L'origine de la vie
Copyright 2010
[Publié le 31 octobre 2006]
Mise à jour du 1er juillet 2010
Résumé
Même les cellules vivantes les plus simples contiennent des centaines de protéines, dont la plupart sont essentielles à leur fonctionnement. Pourtant, une telle complexité ne peut pas avoir existé à l'origine de la vie. Sur la base de recherches dans ce domaine, il est proposé ici comment, une fois qu'une molécule génétique capable de se répliquer a existé, la vie a pu commencer et comment l'évolution graduelle de la complexité a été rendue possible, par opposition à l'apparition soudaine de la complexité que les créationnistes affirment avoir été nécessaire au début de la vie. Les conditions de synthèse des molécules organiques sur la Terre primitive sont examinées, et les modèles «gènes en premier» et «métabolisme en premier» sont discutés. Bien que l'origine de l'homochiralité des acides aminés et des sucres ait été un problème énigmatique depuis des décennies, les découvertes récentes offrent des explications plausibles.
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Table des matières
- Introduction
- Conditions pour la synthèse de molécules organiques sur la Terre primitive
- Un monde à l'ARN en premier ?
- Accumulation progressive de la complexité
- Minéraux et origine de la vie
- Spécificité des réactions chimiques et le scénario du métabolisme en premier
- Origine de l'homochiralité des acides aminés et des sucres
- Hypercycles
- Perspectives
- Notes
- Références
La science nous montre que l'univers a évolué par l'auto-organisation de la matière vers des structures de plus en plus complexes. Les atomes, les étoiles et les galaxies se sont auto-assemblés à partir des particules fondamentales produites par le Big Bang. Dans les étoiles de première génération, des éléments plus lourds comme le carbone, l'azote et l'oxygène ont été formés. Les étoiles de première génération vieillissantes ont ensuite expulsé ces éléments dans l'espace ; nous, qui sommes constitués de ces éléments, sommes donc littéralement nés de la poussière d'étoiles. Les éléments les plus lourds sont nés dans les explosions de supernovae. Les forces de la gravité ont ensuite permis la formation de nouvelles étoiles et de planètes. Enfin, dans le processus d'évolution biologique des minuscules cellules ressemblant à des bactéries (le dernier ancêtre commun universel, abr. LUCA) vers toute la vie sur Terre, y compris les êtres humains, des formes de vie complexes sont apparues à partir de formes plus simples.
En considérant cette auto-organisation des structures matérielles dans le domaine de la philosophie, on peut conclure qu'elle se produit soit parce que les lois fondamentales de la nature, qui doivent être extrêmement spéciales pour la permettre (Rees 2001, Smolin 1999, Susskind 2006), sont simplement ce qu'elles sont (éventuellement dans le contexte d'un multivers), soit parce qu'elles ont été conçues par Dieu à cette fin. Puisque nous savons que les lois de la nature sont si autonomes qu'elles permettent, à partir d'elles, l'évolution de la complexité de l'univers physique entier à partir de particules fondamentales, et, en outre, l'évolution de formes de vie complexes à partir de formes plus simples au cours de l'évolution biologique, nous pouvons raisonnablement extrapoler qu'elles permettraient également l'origine spontanée de la vie elle-même, par évolution chimique de structures appropriées, qu'on croie ou non que ces lois sont conçues ou non conçues. Par conséquent, nous devrions nous attendre à une origine de la vie par des causes naturelles, tant du point de vue philosophique théiste que athée.
L'étude expérimentale de l'origine de la vie a été lancée par l'expérience de la soupe prébiotique de Miller (Miller 1953, expérience de Miller-Urey) qui a produit des acides aminés, essentiels à la vie. Au cours des décennies suivantes, une chimie impressionnante sur les briques de construction de la vie a été réalisée, mais pendant longtemps, de nombreuses questions cruciales n'avaient pas de réponses expérimentales susceptibles d'offrir des perspectives solides pour les futures directions. Parmi celles-ci figuraient la synthèse des nucléotides, la polymérisation des nucléotides en oligonucléotides, l'incorporation d'un gène auto-replicatif dans des cellules simples sur lesquelles la sélection naturelle pourrait agir, et l'origine de l'homochiralité des acides aminés et des sucres. Sur le plan conceptuel, la genèse du système de traduction des protéines posait un problème fondamental. Pourtant, au cours de la dernière décennie, des progrès significatifs ont été réalisés dans tous ces domaines, même si les détails restent encore flous et que des problèmes persistent sur de nombreuses questions. Les réactions proposées dans le modèle du métabolisme en premier, qui suppose le métabolisme, et non les gènes, à l'origine de la vie, ont également été rendues plus prometteuses par les découvertes récentes. Dans l'ensemble, on peut dire que les pièces du puzzle commencent à s'assembler de telle sorte que l'hypothèse scientifique d'une origine spontanée de la vie à partir de matière non vivante a enfin acquis une plausibilité au niveau des preuves expérimentales.
Bien que la recherche dans ce domaine paraisse aujourd'hui beaucoup plus prometteuse qu'il y a une décennie, la science sur l'origine de la vie est, comparée à la science de l'évolution biologique, toujours considérablement sous-développée en termes de pouvoir explicatif. Comme le note Richard Robinson (Robinson 2005) : Donnez des biologistes une cellule, et ils vous donneront le monde. Mais au-delà de l'hypothèse selon laquelle la première cellule doit être apparue d'une façon ou d'une autre, comment les biologistes expliquent-ils son émergence du monde prébiotique il y a quatre milliards d'années ?
En effet, il est une chose que nous connaissions tous les matériaux chimiques de construction de la vie, et que le fonctionnement de la vie puisse être entièrement expliqué par leur collaboration dans un système extrêmement complexe. Pourtant, c'est une toute autre chose de savoir comment, à l'origine de la vie, ils auraient pu former eux-mêmes une organisation initiale étape par étape (via quels que soient les processus intermédiaires et les blocs de construction). À première vue, l'évolution depuis LUCA, un ancêtre des bactéries, jusqu'à l'homme peut sembler être un jeu d'enfant en comparaison : elle a commencé à partir d'une machinerie biochimique déjà extrêmement complexe, entièrement autonome, et a simplement rendu celle-ci encore plus complexe petit à petit.
On ne peut pas perdre de vue que les cellules les plus élémentaires que nous connaissons actuellement, qui ne dépendent pas de manière permanente du métabolisme de l'hôte, la bactérie Mycoplasma genitalium, possèdent 482 gènes codant pour des protéines (la plupart des bactéries, telles qu'E. coli, codent pour plus de 2000 protéines différentes), parmi lesquelles, selon l'étude expérimentale la plus approfondie à ce jour (Glass et al. 2006), les essentielles sont 387. L'étude hypothétique la plus probablement précise (Gil et al. 2004) , place le nombre minimal de gènes à 206. Toutes les protéines produites à partir de ces gènes sont impliquées dans un labyrinthe de voies métaboliques, de réplication, ainsi que dans la construction et l'entretien de la structure, qui présente une complexité vertigineuse.
En fait, comment une cellule primitive aurait-elle pu répondre aux exigences de base mentionnées ci-dessus sans une telle quantité minimale de complexité ? Comment un réseau si vaste de plus de 200 protéines aurait-il pu surgir tout seul ? On pourrait se demander : n'aurait-il pas dû apparaître d'un seul coup ? Pourtant, les preuves suggèrent que toute cette complexité a pu évoluer, étape par étape, à partir de débuts très simples.
2. Conditions de synthèse des molécules organiques sur la Terre primitive
L'accessibilité de molécules organiques en tant que briques de construction était essentielle à l'origine spontanée de la vie. L'expérience célèbre de la soupe prébiotique de Stanley Miller (Miller 1953, expérience de Miller-Urey) avait montré que les acides aminés, les briques de construction des protéines, apparaissaient spontanément parmi d'autres petites molécules organiques en faisant réagir un mélange de méthane, d'hydrogène, d'ammoniac et d'eau dans un appareil à décharge électrique. Ces conditions étaient censées simuler celles de la Terre primitive. Dès 1922, Oparin avait proposé que la Terre primitive possédait une atmosphère réductrice (dans son ouvrage classique The Origin of Life de 1936, il a développé ces idées). Les observations de Jupiter et de Saturne ont montré qu'elles contenaient de l'ammoniac et du méthane, et il a été inféré qu'il y avait également de grandes quantités d'hydrogène (il est maintenant connu que l'hydrogène est le principal composant atmosphérique de ces planètes). Ces atmosphères réductrices des planètes géantes étaient considérées comme des vestiges capturés de la nébuleuse solaire et l'atmosphère de la Terre primitive était supposée, par analogie, être similaire.
Il a été suggéré que seule dans une atmosphère réductrice comme celle-ci, la synthèse de molécules organiques, y compris des sucres et des bases organiques, briques de construction des nucléotides, aurait été possible en grandes quantités (Chyba et Sagan 1992).
Des recherches ultérieures ont mis en doute l'existence d'une atmosphère réductrice et ont suggéré une atmosphère neutre à la place ; voir également (Chyba 2005), l'article complémentaire à Tian et al. (voir ci-dessous).
Cependant, de nouveaux calculs indiquent que l'hydrogène a échappé à l'atmosphère primitive à un taux beaucoup plus lent que ce qui était précédemment pensé, donnant une atmosphère où l'hydrogène était un composant majeur (environ 30 %) et qui était donc hautement réductrice (Tian et al. 2005, voir également communiqué de presse). Les auteurs ont mesuré la production de molécules organiques par photolyse UV dans ces conditions, et concluent qu'à 1010kg/an, cela aurait été des ordres de grandeur supérieur au taux soit de la synthèse de composés organiques dans les systèmes hydrothermaux, soit de l'apport exogène de composés organiques à la Terre primitive.
Une étude récente supplémentaire soutient également une atmosphère primitive réductrice. Les chondrites sont des matériaux primitifs issus de la nébuleuse solaire et sont généralement considérés comme les briques de construction de la Terre et d'autres planètes rocheuses, ainsi que des astéroïdes et des satellites. Pendant et après la formation des planètes, les gaz s'échappent du matériau chondritique en raison de la haute température et de la pression. Des calculs systématiques et détaillés sur la nature de ces gaz montrent qu'ils sont principalement constitués d'hydrogène, de méthane et d'ammoniac, des gaz identiques à ceux utilisés dans les expériences de type Miller-Urey (Schaefer et Fegley 2007, voir également communiqué de presse). La composition des gaz a varié avec la température seulement dans une mesure modérée et s'est révélée largement indépendante de la pression réelle sous laquelle l'émission de gaz aurait pu se produire, ce qui semble soutenir la robustesse des conclusions.
Les auteurs mentionnent qu'il a été établi qu'une atmosphère réductrice de méthane et d'ammoniac est extrêmement vulnérable à la destruction par les rayons UV du soleil (Kuhn et Atreya 1979, Kasting et al. 1983). Ils soulignent également, cependant, que les développements récents suggèrent qu'une atmosphère réductrice est plus stable qu'on ne le croyait auparavant :
1) Il a été établi que la fuite d'hydrogène de l'atmosphère terrestre était moins efficace qu'on ne le pensait (en se référant à l'étude de Tian et al. ci-dessus).
2) Les observations de l'atmosphère de Titan, lune de Saturne, qui est composée principalement de méthane et d'azote, montrent que les aérosols d'hydrocarbures produits photochimiquement forment une couche de brouillard dans la haute atmosphère qui protège la basse atmosphère de la destruction photochimique. Une telle couche de brouillard aurait également pu se former sur la Terre primitive à partir du méthane et de l'ammoniac dégazés (Zahnle 1986, Sagan et Chyba 1997, Pavlov et al. 2000).
