Instances observées de spéciation

1.0 Introduction et Remerciements

Cette FAQ aborde plusieurs cas où la spéciation a été observée. Elle aborde également plusieurs questions liées à la spéciation.

Autres liens : Quelques autres événements de spéciation observés Un groupe d'articles initialement postés sur la liste de diffusion talk.origins qui fournit quelques exemples de spéciation non couverts par ce document.

J'ai divisé ce FAQ en plusieurs sections. Partie 2 aborde plusieurs définitions de ce qu'est une espèce. Partie 3 explique le contexte dans lequel les observations de spéciation sont réalisées. Partie 4 examine la question : « Comment pouvons-nous savoir lorsqu'un événement de spéciation s'est produit ? » Partie 5 décrit un certain nombre d'événements de spéciation observés et plusieurs expériences qui (à mon avis) n'ont pas abouti à une spéciation. Partie 6 est une liste de références.

Les descriptions de chaque observation proviennent de la littérature primaire. Je suis retourné à cette littérature pour deux raisons. Premièrement, de nombreuses de ces observations ne sont pas discutées (ou ne le sont pas en grand détail) dans les sources secondaires telles que les revues, les textes et les articles populaires. Deuxièmement, il est difficile, voire impossible, d'évaluer ce qu'une recherche a réellement établi sans examiner les méthodes et les données. Les sources secondaires donnent rarement ces informations en détail. De toute façon, j'ai inclus uniquement les observations pour lesquelles j'ai pu trouver les sources originales.

Je considère ce FAQ incomplet. Une raison en est que je suis toujours à la recherche de références (j'ai encore une liste de plus de 115 à trouver). Plus important encore est le fait que les observations de la spéciation sont enfouies dans des articles sur un certain nombre de sujets. Si vous connaissez des observations que je devrais inclure, faites-le-moi savoir et je chercherai la référence, je la lirai et je modifierai le fichier (à condition que les données soient un peu convaincantes). Je vous demande de m'essayer de me fournir une référence aussi complète que possible pour m'aider à trouver la source originale.

1.1 Remerciements

En avril 1993, Rich Fox a posé une série de questions relatives aux espèces et aux événements de spéciation. Ces questions m'ont intéressé sur le sujet. J'espère avoir, au moins, fourni du grain pour le moulin qui broiera une réponse aux questions de Rich. En tout cas, Rich mérite le crédit (ou la blâme :-)) d'avoir inspiré cet écrit. Mon point de départ était les références contenues dans l'ancien FAQ sur la spéciation. Je tiens à remercier les auteurs de celui-ci, Chris Stassen, James Meritt, Anneliese Lilje et L. Drew Davis. Tom Scharle et Simon Clippingdale m'ont envoyé quelques références. Enfin, John Edstrom m'a fourni des informations considérables sur la symbiose chez les Amoeba. Bien que je n'aie pas eu l'occasion de consulter toutes les références qu'il m'a envoyées, il m'a beaucoup fait réfléchir sur le rôle de la symbiose dans la spéciation. Merci à tous.

2.0 Définitions des espèces

Une discussion sur la spéciation nécessite une définition de ce qui constitue une espèce. C'est un sujet de débat considérable au sein de la communauté biologique. Trois récentes revues dans le Journal of Phycology donnent une idée de l'étendue du débat (Castenholz 1992, Manhart et McCourt 1992, Wood et Leatham 1992). Il existe une variété de concepts d'espèces différents actuellement utilisés par les biologistes. Ceux-ci incluent les définitions folkloriques, biologiques, morphologiques, génétiques, paléontologiques, évolutives, phylogénétiques et biosystématiques. Dans l'intérêt de la brièveté, je ne discuterai que de quatre d'entre eux -- folkloriques, biologiques, morphologiques et phylogénétiques. Une bonne revue des définitions d'espèces est donnée dans Stuessy 1990.

2.1 Le concept folklorique des espèces

Les naturalistes du monde entier ont constaté que les plantes et les animaux individuels qu'ils observent peuvent être regroupés mentalement en un certain nombre de taxons, dans lesquels les individus sont fondamentalement semblables. Dans les sociétés proches de la nature, chaque taxon reçoit un nom. Ces types de taxonomies folkloriques partagent deux caractéristiques communes. Un aspect est l'idée de compatibilité reproductive et de continuité au sein d'une espèce. Les chiens engendrent des chiens, ils n'engendrent jamais de chats ! Cela repose fermement sur les connaissances populaires. La seconde notion est qu'il existe une discontinuité de variation entre les espèces. En d'autres termes, on peut distinguer les espèces en les observant (Cronquist 1988).

2.2 Le concept d'espèce biologique

Depuis quelques décennies, la définition théoriquement prééminente des espèces a été le concept biologique des espèces (BSC). Ce concept définit une espèce comme une communauté reproductrice.

2.2.1 Histoire du concept biologique de l'espèce

Le BSC a connu de nombreuses transformations au fil des ans. Le plus ancien précurseur que j'ai pu trouver se trouve chez Du Rietz 1930. Du Rietz a défini une espèce comme

"... les plus petites populations naturelles séparées de manière permanente les unes des autres par une discontinuité distincte dans la série de biotypes."

Barriers to interbreeding are implicit in this definition and explicit in Du Rietz's dicussion of it.

Quelques années plus tard, Dobzhansky a défini une espèce comme

"... cette étape du progrès évolutif à laquelle l'ensemble de formes autrefois réellement ou potentiellement capables de se croiser devient séparé en deux ou plusieurs ensembles distincts qui sont physiologiquement incapables de se croiser." (Dobzhansky 1937)

Il est important de noter que cette définition de l'espèce est très restrictive. Elle met l'accent sur les approches expérimentales et ignore ce qui se passe dans la nature. À la publication de la troisième édition du livre dans lequel elle est apparue, Dobzhansky (1951) avait assoupli cette définition jusqu'à ce qu'elle soit substantiellement en accord avec celle de Mayr.

La définition d'une espèce acceptée comme la BSC a été promulguée par Mayr (1942). Il a défini les espèces comme

"... des groupes de populations naturelles qui se reproduisent effectivement ou potentiellement entre elles et qui sont isolées reproductivement des autres groupes de ce type."

Notez que l'accent dans cette définition porte sur ce qui se produit dans la nature. Mayr a plus tard modifié cette définition pour inclure un composant écologique. Dans cette forme de la définition, une espèce est

"... une communauté reproductive de populations (isolées reproductivement des autres) qui occupe une niche spécifique dans la nature."

Le concept de descendance commune (BSC) est le plus fortement accepté parmi les zoologistes des vertébrés et les entomologistes. Deux faits expliquent cela. Premièrement, ce sont les groupes avec lesquels les auteurs du BSC ont travaillé :-). (Note : Mayr est un ornithologue et Dobzhansky a travaillé extensivement avec Drosophila). Plus important encore, la sexualité obligatoire est la forme de reproduction prédominante dans ces groupes. Il n'est pas fortuit que le BSC soit moins largement accepté parmi les botanistes. Les plantes terrestres présentent une bien plus grande diversité dans leur « mode de reproduction » que les vertébrés et les insectes.

2.2.2 Critiques du concept biologique de l'espèce

Il y a eu une critique considérable de la validité théorique et de l'utilité pratique du BSC. (Cracraft 1989, Donoghue 1985, Levin 1979, Mishler et Donoghue 1985, Sokal et Crovello 1970).

L'application du BSC à plusieurs groupes, y compris les plantes terrestres, est problématique en raison de l'hybridation interspécifique entre des espèces clairement délimitées (McCourt et Hoshaw 1990, Mishler 1985).

Il existe une abondance de populations asexuées à laquelle cette définition ne s'applique pas (Budd et Mishler 1990). Des exemples de taxons qui sont obligatoirement asexués incluent les rotifères bdelloïdes, les flagellés euglénoides, certains membres des Oocystaceae (algues vertes coccoides), les flagellés chloromonades et certaines diatomées pennées araphides. Des formes asexuées d'organismes normalement sexués sont connues. Des populations obligatoirement asexuées de Daphnia sont trouvées dans certains lacs arctiques. Le BSD ne peut être d'aucune aide pour délimiter les espèces dans ces groupes. Une situation similaire est trouvée chez les procaryotes. Bien que des gènes puissent être échangés entre bactéries par un certain nombre de mécanismes, la sexualité, telle que définie chez les eucaryotes, est inconnue chez les procaryotes. Un manuel de microbiologie populaire ne mentionne même pas le BSC (Brock et Madigan 1988).

