Partie 1A

Table des matières

Partie 2A

Transition des amphibiens aux amniotes (premiers reptiles)

La principale différence fonctionnelle entre les anciens amphibiens de grande taille et les premiers petits reptiles est l'œuf amniotique. D'autres différences incluent des pattes plus robustes et des ceintures, des vertèbres différentes, et des muscles de la mâchoire plus puissants. Pour plus d'informations, voir Carroll (1988) et Gauthier et al. (dans Benton, 1988)

• Proterogyrinus ou un autre anthracosaure précoce (Mississippien tardif) -- Crâne et dents d'amphibien labyrinthodont classique, mais avec vertèbres, bassin, humérus et doigts reptiliens. Garde encore l'articulation du crâne de poisson. Tarse amphibien. Main à cinq doigts et un nombre phalangien de 2-3-4-5-3 (presque reptilien).
• Limnoscelis, Tseajaia (Carbonifère tardif) -- Les amphibiens semblent dérivés des anthracosaures précoces, mais avec des caractéristiques reptiliennes supplémentaires : structure du crâne, muscle de la mâchoire reptilien, arches neurales élargies.
• Solenodonsaurus (Pennsylvanien moyen) -- Un fossile incomplet, apparemment entre les anthracosaures et les cotylosaures. Perte des crocs palatins, perte de la ligne latérale sur la tête, etc. Néanmoins, il ne possède toujours qu'une seule vertèbre sacrée.
• Hylonomus, Paleothyris (Pennsylvanien précoce) -- Il s'agit de protorothyrids, des cotylosaures très précoces (reptiles primitifs). Ce sont de tout petits animaux de la taille des lézards, avec des crânes d'amphibiens (ouverture pinéale amphibienne, os dermique, etc.), épaule, bassin et membres, ainsi que des dents et vertèbres intermédiaires. Le reste du squelette est reptilien, avec un muscle de la mâchoire reptilien, pas de crocs palatins et des corps vertébraux en forme de bobine. Probablement pas encore de tympan. Beaucoup de ces nouvelles caractéristiques « reptiliennes » sont également observées chez les petits amphibiens (qui ont parfois des œufs à développement direct pondus sur terre), donc peut-être que ces caractéristiques sont simplement apparues avec la petite taille du corps des premiers reptiles.

Les amphibiens ancestraux avaient un crâne plutôt faible et des « aortes » jumelées (arches systémiques). Les premiers reptiles se sont immédiatement divisés en deux lignées majeures qui ont modifié ces caractères de manières différentes. Une lignée a développé une aorte du côté droit et a renforcé le crâne en faisant basculer l'os quadrate vers le bas et vers l'avant, ce qui a donné lieu à une énorme échancrure otique (et a permis le développement ultérieur d'une bonne audition sans modification supplémentaire). Ce groupe s'est ensuite divisé en trois groupes majeurs, facilement reconnaissables par le nombre de trous ou de « fenêtures » sur le côté du crâne : les anapsides (aucune fenêtre), qui ont donné les tortues ; les diapsides (deux fenêtures), qui ont donné les dinosaures et les oiseaux ; et un groupe dérivé, les eurapsides (deux fenêtures fusionnées en une), qui ont donné les ichthyosaures.

L'autre lignée majeure de reptiles a développé une aorte uniquement sur le côté gauche et a renforcé le crâne en déplaçant l'os quadrate vers le haut et en arrière, effaçant la fossette otique (rendant la participation de la mâchoire essentielle au développement ultérieur d'une bonne audition). Ils ont développé une seule fenêtre par côté. Ce groupe était celui des reptiles synapsides. Ils ont emprunté une voie radicalement différente par rapport aux autres reptiles, impliquant l'hétérothermie, un cerveau plus grand, une meilleure audition et des dents plus efficaces. Un groupe de synapsides appelé les « therapsides » a poussé ces changements particulièrement loin et a apparemment donné naissance aux mammifères.

