Table des matières

Partie 1B

PARTIE 1

1. Introduction

Qu'est-ce qu'un fossile transitionnel ?

Le terme « fossile transitionnel » est utilisé au moins de deux façons différentes sur talk.origins, conduisant souvent à des arguments confus et bloqués. J'appelle ces deux significations la « lignée générale » et la « transition d'espèce à espèce » :

"Lignée générale" :

Il s'agit d'une séquence de genres ou de familles similaires, reliant un groupe plus ancien à un groupe plus jeune très différent. Chaque étape de la séquence consiste en certains fossiles qui représentent un certain genre ou une famille, et la séquence entière couvre souvent une période de dizaines de millions d'années. Une lignée de ce type montre des intermédiaires morphologiques évidents pour chaque changement structurel majeur, et les fossiles se produisent approximativement (mais souvent pas exactement) dans l'ordre attendu. Habituellement, il reste encore des lacunes entre chacun des groupes -- peu ou aucun des événements de spéciation ne sont conservés. Parfois, les spécimens individuels ne sont pas considérés comme directement ancêtres des fossiles les plus jeunes suivants (c'est-à-dire qu'ils peuvent être des "cousins" ou des "oncles" plutôt que des "parents"). Cependant, ils sont supposés être étroitement liés à l'ancêtre réel, car ils ont une morphologie intermédiaire par rapport aux liens les plus anciens et les plus jeunes suivants. Le point principal de ces lignées générales est que des animaux à morphologie intermédiaire ont existé aux moments appropriés, et donc que les transitions depuis les ancêtres proposés sont entièrement plausibles. Les lignées générales sont connues pour presque tous les groupes modernes de vertébrés, et constituent la majeure partie de ce FAQ.

"Transition d'espèce à espèce" :

Il s'agit d'un ensemble de nombreux fossiles individuels qui montrent un changement entre une espèce et une autre. C'est une séquence très fine documentant l'événement de spéciation réel, couvrant généralement moins d'un million d'années. Ces transitions d'espèce à espèce sont incontestables lorsqu'elles sont trouvées. Tout au long des strates successives, vous voyez les moyennes de la population de dents, de pieds, de vertèbres, etc., changer de ce qui est typique de la première espèce à ce qui est typique de la prochaine espèce. Parfois, ces séquences n'ont lieu que dans une zone géographique limitée (l'endroit où la spéciation a réellement eu lieu), avec des analyses provenant de toute autre zone montrant un changement apparemment "soudain". D'autres fois, cependant, la transition peut être observée sur une très large zone géologique. De nombreuses "transitions d'espèce à espèce" sont connues, principalement pour les invertébrés marins et les mammifères récents (les deux groupes ont tendance à avoir de bons registres fossiles), bien qu'ils ne soient pas aussi abondants que les lignées générales (voir ci-dessous pourquoi c'est ainsi). La partie 2 liste de nombreuses transitions d'espèce à espèce chez les mammifères.

Transitions vers de nouveaux taxons supérieurs

Comme vous le verrez tout au long de ce FAQ, les deux types de transitions aboutissent souvent à un nouveau "taxon supérieur" (un nouveau genre, famille, ordre, etc.) à partir d'une espèce appartenant à un taxon différent, plus ancien. Il n'y a rien de magique à cela. Les premiers membres du nouveau groupe ne sont pas des animaux bizarres ou chimériques ; ils sont simplement une nouvelle espèce, légèrement différente, à peine différente de l'espèce parente. Éventuellement, ils donnent naissance à une espèce plus différente, qui à son tour donne naissance à une espèce encore plus différente, et ainsi de suite, jusqu'à ce que les descendants soient radicalement différents du stock parental original. Par exemple, l'Ordre des Perissodactyles (chevaux, etc.) et l'Ordre des Cétacés (baleines) peuvent tous deux être retracés jusqu'à des animaux du début de l'Éocène qui ne ressemblaient qu'à la marge les uns aux autres, et ne ressemblaient du tout à des chevaux ou à des baleines. (Ils ressemblaient plutôt à de petits renards stupides avec des pattes ressemblant à celles d'un raton laveur et des dents simples.) Mais au cours des dizaines de millions d'années suivantes, les descendants de ces animaux sont devenus de plus en plus différents, et maintenant nous les appelons deux ordres différents.

Il existe maintenant plusieurs cas connus de transitions d'espèce à espèce qui ont donné naissance aux premiers membres de nouveaux taxons supérieurs. Voir la partie 2 pour plus de détails.

Pourquoi des lacunes existent-elles (ou semblent exister) ?

Idéalement, bien sûr, nous aimerions connaître chaque lignée jusqu'au niveau des espèces, et disposer de transitions détaillées d'espèce à espèce reliant chaque espèce de la lignée. Mais en pratique, nous obtenons un mélange inégal des deux, avec seulement quelques transitions d'espèce à espèce, et parfois de longues interruptions temporelles dans la lignée. De nombreux profanes ont même l'impression (incorrecte) que la situation est encore pire, et qu'il n'existe aucune transition connue. Pourquoi y a-t-il encore des lacunes ? Et pourquoi beaucoup de personnes pensent qu'il y a encore plus de lacunes qu'il n'y en a réellement ?

