Clasificando la selección como natural, artificial, neutral o por diseño

Publicación del mes: agosto de 2010

por
Howard Hershey 

Subject:    | Difference between randomness and automated selection
Date:       | 11 Aug 2010
Message-ID: | d264a418-82d5-4769-b2ce-1f0289cc451d@l20g2000yqm.googlegroups.com

Howard Hershey había pedido antes una justificación de un punto en términos de Selección Natural (SN):
>> But you may continue to present the rest of this with appropriate
>> citation as to when, where, and who and how it fits into whatever
>> argument you have (if any) with the *modern* scientific understanding
>> of NS.

Provocando a un protagonista a preguntar qué es la SN:
> What would this be?

La comprensión científica moderna de la SN? Ya la he descrito. Déjame repetir:

Howard vuelve a publicar una de sus explicaciones previas:
En lugar de usar ejemplos sin relación con el significado biológico de las frases «selección natural», «selección artificial» y «neutralidad selectiva», usemos ejemplos que apunten con claridad a su significado. Te daré la oportunidad de hacer respuestas simples, pero también tendrás que justificar esas respuestas. Yo justificaré lo que digo dando siempre una explicación de «por qué» de por qué escogí los términos que escogí.

Recuerda que la «selección natural» implica una comparación de dos características alternativas en un organismo según alguna métrica de «éxito reproductivo diferencial». Usaré la métrica de «supervivencia diferencial hasta la madurez reproductiva» en mis ejemplos, pero recuerda que hay otras formas posibles de medir el «éxito reproductivo».

Estudiaremos un organismo imaginario (pero con rasgos como muchos reales), la Ostra de Lake Monroe. Las ostras tienen dos características alternativas: algunas son rojas y saben a mierda, otras son azules y saben a ambrosía. Una vez al año, las ostras, unas mil en total, echan sus pequeñas piernas y caminan a un estanque pequeño de Gene Poole, donde vierten todos sus gametos (espermatozoides y óvulos) y luego mueren sin volver nunca más a Lake Monroe. Pero, 10 días después, todos los pequeños huevos de ostras (unos 10 000 en total) caminan desde el estanque de Gene Poole de regreso a Lake Monroe, donde durante el siguiente año crecen o mueren. Los supervivientes luego repiten el proceso para formar la siguiente generación. Y así sucesivamente.

Ejemplo 1: Los adultos que van al estanque Gene Poole son 30% rojos/caca y 70% azules/ambrosía. Vierten sus gametos en el estanque de Gene Poole y, porque la fusión para producir cigotos es un proceso aleatorio según la genética mendeliana y según las reglas de Hardy-Weinberg, obtenemos aproximadamente un 30% de crías rojas y un 70% de crías azules en el estanque que volverán a Lake Monroe. Un número considerable de estas crías (alrededor del 90%) morirá durante el transcurso del año (véase Malthus para una explicación). Pero, cuando observamos las crías que sobreviven el año en Lake Monroe y regresan al estanque de Gene Poole para la siguiente puesta de ostras, observamos que 30% son rojas y 70% azules. Esto significa que no ha habido supervivencia diferencial hasta la madurez reproductiva con respecto de las dos características alternativas (fenotipos) que seguimos: rojo o azul. Es decir, toda la muerte que ocurrió se debió solo al azar o a características no vinculadas al color/sabor de las ostras. La característica clave a observar es el porcentaje de rojas frente a azules en la generación parental al nacer (en realidad, a la fusión de cigotos) y en los reproductores adultos.

Por supuesto, los porcentajes reales probablemente no serán exactamente 30/70 por la misma razón por la que no esperas obtener exactamente 50 caras y 50 cruces cada vez que lanzas una moneda justa 100 veces. Pero hay formas estadísticas de estimar si el resultado observado es significativamente distinto de esa expectativa aleatoria. Observar una relación 31% a 69% no sería un resultado sorprendente si los números son lo suficientemente pequeños en la población o en una muestra aleatoria de la población. En este caso, observaríamos 310 rojas y 690 azules en los reproductores adultos. Una desviación respecto a la expectativa tan grande o más pequeña que 300 y 700 ocurriría por azar aproximadamente la mitad de las veces, por lo que la consideraría una simple desviación al azar y no una desviación significativa. [Estoy usando una prueba de chi-cuadrado sencilla y considero no significativa cualquier desviación que pudiera ocurrir por azar el 95% del tiempo.]

