Newsgroups: talk.origins
Date:       12 de enero de 1999
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Existen dos formas comunes, la poliploidía y la fusión de cromosomas, mediante las cuales cambian los números de cromosomas durante la especiación. La ploidía se refiere al número de juegos de cromosomas que tiene un individuo o un gameto. (Un gameto es un espermatozoide o óvulo o sus equivalentes en plantas). Un juego es haploide, 2 es diploide, 3 es triploide, 4 es tetraploide, 5 es pentaploide, 6 es hexaploide, etc. Cualquier individuo con más de 2 juegos de cromosomas se dice que es un poliploide. Existen dos tipos de poliploidía, la autopoliploidía y la alopoliploidía. Los autopoloides tienen 3 o más del mismo juego de cromosomas. Son comunes entre las plantas. Aquellos con números pares de juegos de cromosomas producen gametos con juegos completos de cromosomas y por lo tanto son capaces de reproducción sexual. Sin embargo, están reproductivamente aislados de los miembros diploides de la misma especie; emparejar un melón tetraploide con un melón diploide da como resultado un triploide que produce melones sin semillas.

Los alopoloides son el resultado de la hibridación entre dos especies relacionadas de plantas. El híbrido es estéril porque los cromosomas de un progenitor no se emparejan con los cromosomas del otro progenitor durante la meiosis. Sin embargo, un duplicamiento accidental de cromosomas en una yema de crecimiento en desarrollo puede dar lugar a células que tienen dos de cada cromosoma, siendo el total cuatro juegos de cromosomas, es decir, tetraploides. En plantas autógamas, un tallo tetraploide puede producir gametos masculinos y femeninos diploides y, por lo tanto, semillas tetraploides. Las plantas producidas a partir de estas semillas constituyen una nueva especie.

En las plantas, la poliploidización, particularmente la alopoliploidización, parece ser la forma principal —quizás la única forma— en que aumentan los números cromosómicos en la evolución. Los alopoloides se comportan como diploides durante la meiosis. Por lo tanto, también se llaman amfiploides. La diferencia entre un amfiploide tetraploide y un diploide, sin embargo, es que un diploide tiene 1 par de cada gen, mientras que el amfiploide tetraploide tiene 2 pares de cada gen. Lo que esto significa es que un par de cualquier gen puede mantener la función original de ese gen, mientras que el segundo par está libre para mutar. De estas mutaciones potencialmente pueden surgir nuevos genes con nuevas funciones. Así que, a lo largo del tiempo evolutivo, lo que una vez fue un amfiploide puede convertirse simplemente en un diploide. Además, las indicaciones de poliploidía ancestral pueden ser borradas por reordenamientos cromosómicos y por fusión de cromosomas.

En la fusión de cromosomas, 2 cromosomas se fusionan entre sí para formar un solo cromosoma. El ejemplo clásico es la translocación robertsoniana. Los cromosomas de la mayoría de los organismos eucariotas tienen un único centrómero con el material genético en los brazos a ambos lados. Los cromosomas acrocéntricos tienen un brazo corto con muy poco material genético y un brazo largo con la mayoría de los genes funcionales. Los cromosomas metacéntricos tienen centrómeros en el medio con brazos de longitud casi igual. Como se describe en al menos algunos de los libros de texto más antiguos, una translocación robertsoniana ocurre cuando el brazo corto de un acrocéntrico es reemplazado por el brazo largo de otro cromosoma acrocéntrico. El metacéntrico resultante tiene una longitud casi igual a la de ambos acrocéntricos combinados y lleva todos los genes esenciales de ambos.