L'applicabilité du BSC est également discutable chez les plantes terrestres qui se pollinisent principalement elles-mêmes (Cronquist 1988).

Une critique plus sérieuse est que le BSC est inapplicable en pratique. Cette accusation affirme que, dans la plupart des cas, le BSC ne peut pas être appliqué pratiquement pour délimiter les espèces. Le BSC suggère des expériences d'hybridation comme test de l'appartenance à une espèce. Mais c'est un test qui est rarement réalisé. Le nombre de croisements nécessaires pour délimiter l'appartenance à une espèce peut être astronomique. L'exemple suivant illustrera le problème.

Voici dans le Wisconsin, nous avons environ 16 000 lacs et étangs. Un habitant commun (et savoureux ;-)) de nombreuses de ces masses d'eau est le poisson-chat bleu. Posons une question -- toutes ces populations de poissons-chats bleus constituent-elles une seule espèce ou plusieurs espèces morphologiquement similaires ? Supposons que seulement 1 000 de ces lacs et étangs contiennent des poissons-chats bleus. En supposant que chaque lac constitue une population, un investigateur devrait effectuer 499 500 croisements séparés pour déterminer si les populations peuvent se croiser. Mais pour faire cela correctement, nous devrions vraiment effectuer des croisements réciproques (c'est-à-dire croiser un mâle de la population A avec une femelle de la population B et un mâle de la population B avec une femelle de la population A). Cela porte le total des croisements que nous devons effectuer à 999 000. Mais n'avons-nous pas aussi besoin de réplicats ? Ayant trois réplicats, cela porte le total à 2 997 000 croisements. En outre, vous ne pouvez tout simplement pas mettre une paire de poissons-chats bleus dans un seau et espérer qu'ils s'accouplent. Dans la nature, les mâles de poissons-chats bleus creusent et défendent des nids dans de grandes colonies d'accouplement. Après que les nids sont creusés, les femelles viennent dans la colonie pour frayer. Ici, les femelles choisissent parmi les partenaires potentiels. Cela signifie que nous devrions simuler une colonie dans notre test. Supposons que 20 poissons seraient suffisants pour un seul test. Nous trouvons que nous aurions besoin d'environ 60 000 000 poissons pour tester si toutes ces populations sont des membres de la même espèce ! (Nous aurions également besoin d'un grand nombre de grands aquariums pour effectuer ces croisements). Mais les poissons-chats bleus ne sont pas limités au Wisconsin...

Je pourrais continuer, mais je pense que le point est maintenant évident. La réalité est que le temps, l'effort et l'argent nécessaires pour délimiter les espèces en utilisant la BSC sont, pour le moins, prohibitifs.

Une autre raison pour laquelle l'utilisation du BSC pour délimiter les espèces est impraticable est que les expériences d'hybridation peuvent souvent être inconclusives. L'hybridation dans la nature peut être fortement influencée par des facteurs environnementaux variables et instables. (Tout pêcheur qui a attendu que les brèmes se mettent sur les frayères peut confirmer ce point). Si nous ne pouvons pas reproduire les conditions naturelles d'hybridation, un échec d'hybridation ne signifie pas que les animaux ne peuvent pas (ou ne le font pas) s'hybrider dans la nature sauvage. Les difficultés rencontrées lors de l'élevage de pandas en captivité illustrent cela. De plus, montrer expérimentalement que A ne s'hybride pas avec B n'exclut pas que les deux puissent s'hybrider avec C. Cela devient encore plus compliqué dans les groupes qui n'ont pas de sexes simples et directs. Un exemple de cela se produit chez un certain nombre d'espèces de protozoaires. Ces animaux ont de nombreux types de reproduction. Il peut y avoir une compatibilité de reproduction très complexe. Enfin, les expériences d'hybridation peuvent être inconclusives parce que l'hybridation réelle et le flux génique entre des populations locales phénotypiquement similaires et génétiquement compatibles sont souvent plus restreints que ce que le BSC suggérerait (Cronquist 1988).

En pratique, même les partisans convaincus du BSC utilisent les similarités phénétiques et les discontinuités pour délimiter les espèces. Si les organismes sont phénotypiquement similaires, ils sont considérés comme conspécifiques jusqu'à ce qu'une barrière reproductive soit démontrée.

Une autre critique de la BSC provient de l'école taxonomique cladistique (par exemple, Donoghue 1985). Les cladistes soutiennent que la compatibilité sexuelle est un trait primitif. Des organismes qui ne sont plus étroitement apparentés peuvent avoir conservé la capacité de recombiner génétiquement entre eux par la reproduction sexuée. Ce n'est pas un caractère dérivé. En raison de cela, il est invalide pour définir des taxa monophylétiques.

Un dernier problème avec le BSC est que les groupes qui ne se produisent pas ensemble dans le temps ne peuvent pas être évalués. Nous ne pouvons tout simplement pas savoir si deux tels groupes se seraient accouplés librement s'ils étaient réunis dans des conditions naturelles. Cela rend impossible de délimiter les limites des groupes éteints en utilisant le BSC. Une question illustrera le problème. Homo erectus et Homo sapiens représentent-ils la même ou des espèces différentes ? Cette question est irrésoluble en utilisant la définition biologique.

Plusieurs alternatives au concept biologique de l'espèce ont été proposées. Je vais en discuter deux.

2.3 Le concept d'espèce phénétique (ou morphologique)

Cronquist (1988) a proposé une alternative à la BSC qu'il a appelée une « définition pratique renouvelée de l'espèce ». Il définit les espèces comme

"... les plus petits groupes qui sont de manière constante et persistante distincts et distinguables par des moyens ordinaires."

Trois remarques doivent être faites à propos de cette définition. Premièrement, les « moyens ordinaires » incluent toutes les techniques qui sont largement disponibles, peu coûteuses et relativement faciles à appliquer. Ces moyens varieront selon les différents groupes d'organismes. Par exemple, pour un botaniste travaillant avec les angiospermes, les moyens ordinaires pourraient signifier une loupe binoculaire ; pour un entomologiste travaillant avec les coléoptères, cela pourrait signifier un microscope dissection ; pour un phycologiste travaillant avec les diatomées, cela pourrait signifier un microscope électronique à balayage. Les moyens considérés comme ordinaires sont déterminés par ce qui est nécessaire pour examiner les organismes en question.

Deuxièmement, le fait que les espèces doivent être distinctes de manière persistante implique un certain degré de continuité reproductive. En effet, la discontinuité phénétique entre des groupes ne peut persister en l'absence d'une barrière à l'intercroisement.

Troisièmement, cette définition accorde une importance importante, bien que non exclusive, aux caractères morphologiques. Elle reconnaît également les caractères phénétiques tels que le nombre de chromosomes, la morphologie chromosomique, l'ultrastructure cellulaire, les métabolites secondaires, les habitats et d'autres caractéristiques.

2.4 Concepts de la phylogénie des espèces

Il existe plusieurs définitions phylogénétiques des espèces. Toutes affirment que les classifications doivent refléter les hypothèses de la phylogénie des organismes les mieux étayées. Baum (1992) décrit deux types de concepts phylogénétiques des espèces.

1. Une espèce est le plus petit groupe d'organismes possédant au moins un caractère diagnostique. Ce caractère peut être morphologique, biochimique ou moléculaire et doit être fixe dans des unités reproductivement cohésives. Il est important de réaliser que cette continuité reproductive n'est pas utilisée de la même manière que dans le BSC. Les espèces phylogénétiques peuvent être des communautés reproductives. Les individus reproductivement compatibles n'ont pas besoin de posséder le caractère diagnostique d'une espèce. Dans ce cas, les individus n'ont pas besoin d'être conspécifiques.
2. Une espèce doit être monophylétique et partager un ou plusieurs caractères dérivés. Il existe deux sens du terme monophylétique (de Queiroz et Donoghue 1988, Nelson 1989). Le premier définit un groupe monophylétique comme tous les descendants d'un ancêtre commun et l'ancêtre lui-même. Le second définit un groupe monophylétique comme un groupe d'organismes qui sont plus étroitement liés les uns aux autres qu'à tout autre organisme. Ces distinctions sont discutées dans Baum 1992 et de Queiroz et Donoghue 1990.