Failles stratigraphiques

La première et la plus importante raison des lacunes est les « discontinuités stratigraphiques », ce qui signifie que les strates contenant des fossiles ne sont du tout pas continues. Il existe souvent de grandes ruptures temporelles d'une strate à la suivante, et il y a même certaines périodes pour lesquelles aucune strate fossilifère n'a été trouvée. Par exemple, l'Aalénien (Jurassique moyen) n'a montré aucun fossile de tétrapode connu dans le monde entier, et d'autres stades stratigraphiques du Carbonifère, du Jurassique et du Crétacé n'ont produit que quelques tétrapodes déformés. La plupart des autres strates ont produit au moins un fossile représentant entre 50 % et 100 % des familles de vertébrés que nous savions déjà être apparues à cette époque (Benton, 1989) -- donc le registre des vertébrés au niveau familial n'est complet qu'à environ 75 %, et beaucoup moins complet au niveau du genre ou de l'espèce. (Une étude estimait que nous pourrions avoir des fossiles de seulement 3 % des espèces qui existaient à l'Éocène !) Ceci est, évidemment, la raison majeure d'une rupture dans une lignée générale. Pour compliquer davantage la situation, certains types d'animaux ont tendance à ne pas se fossiliser -- les animaux terrestres, les petits animaux, les animaux fragiles et les habitants des forêts sont les plus touchés. Et enfin, les fossiles de très anciennes périodes ne survivent pas très bien au passage des ères, avec tout le plissement, l'écrasement et la fusion qui se produisent. En raison de ces faits de la vie et de la mort, il y aura toujours certaines ruptures majeures dans le registre fossile.

Les transitions d'espèce à espèce sont encore plus difficiles à documenter. Pour démontrer quelque chose sur la façon dont une espèce est apparue, qu'elle soit apparue progressivement ou soudainement, vous avez besoin de strates exceptionnellement complètes, avec de nombreux animaux morts enterrés sous une sédimentation constante et rapide. C'est rare pour les animaux terrestres. Même le célèbre site de Clark's Fork (Wyoming), connu pour ses fines transitions mammaliennes de l'Éocène, n'a qu'environ un fossile par lignée tous les 27 000 ans. Heureusement, c'est suffisant pour enregistrer la plupart des épisodes de changement évolutif (à condition qu'ils se soient produits dans la cuvette de Clark's Fork et nulle part ailleurs), bien qu'il manque les rafales évolutives les plus rapides. En général, afin de documenter les transitions entre espèces, vous avez besoin d'échantillons séparés par seulement quelques dizaines de milliers d'années (par exemple, tous les 20 000 à 80 000 ans). Si vous n'avez qu'un seul échantillon pour plusieurs centaines de milliers d'années (par exemple, tous les 500 000 ans), vous pouvez généralement déterminer l'ordre des espèces, mais pas les transitions entre espèces. Si vous avez un échantillon tous les millions d'années, vous pouvez obtenir l'ordre des genres, mais pas quelles espèces étaient impliquées. Et ainsi de suite. Ce sont des estimations approximatives (de Gingerich, 1976, 1980) mais devraient donner une idée de la complétude requise.

Notez que les fossiles séparés par plus d'environ cent mille ans ne peuvent montrer quoi que ce soit sur la façon dont une espèce est apparue. Réfléchissez-y : il y a pu avoir une transition fluide, ou l'espèce aurait pu apparaître soudainement, mais dans les deux cas, s'il n'y a pas assez de fossiles, nous ne pouvons pas dire comment cela s'est produit.

Découverte des fossiles

La deuxième raison des lacunes est que la plupart des fossiles n'ont sans doute pas encore été découverts. Seuls deux continents, l'Europe et l'Amérique du Nord, ont fait l'objet d'une exploration adéquate des strates contenant des fossiles. À mesure que les autres continents sont lentement explorés, de nombreuses lacunes autrefois mystérieuses sont comblées (par exemple, les ancêtres longtemps manquants des rongeurs/lagomorphes ont récemment été découverts en Asie). Bien sûr, même dans les strates connues, les fossiles peuvent ne pas être mis au jour à moins qu'une coupe de route ou une carrière ne soit construite (c'est ainsi que nous avons obtenu la plupart de nos fossiles de poissons du Dévonien en Amérique du Nord), et ils peuvent ne pas être collectés à moins qu'un chercheur vraiment dévoué ne passe un long et pénible moment au soleil, et encore plus de temps dans le laboratoire à trier et analyser les fossiles. Voici une description du travail impliqué dans la découverte de fossiles de mammifères anciens : « Être un trieur réussi exige une combinaison rare d'attributs : une observation aiguë alliée à la connaissance anatomique nécessaire pour reconnaître les dents mammaliennes, même si elles sont brisées ou érodées, doit être combinée à l'enthousiasme et à la motivation intellectuelle pour persévérer dans la tâche ennuyeuse et âpre d'examiner des dizaines de milliers de dents de poissons indésirables afin de finalement repérer la rare dent mammalienne. En moyenne, une dent mammalienne est trouvée par 200 kg de couche osseuse. » (Kermack, 1984.)