Quelques transitions parmi les reptiles

Je ne ferai l'examen que d'un couple de phylogénies de reptiles, car il y en a tant.... Reptiles primitifs aux tortues : (Voir également Gaffney & Meylan, dans Benton 1988)

• Captorhinus (début-milieu Permien) -- Descendant immédiat des protorothryidés.

Nous arrivons ici à une controverse ; il existe deux groupes d'anapsides primitifs apparentés, tous deux issus des captorhinidés, qui auraient pu être ancêtres des tortues. Reisz & Laurin (1991, 1993) estiment que les tortues descendent des procolophonidés, des anapsides du Permien tardif qui présentaient diverses caractéristiques crâniennes rappelant celles des tortues. D'autres, en particulier Lee (1993), pensent que les ancêtres des tortues sont des pareiasaures :

• Scutosaurus et autres pareiasaures (Permien moyen) -- De grands reptiles herbivores massifs dotés de caractéristiques crâniennes rappelant celles des tortues. Plusieurs genres présentaient des plaques osseuses dans la peau, possiblement les premiers signes d'une carapace de tortue.
• Deltavjatia vjatkensis (Permien) -- Un pareiasaure récemment découvert présentant de nombreuses caractéristiques crâniennes rappelant celles des tortues (par exemple, un palais très haut), des membres et des ceintures, ainsi que des projections latérales évasant certaines vertèbres d'une manière très rappelant une carapace. (Lee, 1993)
• Proganochelys (Trias supérieur) -- une tortue primitive, dotée d'un crâne, d'un bec et d'une carapace entièrement semblables à ceux des tortues, mais présentant certains traits primitifs tels que des rangées de petites dents palatines, une clavicule encore reconnaissable, une musculature mandibulaire de type captorhinidé simple, une oreille de type captorhinidé primitif, un cou non rétractile, etc.
• Tortues récemment découvertes du Jurassique inférieur, non encore décrites.

Au Jurassique moyen, les tortues s'étaient déjà divisées en les deux principaux groupes de tortues modernes, les tortues à cou latéral et les tortues à cou arqué. Évidemment, ces deux groupes ont développé la rétraction du cou de manière indépendante et ont trouvé des solutions totalement différentes. En fait, les premières tortues à cou arqué connues, du Jurassique supérieur, ne pouvaient pas rétracter leur cou, et ce n'est que plus tard que leurs descendants ont développé le cou arquable. Reptiles précoces aux diapsides : (voir Evans, dans Benton 1988, pour plus d'informations)

• Hylonomus, Paleothyris (Pennsylvanien ancien) -- Les premiers amniotes primitifs décrits ci-dessus
• Petrolacosaurus, Araeoscelis (Pennsylvanien récent) -- Premiers diapsides connus. Les deux fenêtures temporales sont maintenant présentes. Aucune modification significative des muscles de la mâchoire. Possèdent des dents de style Hylonomus, avec de nombreuses petites dents marginales & deux canines légèrement plus grandes. Toujours pas de tympan.
• Apsisaurus (Permien ancien) -- Un diapside plus typique. Perte des canines. (Laurin, 1991)

GAP : aucun fossile de diapside du Permien moyen.

• Claudiosaurus (Permien supérieur) -- Un diapside précoce présentant plusieurs traits néodiapsides, mais possédant encore des vertèbres cervicales primitives et un sternum non ossifié. Probablement proche de l'ancêtre de tous les diapsides (les lézards, les serpents, les crocodiles et les oiseaux).
• Planocephalosaurus (Trias inférieur) -- Plus avancé sur la lignée qui a produit les lézards et les serpents. Perte de certains os du crâne, des dents et des os des orteils.
• Protorosaurus, Prolacerta (Trias inférieur) -- Peut-être parmi les tout premiers archosaures, la lignée qui a produit les dinosaures, les crocodiles et les oiseaux. Pourraient être des « cousins » des archosaures, cependant.
• Proterosuchus (Trias inférieur) -- Premier archosaure connu.
• Hyperodapedon, Trilophosaurus (Trias supérieur) -- Archosaures précoces.