Néanmoins, même si l'atmosphère de la Terre primitive aurait été neutre plutôt que réductrice, de nouvelles données suggèrent qu'une synthèse efficace d'acides aminés aurait été possible dans ces conditions également. Le groupe de Jeffrey Bada a démontré que, contrairement aux rapports précédents, des quantités significatives d'acides aminés sont produites à partir de mélanges gazeux neutres dans des conditions appropriées (Cleaves et al. 2008). Le tamponnage avec du carbonate de calcium (un matériau rocheux courant) a empêché la baisse du pH causée par les nitrites et nitrates produits dans l'appareil de décharge électrique utilisé, augmentant considérablement le rendement. De plus, l'ajout d'inhibiteurs d'oxydation a empêché la dégradation oxydative des acides aminés par les nitrites et nitrates, augmentant encore davantage le rendement. Des inhibiteurs d'oxydation tels que les ions ferreux auraient pu être en excès par rapport aux nitrites/nitrates sur la Terre primitive (Walker et Brimblecombe 1985). Le groupe de Bada a également réanalysé des échantillons provenant des expériences de décharge électrique de Miller des années 1950 simulant des éruptions volcaniques riches en vapeur d'eau. De telles éruptions auraient libéré des gaz réducteurs. Dans ces échantillons, les acides aminés étaient plus variés que dans l'expérience classique de Miller, et les rendements étaient comparables, voire supérieurs, indiquant que même si l'atmosphère de la Terre avait été neutre, une synthèse prébiotique localisée aurait pu être efficace (Johnson et al. 2008, voir également article de presse).
Bien sûr, si la vie est apparue dans des sources hydrothermales en profondeur (voir ci-dessous), la composition de l'atmosphère primitive de la Terre deviendrait largement sans importance. Dans une certaine mesure, cela s'applique également aux blocs de construction organiques apportés à la Terre par des particules de poussière interplanétaire et sur les météorites carbonées.
Dans une atmosphère réductrice, rendue probable par les résultats discutés ci-dessus, la concentration de composés organiques dans l'océan prébiotique aurait pu être relativement élevée (De Duve et Miller 1991, et les références y afférentes). De plus, localement, une soupe prébiotique aurait pu être fortement concentrée par des processus aussi simples que, par exemple, l'évaporation dans des flaques ou des lacs peu profonds, possiblement avec des cycles à long terme humide/sec. Il faut garder à l'esprit, pour évaluer tous les scénarios chimiques, que, en raison de sa nature, l'origine de la vie a dû être un événement très localisé ; cela est également important pour la question de l'origine de l'homochiralité des acides aminés et des sucres, voir ci-dessous.
3. Une première du monde à l'ARN ?
Il est maintenant largement admis qu'à l'origine de la vie, il n'existait pas le système actuel d'ADN/(ARN)/protéine pour l'information génétique d'un côté et la catalyse, la régulation et la fonction structurale de l'autre. Cela soulèverait la question : qu'est-ce qui est venu en premier, les protéines ou l'ADN ? La catalyse protéique sans information génétique, qui permet de la maintenir et de la propager, n'est pas suffisante à long terme, et l'information génétique de l'ADN sans catalyse, nécessaire à la fonction de la vie, serait également inutile.
Au lieu de cela, on suppose que l'ARN a agi comme un précurseur à la fois des protéines et de l'ADN, dans le sens où il peut servir à la fois de catalyseur (comme les enzymes protéiques) et de support de l'information génétique. Même dans la cellule moderne, les ribozymes (ARN catalytiques) jouent encore un rôle vital, bien que limité. Dans le ribosome, la synthèse des chaînes peptidiques des protéines à partir du code ARN est accomplie par des ribozymes. Ils catalysent également l'épissage de l'ARN.
L'hypothèse selon laquelle un soi-disant Monde à ARN a été impliqué dans les premières étapes évolutives de la vie est maintenant une vue presque universellement admise (Joyce 2002, Orgel 2004, The RNA World 2006). Ce Monde à ARN aurait-il pu se situer à l'origine ultime de la vie ? C'est actuellement toujours une question ouverte. Le système à ARN pourrait être trop complexe pour être apparu sans synthèse par un précurseur génétique ou un métabolisme antérieur sans enzymes (options discutées ci-dessous). Pourtant, bien qu'il subsiste encore des problèmes substantiels, il existe désormais de bonnes pistes pour des processus simples et spontanés sur la Terre primitive à la fois pour la synthèse des nucléotides et leur concaténation en oligonucléotides.
Pendant longtemps, la synthèse de monomères d'ARN dans des conditions prébiotiques semblait être un problème fondamental, car la condensation du sucre (ribose) et de la base azotée (purines et pyrimidines) ne fonctionne pas (Orgel, 2004). La synthèse prébiotique des purines ribonucléotides reste encore incertaine, mais récemment une percée a été réalisée concernant la synthèse des monomères de ribonucléotides pyrimidiques (qui incorporent la cytosine et l'uracile). Il apparaît maintenant qu'en principe, le problème est résolu, d'une manière complètement inattendue. L'étude du groupe de John Sutherland (Powner et al. 2009) montre comment la nature aurait pu assembler spontanément des monomères de ribonucléotides pyrimidiques à partir de molécules plausibles dans un contexte prébiotique, grâce à des intermédiaires qui contribuent des atomes à la fois aux parties sucre et base des ribonucléotides, évitant ainsi totalement une étape de condensation entre le sucre et la base (Fig. 1). Voir également Nature News pour l'impact de ces découvertes. Bien qu'un bon chemin de synthèse pour les purines ribonucléotides (incorporant l'adénine et la guanine) reste à trouver, Jack Szostak soutient dans un commentaire accompagnant l'article (Szostak 2009) que c'est précisément parce que ce travail ouvre tant de nouvelles directions de recherche qu'il sera considéré pendant des années comme l'une des grandes avancées en chimie prébiotique.
Figure 1. Assemblage des ribonucléotides pyrimidiques. Synthèse précédemment supposée du b-ribocytidine-2,3-phosphate cyclique 1 (bleu ; notez l'échec de l'étape dans laquelle la cytosine 3 et le ribose 4 sont proposés pour se condenser ensemble) et la nouvelle synthèse réussie décrite ici (vert). p, pyranose ; f, furanose. D'après (Powner et al. 2009). Reproduit avec la permission de Macmillan Publishers Ltd.
(5 = acétaldéhyde cyanique, 6 = urée 6, cyanure d'acétylène 7, 8 = cyanamide, 9 = glyceraldéhyde, 10 = glycolaldéhyde, 11 = 2-amino-oxazole, 12= pentose amino-oxazoline, dérivé de l'arabinose, 13 = anhydroarabinonucleoside)
En ce qui concerne la concaténation des nucléotides en oligonucléotides, des progrès ont également été réalisés. La polymérisation de monomères d'ARN chimiquement activés peut se produire sur les surfaces minérales de l'argile de montmorillonite, générant des chaînes polymères d'up à 50-mères (Huang et Ferris 2006). Les monomères de ribonucléotides pyrimidiques issus de la nouvelle synthèse (Powner et al. 2009) sont également activés (ils contiennent un phosphate cyclique), ce qui pourrait permettre une polymérisation similaire.
Le groupe de David Deamer a démontré que la synthèse de polymères semblables à l'ARN peut même se produire à partir de mononucléotides non activés au sein de vésicules de phospholipides, en raison du potentiel chimique de conditions anhydres et hydratées fluctuantes, la chaleur fournissant l'énergie d'activation lors de la réhydratation (Rajamani et al. 2008). De telles conditions auraient pu exister autour de sources chaudes sur la Terre prébiotique. Les lipides fournissent aussi un microenvironnement structuralement organisant qui impose de l'ordre aux mononucléotides. Dans ce dispositif expérimental, des oligomères d'au plus 100 nucléotides peuvent être formés de manière non enzymatique. Il reste à voir si des vésicules d'acides gras plausibles sur le plan prébiotique pourraient avoir le même effet sur la synthèse de l'ARN (avec cela, une molécule d'ARN à auto-réplication aurait également été pré-emballée pour une évolution ultérieure, cf. ci-dessous). Une polymérisation efficace de monomères activés pourrait être facilitée par un microenvironnement structuralement organisant au sein des vésicules également.
Cependant, bien que ces réactions produisent des polymères semblables à l'ARN, elles n'ont pas encore résolu le problème de la concaténation stéréospécifique 3-5 des monomères (Orgel 2004), présente chez tous les organismes vivants. La synthèse assistée par lipides et la polymérisation sur montmorillonite produisent tous deux des mélanges de liaisons 2-5 et 3-5. Pourtant, dans le dernier cas, il existe une préférence pour les liaisons 3-5 (jusqu'à 74 %) ce qui est prometteur. Les auteurs de l'étude (Huang et Ferris 2006) estiment qu'une proportion plus élevée de liaisons 3-5 aurait pu entraîner une évolution plus rapide vers toutes les liaisons phosphodiesters 3-5 lors de la réplication des oligomères, suggérant que peut-être une spécificité complète 3-5 des liaisons au sein du premier ARN réplicatif n'était pas nécessaire. Ce scénario n'est peut-être pas impossible, étant donné que l'ARN forme généralement des structures secondaires plus irrégulières que l'ADN avec sa double hélice, pour laquelle une stéréospécificité absolue de la synthèse est obligatoire. Dans l'étude, différents types d'activation chimique des monomères d'ARN ont donné des préférences différentes pour la concaténation 3-5. Il reste à voir à quel point la concaténation 3-5 des monomères issus de l'activation par phosphate cyclique sera spécifique, le type d'activation rapporté dans la nouvelle synthèse des monomères de ribonucléotides pyrimidiques (Powner et al. 2009).
En raison des difficultés de la synthèse des nucléotides d'ARN et des oligonucléotides, qui, cependant, semblent aujourd'hui considérablement moins sévères qu'il y a quelques années, grâce aux nouvelles découvertes, plusieurs alternatives à l'ARN en tant que premier système génétique ont été proposées, qui auraient pu le précéder. L'acide nucléique peptidique (PNA), l'acide nucléique thréose (TNA) et les peptides dans lesquels les acides aminés D- et L- alternent qui incorporent des bases d'acides nucléiques standards (ANAs) sont discutés dans (Orgel 2004). Un système encore plus simple est l'acide nucléique glycérol (GNA, voir Zhang et al. 2005). Une idée hautement intéressante et chimiquement attrayante, mais encore non testée, est le monde des PAH (PAH = hydrocarbures aromatiques polycycliques), développé par S. Platts et décrit dans (Hazen 2005) et également sur Wikipedia et sur pahworld.com.
D'autres difficultés sont qu'un ribozyme (ARN catalytique) capable de se copier entièrement n'a pas encore été trouvé à ce jour, un ribozyme de 200 bases peut copier environ 20 bases de sa séquence avec une haute fidélité (Zaher et Unrau 2007), une amélioration par rapport à (Johnston et al. 2001). Une solution au problème de la copie d'une longue séquence de ribozyme a été proposée dans Szostak et al. (2001) ; des expériences devront montrer si elle est réalisable. De plus, le formidable problème de séparer le produit double brin de la réaction de copie afin de permettre une seconde ronde de copie devra encore être résolu (Orgel 2004). Des découvertes récentes suggèrent que ce problème peut être abordé par un cycle thermique, analogue à la réaction en chaîne par polymérase (PCR), qui aurait pu être une possibilité dans des conditions prébiotiques plausibles (Mansy et Szostak 2008, Baaske et al. 2007).