Une hypothèse récemment proposée suggère que les concepts phylogénétiques d'espèces et le concept biologique d'espèce peuvent être hautement, voire complètement, incompatibles. La « spéciation parallèle » a été définie comme l'évolution indépendante et répétée du même mécanisme d'isolement reproductif (Schluter et Nagel 1995). Un exemple de cela peut se produire lorsqu'une espèce colonise plusieurs nouvelles zones qui sont isolées les unes des autres, mais environnementalement similaires. Des pressions sélectives similaires dans ces environnements entraînent une évolution parallèle parmi les traits qui confèrent l'isolement reproductif. Il existe certaines preuves expérimentales que cela pourrait se produire (Kilias et al. 1980 ; Dodd 1989). L'implication de ceci est que les espèces biologiques (telles que définies par le CBS) peuvent souvent être polyphylétiques. Si cela se produit dans la nature, cela pourrait saper l'utilité des concepts phylogénétiques d'espèces.

2.5 Pourquoi cela est inclus

Que fait tout cela dans une discussion sur les cas observés de spéciation ? Ce qu'un biologiste considérera comme un événement de spéciation dépend en partie de la définition d'espèce que ce biologiste accepte. Le concept biologique des espèces a été très réussi en tant que modèle théorique pour expliquer les différences entre espèces chez les vertébrés et certains groupes d'arthropodes. Cela peut nous amener à affirmer avec légèreté son applicabilité universelle, malgré son irrélevance pour de nombreux groupes. Lorsque nous examinons des événements de spéciation supposés, nous devons nous poser la question : quelle définition d'espèce est la plus raisonnable pour ce groupe d'organismes ? Dans de nombreux cas, ce sera la définition biologique. Dans de nombreux autres cas, une autre définition sera plus appropriée.

3.0 Le contexte des rapports d'espéciations observées

La littérature sur les événements de spéciation observés n'est pas bien organisée. J'ai trouvé seulement quelques articles qui avaient une observation d'un événement de spéciation comme point principal de l'auteur (par exemple, Weinberg et al. 1992). De plus, j'ai trouvé seulement une revue spécifiquement consacrée à ce sujet (Callaghan 1987). Cette revue citait seulement quatre exemples d'événements de spéciation. Pourquoi y a-t-il un tel manque apparent d'intérêt pour le rapport d'observations d'événements de spéciation ?

À mon humble avis, quatre facteurs expliquent ce manque d'intérêt. Premièrement, il semble que la communauté biologique considère cette question comme tranchée. De nombreux chercheurs estiment qu'il existe déjà suffisamment de rapports dans la littérature. Peu de ces personnes ont réellement examiné de près. Pour tester cette idée, j'ai interrogé une vingtaine d'étudiants de doctorat et de membres du corps professoral du département où j'étudie, afin de savoir s'il existait des exemples où la spéciation avait été observée dans la littérature. Tout le monde a affirmé être certain qu'il en existait. Ensuite, je leur ai demandé de fournir des citations ou des descriptions. Seules huit des personnes que j'ai interrogées pouvaient donner un exemple, et seulement trois pouvaient en donner plus d'un. Mais tout le monde était certain qu'il existait des articles dans la littérature.

Deuxièmement, la plupart des biologistes acceptent l'idée que la spéciation prend beaucoup de temps (par rapport aux durées de vie humaines). En raison de cela, nous ne nous attendons pas à voir de nombreux événements de spéciation se produire réellement. La littérature contient beaucoup plus d'exemples où un événement de spéciation a été inféré à partir de preuves que d'exemples où l'événement est observé. C'est ce que nous nous attendrions à voir si la spéciation prend beaucoup de temps.

Troisièmement, la littérature contient de nombreux cas où un événement de spéciation a été inféré. Le nombre et la qualité de ces cas peuvent suffire à convaincre la plupart des chercheurs que la spéciation a bien lieu.

Enfin, la plupart de l'intérêt actuel pour la spéciation concerne des questions théoriques. La plupart des biologistes sont convaincus que la spéciation se produit. Ce qu'ils veulent savoir, c'est comment elle se produit. Un récent livre sur la spéciation (Otte et Endler 1989) contient peu d'exemples de spéciation observée, mais beaucoup de discussions sur la théorie et les mécanismes.

La plupart des rapports, en particulier les rapports récents, peuvent être trouvés dans des articles qui décrivent des tests expérimentaux d'hypothèses liés à la spéciation. Habituellement, ces expériences se concentrent sur des questions liées aux mécanismes de la spéciation. Des exemples de ces questions incluent :

• La spéciation précède-t-elle ou suit-elle l'adaptation aux conditions écologiques locales ?
• La spéciation est-elle un sous-produit de la divergence génétique parmi les populations ou se produit-elle directement par sélection naturelle grâce à la fitness réduite des hybrides ?
• À quelle vitesse la spéciation se produit-elle ?
• Quels rôles les goulots d'étranglement et la dérive génétique jouent-ils dans la spéciation ?
• La spéciation peut-elle se produire de manière sympatrique (c'est-à-dire que deux lignées ou plus divergent-elles alors qu'elles sont mélangées au même endroit) ou les populations doivent-elles être séparées dans l'espace ou le temps ?
• Quels rôles la pléiotropie et le levier génétique jouent-ils dans la spéciation ?

Il est important de noter qu'un thème commun traverse ces questions : elles tentent toutes d'aborder la question de la manière dont la spéciation se produit.

4.0 Déterminer si un événement de spéciation s'est produit

Quelles preuves sont nécessaires pour démontrer qu'un changement survenu dans une population d'organismes constitue un événement de spéciation ? La réponse à cette question dépendra de la définition d'espèce qui s'applique aux organismes concernés.

4.1 Cas où le concept d'espèce biologique s'applique

Un avantage de la BSC est qu'elle fournit un test raisonnablement non ambigu qui peut être appliqué à des événements de spéciation possibles. Rappelez-vous que selon la BSC, les espèces sont définies comme étant isolées reproductivement des autres espèces. Démontrer qu'une population est isolée reproductivement (de manière non triviale) des populations avec lesquelles elle était auparavant capable de se croiser montre que la spéciation s'est produite. En pratique, il est également nécessaire de montrer qu'au moins un mécanisme d'isolement ayant une base héréditaire est présent. Après tout, simplement parce qu'une paire d'animaux ne se croise pas lors d'une expérience, cela ne signifie pas qu'ils ne peuvent pas se croiser ou même qu'ils ne se croiseront pas. Les débats sur la survenue d'un événement de spéciation tournent souvent autour de la question de savoir si des mécanismes d'isolement ont été produits.

4.1.1 Mécanismes d'isolement

Les mécanismes qui produisent l'isolement reproducteur se répartissent en deux grandes catégories : les mécanismes pré-accouplement et les mécanismes post-accouplement.

Les mécanismes d'isolement prémating opèrent pour maintenir les espèces séparées avant l'accouplement. Souvent, ils agissent pour empêcher l'accouplement dans son ensemble. Des exemples de mécanismes prémating incluent les mécanismes écologiques, temporels, comportementaux et mécaniques.

L'isolement écologique se produit lorsque des espèces occupent ou se reproduisent dans des habitats différents. Il est important de faire preuve de prudence lorsqu'on affirme un isolement écologique. Par exemple, j'ai une population de Dinobryon cylindricum (un flagellé algarien colonial) qui se développe dans un tube de culture au sein d'une chambre environnementale. Elle y est depuis trois ans (ce qui est beaucoup de temps en années de flagellés ! :-)). Même s'il n'y a aucune possibilité qu'ils se reproduisent avec le D. cylindricum du lac Michigan, il serait ridicule d'affirmer qu'ils constituent donc une espèce distincte. L'isolement physique seul ne constitue pas un mécanisme d'isolement ayant une base héréditaire.

L'isolement temporel se produit lorsque les espèces se reproduisent à des moments différents. Il peut s'agir de moments différents de l'année ou de moments différents de la journée.