Irónicamente, Robertson nunca tuvo los medios para determinar si los cromosomas se fusionaron realmente de la manera que él describió. La tinción utilizada para teñir los cromosomas que examinó no reveló muchos detalles sobre la estructura cromosómica. A finales de los años 70 y principios de los 80, algunos autores de libros de texto comenzaron a llamar a las fusiones de Roberson "fusiones centrímeras". Pero al menos un autor ha utilizado "fusión centrímera" como un término para un proceso por el cual se supone que los centrómeros de cada cromosoma acrocéntrico se rompieron por la mitad. El metacéntrico resultante se produjo así por la fusión de las dos mitades de centrómero que llevaban los brazos largos de cada cromosoma acrocéntrico. Sin embargo, cuando las nuevas técnicas de tinción revelaron la estructura del cromosoma 2 humano, lo que se reveló fue una fusión que ni era robertsoniana ni centrímera. Para el cromosoma 2 humano, las puntas de los brazos cortos de dos cromosomas acrocéntricos se rompieron. Los dos brazos cortos luego se fusionaron entre sí. Esto resultó en un cromosoma con dos centrómeros, uno de los cuales está suprimido.

Otro tipo conocido de fusión es aquel en el que el brazo largo de un cromosoma acrocéntrico se rompe y se añade a la punta del brazo largo de un segundo cromosoma acrocéntrico. Esto parece ser el modo principal de reducción cromosómica de los muntjacks de la India. Sus cromosomas son principalmente el resultado de fusiones repetidas de brazos largos tándem.

¿Existen verdaderas translocaciones robertsonianas? No lo sé. Adivinaría que sí, pero no he visto demostración. Muchos escritores usan el término, pero es posible que lo estén usando para referirse a cualquier tipo de fusión cromosómica. Si alguna de las muchas fusiones cromosómicas que se sabe que existen ha sido determinada como una clásica robertsoniana, agradecería ser informado de ello. Lo mismo aplica para las fusiones centrómeras. Los libros de texto que las describen no dan ejemplos específicos, ni listan referencias que pueda consultar. Mi sospecha es que la fusión centrómera comenzó como una especulación de algún autor de libro de texto que se convirtió en un "hecho" cuando fue repetida por otros autores.

Por cualquier nombre, la fusión de cromosomas explica adecuadamente la reducción del número de cromosomas en animales y en plantas. Pero, ¿qué hay de los aumentos en el número de cromosomas en animales? ¿No existen animales poliploides? Bueno, sí existen, aunque aparentemente no en mamíferos. Es posible en aves: hace muchos años, una imagen de un gallo triploide adornó la portada de Science. Era bastante débil, y es poco probable que los tetraploides viables y fértiles sean posibles. Los lagartos triploides sí existen. Hay varias especies de lagartijas cola de látigo hembras en el suroeste de América, al menos algunas de las cuales son triploides. Se reproducen por partenogénesis. Algunas "mollies" de "Amazonas" también son triploides. Aparentemente surgen por alopoliploidía. Se reproducen por partenogénesis, pero es necesario el esperma de machos de una de las especies parentales para estimular el desarrollo del huevo. No sé si se ha encontrado alguna especie de peces tetraploide, pero al menos algunas dan evidencia de ser descendientes diploidizados de antiguos tetraploides.

Es en los anfibios donde la poliploidización se vuelve salvaje como la de los sapos. Todos los poliploides anfibios son autopoliploides. Algunos salamandros son triploides, pero un número bastante considerable de anfibios sin cola, especialmente en Sudamérica, son tetraploides e incluso octoploides. En EE. UU., las dos especies de sapo arborícola, Hyla chrysocelis y Hyla versicolor, son idénticas en apariencia y ocupan el mismo rango. Pueden distinguirse por sus llamadas, sin embargo, con el tetraploide H. versicolor teniendo un trino más lento que el H. chrysocelis.