4. Accumulation progressive de la complexité
Supposons le scénario plausible selon lequel soit l'ARN a été synthétisé directement, voir ci-dessus, de sorte qu'à partir d'un grand réservoir d'ARN aléatoires, une molécule d'ARN capable de se répliquer elle-même ait pu apparaître, soit que cette synthèse ait été réalisée par un système génétique/catalytique précurseur (éventuellement à la surface de minéraux, cf. Orgel 2004). Puisque des acides gras pouvaient être disponibles dans l'environnement (Hanczyc et al. 2003, Orgel 2004), une membrane primitive d'acides gras aurait pu entourer les premières molécules d'ARN capables de se répliquer elles-mêmes (en raison de leurs propriétés moléculaires, les acides gras peuvent former spontanément des vésicules) ; cela n'aurait pas permis le passage des polymères d'ARN afin qu'ils restent ensemble, mais aurait laissé passer les nucléotides beaucoup plus petits, introduits par synthèse prébiotique spontanée ou par un système génétique/catalytique précurseur. Une telle membrane aurait présenté des caractéristiques de semi-perméabilité différentes de celles des membranes lipidiques modernes, où un grand nombre de transferts moléculaires est régulé par des canaux protéiques.
Le groupe de Jack Szostak a mené des études approfondies et plausibles selon lesquelles ces vésicules d'acides gras en tant que conteneurs pour l'ARN auraient permis la croissance et la réplication simplement par des mécanismes physico-chimiques, jusqu'à ce qu'une machinerie membranaire plus sophistiquée, dirigée par la cellule elle-même et plus ressemblant à ce qui est trouvé dans les organismes actuels, prenne leur place (Hanczyc et al. 2003, Chen et al. 2004, Hanczyc et Szostak 2004, Zhu et Szostak 2009).
Alors que dans des études antérieures (Hanczyc et al. 2003, Hanczyc et Szostak 2004) des conditions plus extrêmes et des forces brutes étaient nécessaires pour la division des vésicules, entraînant également la perte d'une fraction substantielle du contenu des vésicules, une nouvelle étude (Zhu et Szostak 2009) montre une solution à ces problèmes. Elle utilise des vésicules multilamellaires (vésicules avec plusieurs couches de membrane lipidique) qui se forment spontanément par la réhydratation de films d'acides gras ou par l'acidification d'une solution concentrée de micelles d'acides gras. Une fois les vésicules multilamellaires formées, l'incorporation spontanée supplémentaire de micelles d'acides gras dans celles-ci provoque, via un mécanisme inattendu, la formation de vésicules fortement allongées, en forme de fil. Après soumission à des forces de cisaillement douces, elles se divisent en plusieurs, encore une fois rondes, petites vésicules filles qui préservent bien le contenu en ARN.
Le groupe de Szostak a également démontré que les nucléotides peuvent traverser des vésicules à base d'acides gras plausibles d'un point de vue prébiotique et que la copie non enzymatique de modèle d'un modèle d'oligo dC ADN peut se produire à l'intérieur d'elles (Mansy et al. 2008), ce qui, en liaison avec les études sur la croissance et la division des vésicules, révèle en principe comment une protocellule hétérotrophe aurait pu fonctionner (Fig. 2). De plus, ils ont montré (Mansy et Szostak 2008) que les membranes modèles plausibles d'un point de vue prébiotique sont étonnamment thermostables, leur permettant de tolérer au moins de courtes périodes de températures allant jusqu'à 100C. Le cyclage thermique aurait pu être possible près ou à l'intérieur de la surface des vents hydrothermaux ou des sources chaudes (pour la convection thermique au sein des pores hydrothermaux, voir également l'étude mentionnée ci-dessous par Baaske et al. 2007). Cela pourrait résoudre le problème épineux de séparer le produit double brin de la réaction de copie pour une réplication ultérieure. Le cyclage thermique aurait pu permettre cette séparation de produits de copie (et une augmentation de l'absorption des nucléotides, voir Mansy et Szostak 2008) à haute température, et la copie à des températures plus basses, analogue à la réaction en chaîne par polymérase (PCR).
Figure 2. Modèle conceptuel d'une protocellule hétérotrophe. La croissance de la membrane de la protocellule résulte de l'incorporation d'amphiphiles fournis par l'environnement, tandis que la division peut être entraînée par des forces physiques intrinsèques ou extrinsèques. Les nucléotides activés fournis de l'extérieur traversent la membrane de la protocellule et agissent comme des substrats pour la copie des modèles internes. La réplication complète du modèle suivie de la ségrégation aléatoire du matériel génétique répliqué conduit à la formation de protocellules filles. D'après (Mansy et al. 2008). Reproduit avec la permission de Macmillan Publishers Ltd.
En extrapolant à partir de toutes les données ci-dessus, la première molécule d'ARN capable de se répliquer elle-même aurait pu commencer à se copier à l'intérieur des vésicules d'acides gras. Lors de la copie, diverses possibilités auraient été réalisables. Des copies de haute fidélité auraient donné lieu à la même molécule de se répliquer elle-même. Des copies comportant des erreurs auraient principalement abouti à un ARN non fonctionnel, mais dans une minorité de cas, elles auraient pu donner lieu à un ARN se répliquant plus rapidement. Il a été démontré (Chen et al. 2004, voir également article de presse) que les systèmes ARN/vésicules contenant plus de matériel génétique (ce qui aurait résulté d'une réplication de l'ARN plus rapide) développent plus de tension interne que les vésicules voisines qui ne contiennent pas autant d'ARN, et prélèvent du matériel membranaire sur elles. Importamment, cela aurait permis la sélection naturelle des vésicules par compétition, même en l'absence de la capacité de synthétiser leurs propres composants membranaires et donc de contrôler directement leur propre croissance. Ainsi, pour la première fois, un système aurait eu la capacité de subir une évolution darwinienne par sélection naturelle agissant sur la variation. Cela aurait été une nouvelle et propriété émergente cruciale apparaissant lors de la transition de la non-vie à la vie.
Une petite partie des autres erreurs de copie (encore une fois, la plupart des erreurs substantielles auraient probablement abouti à des molécules non fonctionnelles, mais celles-ci auraient été éliminées par la sélection naturelle) auraient pu donner naissance à des molécules d'ARN présentant d'autres propriétés catalytiques entièrement différentes de la fonction de copie. Une nouvelle propriété aurait pu permettre au système ARN/vésicule de rivaliser encore mieux pour les ressources : tout comme dans le cas des molécules d'ARN dotées d'une meilleure fonction de copie, l'ARN aurait évolué (1). La fonction de copie des molécules parentes aurait probablement agi sur ces molécules filles également (comme une enzyme ARN polymérase qui copie tout ARN). Les systèmes ARN/vésicule qui possédaient les molécules d'ARN modifiées avec la nouvelle fonction bénéfique, en plus de conserver l'ARN avec la fonction de copie, auraient été favorisés par la sélection naturelle. Finalement, par réitération de tels processus, une série de nouvelles propriétés catalytiques aurait pu, par exemple, permettre au pool d'ARN au sein des vésicules de commencer à synthétiser ses propres nucléotides. Serait-il alors devenu autosuffisant ? Dans une certaine mesure, oui. Cela aurait-il pu être la première cellule primitive ? Pourquoi pas ?
C'est simplement que, dans ce scénario, le métabolisme initial aurait été beaucoup plus simple que le métabolisme d'aujourd'hui : entre autres, le métabolisme énergétique aurait pu être remplacé par le passage de blocs de construction activés pour les molécules depuis l'environnement extérieur vers la vésicule (fournissant en un sens un substitut préliminaire à la production moderne d'ATP, une possibilité compte tenu du métabolisme simple), et le métabolisme lipidique, la construction de la structure membranaire et sa régulation lors de la réplication, auraient été remplacés par de simples vésicules obéissant clairement aux forces physico-chimiques.
En d'autres termes : la cellule aurait dépendu davantage du monde extérieur, mais pour ce qu'elle faisait, elle était dans une certaine mesure autosuffisante (les organismes d'aujourd'hui ont également besoin de subsistance du monde extérieur, bien entendu, sous forme de nutriments). D'un autre côté, la dépendance de la cellule envers le monde extérieur aurait également été possible d'une manière plus immédiate. Une cellule moderne ne peut, par exemple, utiliser des acides gras provenant de l'extérieur d'une manière qui les incorpore directement comme éléments de membrane.
Plus tôt, nous avions demandé : comment un réseau complexe de plus de 200 protéines essentielles, tel qu'il est trouvé dans les cellules les plus élémentaires d'aujourd'hui, aurait-il pu apparaître tout seul ?
La clé pour répondre à cette question réside dans la combinaison des deux attributs ci-dessus dans la cellule primitive : une dépendance plus directe envers le monde extérieur que la cellule moderne, mais aussi une capacité accrue à manifester cette dépendance en acceptant des blocs de construction moléculaires tels quels, sans avoir besoin de convertir les nutriments en ces blocs. En partant de ces caractéristiques et en évoluant progressivement à partir de là, l'évolution aurait en effet pu faciliter l'entrée du système cellulaire dans une plus grande complexité.
Peut-être que la synthèse lipidique, sous une forme précurseure de la synthèse moderne, aurait pu rendre le système plus autonome. Le système ARN aurait pu, petit à petit, inventer la synthèse des protéines, comme mentionné : les ribosomes modernes contiennent encore des ribozymes (ARN catalytique) qui catalysent la formation de liaisons peptidiques qui aboutissent finalement aux protéines. Dans une étude convaincante (Wolf et Koonin 2007), les auteurs proposent un modèle par étapes pour l'origine du système de traduction des protéines, dans lequel chaque étape confère un avantage distinct à un ensemble d'éléments génétiques en coévolution. L'objectif du développement de la traduction n'aurait pas été requis, une vision d'avenir que l'évolution n'a pas. La cause initiale de l'émergence de la traduction aurait été la capacité des acides aminés et des peptides à stimuler des réactions catalysées par des ribozymes (pour les peptides démontrés expérimentalement, voir Robertson et al. 2004). Même si l'on découvre que plusieurs étapes de l'évolution de la traduction ont probablement été différentes du modèle proposé, l'étude démontre clairement qu'il n'y a rien dans l'émergence du système de traduction qui représenterait un cas de complexité irréductible, incapable d'être soumis à une évolution darwinienne par étapes.
Une étude récente (Bokov et Steinberg 2009), basée sur l'analyse de l'interdépendance des éléments de la macromolécule, montre une évolution étape par étape du ribosome au niveau structural, à partir d'un noyau très petit, le centre de transpeptidation peptidique. Des couches supplémentaires ont été ajoutées de l'extérieur, une par une, jusqu'à l'émergence de la macromolécule complexe actuelle. Chaque couche est structurale uniquement connectée à la précédente respective, et pourrait être retirée dans le modèle sans détruire l'intégrité des couches internes (comme l'épluchage d'une oignon), montrant qu'il n'y avait pas besoin que la molécule entière émerge d'un seul coup. Cela établit l'absence de complexité irréductible de la machinerie traductionnelle sous un autre angle.
Enfin, un métabolisme complexe aurait pu être atteint et la transition vers le monde moderne de l'ADN/(ARN)/protéine. Le dualisme ADN/protéine est en soi une source de complexité, qui manque chez un organisme à ARN uniquement.
Que dire de la question difficile d'un génome qui rassemble tous les gènes ? Il est possible que dans les premières cellules primitives, les ARN aient été ligés par accident, étape par étape, un par un, pour former un précurseur de génome, et que chaque telle étape ait conféré un avantage dans la sélection naturelle par rapport aux cellules concurrentes, puisque les gènes n'auraient plus été perdus lors de la division cellulaire, et que la réplication aurait été synchronisée. Au fil du temps, un tout petit génome d'ARN aurait potentiellement pu s'organiser de cette manière, jusqu'à ce que des mécanismes d'expansion interne, comme ceux qu'on trouve dans les génomes modernes, aient pris le relais, par exemple la duplication de gènes et la variation du gène dupliqué.
Certes, la lecture d'une chaîne d'ARN ligé comme plusieurs gènes uniques aurait exigé que le mécanisme cellulaire primitif ait trouvé un moyen de reconnaître le début et la fin d'une séquence. Les régions promoteur et les codons de démarrage/arrêt, sous la forme qu'ils sont utilisés dans les gènes codant pour des protéines, n'auraient pas été présents dans un organisme à ARN primitif.