Les mécanismes d'isolement comportemental reposent sur le fait que les organismes fassent un choix quant à la reproduction et un choix quant à l'organisme avec lequel se reproduire. Par exemple, des différences dans le comportement de parade nuptiale peuvent suffire à empêcher la reproduction. Un mécanisme d'isolement comportemental devrait entraîner une sorte de reproduction assortie positive. Plus simplement, la reproduction assortie positive se produit lorsque des organismes qui diffèrent d'une certaine manière ont tendance à se reproduire avec des organismes qui leur ressemblent. Par exemple, si les blonds se reproduisent exclusivement avec des blonds, les bruns exclusivement avec des bruns, et les roux exclusivement avec des roux (et ceux d'entre nous qui n'ont pas beaucoup de cheveux n'ont pas le droit de se reproduire :-() la population humaine présenterait un haut degré de reproduction assortie positive. Dans la plupart des exemples de la littérature où l'on observe une reproduction assortie positive, elle n'est pas aussi forte. La reproduction assortie positive est particulièrement importante dans les discussions sur la spéciation sympatrique.

Les mécanismes d'isolement mécanique se produisent lorsque des différences morphologiques ou physiologiques empêchent l'accouplement normal.

Les mécanismes d'isolement post-accoulement empêchent la descendance hybride de se développer ou de se reproduire lorsque l'accoulement a lieu. Il existe également plusieurs exemples de mécanismes post-accoulement.

Les mécanismes d'isolement post-accouplement mécaniques se produisent dans les cas où l'accouplement est possible, mais où les gamètes ne peuvent pas se rencontrer ou fusionner. La mortalité agit comme un mécanisme d'isolement lorsque l'hybride meurt avant d'atteindre la maturité. La stérilité des hybrides peut également agir comme un mécanisme d'isolement. Enfin, une réduction de la fitness des descendants hybrides peut isoler deux populations. Cela se produit lorsque l'hybride F1 est fertile, mais que l'hybride F2 a une fitness inférieure à celle de l'une ou l'autre des espèces parentales.

4.2 Cas où le concept d'espèce biologique ne s'applique pas

Il n'existe aucun critère non ambigu pour déterminer qu'un événement de spéciation s'est produit dans les cas où le BSC ne s'applique pas. Cela est particulièrement vrai pour les organismes obligatoirement asexués. Habituellement, les différences phénétiques (par exemple, phénotypiques et génétiques) entre les populations sont utilisées pour justifier une affirmation de spéciation. Quelques réserves sont pertinentes à cet égard. Il n'est pas évident de déterminer combien de changement est nécessaire pour affirmer qu'une population a subi une spéciation. À mon humble avis, la différence entre l'"espèce nouvelle" et son "ancêtre" devrait être au moins aussi grande que les différences entre les espèces reconnues du groupe (c'est-à-dire genre, famille) concerné. L'enquêteur devrait montrer que le changement est persistant. Enfin, de nombreux organismes ont des cycles de vie/histoires de vie qui impliquent des morphologies alternatives et/ou la capacité d'ajuster leurs phénotypes en réponse à des changements à court terme des conditions écologiques. L'enquêteur doit s'assurer d'exclure ces éléments avant d'affirmer qu'un changement phénétique constitue un événement de spéciation.

5.0 Instances observées de spéciation

Voici plusieurs exemples d'observations de spéciation.

5.1 Spéciations impliquant la polyploïdie, l'hybridation ou l'hybridation suivie de polyploïdisation.

5.1.1 Plantes

(Voir également la discussion dans de Wet 1971).

5.1.1.1 Primevère du soir (Oenothera gigas)

En étudiant la génétique de la primevère du soir, Oenothera lamarckiana, de Vries (1905) a découvert une variante inhabituelle parmi ses plantes. O. lamarckiana possède un nombre de chromosomes de 2N = 14. La variante avait un nombre de chromosomes de 2N = 28. Il a constaté qu'il était incapable d'obtenir des hybrides de cette variante avec O. lamarckiana. Il a nommé cette nouvelle espèce O. gigas.

5.1.1.2 Primevère de Kew (Primula kewensis)

Digby (1912) a croisé les espèces de primevère Primula verticillata et P. floribunda pour produire un hybride stérile. La polyploïdisation s'est produite chez quelques-unes de ces plantes pour donner naissance à une descendance fertile. La nouvelle espèce a été nommée P. kewensis. Newton et Pellew (1929) notent que les hybrides spontanés de P. verticillata et P. floribunda ont produit des graines tétraploïdes à au moins trois reprises. Cela s'est produit en 1905, 1923 et 1926.

5.1.1.3 Tragopogon

Owenby (1950) a démontré que deux espèces de ce genre ont été produites par polyploïdisation à partir d'hybrides. Il a montré que Tragopogon miscellus, trouvé dans une colonie à Moscow, dans l'Idaho, a été produit par hybridation de T. dubius et T. pratensis. Il a également montré que T. mirus, trouvé dans une colonie près de Pullman, dans l'État de Washington, a été produit par hybridation de T. dubius et T. porrifolius. Les preuves issues de l'ADN chloroplastique suggèrent que T. mirus s'est originairement formé de manière indépendante par hybridation dans l'est de l'État de Washington et l'ouest de l'Idaho au moins trois fois (Soltis et Soltis 1989). La même étude montre également des origines multiples pour T. micellus.

5.1.1.4 Raphanobrassica

Le cytologiste russe Karpchenko (1927, 1928) a croisé la raiflore, Raphanus sativus, avec le chou, Brassica oleracea. Malgré le fait que les plantes appartenaient à des genres différents, il a obtenu un hybride stérile. Certains gamètes non réduits se sont formés dans les hybrides. Cela a permis la production de graines. Les plantes cultivées à partir des graines étaient interfertiles entre elles. Elles n'étaient pas interfertiles avec l'une ou l'autre des espèces parentales. Malheureusement, la nouvelle plante (genre Raphanobrassica) avait les feuilles d'une raiflore et la racine d'un chou.

5.1.1.5 Gale du chanvre (Galeopsis tetrahit)

Une espèce de bourrache de chanvre, Galeopsis tetrahit, a été supposée être le résultat d'une hybridation naturelle de deux autres espèces, G. pubescens et G. speciosa (Muntzing 1932). Les deux espèces ont été croisées. Les hybrides correspondaient à G. tetrahit tant sur les caractéristiques visibles que sur la morphologie des chromosomes.

5.1.1.6 Madia citrigracilis

De manière similaire, Clausen et al. (1945) ont émis l'hypothèse que Madia citrigracilis était un hybride hexaploïde de M. gracilis et de M. citriodora. À titre de preuve, ils ont noté que les espèces ont des nombres chromosomiques gamétiques de n = 24, 16 et 8, respectivement. Le croisement de M. gracilis et de M. citriodora a donné lieu à un triploïde hautement stérile avec n = 24. Les chromosomes ont formé presque aucun bivalent pendant la méiose. Le doublement artificiel du nombre chromosomique à l'aide de colchicine a produit un hybride hexaploïde qui ressemblait étroitement à M. citrigracilis et était fertile.

5.1.1.7 Brassica

Frandsen (1943, 1947) a pu réaliser ce même type de recréation d'espèces dans le genre Brassica (chou, etc.). Ses expériences ont montré que B. carinata (n = 17) peut être recréée par l'hybridation de B. nigra (n = 8) et B. oleracea, B. juncea (n = 18) peut être recréée par l'hybridation de B. nigra et B. campestris (n = 10), et B. napus (n = 19) peut être recréée par l'hybridation de B. oleracea et B. campestris.

5.1.1.8 Fougère à feuilles de mou (Adiantum pedatum)

Rabe et Haufler (1992) ont découvert un sporophyte diploïde naturellement survenu chez le fougère à oreillettes qui produisait des spores non réduites (2N). Ces spores sont le résultat d'un échec des chromosomes appariés à se dissocier lors de la première division de la méiose. Les spores ont germé normalement et se sont développées en gamétophytes diploïdes. Ces derniers ne semblent pas produire d'anthéridies. Néanmoins, une génération subséquente de sporophytes tétraploïdes a été produite. Lorsqu'ils sont cultivés en laboratoire, les sporophytes tétraploïdes semblent être moins vigoureux que les sporophytes diploïdes normaux. Les individus 4N ont été trouvés près de Baldwin City, au Kansas.