Documenter une transition d'espèce à espèce est particulièrement éprouvant, car elle nécessite la collecte et l'analyse de centaines d'exemplaires. Généralement, nous devons attendre qu'un paléontologue s'attelle à l'étude détaillée d'un certain taxon dans un certain site. Presque personne ne faisait ce type de travail avant le milieu des années 1970, et même aujourd'hui, seul un petit sous-ensemble de chercheurs le fait. Par exemple, Phillip Gingerich était l'un des premiers scientifiques à étudier les transitions d'espèce à espèce, et cela lui a pris dix ans pour produire les premières études détaillées de seulement deux lignées (voir la partie 2, primates et condyliens). Dans un article de 1980 (plus tardif), il a déclaré : « les modèles évolutifs détaillés au niveau des espèces discutés ici ne représentent que six genres dans une faune du Wasatchian ancien contenant environ 50 genres mammaliens ou plus, la plupart restant à analyser. » [souligné par moi]

Faire passer le message

Il y a une troisième raison inattendue pour laquelle les transitions semblent si peu connues. C'est que même lorsqu'elles sont découvertes, elles ne sont pas vulgarisées. Les seules fois où un fossile transitionnel attire beaucoup d'attention, c'est s'il relie deux groupes notablement différents (comme le fossile du « baleine marchante » rapporté en 1993), ou s'il illustre quelque chose sur le tempo et le mode de l'évolution (comme le travail de Gingerich). La plupart des fossiles transitionnels ne sont mentionnés que dans la littérature primaire, souvent enfouis dans des articles de « crâne et os » incroyablement denses et fastidieux, totalement inaccessibles au grand public. Les références ultérieures à ces articles réduisent généralement les séquences connues d'espèce à espèce au niveau du genre ou de la famille. Les deux principaux manuels de niveau universitaire en paléontologie des vertébrés (Carroll 1988, et Colbert & Morales 1991) ne décrivent souvent rien en dessous du niveau familial ! Et enfin, de nombreuses transitions d'espèce à espèce ont été décrites trop récemment pour avoir été incluses dans les livres à ce jour.

Pourquoi les paléontologistes ne se donnent-ils pas la peine de vulgariser les lignées détaillées et les transitions d'espèce à espèce ? Parce qu'il est considéré comme inutilement détaillé. Par exemple, il faut un livre entier pour décrire les fossiles de chevaux même partiellement (par exemple, le « Chevaux fossiles » de MacFadden), donc la plupart des auteurs réduisent simplement la séquence des chevaux à une série de genres. Les paléontologistes considèrent clairement que l'occurrence de l'évolution est une question réglée, si évidente qu'elle est au-delà de tout débat rationnel ; ainsi, ils pensent, pourquoi gaspiller de l'espace précieux dans les manuels pour un tel détail fastidieux ?

Malcompréhension des citations sur l'équilibre ponctué

Ce que les paléontologues aiment vraiment, ce sont des sujets comme le taux moyen d'évolution. Lorsque des sites fossilifères exceptionnellement complets sont étudiés, on observe généralement un mélange de modèles : certaines espèces semblent toujours apparaître soudainement, tandis que d'autres apparaissent clairement de manière progressive. Une fois apparues, certaines espèces restent essentiellement inchangées, tandis que d'autres continuent de changer progressivement. Les paléontologues attribuent généralement ces différences à un mélange d'évolution lente et d'évolution rapide (ou « équilibre ponctué » : sursauts soudains d'évolution suivis de stase), en combinaison avec l'immigration de nouvelles espèces depuis des lieux encore inexplorés où elles sont apparues pour la première fois.

Il y a eu un débat animé sur lequel de ces modes d'évolution est le plus courant, et ce débat a été largement déformé par les profanes, en particulier les créationnistes. Presque toutes les citations de paléontologues disant des choses comme « les lacunes du registre fossile sont réelles » sont arrachées de leur contexte dans ce débat en cours sur l'équilibre ponctué. En réalité, aucun paléontologue que je connaisse ne doute que l'évolution se soit produite, et la plupart s'accordent à dire qu'elle se produit au moins parfois de manière progressive. Les preuves fossiles qui ont contribué à ce consensus sont résumées dans le reste de cette FAQ. Ce qu'ils débattent, c'est la fréquence à laquelle elle se produit de manière progressive. Vous pouvez vous faire votre propre opinion à ce sujet. (Pour commencer, consultez Gingerich, 1980, qui a trouvé 24 spéciations progressives et 13 apparitions soudaines chez les mammifères du début de l'Éocène ; MacFadden, 1985, qui a trouvé 5 cas d'anagénèse progressive, 5 cas de cladogénèse probable et 6 apparitions soudaines chez les chevaux fossiles ; et les nombreux articles dans Chaline, 1983. La plupart des études que j'ai lues trouvent entre 1/4 et 2/3 des spéciations se produisant de manière assez progressive.)

Prédictions du créationnisme et de l'évolution

Avant de nous lancer dans les fossiles transitionnels, je voudrais passer en revue deux des principaux modèles de l'origine de la vie, le créationnisme biblique et la théorie évolutionniste moderne, et voir ce qu'ils prédisent concernant le registre fossile.

• La plupart des formes de créationnisme soutiennent que toutes les « espèces » ont été créées séparément, comme décrit dans la Genèse. Malheureusement, il n'existe pas de définition biologique de « espèce » ; il semble s'agir d'un terme vague se référant à notre perception psychologique de types d'organismes tels que « chien », « arbre » ou « fourmi ». Dans les siècles précédents, les créationnistes ont assimilé « espèce » à l'espèce biologique. Avec la découverte de plus en plus de preuves de la dérivation d'une espèce à partir d'une autre, les créationnistes ont élevé le niveau de « espèce » pour désigner des niveaux taxonomiques plus élevés, tels que « genre » ou « famille », bien que cela regroupe une grande variété d'animaux dans la même « espèce ». Certains créationnistes affirment que « espèce » ne peut pas être définie en termes biologiques.