Bien que le manque de fidélité de réplication aurait été un problème pour les génomes d'ARN primordiaux, l'analyse d'études expérimentales sur les mutations des ribozymes indique qu'un génome d'ARN aurait pu tout de même atteindre une taille équivalente à 100 gènes (Kun et al. 2005, Poole 2006). Le génome d'ARN aurait pu, petit à petit, être remplacé par un génome d'ADN, un avantage sélectionnable que les cellules primordiales auraient rencontré par hasard.
Quant au code génétique universel : il existe des preuves que, jusqu'au dernier ancêtre commun, le code génétique a été sélectionné dans une large mesure pour minimiser les erreurs, et n'est donc pas arbitraire. Pourtant, il est probablement aussi, en partie, un accident figé, car la sélection pour cette caractéristique ne semble pas être maximale (Koonin et Novozhilov 2009).
En résumé, sur la base des données disponibles, une origine spontanée de la vie sous forme de cellules simples contenant un seul polymère génétique, sur lequel la sélection naturelle pourrait agir, est réalisable. Une transition évolutive progressive de celles-ci vers une complexité cellulaire commune aurait été possible.
5. Minéraux et origine de la vie
Les minéraux fournissent probablement la clé pour de nombreuses questions relatives à l'origine de la vie. Comme discuté, ils ont été montrés à catalyser la polymérisation de molécules semblables aux nucléotides (Huang et Ferris 2006, Orgel 2004). Ils ont également été démontrés permettre la synthèse prébiotique en pureté suffisante d'un composant nucléotidique qui s'était révélé difficile à obtenir : les minéraux de borate stabilisent le ribose (Ricardo et al. 2004, voir également article de presse ; cependant, pour une synthèse de monomères ribonucléotidiques sans intermédiaire sucré, voir ci-dessus). La formation de vésicules d'acides gras est également aidée par les minéraux, et les particules minérales auraient pu se retrouver à l'intérieur des vésicules et y exhiber des propriétés catalytiques (Hanczyc et al. 2003, Hanczyc et al. 2007).
Dans un scénario putatif différent, les minéraux jouent également un rôle intéressant. Au lieu de se produire dans une soupe prébiotique aqueuse à la surface ou à proximité de la surface de la Terre, il a été hypothesé que la vie aurait pu commencer dans les profondeurs de l'océan, dans l'environnement unique des sources hydrothermales sous-marines. Il a été démontré que les molécules organiques pertinentes peuvent être synthétisées dans des réactions impliquant des gaz et des minéraux présents sur ces sites, avec du CO et d'autres petites molécules contenant du carbone comme source de carbone. Ces réactions nécessitent les températures élevées, ou une combinaison de températures et de pressions élevées, trouvées dans les sources hydrothermales sous-marines. Pour citer quelques exemples : la réaction de CH3SH avec du CO en présence de FeS/NiS aboutit à de l'acide acétique activé, ou un mélange de H2S, FeS/NiS et de CO (en tant que seule source de carbone) produit de l'acide acétique (Huber, Wchtershuser 1997). Le pyruvate est formé à partir de CO en présence de nonylthiol et de FeS (Cody et al. 2000). Les acides alpha-hydroxy et alpha-amino sont synthétisés à partir de CO, de ligands cyano et de ligands méthylthio sous catalyse par des précipités Fe-Ni, en présence d'hydroxyde de calcium ou de magnésium (Huber, Wchtershuser 2006). Pour la critique des conditions dans cette dernière étude, ainsi que la réponse, voir (Bada et al. 2007).
De plus, dans l'eau à haute pression et haute température telle que celle trouvée dans les sources hydrothermales sous-marines, les molécules organiques, une fois formées, présentent un niveau de réactivité chimique (bien que pas toujours particulièrement spécifique) qui est généralement observé dans les environnements aqueux normaux uniquement lors de l'accélération des taux de réaction par des enzymes (voir par exemple la revue Hazen et al. 2002). Pour les propriétés physico-chimiques de l'eau à haute pression et haute température, voir Basset M-P 2003 (l'eau se comporte davantage comme un solvant organique apolaire dans ces conditions). La catalyse par des minéraux, tels que ceux présents dans les sources hydrothermales sous-marines, améliore encore davantage les réactions des molécules organiques dans un tel environnement aqueux (2). La dégradation des molécules organiques synthétisées dans ces conditions de haute température et haute pression peut être empêchée par des minéraux, du moins cela a été démontré pour les acides aminés (voir Hazen et al. 2002). Les acides gras, en tant que source de matériau formant les membranes, auraient pu être synthétisés dans les sources hydrothermales également (Orgel 2004).
En outre, il existe également, à des températures allant de tièdes à modérément chaudes, des sources hydrothermales possédant des microenvironnements semi-perméables de dimensions cellulaires (imitant une membrane lipidique), capables de retenir des molécules à des concentrations élevées. Cela offrirait une solution possible au problème de la concentration (Russell et Martin 2004, Robinson 2005). Cependant, il reste à déterminer comment de tels compartiments immobiles auraient permis la sélection naturelle, qui est possible dans le cas des vésicules d'acides gras par compétition pour le matériel membranaire (Chen et al. 2004) et d'autres ressources, comme discuté ici. Koonin et Martin (2005) proposent que, si les micro-compartiments minéraux avaient une certaine porosité, des unités évolutives plus compétitives auraient pu se propager au détriment d'autres en occupant préférentiellement de nouveaux compartiments vides qui devraient se former continuellement par précipitation de sulfure aux sources hydrothermales. Cela aurait constitué un ancêtre de la division cellulaire. L'alternative qui, contrairement à ce modèle intéressant mais encore hypothétique, bénéficie déjà d'un soutien expérimental étendu aurait bien sûr été la division des vésicules d'acides gras contenant des polymères génétiques par des forces physico-chimiques simples, voir ci-dessus. Les auteurs argumentent également (cf. Martin et Russell 2003) que les micro-compartiments minéraux, plutôt que les lipides, auraient pu servir de membrane cellulaire même à un organisme aussi avancé que le LUCA, car, selon leur avis, cela permettrait l'explication la plus simple de pourquoi les descendants du LUCA, les archées et les eubactéries, possèdent des membranes lipidiques très différentes, qui n'auraient émergé que plus tard.
Les sources hydrothermales pourraient offrir une autre solution au problème de concentration des composants clés dans l'origine de la vie. Les monomères et les oligonucléotides d'ARN auraient pu être considérablement accumulés dans les systèmes de pores hydrothermaux en raison d'un gradient thermique à travers le pore (Baaske et al. 2007, voir également le commentaire associé, Koonin 2007). Jusqu'à 1000 fois la concentration en nucléotides est atteinte dans un seul pore, et plus de 108 fois dans des pores concaténés (ces pores atteignent jusqu'à la taille d'un millimètre, soit beaucoup plus que les micro-compartiments précédents). Cette accumulation ne dépend pas de surfaces d'adsorption qui pourraient être restrictives pour des séquences de réactions. Le groupe de Jack Szostak (Budin et al. 2009) a montré que les acides gras sont également considérablement concentrés dans des systèmes similaires. Lors de la concentration de solutions diluées d'ADN et d'acides gras, l'auto-assemblage de grandes vésicules contenant de l'ADN encapsulé se produit dans les régions des capillaires où la concentration critique d'agrégat de l'acide gras est dépassée.
Tous ces scénarios de concentration pourraient ne pas fonctionner uniquement dans les sources hydrothermales en eau profonde, mais également dans les systèmes hydrothermaux présents dans les eaux peu profondes à la périphérie des volcans. La convection thermique au sein des pores hydrothermaux (Baaske et al. 2007) aurait également permis un cycle thermique pour séparer le produit à double brin des réactions de copie d'ARN.
La chimie dans ces environnements pourrait ouvrir de nouvelles possibilités pour la synthèse d'un polymère génétique précédant l'ARN, ou de l'ARN lui-même, requis dans le scénario « gènes en premier ».
6. Spécificité des réactions chimiques et le scénario du métabolisme en premier
Certains étendent les conclusions ci-dessus issues des sources hydrothermales en mer profonde à une variante du scénario « métabolisme d'abord », par opposition au scénario « gène d'abord » décrit plus haut, une hypothèse qui soutient que des cycles métaboliques complexes auraient pu s'auto-organiser indépendamment d'un système génétique capable de fournir des catalyseurs polymères. Selon cette hypothèse, seule une telle métabolisation stable aurait rendu possible la synthèse de nucléotides et d'oligonucléotides, nécessaires à l'origine du monde à ARN ; cependant, en raison des récentes découvertes discutées ici, la synthèse prébiotique spontanée d'ARN est désormais beaucoup plus probable qu'au moment où ces scénarios « métabolisme d'abord » ont été initialement proposés.
Dans les mêmes publications dans lesquelles Günter Wächtershäuser avait prédit la synthèse de molécules organiques dans des conditions telles que celles trouvées dans les fumeurs hydrothermaux, des prédictions qui ont été confirmées expérimentalement (voir ci-dessus), il a également introduit un modèle métabolique (Wächtershäuser 1988, Wächtershäuser 1990). Cette hypothèse inventive et détaillée intègre de manière impressionnante une multitude d'observations dans le domaine de la chimie. Elle suggère que le début de la vie était ce qui a été appelé une « vie plate », un métabolisme bidimensionnel élaboré sur les surfaces minérales des fumeurs hydrothermaux des fonds marins ; cela adresse également le problème de la dilution en concentrant toute la chimie à la surface. Au cœur de cette hypothèse et d'autres hypothèses du métabolisme en premier se trouve le cycle réducteur de l'acide citrique (cycle inverse de Krebs) qui fournit un mécanisme central de biomolécules utiles à partir de CO2 (Morowitz et al. 2000, Smith et Morowitz 2004).
Cependant, le déroulement de ce scénario et de scénarios connexes (par exemple, Smith et Morowitz 2004) nécessiterait une absence surprenante de réactions secondaires (alors qu'un niveau résiduel faible de réactions secondaires pourrait favoriser le développement évolutif). Il n'est pas facile de voir comment la spécificité extrêmement élevée des réactions chimiques, requise pour des séquences complexes de réactions et du métabolisme pour le fonctionnement de la vie, serait en général possible sans des polymères catalytiques dotés d'une poche de substrat tridimensionnelle. Ces derniers ne sont fournis que par un scénario « gènes en premier ». Leslie Orgel (Orgel 1998) commente la question comme suit (pour une critique approfondie, voir Orgel 2000):
Il n'y a pas d'accord sur la mesure dans laquelle le métabolisme pourrait se développer indépendamment d'un matériel génétique. À mon avis, il n'y a aucun fondement dans la chimie connue pour la croyance selon laquelle de longues séquences de réactions peuvent s'organiser spontanément et toutes les raisons de croire qu'elles ne le peuvent pas. Le problème d'atteindre une spécificité suffisante, que ce soit en solution aqueuse ou à la surface d'un minéral (3), est si sévère que la probabilité de fermer un cycle de réactions aussi complexe que le cycle réverse de l'acide citrique, par exemple, est négligeable. La même chose, je crois, est vraie pour des cycles plus simples impliquant de petites molécules qui pourraient être pertinentes pour l'origine de la vie et également pour des cycles basés sur des peptides.
Il semble donc raisonnable de supposer que le développement des cycles et des voies métaboliques aurait nécessité des polymères génétiques/catalytiques, même si, évidemment, les opinions sont divisées sur la question.
Les grands ensembles autocatalytiques de Stuart Kauffman (Kauffman 1993) peuvent être beaucoup trop optimistes pour la même raison. Les ensembles autocatalytiques ont plus de chances d'être réalisés lorsqu'ils sont petits.
