Asunto:    | ¿Un mejor ejemplo de diseño?
Fecha:       | 26 de marzo de 2013
ID del mensaje: | 6bs4l8dk7h38gjvg4l2qq1ui89tmh2t5r7@4ax.com

>> También veo con escepticismo cómo se obtiene una tendencia a partir de la idea de que hay más formas
>> de ser extremo. En ese caso, cuando se supera un umbral, los supervivientes “saltan” al
>> valor de supervivencia en el sitio correspondiente aunque todos los sitios siguieron su
>> permutación aleatoria. Los procesos de salto son comunes, pero no implican que
>> no haya una caminata aleatoria.

>> Esto es simplista, pero incluso con un pequeño conjunto de atributos hay muchas
>> opciones disponibles. Las liebres pueden correr más rápido, las liebres pueden correr más rápido,
>> ser más sigilosas,
>> tener un mejor olfato o volverse nocturnas. Ambas se volvieron más extremas para
>> mantenerse igual.

> Y esto llega al corazón de la pregunta de si las tendencias observadas en la
> evolución son simplemente el resultado de una caminata aleatoria. No estoy de acuerdo con John
> Harshman en esto: creo que son más el resultado de cambios de tamaño, inteligencia, etc., que abrieron nichos que
> antes no existían. La pregunta es cómo diferenciar entre las hipótesis. ¿Las liebres corren más rápido
> por presión selectiva o por caminata aleatoria (por ejemplo, también podrían oler mejor para
> evitar zorros)? ¿Qué ideas tienes para diferenciar entre las hipótesis en competencia?
> sería enormemente apreciado.

En este hilo grande (casi 100 mensajes) parece haber cierto nivel de malentendidos y discusiones en direcciones cruzadas sobre varios asuntos: complejidad y organización, procesos aleatorios, caminatas aleatorias, evolución... No respondo específicamente a ti, William, sino que simplemente uso tu comentario y la aparente discrepancia con John como un detonante que finalmente me empuja a opinar.

Primero, hay diferentes nociones de “aleatorio”. Algunas personas lo usan
solo si las probabilidades de todos los resultados de un proceso son iguales. Eso no es como usan la aleatoriedad o los procesos aleatorios los matemáticos o los teóricos de sistemas: esos procesos implican una distribución de probabilidad que no tiene por qué ser uniforme y, de hecho, rara vez lo es. Tirar una moneda fuertemente sesgada produce una secuencia aleatoria. Lanzar un par de dados produce un resultado aleatorio que no está distribuido de forma uniforme.

Una noción simplificada de la evolución implica dos nociones: mutación y selección (sea natural, artificial, sexual...). En general se considera que la mutación es aleatoria mientras que la selección no lo es. Agregamos deriva genética, que sí es aleatoria. Sin embargo, la realidad es bastante más complicada. La selección no es completamente determinista. Podría tener una adaptación mucho menor que tú, pero el león estaba del lado de tu árbol, no del mío, así que yo logro escapar para tener muchos hijos y tú no. Entonces, la selección resulta ser también una forma de proceso aleatorio.

Para observar los detalles, considere la noción de una caminata aleatoria, un proceso aleatorio repetido donde los resultados son acumulativos: el punto de inicio del paso n+1 es el resultado del paso n. En matemáticas (o teoría de sistemas o cualquier teoría matemática sofisticada que quieras mencionar), la distribución de probabilidad para cada paso sucesivo NO tiene que tener media cero. Si no la tiene, hay una tendencia muy nítida y sistemática en la caminata. Piense en mover las fichas en un tablero de Monopoly. Cada paso se realiza al lanzar los dados. El movimiento de las piezas (excepto para ir a la cárcel) es una caminata aleatoria, pero hay una tendencia clara porque cada jugador viaja sistemáticamente en sentido horario alrededor del tablero. A nivel técnico (y manteniéndonos en un enfoque simplista sobre biología), la combinación de deriva genética más selección es exactamente este tipo de caminata aleatoria: una caminata en la que la selección induce una media distinta de cero para la dirección del paso. Un punto terriblemente confuso es que los matemáticos llaman la parte sistemática de tal proceso, la tendencia, “drift”, mientras que los biólogos llaman “deriva” a la parte “aleatoria” del proceso y llaman “selección” a la parte de tendencia. “Deriva” significa exactamente cosas opuestas en ambos contextos.

En particular, cuando la mayoría de las personas piensa en selección piensa pura y simplemente en lo que los biólogos llaman “selección direccional” (hay otras formas). La mayoría de los ejemplos presentados aquí que muestran que la evolución es nítidamente NO aleatoria implica una selección direccional muy fuerte. Ese es el argumento que William presenta arriba: la evolución se dirige claramente de una manera particular y no divaga sin rumbo. Sin embargo, sigue siendo un proceso aleatorio aunque la tendencia sistemática puede opacar los pasos erráticos: es un proceso muy direccional aunque aleatorio. Esa es la imagen de la “escalada de colinas en el paisaje de aptitud” de la evolución.