  Prédictions du créationnisme : Les créationnistes ne déclarent généralement pas les prédictions du créationnisme, mais je vais tenter de les formuler ici. Premièrement, bien qu'il existe plusieurs types de créationnisme, ils sont tous d'accord pour dire qu'il ne devrait y avoir aucun fossile transitionnel entre les « espèces ». Par exemple, si « espèce » signifie « espèce biologique », le créationnisme prédit apparemment qu'il ne devrait y avoir aucune transition d'espèce à espèce dans le registre fossile. Si « espèce » signifie « genre » ou « famille » ou « ordre », il ne devrait y avoir aucune transition d'espèce à espèce qui traverse les lignes de genre, de famille ou d'ordre. De plus, le créationnisme prédit apparemment que puisque la vie n'a pas pris origine par descendance d'un ancêtre commun, les fossiles ne devraient pas apparaître dans une progression temporelle, et il ne devrait pas être possible de lier les taxons modernes à des taxons beaucoup plus anciens et très différents par une « lignée générale » de fossiles similaires et progressivement plus anciens.

  D'autres prédictions varient selon le modèle de créationnisme. Par exemple, un modèle plus ancien de créationnisme stipule que les fossiles ont été créés pendant six « jours » métaphoriques qui auraient chacun pu prendre des millénaires pour s'écouler. Cette forme de créationnisme prédit que les fossiles devraient être trouvés dans le même ordre que celui décrit dans la Genèse : les arbres à graines d'abord, puis tous les animaux aquatiques et volants, puis tous les animaux terrestres, puis les humains.

  En revanche, de nombreux créationnistes américains modernes croient en la « Théorie du Déluge » concernant l'origine des fossiles. La « Théorie du Déluge » est dérivée d'une lecture strictement littérale de la Bible, et stipule que toutes les couches géologiques, et les fossiles y incorporés, ont été formées pendant le déluge de quarante jours de l'époque de Noé. Les prédictions de la Théorie du Déluge semblent inclure ce qui suit :

  • la plupart des roches devraient être sédimentaires et indiquer un inondation cataclysmique. Il ne devrait y avoir aucune formation rocheuse indiquant le passage de millénaires d'accumulation graduelle de sédiments non perturbés, telles que des formations de lits de rivière à plusieurs couches. Il ne devrait y avoir aucun flux de lave important empilé les uns sur les autres, et certainement pas avec des datations radiométriques successivement plus anciennes dans les niveaux inférieurs.
  • les fossiles d'animaux terrestres ne devraient pas être triés du tout, ou devraient être triés selon un aspect « hydrodynamique » tel que la taille du corps, avec, par exemple, des éléphants éteints et de grands dinosaures dans les couches les plus basses, et de petits dinosaures primitifs dans les couches supérieures. Les fossiles d'animaux terrestres ne devraient pas être triés selon des détails anatomiques subtils (tel que, par exemple, le nombre de cuspides sur la quatrième prémolaire).
  • les animaux marins posent un problème, car il n'est pas clair qu'un Déluge aurait causé des extinctions d'animaux aquatiques. Si de telles extinctions ont eu lieu, les fossiles aquatiques auraient peut-être été « triés » par taille du corps ou niche écologique (benthique vs nageur de surface). Par exemple, les plésiosaures, les baleines primitives et les poissons placodermes (nageurs relativement lents et assez grands) devraient se retrouver dans les mêmes couches. Les ichtyosaures et les dauphins (nageurs plus petits et plus rapides avec des formes corporelles presque identiques et des régimes alimentaires similaires) devraient également se retrouver dans les mêmes couches.
  • il ne devrait y avoir aucun tri de grandes structures enracinées telles que les récifs coralliens et les arbres. Il ne devrait également pas y avoir de tri différentiel des structures microscopiques de la même taille et de la même forme, telles que les grains de pollen.
  • le tri, s'il a lieu du tout, devrait être assez imparfait. Avec seulement 40 jours pour le tri, il devrait y avoir des exemples occasionnels de fossiles individuels qui se sont retrouvés dans la « mauvaise » couche -- par exemple, un fossile de mammifère et d'humain dans des roches paléozoïques, et un trilobite et un plésiosaure occasionnels dans des roches cénozoïques.
  • le tri ne devrait pas corrélérer avec la date des roches environnantes. Si tous les fossiles ont été créés par le déluge de Noé, il n'y a aucune raison concevable que, par exemple, les couches inférieures de fossiles devraient toujours se retrouver sandwichées entre des roches de lave avec des datations radiométriques anciennes.

  Enfin, certains créationnistes croient que les fossiles ont été créés par des processus miraculeux qui ne fonctionnent pas aujourd'hui. (Beaucoup de ces créationnistes combinent cette idée avec la Théorie du Déluge, comme suit : les fossiles ont été créés pendant le Déluge, mais ont été « triés » par un processus miraculeux non observable ou compréhensible aujourd'hui.) Évidemment, une telle théorie ne fait aucune prédiction testable... sauf peut-être pour la prédiction que les formations géologiques ne devraient présenter aucune ressemblance évidente avec les processus se produisant aujourd'hui.

• La théorie évolutionniste moderne soutient que les vertébrés vivants sont issus d'un ancêtre commun qui vivait il y a des centaines de millions d'années (via la « descendance avec modification » ; la variété est introduite par mutation, dérive génétique et recombination, et est agie par la sélection naturelle). Les différents mécanismes proposés d'évolution diffèrent par le taux et le rythme attendus du changement évolutif.

