 567

Recientemente han aparecido en la literatura dos nuevos artículos que examinan el fenómeno de las mutaciones dirigidas. Revisaré brevemente estos experimentos en la próxima entrada. Este post es una breve introducción a algunos de los artículos clásicos relevantes para este tema.

En 1943, Luria y Delbruck realizaron un experimento que llevó a los biólogos a creer que las mutaciones ocurrían al azar. Comenzaron muchas culturas paralelas de E. Coli., las dejaron crecer y luego las expusieron al virus bacteriófago lambda. Descubrieron que la distribución de células resistentes en todas las líneas independientes seguía una distribución de Poisson. Algunas culturas tenían muchos bacterias resistentes, otras pocas. Si el fago hubiera inducido la mutación correcta, cada línea independiente debería haber tenido aproximadamente el mismo número de mutantes (se habría encontrado una distribución gaussiana en todas las culturas). [1]

Lederberg y Lederberg, en 1952, proporcionaron otro experimento que demostraba que las mutaciones ocurrían de forma aleatoria. Cultivaron bacterias en placas y utilizaron trozos redondos de fieltro para transferir bacterias a una placa réplica. Por lo tanto, el patrón de colonias que crecieron en las dos placas era idéntico, y las colonias correspondientes en cada placa provenían todas de un único clon. Lederberg luego expuso una placa a lambda y observó las colonias que sobrevivieron. Luego, tomó la colonia correspondiente en la placa réplica y la cultivó. Todas las bacterias que cultivó fueron resistentes al fago, aunque nunca habían estado expuestas a él. En otras palabras, la mutación estaba presente antes de que fuera necesario su efecto. [2]

En 1988, Cairns cuestionó el diseño experimental de estos estudios. Sugería que efectivamente demostraban que algunas mutaciones ocurrían al azar, pero no descartaban la posibilidad de que otras mutaciones pudieran estar dirigidas. Lambda mata a las bacterias instantáneamente; razonó él; intentaré el experimento con algo que mate lentamente a las bacterias para ver si, dada la oportunidad, las bacterias pueden dirigir sus mutaciones. Su artículo sobre bacterias privadas de lactosa sugería que algunas mutaciones estaban dirigidas (es decir, la mutación específica -- y solo la mutación específica -- podía ser inducida por la célula.) Sin embargo, su estudio atrajo mucha crítica porque dejó muchos cabos sueltos. [3]

En 1990, Hall publicó un conjunto de datos que amplió el trabajo de Cairn y respondió a todas las críticas anteriores. Demostró que, bajo estrés, algunas bacterias pueden inducir una mutación para reparar un gen "roto" y no producir (muchas) otras mutaciones. En otras palabras, el estrés no actuaba como un mutágeno generalizado. La mutación necesaria ocurría con demasiada frecuencia para ser explicada por la mutagénesis aleatoria. [4]

El campo sigue dividido sobre este tema. Estoy convencido de que Hall ha demostrado una clase de mutaciones (aparentemente) no aleatorias. Sin embargo, al interpretar el posible impacto en la teoría de la evolución, uno debe estar consciente de exactamente qué efecto se ha demostrado y de la distribución de los organismos que pueden verse afectados. El único efecto demostrado hasta ahora es una mutación dirigida que salva un gen "muerto". Nadie ha demostrado que las mutaciones dirigidas puedan crear un fenotipo novedoso.

Además, solo los organismos unicelulares (o organismos con líneas celulares totipotentes) pueden tener un beneficio evolutivo de este modo de mutación. Los organismos multicelulares necesitarían que la mutación dirigida ocurra en sus células germinales para que sea evolutivamente interesante; y las células germinales son las menos propensas a estar expuestas al estrés. Para cuando una célula espermática o ovular se vea estresada, el organismo multicelular probablemente ya esté muerto.