Cependant, les développements plus récents pourraient sembler soulever la possibilité que le scénario du métabolisme en premier soit finalement réaliste. Il a été trouvé (Zhang et Martin 2006) que trois des cinq étapes réductives du cycle de Krebs inverse (Fig. 3) pourraient être pilotées par des particules de ZnS (fournissant une puissance réductrice d'électrons de bande de conduction et censées avoir été prévalentes dans les eaux de la Terre primitive) sous l'influence de la lumière UV. Les conversions d'oxaloacétate en malate, et de fumarate en succinate, ont eu lieu avec des rendements étonnants (75 % et 95 %, respectivement), ce qui pourrait être proche de ce qui est suffisant. La conversion de succinate en oxoglutarate s'est également produite, bien qu'à un faible taux de 2,5 %. Les auteurs suggèrent qu'un assemblage minéral plus complexe que le ZnS seul pourrait piloter l'ensemble des réactions.
Figure 3. Cycle de Krebs inversé. Sont mises en évidence les cinq réactions de réduction (étiquetées 1-5). D'après (Zhang et Martin 2006). Reproduit avec autorisation. Copyright 2006 American Chemical Society.
D'un grand intérêt sont également les récentes découvertes qui ont été rapportées (Robinson 2005) pour donner espoir aux partisans du modèle du métabolisme en premier. Il a été démontré (Cordova et al. 2005a) que de telles molécules organiques simples comme les acides aminés simples peuvent catalyser la synthèse stéréospécifique des sucres à partir de matières premières simples avec une spécificité semblable à celle des enzymes, bien que seulement dans des solvants organiques. Par exemple, soit L- ou D-énantiomères de certains acides aminés (avec la sérine parmi ceux-ci, voir ci-dessous) peuvent déclencher la formation d'un certain type de sucre non seulement avec une excellente chémo-sélectivité (i.e. en évitant les réactions secondaires indésirables), mais aussi la formation d'un sur 16 énantiomères possibles de ce sucre avec une stéréospécificité d'environ 99 %. Ces réactions sont basées sur le principe de l'organocatalyse asymétrique découvert dans les années 1970 (Eder et al. 1971, Hajos et Parrish 1974).
Des résultats encore plus prometteurs proviennent d'une étude de suivi (Cordova et al. 2006). Dans celle-ci, les auteurs rapportent que de petits peptides (principalement des dipeptides testés, ou des peptides comportant au plus cinq acides aminés) (4) et des tétrazoles d'acides aminés peuvent catalyser des réactions d'aldol, certaines d'entre elles produisant des sucres, avec une grande stéréospécificité en eau, et non seulement dans des solvants organiques.
La catalyse hautement spécifique par des acides aminés ou d'autres petites molécules organiques (5) pourrait-elle, plus généralement, c'est-à-dire pas seulement dans cette réaction particulière, remplacer dans une certaine mesure les poches de substrat tridimensionnelles des polymères catalytiques ? Pourrait-elle fermer les cycles métaboliques ?
Ces possibilités spéculatives, impliquant une catalyse spécifique par des molécules organiques, se rapprocheraient davantage du scénario « métabolisme d'abord » proposé par Christian De Duve (De Duve 1995). Il suppose un protométabolisme impliquant un monde des thioesters fournissant également l'énergie pour les réactions moléculaires qui auraient constitué la base de l'émergence du monde de l'ARN (ce scénario a été suggéré pour la soupe prébiotique, et non pour la chimie dans les fumeurs hydrothermaux). Cependant, De Duve fonde sa catalyse sur des multimers dérivés des thioesters, structurellement similaires aux [premières] petites protéines catalytiques. Il est difficile d'imaginer comment de telles unités catalytiques complexes et relativement grandes auraient pu se former constamment avec une haute reproductibilité de manière spontanée. Une telle reproductibilité aurait été nécessaire pour établir et maintenir un métabolisme stable, ou autrement des séquences complexes de réactions ; bien sûr, cela ne pose aucun problème pour les polymères génétiques, comme le prévoit le scénario « gènes d'abord ». Pourtant, la reproductibilité (et l'abondance) de la synthèse sans gènes de catalyseurs supposés de petites molécules aurait probablement été un problème beaucoup moins important.
L'environnement aqueux à haute pression et haute température unique des sources hydrothermales sous-marines profondes, qui provoque des changements drastiques dans la réactivité des composés organiques (voir ci-dessus), pourrait-il également amener de petites molécules organiques à agir comme des catalyseurs spécifiques qui ne rempliraient pas cette fonction dans une solution aqueuse normale ?
Enfin, pour résoudre l'énigme principale du modèle « gènes en premier » : la catalyse par de petites molécules organiques pourrait-elle même être impliquée dans la synthèse des nucléotides et des oligonucléotides sous la forme des bons stéréoisomères, une chimie bien plus complexe que la simple synthèse de sucres, en l'absence de polymères génétiques/catalytiques précurseurs ? Des recherches futures pourraient nous éclairer sur toutes ces questions.
Il convient de noter que la dépendance à la lumière UV pour les réactions décrites du cycle réducteur de l'acide citrique (Zhang et Martin 2006), éventuellement en conjonction avec une exigence de températures modérées sous lesquelles ces réactions ont été rapportées comme se déroulant, confinerait cette chimie à la surface de la Terre. Comme le souligne Leslie Orgel (Orgel 2006), bien que les partisans historiquement du « métabolisme en premier » aient principalement plaidé pour une synthèse dans les sources hydrothermales des fonds marins et les partisans du « gènes en premier » pour une soupe prébiotique à la surface de la Terre, aucune de ces associations n'est une condition préalable a priori pour le modèle respectif : le métabolisme sans gènes aurait pu se développer à la surface de la Terre, ou les gènes sans métabolisme préalable dans les sources hydrothermales.
D'un autre côté, bien que ces deux réactions du cycle réducteur de l'acide citrique et la nouvelle synthèse des monomères de ribonucléotides pyrimidiques activés (Powner et al. 2009) soient rapportés comme nécessitant la lumière UV, les réactions apparemment confinées à un seul endroit peuvent, à mesure que les connaissances progressent, être montrées comme se déroulant également dans d'autres endroits dans des conditions différentes. La synthèse de monomères d'ARN dans des systèmes hydrothermaux pourrait être un scénario attrayant car, comme discuté ci-dessus, les pores hydrothermaux permettraient une grande accumulation de monomères et d'oligomères d'ARN grâce aux gradients thermiques à travers eux (Baaske et al. 2007).
7. Origine de la chiralité homochirale des acides aminés et des sucres
La vie synthétise presque exclusivement des acides aminés L et des sucres D. Une question clé liée à l'origine de la vie est l'émergence de cette homochiralité (unilatéralité). L'homochiralité est essentielle au fonctionnement des protéines en tant que polymères d'acides aminés, ainsi qu'à la structure de l'ADN et de l'ARN, qui nécessite l'incorporation de sucres D.
Comment cette homochiralité des acides aminés et des sucres s'est-elle produite ? C'est une question qui a intrigué les chercheurs sur l'origine de la vie depuis des décennies, mais une série de découvertes récentes aborde le problème de manière étonnamment satisfaisante.
Les énantiomères (formes L- ou D-) des acides aminés peuvent être fortement enrichis en deux étapes :
1. Un déséquilibre initial des formes énantiomères d'un acide aminé
Comment une plus grande présence d'une forme énantiomérique d'un acide aminé par rapport à l'autre (excès énantiomérique, abrégé : ee), aussi minime soit-elle, aurait-elle pu se produire du tout ? Après tout, la synthèse typique d'un acide aminé en laboratoire aboutit à un rapport exact de 1:1 entre les énantiomères L et D, c'est-à-dire un mélange racémique.
Une source possible sont les météorites. Sur la météorite de Murchison, un exemple bien étudié, il a été rapporté que la forme L de certains acides aminés trouvés était présente jusqu'à 9 % ee (Cronin et Pizzarello 1997). Ces ee auraient pu être induites par une lumière UV polarisée circulairement (Bailey et al. 1998). Une étude récente (Glavin et Dworkin 2009) rapporte des ee de L-isovaline supérieures à 18 % sur la météorite de Murchison, et postule comme cause une altération aqueuse (un processus dans lequel des changements aux minéraux se produisent influencés par l'eau). Des acides aminés tels que l'isovaline, qui n'est pas commun dans la biosphère terrestre, auraient pu transférer la chiralité aux composés biogéniques en tant que catalyseurs dans les réactions chimiques (Pizzarello et Weber 2004).
Robert Hazen et ses collègues ont trouvé (Hazen et al. 2001) que les cristaux du minéral formant les roches commun calcite (CaCO3) peuvent préférentiellement adsorber les formes D- ou L- de l'acide aspartique (et dans des expériences préliminaires, les formes D- ou L- de l'alanine également) selon la chiralité de la surface du cristal. La moyenne ee était de quelques points de pourcentage. Dans une manière similaire, l'adsorption de l'acide 3-carboxy adipique, une molécule pertinente de manière prébiotique, sur des cristaux de calcite ou de feldspath a produit des ee allant jusqu'à 10 % (Castro-Puyana et al. 2008).
Même si de tels excès énantiomériques locaux légers peuvent suffire à déclencher des événements qui les amplifient fortement (voir ci-dessous), une autre étude a trouvé des préférences d'adsorption des acides aminés sur les surfaces minérales beaucoup plus importantes (Wedyan et Preston 2005). Alors que dans leur étude le quartz, la kaolinite et la montmorillonite ont montré des préférences légères pour l'adsorption des énantiomères, les sédiments ordinaires des estuaires ont présenté une forte sélectivité. Les rapports typiques D/L étaient très différents de 1, atteignant dans leurs cas les plus extrêmes jusqu'à 100 pour la sérine. Les sédiments ont été incinérés afin d'éliminer la matière organique qui pourrait introduire un biais chiral. Les auteurs sont prudents : la possibilité que le processus d'incinération grave et active en réalité la surface minérale alors qu'il brûle la matière organique naturelle (chirale ?) ne peut être écartée. Cependant, ils notent également qu'il est remarquable qu'une telle forte sélectivité se produise du tout.
Un mécanisme entièrement différent et attrayant pour obtenir un excès énantiomérique a été rapporté (Kojo et al. 2004), qui implique la formation d'une phase solide de cristaux d'acides aminés. Cela pourrait fort bien s'être produit dans un paysage prébiotique par refroidissement d'une solution aqueuse concentrée et chaude d'acides aminés ou simplement par évaporation lente d'une solution. La plupart des acides aminés racémiques forment des cristaux qui sont également racémiques. Cependant, lorsque l'asparagine racémique D, L forme des cristaux, ceux-ci ne sont pas racémiques, mais présentent des degrés variables d'excès soit de l'énantiomère L, soit de l'énantiomère D. Lorsque d'autres acides aminés sont présents, soit leur forme L, soit leur forme D cristallisent préférentiellement avec la forme énantiomère (L ou D) de l'asparagine qui confère un excès lors de la formation du cristal en question.
Le comportement des acides aminés dans l'étude a montré une grande cohérence. Si une préférence pour l'asparagine L était observée dans un cristal, pratiquement tous les autres 12 acides aminés co-cristallisés présentaient également une préférence pour la forme L. Le degré de préférence pour l'asparagine L variait d'un cristal à l'autre ; lorsque la préférence était plus marquée, la préférence pour la forme L chez les autres acides aminés était également plus marquée. Les effets observés pouvaient être très élevés. Si dans un autre cristal il y avait une préférence pour la forme D de l'asparagine, les autres acides aminés co-cristallisés présentaient également une préférence pour leur énantiomère D.
Bien sûr, l'équilibre énantiomérique global du mélange entier d'acides aminés (la somme de tous les cristaux et de la phase liquide au-dessus d'eux) restait racémique. Cependant, si ces types de cristaux se formaient à partir d'une solution sur la Terre prébiotique, et que certains de ces cristaux étaient ensuite physiquement séparés des autres – ce qui aurait pu se produire par de nombreux processus ordinaires – puis redissous, les acides aminés en solution auraient automatiquement présenté une ee. Selon le cristal particulier à partir duquel la solution provenait, cette ee aurait pu être élevée.