  Prédictions de la théorie évolutionniste : La théorie évolutionniste prédit que les fossiles devraient apparaître dans une progression temporelle, dans une hiérarchie imbriquée de lignées, et qu'il devrait être possible de relier les animaux modernes à des animaux plus anciens, très différents. En outre, le modèle de « déséquilibre ponctué » prédit également que de nouvelles espèces devraient souvent apparaître « soudainement » (en moins de 500 000 ans) et ensuite connaître de longues périodes de stase. Là où le registre est exceptionnellement bon, nous devrions trouver quelques transitions rapides et locales entre espèces. Le modèle du « gradualisme phylétique » prédit que la plupart des espèces devraient changer progressivement au fil du temps, et que là où le registre est bon, il devrait y avoir de nombreuses transitions lentes et fluides d'espèce à espèce. Ces deux modèles ne sont pas mutuellement exclusifs — en fait, ils sont souvent vus comme deux extrêmes d'un continuum — et tous deux s'accordent à dire qu'au moins quelques transitions d'espèce à espèce devraient être trouvées.

Qu'est-ce qui est dans ce FAQ

Ce FAQ se compose principalement d'une liste partielle des transitions connues du registre fossile des vertébrés. Les transitions de la partie 1 concernent principalement des lignées générales, tandis que dans la partie 2, on trouve à la fois des lignées générales et des transitions d'espèce à espèce. Dans une tentative désespérée d'économiser de l'espace, je me suis concentré presque exclusivement sur les groupes ayant laissé des descendants vivants, ignorant tous les centaines d'autres groupes et branches latérales qui se sont éteints. J'ai également sauté des groupes entiers de vertébrés (notamment les dinosaures et les poissons modernes) afin de mettre l'accent sur les mammifères, le groupe qui intéresse le plus les utilisateurs de talk.origins. Notez que les lignées générales incluent parfois des fossiles « cousins ». Ce sont des fossiles qui sont considérés comme très similaires et étroitement liés à l'ancêtre réel, mais qui, pour diverses raisons, sont soupçonnés non d'être cet ancêtre. Je les ai clairement étiquetés dans le texte. J'ai également signalé certains des écarts significatifs restants dans le registre fossile des vertébrés.

J'ai obtenu la plupart des informations de Colbert & Morales' Évolution des vertébrés (1991), de Carroll's Paléontologie et évolution des vertébrés (1988), de Benton's La phylogénie et la classification des tétrapodes (1988), et de divers articles récents de la littérature scientifique. Ces sources sont toutes listées dans la section de référence à la fin de la partie 2.

Le moment de la première apparition connue de chaque fossile est indiqué entre parenthèses après le nom du fossile, y compris les dates absolues lorsque je les ai trouvées. Les seules exceptions concernent quelques cas où ma source n'a pas mentionné de date et où celle-ci n'était pas listée dans le texte de Carroll. Tous ces fossiles ont été datés par des moyens *indépendants*, généralement en utilisant plusieurs méthodes différentes de datation radiométrique sur les strates entourant le fossile, et/ou en les corrélant avec des strates datées sur d'autres sites (par exemple, MacFadden et al., 1991). Les informations de ce FAQ supposent que ces méthodes de datation sont précises. Si vous avez des questions sur les nombreuses méthodes de datation utilisées par les paléontologues, consultez les autres FAQ sur ces sujets et procurez-vous un bon manuel de géologie sédimentaire. Les paléontologues sont généralement des experts pointilleux et sont très exigeants quant à l'utilisation de bonnes techniques de datation.

Quelques termes

"Anagénèse", "évolution phylétique":

Évolution au cours de laquelle une espèce plus ancienne, dans son ensemble, se transforme en une nouvelle espèce descendante, de sorte que l'ancêtre est transformé en descendant.

"Cladogenèse":

Évolution au cours de laquelle une espèce fille se détache d'une population de l'espèce plus ancienne, après quoi l'ancienne et la nouvelle espèce coexistent ensemble. Remarquez que cela permet à un descendant de coexister avec son ancêtre.

"Chronocline":

Changement progressif dans une lignée au fil du temps

Ma:

Millions d'années avant (une date)

my:

Millions d'années (une durée)

Échelle de temps

Résumé du registre fossile des vertébrés connu

(Nous commençons par des poissons primitifs sans mâchoires.)

Transition des poissons primitifs sans mâchoires aux requins, raies et pastenagues

• Silurien tardif — premiers petits denticules simples ressemblant à des requins.
• Dévonien ancien — premières dents de requin reconnaissables, clairement dérivées des écailles.

GAP : Notez que ces premières traces, extrêmement anciennes, d'animaux ressemblant à des requins sont si fragmentaires que nous ne pouvons obtenir beaucoup d'informations détaillées. Ainsi, nous ne savons pas quel poisson sans mâchoire était l'ancêtre réel des premiers requins.

• Cladoselache (dévonien supérieur) -- Magnifiques fossiles de requins primitifs, découverts dans les tranchées de la route de Cleveland lors de la construction des autoroutes interétats des États-Unis. Probablement pas directement ancêtre des requins, mais offre un remarquable aperçu de l'anatomie générale des premiers requins, jusqu'aux fibres musculaires !
• Tristychius & hybodontes similaires (mississippien inférieur) -- Proto-requins primitifs avec des nageoires à base large, mais sinon ressemblant à celles des requins.
• Ctenacanthus & ctenacanthidés similaires (dévonien supérieur) -- Requins primitifs et lents avec des nageoires à base large ressemblant à celles des requins & des épines de nageoires. Probablement ancêtre de tous les requins, raies et pastenagues modernes. Épines de nageoires fragmentaires (triasique) -- de requins plus avancés.
• Paleospinax (jurassique inférieur) -- Caractéristiques plus avancées telles qu'une mâchoire supérieure détachée, mais conserve des caractéristiques primitives ctenacanthidées telles que deux épines dorsales, des dents primitives, etc.
• Spathobatis (jurassique supérieur) -- Premier proto-raie.
• Protospinax (jurassique supérieur) -- Un très ancien requin/raie. Après cela, apparaissent les premiers hétérodontes, hexanchidés & requins nourriciers (jurassique supérieur). D'autres groupes de requins datent du Crétacé ou de l'Éocène. Les premières vraies raies connues proviennent du Crétacé supérieur.