Un segundo punto menor, pero evolutivamente importante, es que, como muchos apostadores han descubierto, «el azar no tiene memoria». Si el nuevo % que entra al estanque de Gene Poole es 31%/69%, la expectativa del azar es que ese (en lugar de 30/70) serían los % esperados al entrar en Lake Monroe y salir de ella al año siguiente. Esta es la razón por la que la neutralidad selectiva conduce a deriva genética y a fijación eventual de uno u otro fenotipo.

Un tercer punto menor. Estoy ignorando la genética diploide de este caso, así que no analizo genotipos específicos. Si lo hiciera, podría encontrar que esto es un ejemplo de «selección estabilizadora» como la vista en la anemia de células falciformes. Eso solo sería observable a lo largo de varias generaciones (desviándose de las expectativas de la deriva aleatoria) o examinando las proporciones de homocigotos y heterocigotos en los genes.

Este es un ejemplo de la ausencia de «selección diferencial significativa». O, si prefieres, un ejemplo donde ninguno de los colores tuvo ningún efecto diferencial en la supervivencia. En biología, este proceso de puro azar NO se llama «selección natural» precisamente porque no hay selección diferencial relacionada con los rasgos. Este ejemplo se llama (de manera provisional) «neutralidad selectiva» y conduce a «deriva neutral». De nuevo, esto NO se considera «selección natural». Sin embargo, el recorrido aleatorio que ocurre por «deriva neutral» sí conduce a la evolución (cambio genético) con el tiempo hasta el punto de que esos rasgos son genéticos. [Esto también conduciría al hallazgo de «selección estabilizadora» si esa fuera la causa de la aparente ausencia de cambio.]

En resumen: en ausencia de evidencia de selección, no hay «selección natural»; hay «neutralidad selectiva» que conduce a «deriva neutral». Dicho de otro modo, el puro azar y solo el azar NO es «selección natural». Es «neutralidad selectiva» y solo la neutralidad selectiva representa puro azar. No hay selección diferencial en absoluto en el caso de neutralidad selectiva, a menos que fuera hecho por un diseñador que intentara y lograra imitar un proceso completamente aleatorio (lo cual es muy difícil para los humanos sin usar algún tipo de generador de números aleatorios), no hay manera de llamar a tal resultado un «diseño». Así, la «neutralidad selectiva» es casi siempre un «patrón» y específicamente siempre un «patrón aleatorio» respecto de la métrica medida de «éxito reproductivo diferencial entre las dos características alternativas». La única forma en que tal resultado puede ser un «diseño» es cuando un «diseñador» imita con éxito un resultado aleatorio de puro azar.

La única forma de saberlo es conociendo la existencia y la intención del «diseñador». Sería imposible deducirlo solo con la examinación del «patrón». Y, inicialmente, no es posible (si se desconoce la genética) distinguir entre «selección estabilizadora» por ventaja de heterocigotos y «neutralidad selectiva». La diferencia entre ambas solo se haría evidente a medida que el patrón se desvía durante muchas generaciones de las expectativas de probabilidad de la deriva neutral.

Ahora es tu turno. ¿El proceso descrito aleatorio no selectivo arriba, que los biólogos llaman «neutralidad selectiva», produce «patrón» o «diseño»? Explica por qué lo crees así, si tu razonamiento difiere del mío.

Ejemplo 2: Los adultos que van al estanque Gene Poole son 30% rojos/caca y 70% azules/ambrosía y producen aproximadamente 30% de crías rojas y 70% de crías azules en el estanque que volverá a Lake Monroe. Una gran parte de estas crías morirá durante el año (véase Malthus para una explicación). Pero, cuando observamos las crías que sobreviven su año en Lake Monroe y regresan al estanque de Gene Poole para la siguiente puesta de ostras, ahora observamos que el 80% son rojas y el 20% son azules.

Los humanos habían sido prohibidos en toda la cuenca de Lake Monroe durante todo este año por una proliferación de algas tóxica (para humanos). El lago también estaba mucho más cálido de lo habitual.

Pero este sí es un caso en que hubo un impacto diferencial significativo en la métrica de «supervivencia diferencial hasta la madurez reproductiva» que está claramente fuertemente correlacionado con el color de las ostras. Las ostras rojas aumentaron su frecuencia del 30% al 80%, con una disminución simultánea de las ostras azules. Todo ello en ausencia de intervención humana. Completamente en ausencia de cualquier «diseñador» consciente o intención conocida. Esto sí es un ejemplo de lo que Darwin quiso decir con «selección natural». Y, no sorprendentemente, también cumple el requisito de «éxito reproductivo diferencial debido al fenotipo alternativo» visto en la definición moderna de SN. Una prueba chi-cuadrado simple muestra que la probabilidad de que tal diferencia ocurra por azar es mucho menor que 0,01%. Es decir, la diferencia en el «éxito reproductivo diferencial» (medido por supervivencia diferencial a la edad reproductiva) es estadísticamente significativa.