Otro factor complicante es que una comunidad biológica concreta implica un número grande de poblaciones que interactúan entre sí y coevolucionan: los cambios en una influyen en otros miembros produciendo bucles cerrados de interacción que permiten retroalimentación positiva en el proceso de selección que impulsa los sistemas hacia extremos. Este es el tipo de ejemplo que suele presentarse para mostrar que la evolución es claramente no aleatoria. (Aquí, me temo, jonathan o marc probablemente intervendrán gritando “teoría de la complejidad”. Sí, estos ciclos de retroalimentación pueden describirse en términos de teoría de la complejidad, pero los genetistas de poblaciones y ecólogos de poblaciones la han manejado muy bien con matemáticas clásicas de conjuntos de ecuaciones diferenciales (a veces diferenciales parciales) sin invocar complejidad o caos. La teoría de la complejidad puede añadir el glaseado, pero no es el pastel.)

La mutación es un tema bastante complejo para enmarcarla en el contexto de la caminata aleatoria porque, aunque aleatoria, es aleatoria en un contexto muy distinto, en un universo de discurso muy distinto. Una población que se reproduce es una caminata aleatoria porque el apareamiento aleatorio dentro del acervo génico de una población pequeña produce solo un tamaño de muestra pequeño de genotipos en la siguiente generación que pueden diferir de la proporción esperada (deriva genética) y porque una variedad de factores “aleatorios” ajenos a la aptitud determinan la supervivencia y la reproducción. La mutación, por otro lado, es una caminata aleatoria en el espacio del genotipo que introduce alelos completamente nuevos en la población. Sin embargo, en general se acepta que la mutación, aunque no sea aleatoria en el sentido común de que cada sustitución de nucleótido y cada locus tiene exactamente la misma probabilidad de ocurrir que cualquier otra sustitución, los cambios no parecen mostrar preferencia alguna provocada por la aptitud. Es decir, cambiar de ‘A’ a ‘T’ aquí puede provocar un cambio en la aptitud, pero no es en modo alguno el caso de que la razón por la que la ‘A’ cambió a ‘T’ fue que eso produjo un aumento de la aptitud. Sí es el caso de que la frecuencia de ‘T’ en esa ubicación crece con el tiempo si se empieza con un valor distinto de cero de modo que, finalmente, TODAS las ‘A’ se convierten en ‘T’ debido a la preferencia de la aptitud (selección), pero la selección es totalmente distinta de la mutación. Por otro lado, la selección y la deriva genética son solo aspectos diferentes de la reproducción en poblaciones de tamaño finito sujetas a las vicisitudes de la variabilidad ambiental.

Como se describió arriba, la mayoría de la gente piensa en la evolución como altamente direccional. Cuando los biólogos moleculares observan variaciones en secuencias de nucleótidos, por otro lado, lo que invariablemente encuentran es que la aleatoriedad es abrumadora. Eso, sin duda, resulta del hecho de que prácticamente todos los cambios son, hasta donde podemos ver, bastante neutros. Eso significa que no hay selección natural. Dicho de otro modo, significa que los “pasos” en la caminata aleatoria tienen media cero. Considerando que la evolución se define técnicamente como un cambio en la composición genética de una población, realmente termina ocurriendo que la mayoría del cambio evolutivo es totalmente “aleatorio” en el sentido ordinario del lenguaje de ser totalmente no direccional. Así que la evolución es en gran parte no aleatoria pero la evolución también es en gran parte aleatoria.

Existe un argumento completamente distinto respecto de la falta de dirección en la evolución. El hecho simple es que la gran mayoría de la vida en la Tierra es microbiana. Eso parece cierto ya sea que midas biomasa, cuentes células o cuentes “organismos” (hay algo de debate sobre la biomasa). Discutir sobre la coevolución de liebres y zorros es realmente solo una parte diminuta y, desde la perspectiva de las moneras, una parte completamente insignificante de la biología “real” —el estudio de TODOS los seres vivos.

Los argumentos clásicos sobre aumentos sistemáticos en complejidad y organización y el “contenido de información” (sea cual sea su significado) se basan en las propiedades bien conocidas de las caminatas aleatorias con una barrera. Se empieza en o cerca de la barrera (sí, la barrera puede moverse, marc —eso no cambia nada). Nosotros resultamos estar en un punto extremo. Naturalmente pensamos en la evolución en términos de evolución de H. sapiens —mamíferos—animales y vemos una tendencia inexorable de lo simple a lo complejo. La mayoría de los seres vivos están en o cerca de la barrera, justo como se espera de una caminata aleatoria con intentos repetidos. En la teoría de la caminata aleatoria, la distancia esperada desde el punto de partida sí crece con el tiempo —hay un “aumento sistemático” en esa variable. El problema es que para caminatas aleatorias sin deriva matemática, las caminatas se distribuyen al azar en dirección desde el origen, aunque se alejen crecientemente. Si la caminata es unidimensional con el origen cerca de esa barrera, entonces un aumento en una dirección se espera puramente “aleatoriamente”. Además, se alcanzarán valores extremos en el proceso de caminata aleatoria y esos extremos inevitablemente aumentarán con el tiempo. Por eso los organismos “más complejos” se volverán cada vez “más y más complejos” con el tiempo. Eso no significa selección; se espera de la teoría de la caminata aleatoria en caminatas sin selección, sin tendencia, sin lo que los matemáticos llaman “deriva”.

Aun así, lo que realmente encontramos en el mundo real es que casi todo ser vivo que podemos encontrar, si observamos con cuidado y sin sesgo de tamaño, está apretujado justo allí cerca de esa barrera. No parece haber una tendencia general a que todo se vuelva más complejo. Sí parece haber una tendencia general de una línea de organismos seleccionada cuidadosamente para volverse más compleja, pero eso es elegir datos para llegar a una conclusión previa.