5.1.1.9 Fougère Woodsia (Woodsia abbeae)

Woodsia abbeae a été décrite comme un hybride de W. cathcariana et W. ilvensis (Butters 1941). Les plantes de cet hybride produisent normalement des sporanges avortés contenant des spores non viables. En 1944, Butters a trouvé une plante de W. abbeae près de Grand Portage, Minn., qui possédait une fronde fertile (Butters et Tryon 1948). La portion apicale de cette fronde comportait des sporanges fertiles. Les spores issues de cette fronde ont germé et se sont développées en prothalles. Environ six mois après la germination, des sporophytes ont été produits. Ils ont survécu pendant environ un an. Sur la base de preuves cytologiques, Butters et Tryon ont conclu que la fronde ayant produit les spores viables était devenue tétraploïde. Ils n'ont fait aucune déclaration concernant le fait que les sporophytes développés produisaient des spores viables.

5.1.2 Animaux

La spéciation par hybridation et/ou polyploïdie a longtemps été considérée comme beaucoup moins importante chez les animaux que chez les plantes [[[refs.]]]. Un certain nombre de revues suggèrent que cette vision peut être erronée. (Lokki et Saura 1980 ; Bullini et Nascetti 1990 ; Vrijenhoek 1994). Bullini et Nascetti (1990) examinent les preuves chromosomiques et génétiques qui suggèrent que la spéciation par hybridation peut se produire chez un certain nombre d'espèces d'insectes, y compris les phasmes, les sauterelles, les moustiques noirs et les coléoptères cucurionidés. Lokki et Saura (1980) discutent du rôle de la polyploïdie dans l'évolution des insectes. Vrijenhoek (1994) passe en revue la littérature sur la parthénogenèse et l'hybridogenèse chez les poissons. Je traiterai ce sujet avec plus de profondeur dans la prochaine version de ce document.

5.2 Spéciations chez les espèces végétales ne impliquant pas d'hybridation ou de polyploïdie

5.2.1 Stephanomeira malheurensis

Gottlieb (1973) a documenté la spéciation de Stephanomeira malheurensis. Il a trouvé une seule petite population (< 250 plantes) au sein d'une population beaucoup plus grande (> 25 000 plantes) de S. exigua dans le comté de Harney, en Oregon. Les deux espèces sont diploïdes et possèdent le même nombre de chromosomes (N = 8). S. exigua est un croisement obligé présentant une incompatibilité de soi-même sporophytique. S. malheurensis ne présente aucune incompatibilité de soi-même et s'auto-pollinise. Bien que les deux espèces ressemblent très fortement, Gottlieb a pu documenter des différences morphologiques sur cinq caractères, ainsi que des différences chromosomiques. Les hybrides F1 entre les espèces ne produisent que 50 % des graines et 24 % du pollen par rapport aux croisements conspécifiques. Les hybrides F2 ont montré diverses anomalies de développement.

5.2.2 Maïs (Zea mays)

Pasterniani (1969) a produit une quasi-isolation reproductive entre deux variétés de maïs. Les variétés étaient distinguables par la couleur des graines, blanc contre jaune. D'autres marqueurs génétiques lui ont permis d'identifier les hybrides. Les deux variétés ont été plantées dans un champ commun. Les voisins les plus proches de toute plante étaient toujours des plantes de l'autre souche. Une sélection a été appliquée contre l'hybridation en n'utilisant que les épis de maïs montrant un faible degré d'hybridation comme source des graines de l'année suivante. Seules les grains de type parental de ces épis ont été plantés. L'intensité de la sélection a été augmentée chaque année. La première année, seuls les épis avec moins de 30% de graines croisées ont été utilisés. La cinquième année, seuls les épis avec moins de 1% de graines croisées ont été utilisés. Après cinq ans, le pourcentage moyen de croisements inter-souches est tombé de 35,8% à 4,9% dans la souche blanche et de 46,7% à 3,4% dans la souche jaune.

5.2.3 Spéciation comme résultat de la sélection pour la tolérance à un toxique : Mimulus guttatus (fleur de singe jaune)

À des concentrations raisonnablement faibles, le cuivre est toxique pour de nombreuses espèces végétales. Plusieurs plantes ont été observées développant une tolérance à ce métal (Macnair 1981). Macnair et Christie (1983) ont utilisé cela pour examiner les bases génétiques d'un mécanisme d'isolement post-accouplement chez la fleur de singe jaune. Lorsqu'ils ont croisé des plantes de la population tolérante au cuivre "Copperopolis" avec des plantes de la population non tolérante "Cerig", ils ont constaté que de nombreux hybrides étaient inviables. Au cours de la croissance précoce, juste après l'étape de quatre feuilles, les feuilles de nombreux hybrides sont devenues jaunes et nécrotiques. La mort a suivi. Cela a été observé uniquement chez les hybrides entre les deux populations. Grâce à des études de cartographie, les auteurs ont pu montrer que le gène de tolérance au cuivre et le gène responsable de l'invivabilité des hybrides étaient soit le même gène, soit très étroitement liés. Ces résultats suggèrent que l'isolement reproductif peut nécessiter des modifications dans un petit nombre de gènes seulement.

5.3 La littérature sur la mouche du fruit

5.3.1 Drosophila paulistorum

Dobzhansky et Pavlovsky (1971) ont rapporté un événement de spéciation survenu dans une culture de laboratoire de Drosophila paulistorum entre 1958 et 1963. La culture descendait d'une seule femelle fécondée capturée dans les Llanos de Colombie. En 1958, cette souche produisait des hybrides fertiles lorsqu'elle était croisée avec des conspécifiques de souches différentes provenant de l'Orénoque. À partir de 1963, les croisements avec des souches de l'Orénoque ne produisaient que des mâles stériles. Initialement, aucun accouplement assorti ou isolement comportemental n'a été observé entre la souche des Llanos et les souches de l'Orénoque. Plus tard, Dobzhansky a produit un accouplement assorti (Dobzhansky 1972).

5.3.2 Sélection disruptive chez Drosophila melanogaster

Thoday et Gibson (1962) ont établi une population de Drosophila melanogaster à partir de quatre femelles gravides. Ils ont appliqué une sélection sur cette population pour les mouches présentant le plus et le moins grand nombre de chaètes sternopluraux (poils). À chaque génération, huit mouches présentant un grand nombre de chaètes ont été autorisées à se croiser entre elles et huit mouches présentant un faible nombre de chaètes ont été autorisées à se croiser entre elles. Périodiquement, ils ont réalisé des expériences de choix de partenaire sur les deux lignées. Ils ont constaté qu'ils avaient produit un degré élevé de croisement assorti positif entre les deux groupes. Au cours de la décennie qui a suivi, dix-huit laboratoires ont tenté sans succès de reproduire ces résultats. Les références sont données dans Thoday et Gibson 1970.

5.3.3 Sélection sur le comportement de parade amoureuse chez Drosophila melanogaster

Crossley (1974) a réussi à produire des changements dans le comportement d'accouplement chez deux souches mutantes de D. melanogaster. Quatre traitements ont été utilisés. Dans chaque traitement, 55 mâles vierges et 55 femelles vierges, tant de mouches à corps noir mutant (ebony) qu'à ailes vestigiales (220 mouches au total), ont été placés dans un bocal et laissés s'accoupler pendant 20 heures. Les femelles ont été collectées et chacune a été placée dans un tube séparé. Les phénotypes de la descendance ont été enregistrés. La descendance de type sauvage était des hybrides entre les mutants. Dans deux des quatre traitements, l'accouplement a été réalisé à la lumière. Dans l'un de ces traitements, tous les hybrides ont été détruits. Cela a été répété pendant 40 générations. L'accouplement a été réalisé dans l'obscurité dans les deux autres traitements. Encore une fois, dans l'un de ceux-ci, tous les hybrides ont été détruits. Cela a été répété pendant 49 générations. Crossley a mené des tests de choix de partenaire et observé le comportement d'accouplement. Un accouplement assortatif positif a été observé dans le traitement où l'accouplement avait eu lieu à la lumière et où une sélection forte contre l'hybridation avait été appliquée. La base de cela résidait dans des changements des comportements de parade nuptiale des deux sexes. Des expériences similaires, sans observation du comportement d'accouplement, ont été réalisées par Knight et al. (1956).

5.3.4 L'isolement sexuel comme sous-produit de l'adaptation aux conditions environnementales chez Drosophila melanogaster

Kilias et al. (1980) ont exposé des populations de D. melanogaster à différents régimes de température et d'humidité pendant plusieurs années. Elles ont réalisé des tests d'accouplement pour vérifier l'isolement reproductif. Elles ont constaté une certaine stérilité dans les croisements entre des populations élevées dans des conditions différentes. Elles ont également montré une certaine accouplement assortatif positif. Ces phénomènes n'ont pas été observés dans des populations séparées mais élevées dans les mêmes conditions. Elles ont conclu que l'isolement sexuel était produit comme un sous-produit de la sélection.