No obstante, este es un área de investigación muy activa. Se busca una buena descripción de exactamente lo que está ocurriendo, así como un mecanismo para explicarlo. Algunos datos indican que existe un conjunto de fenómenos relacionados, ya que se ha afirmado que las mutaciones dirigidas pueden: fijar sustituciones de una sola base, fijar mutaciones de desplazamiento de marco y corregir mutaciones de inserción grandes.

Referencias

[1] Luria y Delbruck, 1943, Mutaciones de bacterias desde la sensibilidad viral hasta la resistencia viral, Genetics 28: 491 - 511

[2] Lederberg y Lederberg, 1952, J. Bact. 63: 399 - 406

[3] Cairns, et al., 1988, El origen de los mutantes, Nature 335: 142-145

[4] Hall, 1990, Mutaciones puntuales espontáneas que ocurren con más frecuencia cuando son ventajosas que cuando son neutrales, Genetics 126: 5 - 16

En un reciente artículo publicado en PNAS, Hall examinó las circunstancias en las que una bacteria necesitaba dos mutaciones independientes para sobrevivir. Concluyó que, en las bacterias, las mutaciones ocurren con mayor frecuencia cuando son necesarias que cuando no lo son.

Experimentó con tres cepas de E. Coli deficientes en el operón de triptófano (trp). Una cepa contenía una mutación en la posición 46 del gen trpA. La segunda cepa contenía una mutación en la posición 9578 del gen trpB y la tercera contenía ambas mutaciones. Ninguna de las cepas podía producir el triptófano necesario para la supervivencia o el crecimiento.

Cultivó las cepas trpA y trpB en medios que contenían trp para que las mutaciones no obstaculizaran su crecimiento. Luego, las extendió en placas de petri que contenían todos los nutrientes necesarios excepto trp; por lo tanto, solo las células que habían mutado podían sobrevivir en estas placas. Examinó las placas en busca de evidencia de crecimiento cada día durante 30 días. Con el paso del tiempo, surgieron muchos revertantes para cada cepa. Hall midió la tasa de reversión para ambas cepas (trpA y trpB) y repitió el experimento utilizando la cepa trpAB.

Ahora, si las mutaciones de reversión en trpA y trpB ocurrieran aleatoriamente, la tasa de reversión para trpAB debería ser igual a la tasa de reversión de trpA multiplicada por la tasa de reversión de trpB. Hall encontró que la tasa era 10^8 veces mayor que esto. (Sí, eso es significativo 8-).

Los revertantes que Hall encontró se dividieron en tres clases diferentes (I, II y III). La clase III creció más rápido (tasa de tipo salvaje), la clase II creció más lento y la clase I creció más lento aún. Cuando secuenció los genes en estos revertantes, descubrió que los revertantes de la clase III producían la mutación correcta de modo que el aminoácido original se restauraba en trpA. Los mutantes de la clase II producían una mutación de modo que un aminoácido similar se restauraba en trpA, haciéndolo lo suficientemente funcional para salvar la célula. En los mutantes de la clase I, no se observó ninguna mutación en trpA; evidentemente, ocurrió una mutación supresora (una mutación en otro gen, usualmente tRNA, para compensar otra mutación). En la región de trpB, todas las clases tenían la mutación correcta. No se encontraron otras mutaciones en las regiones secuenciadas. (Hall descartó el hecho de que estaba seleccionando bacterias con tasas de mutación extremadamente altas en otra parte del artículo; véase la referencia si estás interesado).

Por lo tanto, sus datos indican que las bacterias podrían inducir de alguna manera las mutaciones que necesitaban para sobrevivir —y solo esas mutaciones.

mañana, o quizás el lunes, resumiré un artículo de Cairns que demuestra mutaciones de reversión adaptativa que implican una mutación de desplazamiento de marco. También estoy preparando una entrada sobre un nuevo ejemplo de especiación.

Referencia

Hall, 1991, Evolución adaptativa que requiere múltiples mutaciones espontáneas: Mutaciones que involucran sustituciones de bases, PNAS 88: 5882- 5886