Un autre moyen d'obtenir un excès énantiomérique au sein d'un racémique consiste à utiliser des conditions spéciales de cristallisation loin de l'équilibre. Normalement, les acides aspartique et glutamique forment des cristaux racémiques. Pourtant, lorsqu'ils sont soumis à une montée capillaire à travers un matériau poreux (tel qu'un briquet partiellement immergé dans une solution), accompagnée d'une sursaturation due à l'évaporation de la solution à travers la structure poreuse, des cristaux purs L- ou D- se forment (Viedma 2001). Des conditions similaires auraient pu être présentes sur la Terre primitive dans des environnements sédimentaires, comme dans un playa ou une barre de sable.
2. Amélioration de l'excès énantiomérique par les équilibres phase solide-phase liquide
Des études ont montré que, dès lors qu'un excès initial d'un énantiomère dans un mélange d'acides aminés existe, même s'il est très léger, il peut avoir un effet considérable. Cet effet peut se produire lorsque des acides aminés solides et dissous issus d'un tel mélange coexistent à l'équilibre, c'est-à-dire lorsque des cristaux se forment, par exemple, suite à une évaporation limitée d'une solution.
Une étude détaillée a été
réalisée par le groupe de Donna Blackmond (Klussmann
et al. 2006). Lorsqu'un
mélange d'enantiomères L- et D- d'un acide aminé présente un excès d'un
enantiomère, dans la plupart des cas, un équilibre entre l'acide aminé solide et
dissous se compose des deux ou trois composants suivants :
a) des cristaux racémiques (cristaux avec un rapport 1:1 entre les enantiomères L- et
D-, sans excès énantiomérique d'aucune part)
b) des cristaux purs de l'enantiomère en excès
(Le fait qu'une seule de ces deux phases solides soit présente, ou qu'elles coexistent,
dépendra de l'excès énantiomérique global.)
c) une solution d'acide aminé en équilibre avec la (ou les) phase(s) solide(s) qui
présente également un certain excès énantiomérique.
Cependant, il s'avère que, pour plusieurs acides aminés, cette ee en solution est beaucoup plus élevée que l'ee globale du mélange total (le matériau solide, dominé par des cristaux racémiques, montre ainsi une ee correspondamment plus faible). Dans le cas le plus extrême, la sérine fournit une solution presque énantiopure (> 99 % ee) dans l'eau à partir d'un échantillon presque racémique (environ 1 % ee) dans des conditions d'équilibre solide-liquide.
Une étude plus petite, menée indépendamment à peu près à la même époque, rapporte des résultats similaires (Breslow, Levine 2006). L'évaporation lente d'une solution aqueuse de phénylalanine à seulement 1 % ee de l'enantiomère L a conduit à une solution de cet acide aminé avec 40 % ee de l'enantiomère L au-dessus du matériau solide. Si, à son tour, une telle solution était laissée s'évaporer, la solution résultante en équilibre avec le matériau solide présentait un 90 % ee.
Dans une étude plus récente, le groupe de Blackmond (Klussmann et al. 2007) a élargi le concept aux mélanges d'acides aminés avec d'autres composés, qui peuvent former des co-cristaux avec les acides aminés. Ils ont montré que, en influençant la solubilité, dans certains cas ces composés influençaient fortement l'ee en solution dans des conditions d'équilibre solide-liquide. Par exemple, dans ces conditions, l'ee de la valine a été augmentée de 47 % jusqu'à 99 % en présence d'acide fumarique. Notez que la plausibilité prébiotique est renforcée dans ce scénario, car il utilise des mélanges de composés plutôt que des composants purs.
Une autre méthode d'augmentation de l'ee ne recourt pas à l'enrichissement de l'ee en solution mais dans la phase solide d'un équilibre solide-liquide. Un mécanisme curieux de croissance cristalline, qui implique l'attrition par broyage, permet l'émergence d'un état chiral unique dans la phase solide à partir d'un déséquilibre initial faible dans la composition du cristal, aussi bas que 2-3 % ee (Noorduin et al. 2008). Elle nécessite cependant la racémisation du composé en solution et a été appliquée à un dérivé d'acide aminé qui subit cette racémisation à l'ajout de base. Une explication théorique différente de celle donnée dans l'étude est discutée dans un commentaire sur les résultats (McBride et Tully 2008). Dans une étude de suivi, les résultats ont été étendus à un acide aminé propre, l'acide aspartique (Viedma et al. 2008). La racémisation en solution a été réalisée avec du salicylaldehyde catalytique dans un milieu acide, et jusqu'à 99 % ee dans les cristaux a été obtenu à partir d'un déséquilibre initial inférieur à 10 % ee. Le chauffage pouvait remplacer le broyage mécanique.
Dans les études de Klussmann et al. 2006 et de Breslow, Levine 2006, les résultats sont également discutés en termes de catalyse par des acides aminés des réactions d'aldol, qui incluent la synthèse des sucres et pourraient aboutir à des sucres D énantiopurs, voir également les résultats de Cordova et al. 2005a et Cordova et al. 2006 mentionnés ci-dessus. Cependant, lorsqu'on considère la nouvelle voie de synthèse pour les monomères de ribonucléotides pyrimidiques activés (Powner et al. 2009), qui contourne les molécules de base et de sucre et leur condensation, mais produit plutôt les molécules finales via des intermédiaires qui contribuent des atomes à la fois aux portions sucre et base des ribonucléotides, la pertinence de la catalyse par des acides aminés de la production de sucres D ou toute autre implication potentielle d'acides aminés enrichis en énantiomères dans la synthèse des nucléotides n'est pas claire. Puisque le glyceraldéhyde est l'une des molécules de départ dans la nouvelle synthèse (Fig. 1), la chiralité de l'ARN pourrait être apparue grâce à une introduction de glyceraldéhyde homochiral, dont l'origine pourrait résulter de processus similaires à ceux discutés pour les acides aminés.
En tout cas, il a également été démontré que dès lors qu'un excès énantiomérique d'acides aminés était présent, les réactions catalysées par ceux-ci pouvaient encore accroître l'excès énantiomérique. Il a été montré que dans la catalyse de la synthèse des sucres par des acides aminés, une amplification significative de l'excès énantiomérique peut se produire (Cordova et al. 2005b). Par exemple, une réaction médiée par l'acide aminé proline avec un excès énantiomérique aussi faible que 40 % a tout de même produit un sucre hexosique presque énantiopur. La réaction catalysée par la proline à 10 % d'excès énantiomérique a fourni le sucre avec 33 % d'excès énantiomérique.
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En résumé, un scénario plausible pour l'émergence de l'homochiralité sur la Terre prébiotique peut être envisagé à partir de toutes les découvertes décrites :
1. Origine des excès énantiomériques locaux, faibles ou prononcés, d'acides aminés
2. Dans le cas où ces excès énantiomériques sont simplement faibles, une amplification considérable par les équilibres phase solide-phase liquide ; ceux-ci peuvent également renforcer des excès énantiomériques déjà élevés
Comme nous l'avons vu dans l'exemple de la synthèse du sucre, la catalyse par des acides aminés aurait pu jouer un rôle dans l'émergence d'autres produits chiraux pertinents pour l'origine de la vie, et l'amplification chirale aurait également pu se produire au cours de ce processus.
[Si des énantiomères spécifiques de petits peptides étaient les catalyseurs (cf. ci-dessus), ils auraient pu apparaître par conjugaison d'acides aminés après enrichissement énantiomérique.]
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Une fois l'homochiralité apparue dans certaines biomolécules, elle peut apparemment imposer une homochiralité correspondante aux autres. Nous avons observé ce phénomène avec la catalyse par les acides aminés, mais cela pourrait également s'appliquer à la relation entre l'ARN et les acides aminés. Une fois que les sucres D étaient présents dans l'ARN, l'étape vers les acides aminés L dans les protéines aurait pu être automatique. La synthèse des protéines nécessite l'acylation des acides aminés de l'ARN, et c'est à cette étape que les acides aminés L auraient pu être sélectionnés, comme le montre une étude élégante (Tamura, Schimmel 2004).
Dans l'étude, une minihélice d'ARN a été utilisée qui reproduit le domaine au sein des ARN de transfert qui abrite le site d'attache des acides aminés. De telles minihélices d'ARN sont considérées comme les ancêtres des ARN de transfert modernes, qui présentent des acides aminés liés à eux à la machinerie ribosomale qui fabrique les protéines. Les auteurs ont montré que la minihélice d'ARN était aminocylée par des acides aminés activés avec une préférence claire pour les acides aminés L par rapport aux acides aminés D. Un système d'ARN à image miroir a montré une sélectivité opposée.
Trois acides aminés, l'alanine, la leucine et la phénylalanine, ont été testés, et la sélectivité observée était de 4 fois. Les auteurs soulignent dans une publication ultérieure, qui étudie le mécanisme (Tamura, Schimmel 2006), qu'un tel effet de 4 fois, répété sous pression sélective de nombreuses fois, peut entraîner une préférence écrasante pour un acide aminé L dans un système biologique.
D'un autre côté, les chaînes peptidiques auraient également pu acquérir une chiralité indépendamment de l'ARN, voir par exemple Saghathelian et al. 2001, voir également communiqué de presse, Hitz et Luisi 2004, Weissbuch et al. 2004, Plankensteiner et al. 2005. Bien sûr, tout mécanisme de ce type chez les peptides aurait pu être aidé, de même, par un excès énantiomérique d'acides aminés tel qu'atteint dans les scénarios décrits ci-dessus.
Quelle que soit la séquence précise d'événements à l'origine de la vie, la force cumulative de toutes les données ci-dessus indique que le mystère de la chiralité de l'origine de la vie peut désormais être expliqué.
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La question de la chiralité, entre autres, a été présentée par les créationnistes comme un « grand problème » pour le concept d'une origine de la vie par des causes naturelles. On prétend que seul un miracle de la part de Dieu aurait pu résoudre ce problème. Pourtant, les résultats ci-dessus sont un exemple typique de pourquoi le concept du Dieu des lacunes ne fonctionne pas : la science comble rapidement les lacunes qui étaient auparavant considérées comme réservées à une intervention miraculeuse.
C'est exactement ce qui devrait être attendu, que le monde matériel soit tout ce qu'il y a, ou que le monde ait été créé par un Dieu qui, en tant que cause première, a choisi de créer à travers des causes secondaires précisément ces causes naturelles que la science étudie. En fait, les créationnistes devraient sérieusement se demander si leur concept de Dieu n'est pas réducteur : le Conçu Intelligent en tant que « bricoleur » qui est contraint de briser ses propres lois de la nature créées de temps en temps parce qu'elles sont insuffisantes pour atteindre certaines étapes du développement du monde matériel. D'un point de vue philosophique théiste, les résultats réels de la science suggèrent une idée beaucoup plus grandiose de Dieu : le Conçu qui a établi un ensemble élégant et autosuffisant de lois de la nature qui accomplissent le déploiement de sa création en induisant l'auto-organisation du monde matériel. Cette idée est facilement compatible avec le concept de Dieu de nombreuses religions mainstream, y compris la plupart des religions chrétiennes.
Les hypercycles, en tant qu'organisation globale des ensembles autocatalytiques, ont été proposés comme un modèle pour l'origine de la vie (Eigen et Schuster 1977) et sont expliqués sur Principia Cybernetica Web. Cependant, les hypercycles complexes n'existent que sous forme de simulations informatiques. Plus de trente ans après l'introduction de l'hypothèse, il n'existe aucune preuve expérimentale pour les hypercycles complexes, potentiellement prébiotiques. Cela les rend toujours rien de plus que de la pure spéculation et, bien que l'hypothèse ait été un thème récurrent dans la littérature scientifique sur l'origine de la vie, elle n'est plus fréquemment mentionnée dans les publications récentes du domaine.