Une lignée distincte mène des ctenacanthidés à travers Echinochimaera (Mississipien tardif) et Similihari (Pennsylvanien tardif) jusqu'au poisson-chat moderne.

Transition des poissons sans mâchoires primitifs aux poissons osseux

• Silurien supérieur -- premières petites écailles trouvées.

GAP : Encore une fois, les premières traces sont si fragmentaires que l'ancêtre réel ne peut pas être identifié.

• Acanthodiens (?) (Silurien) -- Un groupe énigmatique de poissons épineux présentant des similitudes avec les premiers poissons osseux.
• Paléoniscoides (par exemple Cheirolepis, Mimia ; Dévonien ancien) -- Poissons osseux primitifs à nageoires rayonnées qui ont donné naissance à la vaste majorité des poissons vivants. Écailles de type acanthodien abondantes, crâne semblable à celui des acanthodiens et notochorde volumineux.
• Canobius, Aeduella (Carbonifère) -- Paléoniscoides ultérieurs avec des mâchoires plus petites et plus évoluées.
• Parasemionotus (Trias ancien) -- Poisson « holostéen » avec des joues modifiées mais encore de nombreuses caractéristiques primitives. Presque exactement intermédiaire entre les paléoniscoides tardifs et les premiers téléostéens. Note : la plupart de ces poissons vivaient dans des rivières saisonnières et possédaient des poumons. Rappel : les poumons ont d'abord évolué chez les poissons.
• Oreochima et pholidophoridés similaires (Trias tardif) -- Les téléostéens les plus primitifs, avec des écailles plus légères (presque cycloïdes), vertèbres partiellement ossifiées, joues et mâchoires plus évoluées.
• Leptolepis et leptolépides similaires (Jurassique) -- Plus évolués, avec vertèbres entièrement ossifiées et écailles cycloïdes. Les leptolépides du Jurassique se sont radiés vers les téléostéens modernes (le groupe massif et réussi de poissons qui est presque totalement dominant aujourd'hui). Le poumon s'est transformé en vessie natatoire.

Les anguilles et les sardines datent du Jurassique supérieur, les salmonidés du Paléocène et de l'Éocène, les carpes du Crétacé, et le grand groupe des téléostéens épineux de l'Éocène. Les premiers membres de nombreuses de ces familles sont connus et appartiennent à la famille des leptolépides (notez le problème de classification inhérent !).

Transition des poissons osseux primitifs aux amphibiens

Peu de gens réalisent que la transition poisson-amphibien n'était pas une transition de l'eau à la terre. Il s'agissait d'une transition des nageoires à pattes qui s'est produite dans l'eau. Les tout premiers amphibiens semblent avoir développé des pattes et des pieds pour se déplacer rapidement sur le fond dans l'eau, comme certains poissons modernes le font, et non pour marcher sur terre (voir Edwards, 1989). Cette étape des « pattes aquatiques » signifiait que les nageoires n'avaient pas besoin de changer très rapidement, que la musculature des membres porteurs de poids n'avait pas besoin d'être très développée, et que la musculature axiale n'avait pas besoin de changer du tout. Des fossiles fragmentaires récemment découverts du Dévonien supérieur moyen, et de nouvelles découvertes de pattes du Dévonien supérieur tardif (voir ci-dessous), soutiennent cette idée d'une étape de « pattes aquatiques ». Finalement, bien sûr, les amphibiens ont migré sur terre. Cela a impliqué d'attacher plus fermement le bassin à la colonne vertébrale et de séparer l'épaule du crâne. Les poumons n'étaient pas un problème, car les poumons sont un trait ancien des poissons et étaient déjà présents.