5.3.5 Spéciation sympatrique chez Drosophila melanogaster

Dans une série d'articles (Rice 1985, Rice et Salt 1988 et Rice et Salt 1990), Rice et Salt ont présenté des preuves expérimentales de la possibilité de la spéciation sympatrique. Ils ont commencé de la prémisse que chaque fois que les organismes se trient dans l'environnement en premier et se reproduisent ensuite localement, les individus ayant les mêmes préférences d'habitat se reproduiront nécessairement de manière assortative. Ils ont établi une population de base de D. melanogaster avec des moustiques collectés dans un verger près de Davis, en Californie. Les pupes de la culture ont été placées dans un labyrinthe d'habitat. Les moustiques nouvellement éclos devaient négocier le labyrinthe pour trouver de la nourriture. Le labyrinthe simulait simultanément plusieurs gradients environnementaux. Les moustiques devaient faire trois choix de la direction à prendre. Le premier était entre la lumière et l'obscurité (phototaxie). Le second était entre le haut et le bas (géotaxie). Le dernier était entre l'odeur d'acétaldéhyde et l'odeur d'éthanol (chimiotaxie). Cela a divisé les moustiques entre huit habitats. Les moustiques ont été encore divisés par l'heure de l'émergence. Au total, les moustiques ont été divisés entre 24 habitats spatio-temporels.

Ils ont ensuite cultivé deux souches de mouches qui avaient choisi des habitats opposés. Une soule émergait tôt, volait vers le haut et était attirée par l'obscurité et l'acétaldéhyde. L'autre émergait tard, volait vers le bas et était attirée par la lumière et l'éthanol. Des pupes de ces deux souches ont été placées ensemble dans le labyrinthe. Elles ont été autorisées à s'accoupler au site de nourriture et ont été collectées. Les différences de couleur des yeux entre les souches ont permis à Rice et Salt de distinguer les deux souches. Une pénalité sélective a été imposée aux mouches qui changeaient d'habitat. Les femelles qui changeaient d'habitat ont été détruites. Aucun de leurs gamètes n'a été transmis à la génération suivante. Les mâles qui changeaient d'habitat n'ont reçu aucune pénalité. Après 25 générations de ces tests d'accouplement, des tests ont montré une isolement reproductif entre les deux souches. Une spécialisation de l'habitat a également été produite.

Ils ont ensuite répété l'expérience sans la pénalité contre le changement d'habitat. Le résultat fut le même : une isolement reproductif a été produit. Ils ont soutenu qu'une pénalité de changement n'est pas nécessaire pour produire un isolement reproductif. Selon leurs résultats, ils ont affirmé la possibilité de la spéciation sympatrique.

5.3.6 Isolement produit comme effet accidentel de la sélection sur plusieurs espèces de Drosophila

Dans une série d'expériences, del Solar (1966) a obtenu des souches géotactiques et phototactiques positives et négatives de D. pseudoobscura à partir de la même population en faisant passer les mouches dans des labyrinthes. Des mouches issues de différentes souches ont ensuite été introduites dans des chambres d'accouplement (10 mâles et 10 femelles de chaque souche). Les accouplements ont été enregistrés. Un accouplement assorti positif statistiquement significatif a été observé.

Dans une série d'expériences distincte, Dodd (1989) a élevé huit populations dérivées d'une seule population de D. Pseudoobscura sur des milieux stressants. Quatre populations ont été élevées sur un milieu à base d'amidon, les quatre autres sur un milieu à base de maltose. Les populations de mouches dans les deux traitements ont mis plusieurs mois à s'établir, ce qui implique qu'elles étaient soumises à une forte sélection. Dodd a trouvé quelques preuves de divergence génétique entre les mouches des deux traitements. Il a effectué des tests de choix de partenaire au sein des populations expérimentales. Il a observé un accouplement assortatif statistiquement significatif entre les populations élevées sur des milieux différents, mais aucun accouplement assortif parmi les populations élevées dans le même régime de milieu. Il a soutenu que, puisqu'il n'y avait pas de sélection directe pour l'isolement reproductif, l'isolement comportemental résulte d'un effet pléiotropique secondaire de l'adaptation aux deux milieux. Schluter et Nagel (1995) ont soutenu que ces résultats fournissent un soutien expérimental à l'hypothèse de la spéciation parallèle.

Des résultats moins spectaculaires ont été obtenus en cultivant D. willistoni sur des milieux de différents niveaux de pH (de Oliveira et Cordeiro 1980). Des tests de choix de partenaire après 26, 32, 52 et 69 générations de croissance ont montré un accouplement assorti statistiquement significatif entre certaines populations cultivées dans des traitements de pH différents. Cet isolement éthologique n'a pas toujours persisté dans le temps. Ils ont également constaté que certains croisements effectués après 106 et 122 générations ont montré une infériorité hybride significative, mais uniquement lorsqu'ils étaient cultivés dans un milieu acide.

5.3.7 Sélection pour le renforcement chez Drosophila melanogaster

Certains modèles proposés de spéciation reposent sur un processus appelé renforcement pour achever le processus de spéciation. Le renforcement se produit lorsque des populations allopatriques partiellement isolées entrent en contact. Une fitness relative plus faible des hybrides entre les deux populations entraîne une sélection accrue pour les mécanismes d'isolement. Je dois noter qu'une récente revue (Rice et Hostert 1993) soutient qu'il existe peu de preuves expérimentales pour étayer les modèles de renforcement. Deux expériences dans lesquelles les auteurs soutiennent que leurs résultats fournissent un soutien sont discutées ci-dessous.

Ehrman (1971) a établi des souches de D. melanogaster de type sauvage et mutantes (corps noir). Ces mouches ont été dérivées de souches d'autosomes composés de manière à ce que les accouplements hétérotypes ne produisent aucune descendance. Les deux souches ont été élevées ensemble dans des cages communes pour mouches. Après deux ans, l'indice d'isolement généré à partir d'expériences de choix de partenaire avait augmenté de 0,04 à 0,43, indiquant l'apparition d'un accouplement assortatif considérable. Après quatre ans, cet indice était monté à 0,64 (Ehrman 1973).

Sur la même ligne, Koopman (1950) a pu augmenter le degré d'isolement reproductif entre deux espèces partiellement isolées, D. pseudoobscura et D. persimilis.

5.3.8 Tests de l'hypothèse de la spéciation par effet fondateur et expansion chez Drosophila

L'hypothèse du fondateur-flux (également appelée flush-crash) postule que la dérive génétique et les effets de fondation jouent un rôle majeur dans la spéciation (Powell 1978). Lors d'un cycle de fondateur-flux, un nouvel habitat est colonisé par un petit nombre d'individus (par exemple, une femelle fécondée). La population s'étend rapidement (phase de flux). Cela est suivi par l'effondrement de la population. Pendant cette période d'effondrement, la population subit une forte dérive génétique. La population subit une autre expansion rapide suivie d'un autre effondrement. Ce cycle se répète plusieurs fois. L'isolement reproducteur est produit comme sous-produit de la dérive génétique.

Dodd et Powell (1985) ont testé cette hypothèse en utilisant D. pseudoobscura. Une grande population hétérogène a été autorisée à se développer rapidement dans un grand enclos de population. Douze populations expérimentales ont été dérivées de cette population à partir d'accouplements de paires uniques. Ces populations ont été autorisées à se reproduire. Quatorze mois plus tard, des tests d'accouplement ont été effectués entre les douze populations. Aucune isolation post-accouplement n'a été observée. Un croisement a montré une forte isolation comportementale. Les populations ont subi trois cycles supplémentaires de reproduction et de crash. Quarante-quatre mois après le début de l'expérience (et quinze mois après le dernier cycle de reproduction), les populations ont été testées à nouveau. Encore une fois, aucune isolation post-accouplement n'a été observée. Trois populations ont montré une isolation comportementale sous la forme d'un accouplement assortatif positif. Des tests ultérieurs entre 1980 et 1984 ont montré que l'isolation persistait, bien qu'elle soit plus faible dans certains cas.