Un biólogo podría plantear como hipótesis que este ejemplo de «selección natural» se deba a que las ostras rojas son más resistentes a la toxina de las algas o a un efecto de temperatura (directa o indirectamente), pero identificar o incluso identificar correctamente la causa no es necesario para declarar que cumple el requisito de ser «selección natural» al estilo de la idea descrita por Darwin cuando usó ese término. Todo lo que se necesita es evidencia que apoye que esto es significativamente distinto de las expectativas del azar puro (que se describe en el Ejemplo 1) y no se sepa que es el producto intencional de un agente consciente.

En resumen: este es un ejemplo de «selección natural», es decir, éxito reproductivo diferencial significativo de un fenotipo en lugar del alternativo en ausencia de intervención humana en un entorno especificado (Lake Monroe ese año). Es la ausencia de intervención humana consciente lo que hace que esta «selección» sea «natural» en lugar de «artificial» en la terminología de Darwin. Porque no había ningún «diseñador» observable involucrado con la intención o conciencia de cambiar selectivamente la proporción desde las expectativas de un «patrón aleatorio», no se puede llamar a este ejemplo de «selección natural» como «diseño». El resultado debido a esta «selección natural» es un «patrón» y específicamente un «patrón no aleatorio» porque de la selección diferencial y la ausencia de un diseñador.

Tu turno: ¿estás de acuerdo en que el ejemplo anterior es un ejemplo de «selección natural» según ese término tal como lo utilizó Darwin?, tanto porque involucra selección como porque no involucra humanos (y por eso no es «artificial» según su uso). ¿Estás de acuerdo en que es SN como la definen e conciben los biólogos modernos? ¿Estás de acuerdo en que es un «patrón» en vez de «diseño» debido a la ausencia de la participación de un humano u otro diseñador y además que representa un «patrón no aleatorio»? Explica.

Ejemplo 3: Empieza con la misma relación 30/70 roja/azul. Pero ahora introducimos humanos que aman las ostras azules y, de hecho, forman parte de un «Blue Oyster Cult». El Blue Oyster Cult ha observado el ciclo vital de las ostras, y reconoce conscientemente que si van al estanque Gene Poole y evitan que las ostras de sabor a mierda alcancen el estanque, tendrán más de la deliciosa variedad azul. Así que retiraron frenéticamente las ostras rojas (y las compostean). Solo llega al estanque 1/6 de las ostras rojas iniciales de 30%. Es decir, la proporción de nuevas ostras en el estanque es ahora 5 a 70 (7% a 93%) rojas y azules. La siguiente generación que alcanza el estanque es ahora también 7%/93% (indicando que, en ausencia de la intervención humana, las características eran indistinguibles de ser neutrales selectivas entre sí; en este caso podemos descartar la «selección estabilizadora» por ventaja de heterocigotos). Este es un ejemplo de lo que Darwin quiso decir por «selección artificial» y representa un cambio significativo y consciente en frecuencia debido a las acciones conscientes de humanos para favorecer selectivamente la característica azul sobre la roja.

Esto sería un ejemplo de «diseño», al igual que cualquier ejemplo de «selección artificial» consciente.

Tu turno. ¿Estás de acuerdo en que este es un ejemplo de «diseño» según tu comprensión de ese término y de «selección artificial» tal como se usó por Darwin? ¿Estás de acuerdo en que la característica definitoria del «diseño» exige la participación de humanos u otros agentes de diseño (como mínimo, aunque yo añadiría que el agente de diseño realiza su selección mediante acción consciente)? Explica, especialmente si tienes otra forma de identificar consistentemente el diseño que no requiera el conocimiento de un diseñador.

Los 3 ejemplos anteriores son bastante claros. Y cubren los ejemplos típicos de SN, SA y neutralidad selectiva. Por supuesto, como en toda ciencia y en la ciencia basada en inducción y estadística, todas las conclusiones de aleatoriedad y no aleatoriedad son tentativas y se puede tener casos marginales donde no se está seguro de si el resultado se debe al azar (también llamado neutralidad selectiva), selección natural (no aleatorio y sin diseñador), o selección artificial (no aleatoria debido a la acción consciente de un agente diseñador).