• Paleoniscoïdes à nouveau (par exemple Cheirolepis) -- Ces poissons osseux anciens ont probablement donné naissance à la fois aux poissons actuels à nageoires rayonnées (mentionnés ci-dessus) et aux poissons à nageoires lobées.
• Osteolepis (dévonien moyen) -- L'un des premiers poissons à nageoires lobées crossoptérygiens, partageant encore certains caractères avec les poissons-lunes (les autres poissons à nageoires lobées). Il possédait des nageoires paires avec une disposition des os principaux des membres rappelant celle d'une patte, capable de se plier au niveau du « coude », et avait un crâne et des dents ressemblant à ceux des premiers amphibiens.
• Eusthenopteron, Sterropterygion (dévonien moyen-tardif) -- Poissons à nageoires lobées rhipidistiens précoces, approximativement intermédiaires entre les poissons crossoptérygiens précoces et les premiers amphibiens. Eusthenopteron est le mieux connu, grâce à un fossile exceptionnellement complet découvert pour la première fois en 1881. Crâne très ressemblant à celui d'un amphibien. Colonne vertébrale très ressemblant à celle d'un amphibien. Nageoires très similaires aux pattes des premiers amphibiens dans la disposition globale des os principaux, les points d'attache musculaire et les processus osseux, avec un humérus tétraédrique rappelant celui des tétrapodes, et des articulations de coude et de genou rappelant celles des tétrapodes. Mais il n'y a pas de « doigts » perceptibles, juste un ensemble de rayons de nageoire identiques. Les proportions du corps et du crâne sont plutôt celles d'un poisson.
• Panderichthys, Elpistostege (dévonien moyen-tardif, environ 370 Ma) -- Ces « panderichthyidés » sont des poissons à nageoires lobées très ressemblant à des tétrapodes. Contrairement à Eusthenopteron, ces poissons ressemblent en réalité à des tétrapodes dans leurs proportions globales (corps aplatis, orbites placées dorsalement, os frontaux ! dans le crâne, queues droites, etc.) et possèdent des nageoires remarquablement semblables à des pattes.
• Membres et dents fragmentaires du dévonien tardif moyen (environ 370 Ma), appartenant peut-être à Obruchevichthys -- Découverts en 1991 en Écosse, ce sont les restes de tétrapodes les plus anciens connus. L'humérus est principalement de type tétrapode mais conserve certaines caractéristiques de poisson. Le découvreur, Ahlberg (1991), a déclaré : « Il [l'humérus] est plus de type tétrapode que n'importe quel humérus de poisson, mais il manque la forme caractéristique en « L » des premiers tétrapodes... cela semble être un caractère primitif, de type poisson.... bien que le tibia appartienne clairement à une patte, l'humérus diffère suffisamment du schéma des premiers tétrapodes pour rendre incertain si l'appendice portait des doigts ou une nageoire. À première vue, la combinaison de deux telles extrémités chez le même animal semble hautement improbable sur des bases fonctionnelles. Si, cependant, les membres des tétrapodes ont évolué pour la locomotion aquatique plutôt que terrestre, comme récemment suggéré, une telle morphologie pourrait être parfaitement fonctionnelle. »

GAP: Idéalement, bien sûr, nous souhaiterions avoir un squelette entier du Dévonien moyen tardif, et non seulement des fragments d'appendices. Personne ne l'a encore trouvé.

• Hynerpeton, Acanthostega et Ichthyostega (dévonien tardif) -- Un peu plus tard, la transition nageoire-patte était presque achevée, et nous disposons d'un ensemble de fossiles de tétrapodes primitifs qui possédaient clairement des pattes. Les plus complets sont Ichthyostega, Acanthostega gunnari et le Hynerpeton bassetti récemment décrit (Daeschler et al., 1994). (Il existe également d'autres genres connus à partir de fossiles plus fragmentaires.) Hynerpeton est le plus ancien de ces trois genres (365 Ma), mais est plus avancé à certains égards ; les deux autres genres ont conservé des caractères plus proches de ceux des poissons plus longtemps que la lignée de Hynerpeton.
• Labyrinthodontes (par exemple Pholidogaster, Pteroplax) (dévonien tardif/carbonifère précoce) -- Ces amphibiens plus grands présentaient encore certaines caractéristiques de poissons de type ichthyostégide, telles que les motifs des os du crâne, la dentine labyrinthique des dents, la présence et le motif des grandes défenses palatines, l'articulation du crâne de poisson, des fragments de structure branchiale entre la joue et l'épaule, et la structure vertébrale. Mais ils ont perdu plusieurs autres caractéristiques de poissons : les rayons de nageoire de la queue ont disparu, les vertèbres sont plus solides et s'emboîtent, le passage nasal pour l'entrée d'air est bien défini, etc.

Plus d'informations sur ces premiers amphibiens du Dévonien supérieur connus : Acanthostega gunnari était très semblable à un poisson, et récemment Coates & Clack (1991) ont découvert qu'il possédait encore des branchies internes ! Ils ont déclaré : "Acanthostega semble avoir conservé des branchies internes semblables à celles des poissons et une chambre opérculaire ouverte pour la respiration aquatique, ce qui implique que les premiers tétrapodes n'étaient pas entièrement terrestres....La conservation de branchies internes semblables à celles des poissons par un tétrapode du Dévonien brouille la distinction traditionnelle entre tétrapodes et poissons...cela apporte un soutien supplémentaire à la suggestion que les caractères uniques des tétrapodes tels que les membres avec des doigts se sont d'abord évolué pour être utilisés dans l'eau plutôt que pour marcher sur terre." Acanthostega avait également une épaule et un membre antérieur remarquablement semblables à ceux des poissons. Ichthyostega était également très semblable à un poisson, conservant une queue nageoieuse semblable à celle des poissons, un système de ligne latérale permanent et un notochorde. Aucun de ces deux animaux n'aurait pu survivre longtemps sur terre.