Galina et al. (1993) ont réalisé des expériences similaires avec D. pseudoobscura. Des tests d'accouplement entre des populations ayant subi des cycles de flush-crash et leurs populations ancestrales ont montré 8 cas d'accouplement assortatif positif sur 118 croisements. Ils ont également observé 5 cas d'accouplement assortatif négatif (c'est-à-dire que les mouches préféraient s'accoupler avec des mouches d'une autre souche). Des tests parmi les populations fondatrices-flush ont montré 36 cas d'accouplement assortatif positif sur 370 croisements. Ces tests ont également trouvé 4 cas d'accouplement assortatif négatif. La plupart de ces préférences d'accouplement n'ont pas persisté dans le temps. Galina et al. ont conclu que le protocole fondateur-flush ne produit une isolement reproducteur que comme un événement rare et erratique.

Ahearn (1980) a appliqué le protocole de fondation-flux à D. silvestris. Des mouches issues d'une lignée de cette espèce ont subi plusieurs cycles de flux-crash. Elles ont été testées dans des expériences de choix de partenaire contre des mouches issues d'une population continuellement importante. Les femelles des deux souches préféraient s'accoupler avec des mâles issus de la population importante. Les femelles de la population importante ne s'accouplaient pas avec des mâles issus de la population de fondation-flux. Une isolement reproductif asymétrique a été produit.

Dans une expérience de trois ans, Ringo et al. (1985) ont comparé les effets d'un protocole de fondateur-flux sur divers traits à ceux de la sélection. Une grande population de D. simulans a été créée à partir de mouches provenant de 69 stocks capturés dans la nature de plusieurs endroits. Les lignées de fondateur-flux et les lignées de sélection ont été dérivées de cette population. Les lignées de fondateur-flux ont traversé six cycles de flush-crash. Les lignées de sélection ont subi des intensités égales de sélection pour divers traits. Des tests d'accouplement ont été effectués entre des souches au sein d'un traitement et entre des souches de traitement et la population source. Les croisements ont également été vérifiés pour l'isolement postmating. Dans les lignées de sélection, 10 sur 216 croisements ont montré un accouplement assortatif positif (2 croisements ont montré un accouplement assortatif négatif). Ils ont également constaté que 25 sur 216 croisements ont montré un isolement postmating. Parmi ceux-ci, 9 cas impliquaient des croisements avec la population source. Dans les lignées de fondateur-flux, 12 sur 216 croisements ont montré un accouplement assortatif positif (3 croisements ont montré un accouplement assortatif négatif). Un isolement postmating a été trouvé dans 15 sur 216 croisements, 11 impliquant la population source. Ils ont conclu qu'un isolement faible seulement a été trouvé et qu'il n'y avait peu de différence entre les effets de la sélection naturelle et les effets de la dérive génétique.

Un dernier test de l'hypothèse du goulot d'étranglement fondateur sera décrit avec les cas de la mouche domestique ci-dessous.

5.4 Spéciation des mouches domestiques Expériences

5.4.1 Un test de l'hypothèse du fondateur-flux en utilisant les mouches domestiques

Meffert et Bryant (1991) ont utilisé des mouches domestiques pour tester si les goulets d'étranglement dans les populations peuvent provoquer des altérations permanentes du comportement de parade qui mènent à l'isolement prémating. Ils ont collecté plus de 100 mouches de chaque sexe à partir d'une décharge près d'Alvin, au Texas. Ces mouches ont été utilisées pour initier une population ancestrale. À partir de cette population ancestrale, ils ont établi six lignées. Deux de ces lignées ont été initiées avec une paire de mouches, deux lignées avec quatre paires de mouches et deux lignées avec seize paires de mouches. Ces populations ont été diluées jusqu'à environ 2 000 mouches chacune. Elles ont ensuite traversé cinq goulets d'étranglement suivis de dilutions. Cela a pris 35 générations. Des tests de choix de partenaire ont été effectués. Un cas de mating assortatif positif a été trouvé. Un cas de mating assortatif négatif a également été trouvé.

5.4.2 Sélection pour la géotaxie avec et sans flux génique

Soans et al. (1974) ont utilisé des mouches domestiques pour tester le modèle de spéciation de Pimentel. Ce modèle postule que la spéciation nécessite deux étapes. La première est la formation de races au sein de sous-populations. Elle est suivie de l'établissement de l'isolement reproductif. Des mouches domestiques ont été soumises à une sélection divergente intense basée sur la géotaxie positive et négative. Dans certains traitements, aucun flux génique n'était autorisé, tandis que dans d'autres, il y avait un flux génique de 30 %. La sélection a été imposée en plaçant 1000 mouches au centre d'un tube vertical de 108 cm. Les 50 premières mouches ayant atteint le sommet et les 50 premières mouches ayant atteint le bas ont été utilisées pour fonder des populations géotactiques positives et négatives. Quatre populations ont été établies :

Population A + géotaxie,	aucun flux génique
Population B - géotaxie,	aucun flux génique
Population C + géotaxie,	30% de flux génique
Population D - géotaxie,	30% de flux génique

La sélection a été répétée au sein de ces populations à chaque génération. Après 38 générations, le temps nécessaire pour collecter 50 mouches est passé de 6 heures à 2 heures dans la Pop A, de 4 heures à 4 minutes dans la Pop B, de 6 heures à 2 heures dans la Pop C et de 4 heures à 45 minutes dans la Pop D. Des tests de choix de partenaire ont été effectués. Un accouplement assorti positif a été observé dans tous les croisements. Ils ont conclu qu'une isolement reproducteur s'était produit tant dans des conditions allopatriques que sympatriques lorsque la sélection était très forte.

Hurd et Eisenberg (1975) ont mené une expérience similaire sur les mouches domestiques en utilisant 50 % de flux génétique et ont obtenu les mêmes résultats.

5.5 Spéciation par différenciation de races hôtes

Récemment, il y a eu beaucoup d'intérêt à savoir si la différenciation d'une espèce herbivore ou parasitaire en races vivant sur différents hôtes peut conduire à une spéciation sympatrique. Il a été soutenu que chez les animaux qui s'accouplent sur (ou dans) leurs hôtes préférés, l'accouplement assorti positif est un sous-produit inévitable de la sélection d'habitat (Rice 1985; Barton, et al. 1988). Cela suggérerait que les races d'hôtes différenciées pourraient représenter des espèces en voie de formation.

5.5.1 Mouches des pommes (Rhagoletis pomonella)

Rhagoletis pomonella est une mouche native d'Amérique du Nord. Son hôte normal est le sorbier. À un moment durant le XIXe siècle, elle a commencé à infester les pommiers. Depuis lors, elle a commencé à infester les cerisiers, les rosiers, les poiriers et peut-être d'autres membres des rosacées. Un travail considérable a été effectué sur les différences entre les mouches infestant le sorbier et celles infestant le pommier. Il semble y avoir des différences dans les préférences d'hôte entre les populations. La descendance de femelles collectées sur l'un de ces deux hôtes est plus susceptible de sélectionner cet hôte pour la ponte (Prokopy et al. 1988). Des différences génétiques entre les mouches sur ces deux hôtes ont été trouvées à 6 sur 13 loci d'allozymes (Feder et al. 1988, voir également McPheron et al. 1988). Des études en laboratoire ont montré une asynchronie dans le temps d'émergence des adultes entre ces deux races d'hôtes (Smith 1988). Les mouches provenant de pommiers mettent environ 40 jours à maturer, tandis que celles provenant de sorbiers mettent 54 à 60 jours à maturer. Cela a du sens lorsque l'on considère que les fruits de sorbier ont tendance à mûrir plus tard dans la saison que les pommes. Des études d'hybridation montrent que les préférences d'hôte sont héréditaires, mais ne fournissent aucune preuve de barrières à l'accouplement. C'est un cas très excitant. Il peut représenter les premières étapes d'un événement de spéciation sympatrique (en considérant la dispersion de R. pomonella vers d'autres plantes, il pourrait même représenter le début d'une radiation adaptative). Il est important de noter que certains des principaux chercheurs sur cette question appellent à la prudence dans son interprétation. Feder et Bush (1989) ont déclaré :

« Les « races hôtes » de Hawthorn et de pommier de R. pomonella peuvent donc représenter des espèces naissantes. Cependant, il reste à voir si les traits associés à l'hôte peuvent évoluer en barrières suffisamment efficaces contre les flux géniques pour aboutir, à terme, à l'isolement reproductif complet des populations de R. pomonella. »