À ce jour, un seul hypercycle très simple a été généré il y a plus de 10 ans en laboratoire avec deux peptides autoréplicatifs par le groupe de Ghadiri (Lee et al. 1997. Cependant, ces auteurs ont publié une correction (Lee et al. 1998) dans laquelle ils déclarent : Bien que les données cinétiques suggèrent l'intermédiaire d'espèces d'ordre supérieur dans les processus autocatalytiques, le système actuel ne devrait pas être désigné comme un exemple d'hypercycle minimal en l'absence de preuves expérimentales directes de l'accouplement autocatalytique croisé entre réplicateurs.
Il n'existe qu'un seul rapport sur un hypercycle se produisant naturellement (Eigen et al. 1991). Mais cet exemple, relatif au cycle d'infection d'un bactériophage à ARN, est manifestement non prébiotique ; le cycle s'est évolué sur la complexité des êtres vivants comme modèle.
Szostak et al. 2001), ce serait une avancée significative. Pour cela, voir l'article de Carl Zimmer ; il y est également exprimé l'espoir que l'évolution d'un tel organisme pourrait être observable sur le banc de laboratoire.
(1) En dehors d'un contexte cellulaire, l'évolution de l'ARN en laboratoire est désormais courante. L'ingénierie de l'ARN selon des mécanismes quelque peu ressemblant à l'évolution a montré qu'elle pouvait produire de nombreux catalyseurs d'ARN (voir par exemple Robertson et al. 2004). Certes, toutes les procédures sophistiquées utilisées en laboratoire n'auraient pas été disponibles pour un ancêtre lointain d'une cellule. D'un autre côté, rien dans une éprouvette ne ressemble vraiment aux possibilités qui pourraient surgir de la compétition entre cellules se répliquant.
(2) L'hypothèse selon laquelle la vie aurait pu naître dans des vents hydrothermaux apparaît, dans une certaine mesure, attrayante également en raison du fait que les sulfures métalliques, présents dans ces lieux et capables de catalyser des réactions organiques simples, sont encore trouvés dans les centres catalytiques des enzymes métaboliques centrales telles que la ferredoxine, la succinate déshydrogénase et la synthase bactérienne de l'acétyl-CoA, suggant peut-être une préservation évolutive de la catalyse primitive par des sulfures métalliques.
(3) Wchtershuser présente des arguments théoriques intéressants expliquant pourquoi le métabolisme de surface, par opposition aux réactions en solution, devrait traiter la spécificité réactionnelle d'une manière suffisante, bien que son point de vue ait également été critiqué par Christian De Duve et Stanley Miller dans un article conjoint (De Duve, Miller 1991). Des preuves expérimentales de la spécificité d'une séquence de réactions strictement confinées à une surface minérale (et non simplement catalysées par elle, ce qui permettrait la diffusion des produits intermédiaires loin des surfaces catalytiques et leur retour) seraient difficiles à obtenir, et également les propres publications expérimentales de Wchtershuser, ainsi que celles d'autres testant son scénario du métabolisme en premier, n'abordent pas vraiment cette question si centrale à son hypothèse, mais se concentrent plutôt sur d'autres aspects plus simples de son modèle.
(4) Quelques exemples de la façon dont
l'oligomérisation prébiotique des acides aminés en petits peptides aurait pu se produire:
a) Par la réaction de formation de peptides induite par le sel (SIPF), peut-être dans des flaques, des bassins de marée ou des lagunes (Schwendinger, Rode 1989)
b) Par les gaz volcaniques (Leman et al. 2004)
c) Dans les sources hydrothermales profondes de l'océan, par activation avec du monoxyde de carbone (CO) en présence de minéraux (Huber et al. 2003)
(5) Haute spécificité principalement en termes de chélosélectivité ; en termes de stéréospécificité uniquement là où cela s'applique. Cette catalyse spécifique pourrait également se produire en conjonction avec la formation de complexes sur les surfaces minérales, comme observé dans les sources hydrothermales sous-marines profondes, ou les molécules organiques pourraient former des complexes avec des métaux solubilisés dans cet environnement à haute température et haute pression (cf. Cody et al. 2000).
Baaske P, Weinert FM, Duhr S, Lemke KH, Russell MJ, Braun D (2007) Accumulation extrême de nucléotides dans des systèmes de pores hydrothermaux simulés. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104: 9346-9351 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Bada JL, Fegley B Jr, Miller SL, Lazcano A, Cleaves HJ, Hazen RM, Chalmers J (2007) Débat sur les preuves de l'origine de la vie sur Terre. Science 315:937-939 [Pubmed]
Bailey J, Chrysostomou A, Hough JH, Gledhill TM, McCall A, Clark S, Menard F, Tamura M (1998) Polarisation circulaire dans les régions de formation stellaire : implications pour l'homochiralité des biomolécules. Science 281: 672-674 [Pubmed]
Basset M-P (2003) L'eau à haute pression est-elle la berceau de la vie ? JPCM 15: 1353-1361 [Résumé, texte intégral gratuit disponible ici]
Bokov K, Steinberg SV (2009) Un modèle hiérarchique pour l'évolution de l'ARN ribosomique 23S. Nature 457: 977-980 [Pubmed]
Breslow R, Levine SM (2006) Amplification des concentrations énantiomères dans des conditions prébiotiques crédibles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:12979-12980 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Budin I, Bruckner RJ, Szostak JW (2009) Formation de vésicules ressemblant à des protocellules dans une colonne de diffusion thermique. J. Am. Chem. Soc. 131: 9628-9629 [Pubmed] [Article complet sur la page de publications du laboratoire Szostak]
Castro-Puyana M, Salgado A, Hazen RM, Crego AL, Alegre ML (2008) La première contribution de l'électrophorèse capillaire à l'étude des origines abiotes de l'homochiralité : Investigation de l'adsorption énanti sélective de l'acide 3-carboxyadipique sur des minéraux. Electrophoresis 29:1548-1555 [Pubmed]
Chen IA, Roberts RW, Szostak JW (2004) L'émergence de la compétition entre des protocellules modèles. Science 305:1474-1476 [Pubmed] [Article complet sur la page de publications du laboratoire Szostak]
Chyba C, Sagan C (1992) Production endogène, livraison exogène et synthèse par choc d'impact de molécules organiques : un inventaire pour l'origine de la vie. Nature 355:125-132 [Pubmed]
Chyba CF (2005) Réexaminer l'atmosphère primitive de la Terre. Science 308: 962-963 [Pubmed]
Cleaves HJ, Chalmers JH, Lazcano A, Miller SL, Bada JL (2008) Une réévaluation de la synthèse organique prébiotique dans les atmosphères planétaires neutres. Orig. Life Evol. Biosph. 38:105-115 [Pubmed]
Cody GD, Boctor NZ, Filley TR, Hazen RM, Scott JH, Sharma A, Yoder HS Jr. (2000) Composés fer-soufre carbonylés primordiaux et la synthèse de la pyruvate. Science 289:1337-1340 [Pubmed]
Cordova A, Ibrahem I, Casas J, Sunden H, Engquist M, Reyes E (2005a) Néogenèse de glucides catalysée par des acides aminés : une transformation ancienne plausible. Chemistry 11: 4772-4784 [Pubmed]
Cordova A, Engquist M, Ibrahem I, Casas J, Sunden H. (2005b) Origines plausibles de l'homochiralité dans la néogenèse des glucides catalysée par les acides aminés. Chem. Commun. (Camb) (2005): 2047-2049 [Pubmed]
Cordova A, Zou W, Dziedzic P, Ibrahem I, Reyes E, Xu Y (2006) Réactions aldol intermoléculaires asymétriques directes catalysées par des acides aminés et de petits peptides. Chemistry 12: 5383-5397 [Pubmed]
Cronin JR, Pizzarello S (1997) Excès énantiomériques dans les acides aminés météoritiques. Science 275: 951-955 [Pubmed]
De Duve C, Miller SL (1991) La vie en deux dimensions ? Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88: 10014-10017 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
De Duve, C (1995) Les débuts de la vie sur Terre. American Scientist 83: 428-437 [Texte intégral gratuit]
Eder U, Sauer G, Wiechert R (1971) Nouveau type de cyclisation asymétrique pour obtenir des stéroïdes CD optiquement actifs Structures partielles. Angew. Chem. Int. Ed. Engl. 10:496-497
Eigen M, Schuster P (1977) Le hypercycle. Un principe d'auto-organisation naturelle. Partie A : Émergence du hypercycle. Naturwissenschaften 64: 541-565
Eigen M, Biebricher CK, Gebinoga M, Gardiner WC (1991) L'hypercycle. Couplage de la biosynthèse de l'ARN et des protéines dans le cycle d'infection d'un bactériophage à ARN. Biochimie 30:11005-11008
Gil R, Silva FJ, Pereto J, Moya A (2004) Détermination du noyau d'un ensemble génétique minimal bactérien. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 68: 518-537 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Glass JI, Assad-Garcia N, Alperovich N, Yooseph S, Lewis MR, Maruf M, Hutchison CA 3rd, Smith HO, Venter JC (2006) Gènes essentiels d'une bactérie minimale. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 425-430 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Glavin DP, Dworkin JP (2009) Enrichissement de l'acide aminé L-isovaline par altération aqueuse sur les corps parents de météorites CI et CM. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106: 5487-5492 [Pubmed]
Hajos ZG, Parrish DR (1974) Synthèse asymétrique d'intermédiaires bicycliques de la chimie des produits naturels. J. Org. Chem. 39:1615-1621 [Résumé]
Hanczyc, MM, Fujikawa, SM, Szostak, JW (2003) Modèles expérimentaux de compartiments cellulaires primitifs : Encapsulation, croissance et division. Science 302:618-622 [Pubmed] [Article complet sur la page de publications du laboratoire Szostak]
Hanczyc MM, Szostak JW (2004) Vésicules se répliquant comme modèles de la croissance et de la division des cellules primitives. Curr. Opin. Chim. Biol. 8:660-664 [Pubmed] [Article complet sur la page de publications du laboratoire Szostak]
Hanczyc MM, Mansy SS, Szostak JW (2007) Mineral Surface Directed Membrane Assembly. Orig. Life Evol. Biosph. 37:67-82 [Pubmed] [Article complet sur la page de publications du laboratoire Szostak]
Hazen, RM, Filley TR, Goodfriend GA (2001) Adsorption sélective des acides aminés L- et D sur la calcite : Implications pour l'homochiralité biochimique. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98:5487-5490 [Pubmed] [Free Full Text]
Hazen RM, Boctor N, Brandes JA, Cody GD, Hemley RJ, Sharma A, Yoder Jr HS (2002) Haute pression et origine de la vie. JPCM 14: 11489-11494 [Résumé]
Hazen RM (2005) Gen-e-sis: La quête scientifique de l'origine de la vie, Joseph Henry Press
Hitz TH, Luisi PL (2004) Début spontané de l'homochiralité dans des chaînes d'oligopeptides générées lors de la polymérisation d'acides aminés N-carboxyanhydrides dans l'eau. Orig. Life Evol. Biosph. 34:93-110 [Pubmed]
Huang W, Ferris JP (2006) Synthèse en une étape et régiosélective d'oligomères d'ARN jusqu'à 50 méres par catalyse de la montmorillonite. J. Am. Chem. Soc. 128: 8914-8919 [Pubmed]
Huber C, Wächtershäuser G (1997) Acide acétique activé par la fixation du carbone sur (Fe,Ni)S dans des conditions primordiales. Science 276:245-247 [Pubmed]