Coates & Clack (1990) ont également récemment découvert les premiers pieds vraiment bien conservés, provenant de Acanthostega (pied avant trouvé) et de Ichthyostega (pied arrière trouvé). (Hynerpeton a des pieds inconnus.) Les pieds étaient beaucoup plus semblables à des nageoires que ce que l'on attendait. On avait supposé qu'ils possédaient cinq orteils par pied, comme tous les tétrapodes modernes. C'était un casse-tête, car les nageoires des poissons à nageoires lobées ne semblent pas être construites selon un plan à cinq orteils. Il s'avère que le pied avant de Acanthostega avait huit orteils, et le pied arrière de Ichthyostega en avait sept, donnant à ces deux pieds l'apparence d'une courte nageoire robuste avec de nombreux « rayons d'orteils » similaires aux rayons des nageoires. Tout ce qu'il faut faire à une nageoire lobée pour en faire un pied à plusieurs orteils comme celui-ci, c'est de la recourber, en enroulant les rayons de la nageoire vers l'avant autour de l'extrémité du membre. En fait, c'est exactement ainsi que se développent les pieds chez les amphibiens larvaires, à partir d'un bourgeon membre recourbé. (Voir également l'essai de Gould sur ce sujet, « Eight Little Piggies ».) Les découvreurs (Coates & Clack, 1990) ont déclaré : « La morphologie des membres de Acanthostega et de Ichthyostega suggère un mode de vie aquatique, compatible avec une évaluation récente de la transition poisson-tétrapode. Les os de la jambe inférieure comprimés dorsoventralement de Ichthyostega ressemblent fortement à ceux d'une nageoire pectorale de cétacé [baleine]. Une masse particulière, mal ossifiée, se trouve antérieurement adjacente aux doigts et semble être un renforcement pour le bord avant de ce membre en forme de pagaie. » Coates & Clack ont également constaté que le pied avant de Acanthostega ne pouvait pas se plier vers l'avant au niveau du coude, et ne pouvait donc pas être amené dans une position portante. En d'autres termes, ce « pied » fonctionnait toujours comme une nageoire horizontale. Le pied arrière de Ichthyostega a peut-être fonctionné de la même manière, bien que ses pieds avant puissent supporter du poids. Fonctionnellement, ces deux animaux n'étaient pas pleinement amphibiens ; ils vivaient dans une niche intermédiaire poisson/amphibien, avec leurs pieds encore partiellement fonctionnant comme des nageoires. Bien qu'ils ne soient probablement pas ancêtres des tétrapodes ultérieurs, Acanthostega & Ichthyostega montrent certainement que la transition du poisson à l'amphibien est réalisable !

Hynerpeton, par contraste, n'avait probablement pas de branchies internes et possédait déjà une ceinture scapulaire bien développée ; il pouvait élever et rétracter fortement sa patte antérieure, et il avait de puissants muscles qui attachaient l'épaule au reste du corps (Daeschler et al., 1994). Les découvreurs de Hynerpeton pensent que, puisqu'il avait les membres les plus puissants le plus tôt, il pourrait être l'ancêtre réel de tous les tétrapodes terrestres ultérieurs, tandis que Acanthostega et Ichthyostega auraient pu être une branche latérale qui est restée heureusement dans une niche majoritairement aquatique.

En résumé, les premiers amphibiens (très premiers) (connus actuellement seulement par des fragments) étaient probablement presque totalement aquatiques, possédaient à la fois des poumons et des branchies internes tout au long de leur vie, et nageaient rapidement sous l'eau avec des pattes à plusieurs orteils ressemblant à des nageoires qui ne portaient pas beaucoup de poids. Différentes lignées d'amphibiens ont commencé à plier soit les pattes arrière soit les pattes avant vers l'avant afin que les pattes portent le poids. Une lignée (Hynerpeton) portait le poids sur les quatre pattes, a développé de fortes ceintures et muscles des membres, et est rapidement devenue plus terrestre.

Transitions chez les amphibiens

• Temnospondyles, par exemple Pholidogaster (Mississipien, environ 330 Ma) -- Un groupe d'amphibiens labyrinthodontes de grande taille, transitionnels entre les amphibiens précoces (les ichthyostégides, décrits ci-dessus) et les amphibiens ultérieurs tels que les rhachitomides et les anthracosauriens. Probablement à l'origine des amphibiens modernes (les Lissamphibiens) via cette chaîne de six genres de temnospondyles, montrant une modification progressive du palais, de la dentition, de l'oreille et de la ceinture pectorale, avec une réduction constante de la taille corporelle (Milner, in Benton 1988). Remarquez cependant que les dates sont dans le désordre, bien qu'elles proviennent toutes du Pennsylvanien et du Permien inférieur. Soit certains des genres « permien » sont apparus plus tôt, au Pennsylvanien (très probablement), et/ou certains de ces genres sont des « cousins », et non des ancêtres directs (également très probablement).
• Dendrerpeton acadianum (Pennsylvanien inférieur) -- Main à quatre doigts, côtes droites, etc.
• Archegosaurus decheni (Permien inférieur) -- Intemporaux perdus, etc.
• Eryops megacephalus (Pennsylvanien supérieur) -- Condyle occipital scindé en 2, etc.
• Trematops spp. (Permien supérieur) -- Tympan comme chez les amphibiens modernes, etc.
• Amphibamus lyelli (Pennsylvanien moyen) -- Double condyle occipital, côtes très petites, etc.
• Doleserpeton annectens ou peut-être Schoenfelderpeton (tous deux Permien inférieur) -- Premières dents pédicellées ! (un trait classique des amphibiens modernes) etc.

De là, nous sautons au Mésozoïque :

• Triadobatrachus (Trias inférieur) -- un proto-grenouille, avec un tronc plus long et un bassin beaucoup moins spécialisé, et une queue encore présente (mais très courte).
• Vieraella (Jurassique inférieur) -- première grenouille véritable connue.
• Karaurus (Jurassique inférieur) -- première salamandre connue.

Enfin, voici un fossile récemment découvert :

• Proto-anthrocosaure sans nom -- décrit par Bolt et al., 1988. Cet animal combine des caractères primitifs des paléostégaliens (par exemple, des vertèbres semblables à celles des temnospondyles) avec de nouveaux caractères semblables à ceux des anthracosaures. Les anthracosaures étaient le groupe d'amphibiens de grande taille qui sont censés avoir conduit, en fin de compte, aux reptiles. Découvert dans un nouveau site du Carbonifère inférieur en Iowa, d'environ 320 Ma.

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Partie 1B