Existen al menos algunas especies de invertebrados poliploides, de las cuales algunas o todas se reproducen por partenogénesis. Se han generado en el laboratorio dos líneas de insectos poliploides. Las moscas de la fruta triploides no son difíciles de obtener. Solo se necesitan cepas diploides apropiadas y un poco de experiencia. Sin embargo, mantener las triploides en stock es una verdadera tarea. Las moscas de la fruta triploides son siempre hembras. Son muy poco fértiles y, cuando se aparean con machos diploides, producen una mezcla de hembras triploides, hembras diploides, machos diploides, metafembras e intersexos. Para mantener la cepa, se seleccionan las pocas hembras triploides que se producen, se las coloca en medio fresco con sus hermanos y se espera que produzcan suficientes descendientes triploides para mantener la cepa.

En las avispas y abejas, las hembras son diploides y los machos son usualmente haploides. Sin embargo, ciertas combinaciones diploides de genes producen machos. Estos machos producen espermatozoides diploides de la misma manera que los machos haploides producen espermatozoides haploides. Hace muchos años, algunos genetistas cruzaron machos diploides parásitos de avispas con hembras diploides normales. La fertilización de huevos haploides con espermatozoides diploides produjo hembras triploides. Estas fueron cruzadas nuevamente con machos diploides y se produjeron algunas hembras tetraploides. ¡Voila, el inicio de una línea tetraploide!

En mamíferos, aves, reptiles y un buen número de invertebrados, nuevas especies que se reproducen sexualmente no pueden surgir por duplicación cromosómica. ¿Significa esto que la poliploidía no ha sido un mecanismo importante en la evolución animal? No necesariamente. En su libro de 1970 Evolución por duplicación génica (que aparentemente no fue leído por los autores de los libros de texto), Susumu Ohno argumentó que la poliploidía fue el mecanismo que provocó aumentos en el número de cromosomas en nuestros ancestros invertebrados, peces y anfibios. Si es así, entonces fue muy importante de hecho.

¿Existen mecanismos distintos a la poliploidía que puedan provocar un aumento en el número de cromosomas en los animales? La mayoría de los libros de texto de genética mencionan la fisión cromosómica, generalmente junto con la fusión cromosómica. Pero la fusión cromosómica es mucho más fácil para los organismos de lograr que la fisión. Todos los cromosomas requieren un centrómero y el material genético especializado en los extremos llamado telómeros. No es difícil entender cómo dos cromosomas pueden perder un centrómero y dos telómeros entre ellos y combinarse en un solo cromosoma. Pero ¿dónde podría obtener un solo cromosoma el centrómero y los telómeros para dividirse en dos cromosomas? Muchos libros de texto afirman que la fisión ocurre mediante la división del centrómero de un cromosoma metacéntrico a la mitad para producir dos acrocéntricos. Pero no dan ni referencias ni ejemplos concretos. Los cromosomas así producidos estarían cada uno faltando un brazo y el telómero necesario para cerrarlo. Ciertamente están haciendo una afirmación que no es verdadera.

Con un poco de investigación, se pueden encontrar explicaciones que tienen sentido. Una es específica para especies en las que el cromosoma Y determina la fertilidad masculina pero no el sexo, como en las moscas de la fruta. Esto implica una translocación entre el autosoma y el cromosoma Y, seguida en generaciones futuras por la delección de la mayor parte del material genético del Y. Otra explicación tiene un gran cromosoma metacéntrico intercambiando brazos con un pequeño cromosoma metacéntrico —un "microcromosoma"— que tiene casi ningún gen funcional de que hablar.

Los microcromosomas son comunes en las aves y su número parece heredarse de manera arbitraria, es decir, varía en número de individuo a individuo dentro de una especie. Quizás en las aves el mecanismo de los microcromosomas funcione. Pero ¿qué hay de los mamíferos que generalmente no tienen microcromosomas? ¿Cómo obtuvo el rinoceronte sus 94 cromosomas mayormente acrocéntricos? ¿Fue por fisión de un número menor de metacéntricos, y en ese caso, ¿por qué mecanismo? ¿O es posible que los mamíferos hayan evolucionado a partir de ancestros poliploides con un número aún mayor de cromosomas? ¿O mediante algún mecanismo que aún no se ha imaginado? Es un misterio.

Floyd

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