Huber C, Eisenreich W, Hecht S, Wchtershuser G (2003) Un cycle peptidique primordial possible. Science 301: 938-940 [Pubmed]
Huber C, Wächtershäuser G (2006) Acides alpha-hydroxy et alpha-amino dans des conditions possibles d'origine de la vie au Hadeen, volcanique. Science 314:630-632 [Pubmed]
Johnson AP, Cleaves HJ, Dworkin JP, Glavin DP, Laczano A, Bada JL (2008) L'expérience de décharge électrique volcanique de Miller. Science 322:404 [Pubmed]
Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (2001) Polymérisation de l'ARN catalysée par l'ARN : extension de l'amorce templatisée par l'ARN précise et générale. Science 292: 1319-1325 [Pubmed]
Joyce GF (2002) L'antiquité de l'évolution basée sur l'ARN. Nature 418:214221 [Pubmed]
Kauffman, Stuart. (1993) Origines de l'ordre : l'auto-organisation et la sélection dans l'évolution, Oxford University Press [Amazon]
Kasting JF, Zahnle KJ, Walker JCG (1983) Photochimie du méthane dans l'atmosphère primitive de la Terre. Precambrian Res. 20: 121-148 [Résumé]
Klussmann M, Iwamura H, Mathew SP, Wells DH Jr, Pandya U, Armstrong A, Blackmond DG (2006) Contrôle thermodynamique de l'amplification asymétrique dans la catalyse des acides aminés. Nature 441: 621-623 [Pubmed]
Klussmann M, Toshiko I, White AJP, Armstrong A, Blackmond DG (2007) Émergence de l'homochiralité en phase solution par ingénierie cristalline des acides aminés. J. Am. Chem. Soc. 129: 7657-7660 [Pubmed]
Kojo S, Uchino H, Yoshimura M, Tanaka K (2004) L'asparagine racémique D,L provoque un excès énantiomérique des autres acides aminés racémiques D,L coexistants lors de la recristallisation : une hypothèse expliquant l'origine des acides aminés L dans la biosphère. Chem. Commun. (2004): 2146-2147 [Pubmed]
Koonin EV (2007) Un réacteur à ARN pour l'origine de la vie. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104: 9105-9106 [Texte intégral gratuit]
Koonin EV, Novozhilov AS (2009) Origine et évolution du code génétique : l'énigme universelle. IUBMB Life 61:99-111 [Pubmed]
Koonin EV, Martin W (2005) Sur l'origine des génomes et des cellules au sein de compartiments inorganiques. Trends Genet. 21:647-654 [Pubmed]
Kuhn WR, Atreya SK (1979) Photolyse de l'ammoniac et effet de serre dans l'atmosphère primitive de la Terre. Icarus 37: 207-213 [Pubmed]
Kun A, Santos M, Szathmary E (2005) Les ribozymes réels suggèrent un seuil d'erreur relâché. Nat. Genet. 37:1008-1011 [Pubmed]
Lee DH Severin K, Yokobayashi Y, Ghadiri MR (1997) Émergence de la symbiose dans la réplication autonome de peptides via un réseau hypercyclique. Nature 390:591-594 [Pubmed]
Lee DH Severin K, Yokobayashi Y, Ghadiri MR (1998) Erratum : Émergence de la symbiose dans l'autoréplication des peptides par un réseau hypercyclique Nature 394:101
Leman L, Orgel LE, Ghadiri MR (2004) Carbonyl sulfide-mediated prebiotic formation of peptides. Science 306: 283-286 [Pubmed]
McBride JM, Tully JC (2008) Chimie physique : la vie a-t-elle commencé par un broyage ? Nature 452:161-162 [Pubmed]
Mansy SS, Schrum JP, Krishnamurthy M, Tob S, Treco DA, Szostak JW (2008) Synthèse dirigée par matrice d'un polymère génétique dans un protocellule modèle. Nature 454:122-125 [Pubmed] [Article complet sur la page de publication du laboratoire Szostak]
Mansy SS, Szostak JW (2008) Stabilité thermique des membranes de protocellules modèles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105: 13351-13355 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Martin W, Russell MJ (2003) Sur l'origine des cellules : une hypothèse pour les transitions évolutives de la géochimie abiotique aux procaryotes chémoautotrophes, et des procaryotes aux cellules nucléées. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358:59-83 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Miller SL (1953) Production d'acides aminés dans des conditions primitives terrestres possibles. Science 117 (1953): 528-529 [PDF]
Morowitz HJ, Kostelnik JD, Yang J, Cody GD (2000) L'origine du métabolisme intermédiaire. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 7704-7708 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Noorduin WL, Izumi T, Millemaggi A, Leeman M, Meekes H, Van Enckevort WJ, Kellogg RM, Kaptein B, Vlieg E, Blackmond DG (2008) Émergence d'un état solide chiral unique à partir d'un dérivé d'acide aminé presque racémique. J. Am. Chem. Soc. 130: 1158-1159
Orgel LE (1998) L'origine de la vie : un examen des faits et des spéculations. Trends Biochem. Sci. 23: 491-495 [Pubmed]
Orgel LE (2000) Cycles biochimiques auto-organisés. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 12503-12507 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Orgel LE (2004) Chimie prébiotique et origine du monde à ARN. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 39: 99-123 [Pubmed]
Orgel LE (2006) Synthèse et métabolisme géothermiques. Astrobiology 6: 297-298
Pavlov AA, Kasting JF, Brown LL, Rages KA, Freedman R (2000) Réchauffement de l'effet de serre par le CH4 dans l'atmosphère de la Terre primitive. J. Geophys. Res. 105: 11981-11990 [Pubmed]
Pizzarello S, Weber AL (2004) Acides aminés prébiotiques en tant que catalyseurs asymétriques. Science 303:1151
Plankensteiner K, Reiner H, Rode BM (2005) Différenciation stéréosélective dans la réaction de formation de peptides induite par le sel et sa pertinence pour l'origine de la vie. Peptides 26:535-541 [Pubmed]
Poole AM (2006) Passer d'un monde à l'ARN aux cellules modernes刚刚变得稍微容易一些。 BioEssays 28:105-108 [Pubmed]
Powner MW, Gerland B, Sutherland JD (2009) Synthèse de ribonucléotides pyrimidiniques activés dans des conditions plausibles prébiotiques. Nature 459: 239-242 [Pubmed]
Rajamani S, Vlassov A, Benner S, Coombs A, Olasagasti F, Deamer D (2008) Synthèse de polymères semblables à l'ARN assistée par des lipides à partir de mononucléotides. Orig. Life Evol. Biosph. 38:57-74 [Pubmed]
Rees
M (2001) Just Six Numbers: The Deep Forces that Shape the Universe,
Basic Books [Amazon]
Ricardo A, Carrigan MA, Olcott AN, Benner SA (2004)
Les minéraux de borate stabilisent le ribose. Science 303:196
Robertson MP, Knudsen SM, Ellington AD (2004) Sélection in vitro de ribozymes dépendants de peptides pour l'activité. RNA 10:114127 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Robinson R (2005) Démarrer un monde cellulaire : enquête sur l'origine de la vie, de la soupe aux réseaux. PLoS
Biol 3(11): e396 [Texte intégral gratuit]
Russell MJ, Martin W (2004) Les racines rocheuses de la voie de l'acétyl-CoA. Trends Biochem. Sci. 29: 358-363 [PDF]
Sagan C, Chyba C (1997) Le paradoxe du soleil primitif faible : blindage organique des gaz à effet de serre sensibles aux ultraviolets. Science 276:1217-1221[Pubmed]
Saghatelian A, Yokabayashi Y, Soltani K, Ghadiri MR (2001) Un réplicateur peptidique chiroselectif. Nature 409:797-801 [Pubmed]
Schaefer L, Fegley Jr. B (2007) Désorption de matière chondrite ordinaire et certaines de ses implications pour la chimie des astéroïdes, planètes et satellites. Icarus 186:462-483 [Résumé] [PDF]
Schwendinger MG, Rode BM (1989) Rôle possible du cuivre et du chlorure de sodium dans l'évolution prébiotique des peptides. Analytical Science 5: 411-444 [Résumé] [Texte intégral gratuit]
Smith E, Morowitz HJ (2004) Universalité dans le métabolisme intermédiaire. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 13168-13173 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Smolin L (1999) La Vie de l'Univers, Oxford University Press [Amazon]
Susskind L (2006) The Cosmic Landscape: String Theory and the Illusion of Intelligent Design, Back Bay Books [Amazon]
Szostak JW, Bartel DP, Luisi PL (2001) Synthétiser la vie. Nature 409: 387-390 [Article complet sur la page de publication du laboratoire Szostak]
Szostak JW (2009) Chimie des systèmes sur la Terre primitive. Nature 459: 171-172
Tamura K, Schimmel P (2004) Aminoacylation chiral-sélective d'une minihélice d'ARN. Science 305:1253 [Pubmed]
Tamura K, Schimmel P (2006) Acylation sélective des acides aminés chiraux d'une minihélice d'ARN : caractéristiques mécanistiques et suppression chirale. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:13750-13752 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Le monde de l'ARN. (2006) Éditions
par : Gesteland RF, Czech TR, Atkins JF. Cold Spring Harbor Laboratory Press
[Pubmed]
Tian F, Toon OB, Pavlov AA, De Sterck H (2005) Une atmosphère primitive de la Terre riche en hydrogène. Science 308: 1014-1017 [Pubmed]
Viedma C (2001) Cristallisation énantiomérique à partir d'acides DL-aspartique et DL-glutamique : implications pour la chiralité des biomolécules dans l'origine de la vie. Orig.
Life Evol. Biosph. 31: 501-509 [Pubmed]
Viedma C, Ortiz JE, de Torres T, Izumi T, Blackmond DG (2008) Évolution de l'homochiralité de phase solide pour un acide aminé protéinogène. J. Am. Chem. Soc.
130:15274-15275 [Pubmed]
Wächtershäuser G (1988) Avant les enzymes et les modèles : théorie du métabolisme de surface. Microbiol.
Rev. 52: 452-484 [Texte intégral gratuit]
Wächtershäuser G (1990) Évolution des premiers cycles métaboliques. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 200-204 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Walker JC, Brimblecombe P (1985) Fer et soufre dans l'océan pré-biologique. Precambrian
Res. 28:205-222 [Pubmed]
Wedyan M, Preston MR (2005) Adsorption sélective des isomères des acides aminés par les composants des sédiments naturels. Environ. Sci.
Technol. 39:2115-2119 [Pubmed]
Weissbuch I, Bolbach G, Leiserowitz L, Lahav M (2004) Amplification chirale d'oligopeptides par polymérisation dans des cristaux bidimensionnels sur l'eau. Orig. Life Evol. Biosph. 34:79-92 [Pubmed]
Wolf YI, Koonin EV (2007) Sur l'origine du système de traduction et du code génétique dans le monde de l'ARN par sélection naturelle, exaptation et sous-fonctionnalisation. Biol. Direct 2:14 [Pubmed] [Free Full Text]
Zaher HS, Unrau PJ (2007) Sélection d'une ribozyme ARN polymérase améliorée avec une extension et une fidélité supérieures. RNA 13: 1017-1026 [Pubmed] [Texte intégral gratuit]
Zahnle KJ (1986) Photochimie du méthane et la formation d'acide cyanhydrique (HCN) dans l'atmosphère primitive de la Terre. J. Geophys. Res. 91:
2819-2834 [Résumé]
Zhang L, Peritz A, Meggers E (2005) Un acide nucléique glycolique simple. J. Am.
Chem. Soc. 127:41744175 [Pubmed]
Zhang XV, Martin ST (2006) Mise en marche à l'envers de parties du cycle de Krebs par photochimie minérale. J. Am. Chem. Soc.
128: 16032-16033 [Pubmed]
Zhu TF, Szostak JW (2009) Croissance et division couplées des membranes de protocellules modèles. J. Am. Chem. Soc. 131: 5705-5713 [Pubmed] [Article complet sur la page de publications du laboratoire Szostak]
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