Ya hemos mencionado la posibilidad de un diseñador que intenta conscientemente imitar un resultado no selectivo, y señalamos que eso es difícil de lograr para los humanos. También señalamos un posible mecanismo «selectivo» (ventaja de heterocigotos) que podría imitar temporalmente «neutralidad selectiva» si no se conocen las genéticas del sistema. Esa es parte de la razón por la que las explicaciones científicas son siempre provisionales y sujetas a cambio a la luz de evidencia adicional. De igual manera, podríamos reevaluar un ejemplo de «selección natural» si aparece evidencia empírica de un diseñador probable.

Pero hay al menos otro ejemplo que es ambiguo. Es decir, la selección por un agente diseñador que está inconsciente o desconoce que está produciendo un resultado no aleatorio. Y este ejemplo se ha visto en el mundo real respecto al tamaño de los peces al llegar a la madurez.

Ejemplo 4: Como en los otros ejemplos, la población inicial es de 30% rojas y 70% azules, y esos también son los % de la descendencia que entra a Lake Monroe para madurar. Pero ahora los humanos, que aman muchísimo el sabor de las ostras azules, en lugar de realizar selección para aumentar la frecuencia de ostras azules como en el Ejemplo 3, cosecharon ostras azules maduras en Lake Monroe justo antes de la época del año en la que las ostras caminan al estanque de Gene Poole a aparearse. Pusieron las ostras azules en sus recipientes, con cautela, y devolvieron las rojas porque aman comer las azules y les repugnan las rojas. Los humanos ignoran a las ostras después de que dejan Lake Monroe y caminan al estanque de Gene Poole. No sorprende que el % que alcanza el estanque ahora sea distinto, a un significativamente diferente 50% rojo y 50% azul, debido a la cosecha selectiva de ostras azules por humanos.

Así, la siguiente generación de ostras es ahora 50:50 roja:azul en lugar de 30:70 y hay cada vez menos ostras azules y más y más rojas en Lake Monroe, aumentando considerablemente el valor y el costo de las ostras azules. Esto es, de manera bastante obvia, no la intención consciente de los humanos cosechadores de ostras (bastante ignorantes), ya que significa que habrá cada vez menos ostras azules deseables. Pero superficialmente es «selección artificial» tanto porque se debe a la intervención humana y representa selección no aleatoria diferencial de los tipos alternativos de ostras. Entonces, ¿es este un ejemplo de «patrón» en lugar de «diseño» porque la selección no fue hecha conscientemente para producir el resultado, pero el resultado fue una consecuencia involuntaria de la depredación selectiva hecha sin reflexión o previsión inteligente sobre las consecuencias (que son opuestas a las que querría un humano consciente)? ¿O es un ejemplo de «diseño» porque es un resultado no aleatorio producido por un agente diseñador activo, incluso si ese resultado no era la intención del diseñador? Quizás la «selección artificial» debería restringirse a quienes los humanos hacen conscientemente para sus propios fines, como hacer caniches de juguete porque son lindos y perros ovejeros porque son útiles para pastores.

La selección inconsciente por depredación diferencial sin intención de «selección selectiva» quizá deba considerarse más bien «natural» aunque se haga por humanos, así como lo sería si la hicieran lobos. A diferencia de los otros ejemplos, que son bastante claros, este es más ambiguo y podría apoyar llamar a esto «diseño» o «patrón» dependiendo de la definición particular de esos términos que se utilice. Si limitas «diseño» a aquellos patrones producidos conscientemente con ese patrón como intención del diseñador, entonces esto no es «diseño». También implica que los hormigueros y los esclavos de pulgón no son «diseño» porque los organismos que los diseñan no tienen conciencia, sino solo instinto. Pero siéntete libre de argumentar por uno u otro lado. Todo lo que pido es que seas coherente, si puedes.

Ejemplo 5: Imagina un agente invisible, indetectable, súper inteligente y omnipotente que puede producir lo que quiera y todo lo que puede observarse sin ser observado. Explica cualquier subconjunto aleatorio de los demás ejemplos como debido a las acciones de este agente invisible e indetectable; así todo se debe a las acciones de este agente no observable. ¿Todo es entonces «diseño»? ¿O todavía hay algunos resultados que son solo «patrón»? ¿Cuáles?

¿Y dime por qué el Ejemplo 2 («selección natural») es una tautología?