Evolución y “Leyes de la forma”
Publicación del mes: septiembre de 1997
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John Wilkins
Larry Moran me ha desafiado respecto a la afirmación de que Stephen Jay Gould representa, o al menos coquetea con, una tradición conocida como la tradición de las “leyes de la forma”, que se remonta a Oken y al movimiento Naturphilosophen de finales del siglo XVIII y principios del XIX, principalmente en países de habla alemana, con Goethe como su especie fundadora intelectual. Ya es hora de que me exprese con claridad. Como no soy de los que se callan, aquí va mi mejor intento.
Primero los puntos clave de la tradición que se deriva de Oken. Las referencias aquí son secundarias, ya que no hablo suficiente alemán como para leer los originales. Las referencias son Mayr 1982, Depew y Weber 1995, Panchen 1992 y Dennett 1995, pero podría haber mencionado muchas otras historias de las fuentes (por ejemplo, Nrdenskiold 1928), que evitan la acusación de sesgo neodarwinista.
Comenzando con Oken, el movimiento Naturphilosophen intentó comprender la homología en términos de afinidad morfológica, lo que en alemán se llama Bauplne (aproximadamente, “planos maestros”), siguiendo el intento de Goethe de ver todas las partes de las plantas que no fueran los tallos como hojas modificadas. Geoffroy intentó especificar un “prototipo” para cada uno de los reinos principales, afirmando que “todo animal es o está fuera o dentro de su columna vertebral”. Cuvier destruyó esta idea, ya que Geoffroy no había distinguido entre homologías debidas a relación y aquellas debidas a función, y su afirmación era vulnerable a la evidencia, pero la idea no desapareció entonces. Owen, quien acuñó el término homología, intentó sintetizar las visiones de Cuvier y Geoffroy (respectivamente, los “embranchements” de Cuvier y las “connections” de Geoffroy), y Agassiz observó célebremente cada uno de los embranchements de Cuvier como un “plan de estructura” especial que determinaba la forma de cada especie (Lurie 1960:205).
La tradición se revitalizó durante el llamado periodo de la “eclipse del darwinismo” (Bowler 1983), sobre todo por D'Arcy Thompson (1917), al que Gould suele referirse con frecuencia. La idea de Thompson era que las “leyes del crecimiento” ejercen más control sobre los cambios filogenéticos que la selección natural.
Todos estos descendientes de Oken tienen algo en común: que el cambio morfológico es (total o mayormente) el resultado de propiedades propias o endógenas de los organismos. En la versión evolutiva, los Baupläne (demos ahora al término un plural en inglés) constriñen e incluso dirigen los cambios que ocurren a lo largo de los tiempos filogenéticos. Esta es la versión moderna del debate “función o forma” que se remonta al debate de Cuvier con Geoffroy.
La implicación en términos modernos es que el cambio no es (necesariamente) adaptativo, y que la selección natural no es por tanto la causa principal de lo que algunos gustan llamar “macroevolución”, evolución en o por encima del nivel de especie.
Llegamos a Gould y a sus colaboradores Lewontin, Stanley, Vrba, Valentine y Eldredge, que, aunque no forman exactamente una escuela como la “Oxford School” de los adaptacionistas en Inglaterra, son una especie de cohorte. En el trabajo “Spandrels”, Gould y Lewontin (1979) presentan una buena defensa contra las historias adaptativas desenfrenadas que eran mera especulación sin evidencia, y ese punto estuvo bien planteado. Pero también hacen una serie de otros puntos. La idea misma de un espandrel en la evolución implica que algunas características de los organismos biológicos son puramente arquitectónicas y que no son adaptativas. Esto jamás estuvo en duda en el darwinismo; de hecho, Darwin hizo comentarios similares en El Origen, en que:
Hay muchas leyes de correlación del crecimiento desconocidas, según las cuales, cuando una parte de la organización se modifica mediante variación, y las modificaciones se acumulan por la selección natural para el bien del ser, ello producirá otras modificaciones, a menudo de la naturaleza más inesperada.
Pero esto no es lo que Gould y Lewontin afirman, al menos implícitamente. Afirman que hay cambios que no se deben a la selección natural en absoluto. Afirman que algunos cambios se deben al plan de desarrollo Bauplan. Como dicen en el resumen:
[Nosotros] intentamos reestablecer una noción de competencia (muy popular en la Europa continental) según la cual los organismos deben analizarse como totalidades integradas, con Bauplne tan constriñidos por la herencia filética, las vías de desarrollo y la arquitectura general que los propios constriñimientos se vuelven más interesantes y más importantes al delimitar las vías de cambio que la fuerza selectiva que puede mediar el cambio cuando ocurre.
Esto está claramente en la tradición de Oken y sus sucesores, pero con un papel menor para la selección, y con la transmutación de especies permitida. Compárese esto con la declaración de Darwin de que la selección natural es la causa “principal, pero no única” de la evolución. Así que considero que la afirmación principal que hice —que Gould coquetea con ideas derivadas de Oken— ha quedado demostrada sólo con esta cita.
En años recientes, Gould parece haber atenuado esto un poco. En primer lugar, Maynard Smith y otros “hiper-darwianos” han admitido la validez general de su tesis central de que las historias adaptativas deben ser, en el mejor de los casos, mera especulación para investigaciones posteriores (referencias en Dennett 1995). En segundo lugar, Gould ha respondido a la malinterpretación de evolucionistas y creacionistas por igual escribiendo una serie de textos que alaban la centralidad de la selección en el pensamiento darwinista (por ejemplo, Gould 1980). Independientemente de si uno cree que Dennett tiene razón en su análisis de las posiciones de Gould y su cohorte, y en las palabras de G.E. Moore al evaluar una tesis enviada por él, son tanto originales e interesantes, pero donde original no es interesante, y donde interesante no es original, Gould y compañía representan la influencia persistente de una tradición que surgió en los Naturphilosophen y que influyó en pensadores tan diversos como los que mencioné en los párrafos tercero y cuarto anteriores.
Sé que esto no convencerá a Larry, pero al menos he mostrado algunos fundamentos primarios de mi convicción.
Referencias
Bowler, Peter J, The Eclipse of Darwinism, Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900, John Hopkins University Press, Baltimore y Londres, 1983
Dennett, Daniel, Darwin's Dangerous Idea, Evolution and the Meanings of Life, Allen Lane The Penguin Press, Harmondsworth UK, 1995
Depew, DJ y BH Weber, Darwinism Evolving, Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, A Bradford Book; MIT Press, Cambridge MA, 1995
Gould, SJ, The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History, Penguin Press, Harmondsworth UK, 1980
Gould, SJ y Lewontin, RC, The spandrels of San Marco and the Panglossion paradigm: a critique of the adaptationist programme, _Proc R Soc Lond B 205, 581-598, 1979
Lurie, Edward, Louis Agassiz, A Life in Science, Johns Hopkins University Press, Baltimore y Londres, 1988 (reimpresión de la edición de la University of Chicago Press de 1960)
Mayr Ernst, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge MA, 1982
Nrdenskiold, Erik, The History of Biology, Knopf, New York NY, 1928
Panchen, Alec L, Classification, Evolution, and the Nature of Biology, Cambridge University Press, Cambridge UK y New York, 1992
Thompson, D'Arcy, On Growth and Form, Cambridge University Press, Cambridge UK, 1917
Artículo publicado originalmente el 28 de septiembre de 1997