5.5.2 Gall Former Fly (Eurosta solidaginis)

Eurosta solidaginis est une mouche formant des galles associée aux plantes de solidage. Elle possède deux hôtes : sur la majeure partie de son aire de répartition, elle pond ses œufs dans Solidago altissima, mais dans certaines régions, elle utilise S. gigantea comme hôte. Des travaux électrophorétiques récents ont montré que les distances génétiques entre les mouches provenant de différentes espèces d'hôtes sympatriques sont supérieures aux distances entre les mouches sur le même hôte dans différentes zones géographiques (Waring et al. 1990). Cette même étude a également observé une variabilité réduite chez les mouches sur S. gigantea. Cela suggère que certaines E. solidaginis ont récemment changé d'hôte pour cette espèce. Une étude récente a comparé le comportement reproducteur des mouches associées aux deux hôtes (Craig et al. 1993). Elles ont constaté que les mouches associées à S. gigantea émergent plus tôt dans la saison que celles associées à S. altissima. Dans des expériences de choix d'hôte, chaque souche de mouches a pondu ses œufs sur son propre hôte beaucoup plus fréquemment que sur l'autre hôte. Craig et al. (1993) ont également réalisé plusieurs expériences d'accouplement. En l'absence d'hôte et lorsque les femelles s'accouplaient avec des mâles de l'une ou l'autre souche, si des mâles d'une seule souche étaient présents. Lorsque des mâles des deux souches étaient présents, un accouplement assorti statistiquement significatif a été observé. En présence d'un hôte, un accouplement assorti a également été observé. Lorsque les deux hôtes et les mouches des deux populations étaient présents, les femelles attendaient sur les bourgeons de l'hôte avec lequel elles sont normalement associées. Les mâles volent vers l'hôte pour s'accoupler. Comme dans le cas de Rhagoletis mentionné ci-dessus, cela pourrait représenter le début d'une spéciation sympatrique.

5.6 Scarabées de la farine (Tribolium castaneum)

Halliburton et Gall (1981) ont établi une population de mites de farine collectées à Davis, en Californie. À chaque génération, ils ont sélectionné les 8 pupes les plus légères et les 8 plus lourdes de chaque sexe. Une fois que ces 32 mites ont émergé, elles ont été placées ensemble et ont été laissées à se reproduire pendant 24 heures. Des œufs ont été collectés pendant 48 heures. Les pupes qui se sont développées à partir de ces œufs ont été pesées à 19 jours. Cette procédure a été répétée pendant 15 générations. Les résultats des tests de choix de partenaire entre mites lourdes et mites légères ont été comparés à ceux effectués sur des lignées témoins issues de pupes choisies au hasard. Un accouplement assorti positif basé sur la taille a été observé dans 2 sur 4 lignées expérimentales.

5.7 Spéciation chez un ver de laboratoire, Nereis acuminata

En 1964, cinq ou six individus du ver polychète, Nereis acuminata, ont été collectés dans le port de Long Beach, en Californie. Ils ont été laissés grandir jusqu'à former une population de milliers d'individus. Quatre paires issues de cette population ont été transférées à l'Institut océanographique de Woods Hole. Pendant plus de 20 ans, ces vers ont été utilisés comme organismes modèles en toxicologie environnementale. De 1986 à 1991, la région de Long Beach a été explorée à la recherche de populations de ce ver. Deux populations, P1 et P2, ont été trouvées. Weinberg et al. (1992) ont effectué des tests sur ces deux populations et la population de Woods Hole (WH) concernant l'isolement post-accouplement et pré-accouplement. Pour tester l'isolement post-accouplement, ils ont examiné si les portées issues des croisements ont été élevées avec succès. Les résultats ci-dessous donnent le pourcentage d'élevages réussis pour chaque groupe de croisements.

WH × WH	-	75%
P1 × P1	-	95%
P2 × P2	-	80%
P1 × P2	-	77%
WH × P1	-	0%
WH × P2	-	0%

Ils ont également trouvé une isolation préaccouplement statistiquement significative entre la population de WH et les populations de terrain. Enfin, la population de Woods Hole présentait des karyotypes légèrement différents de ceux des populations de terrain.

5.8 Spéciation par incompatibilité cytoplasmique résultant de la présence d'un parasite ou d'un symbiote

Chez certaines espèces, la présence de parasites bactériens intracellulaires (ou symbiotes) est associée à une isolation postmating. Cela résulte d'une incompatibilité cytoplasmique entre les gamètes de souches qui possèdent le parasite (ou le symbiote) et celles qui n'en ont pas. Un exemple de cela est observé chez le moustique Culex pipiens (Yen et Barr 1971). Comparé aux accouplements intra-souches, les accouplements entre souches provenant de régions géographiques différentes peuvent avoir l'un des trois résultats : ces accouplements peuvent produire un nombre normal de descendants, ils peuvent produire un nombre réduit de descendants ou ils peuvent ne produire aucun descendant. Les croisements réciproques peuvent donner les mêmes ou différents résultats. Dans un croisement incompatible, les noyaux de l'ovule et du spermatozoïde ne parviennent pas à s'unir lors de la fécondation. L'ovule meurt durant l'embryogenèse. Chez certaines de ces souches, Yen et Barr (1971) ont trouvé des nombres substantiels de microbes ressemblant à Rickettsia chez les adultes, les œufs et les embryons. La compatibilité des souches de moustiques semble être corrélée à la souche du microbe présent. Les moustiques qui portent des souches différentes du microbe présentent une incompatibilité cytoplasmique ; ceux qui portent la même souche de microbe sont interfertiles.

Des phénomènes similaires ont été observés chez de nombreux autres insectes. Des microorganismes sont présents dans les œufs de Nasonia vitripennis et de N. giraulti. Ces deux espèces ne se croisent normalement pas. Après traitement avec des antibiotiques, des hybrides apparaissent entre elles (Breeuwer et Werren 1990). Dans ce cas, le symbiote est associé à une condensation anormale des chromosomes de l'hôte.

Pour plus d'exemples et une analyse critique de ce sujet, consultez Thompson 1987.

5.9 Quelques cas ambigus

Jusqu'à présent, le BSC s'est appliqué à toutes les expériences discutées. Les suivantes sont quelques changements morphologiques majeurs produits chez les espèces asexuées. Représentent-ils des événements de spéciation ? La réponse dépend de la façon dont l'espèce est définie.

5.9.1 Colonialité chez Chlorella vulgaris

Boraas (1983) a rapporté l'induction de la multicellularité chez une souche de Chlorella pyrenoidosa (depuis reclassée comme C. vulgaris) par prédation. Il cultivait l'algue verte unicellulaire dans la première étape d'un système de culture continue à deux étapes, en tant que nourriture pour un prédateur flagellé, Ochromonas sp., qui se développait dans la deuxième étape. En raison de la défaillance d'une pompe, les flagellés ont été entraînés en arrière dans la première étape. En moins de cinq jours, une forme coloniale de la Chlorella est apparue. Elle a rapidement dominé la culture. La taille des colonies variait de 4 à 32 cellules. Finalement, elle s'est stabilisée à 8 cellules. Cette forme coloniale a persisté en culture pendant environ une décennie. La nouvelle forme a été identifiée à l'aide de plusieurs clés taxonomiques algales. Elles sont maintenant classées dans le genre Coelosphaerium, qui appartient à une famille différente de celle de la Chlorella.

5.9.2 Modifications morphologiques chez les bactéries

Shikano et al. (1990) ont rapporté qu'une bactérie non identifiée a subi un changement morphologique majeur lorsqu'elle a été cultivée en présence d'un prédateur cilié. La morphologie normale de cette bactérie est un bâtonnet court (1,5 µm). Après 8 à 10 semaines de croissance avec le prédateur, elle a pris la forme de cellules longues (20 µm). Ces cellules ne possèdent pas de cloisons transversales. Des filaments de ce type ont également été produits dans des circonstances similaires à l'induction de la multicellularité chez Chlorella par Boraas. L'examen microscopique de ces filaments est décrit dans Gillott et al. (1993). La multicellularité a également été produite chez des bactéries unicellulaires par prédation (Nakajima et Kurihara 1994). Dans cette étude, la croissance en présence de brouteurs protozoaires a entraîné la production de chaînes de cellules bactériennes.

6.0 Références