Quelques transitions d'espèce à espèce :

• De Ricqles (in Chaline, 1983) documente plusieurs cas possibles d'évolution graduelle (ainsi que certains lignages ayant montré une apparition brutale ou une stase) parmi les genres de reptiles du Permien inférieur Captorhinus, Protocaptorhinus, Eocaptorhinus, et Romeria.
• Horner et al. (1992) ont récemment trouvé de nombreux excellents fossiles transitionnels de dinosaures provenant d'un site dans le Montana qui était une plaine côtière à la fin du Crétacé. Ils incluent :
  1. De nombreux cératopsiens transitionnels entre Styracosaurus et Pachyrhinosaurus
  2. De nombreux lambeosauriens transitionnels (50 ! spécimens) entre Lambeosaurus et Hypacrosaurus.
  3. Un pachycéphalosaurien transitionnel entre Stegoceras et Pachycephalosaurus
  4. Un tyrannosaurien transitionnel entre Tyrannosaurus et Daspletosaurus.

  Tous ces animaux transitionnels vivaient durant la même brève période de 500 000 ans. Avant que ce site ne soit étudié, ces groupes de dinosaures étaient connus de la formation de Judith River beaucoup plus vaste, où les fossiles montraient 5 millions d'années de stase évolutive, suivie par l'apparition apparemment brutale des nouvelles formes. Il s'avère que le niveau de la mer a monté durant ces 500 000 ans, enterrant temporairement la formation de Judith River sous l'eau, et forçant les populations de dinosaures dans des zones plus petites telles que le site dans le Montana. Pendant que les populations étaient isolées dans cette zone plus petite, elles ont subi une évolution rapide. Quand le niveau de la mer est redescendu, les nouvelles formes se sont étendues sur le paysage de la formation de Judith River réapparu, apparaissant ainsi « soudainement » dans les fossiles de la formation de Judith River, avec les fossiles transitionnels n'existant que sur le site du Montana. C'est un excellent exemple d'équilibre ponctué (oui, 500 000 ans est très bref et compte comme une « ponctuation »), et c'est un bon exemple de pourquoi les fossiles transitionnels peuvent n'exister que dans une petite zone, avec les nouvelles espèces apparaissant « soudainement » dans d'autres zones. (Horner et al., 1992) Notez aussi la découverte de Ianthosaurus, un genre qui relie les deux familles de synapsides Ophiacodontidae et Edaphosauridae. (voir Carroll, 1988, p. 367)

Transition des reptiles synapsides aux mammifères

Il s'agit de la transition la mieux documentée entre les classes de vertébrés. À ce jour, cette série n'est connue que comme une série de genres ou de familles ; les transitions d'espèce en espèce ne sont pas connues. Mais la séquence familiale est tout à fait complète. Chaque groupe est clairement lié à la fois au groupe qui l'a précédé et au groupe qui l'a suivi, et pourtant la séquence est si longue que les fossiles à la fin sont étonnamment différents de ceux du début. Comme Rowe l'a récemment dit à propos de cette transition (dans Szalay et al., 1993), « Lorsque l'artefact d'échantillonnage est retiré et que toutes les données de caractères disponibles sont analysées [avec des programmes de phylogénie par ordinateur qui ne supposent rien sur l'évolution], une phylogénie fortement corroborée et stable demeure, qui est largement cohérente avec les distributions temporelles des taxons enregistrés dans le registre fossile. » De même, Gingerich a déclaré (1977) : « Bien que les mammifères vivants soient bien séparés des autres groupes d'animaux aujourd'hui, le registre fossile montre clairement leur origine à partir d'un stock reptilien et permet de retracer l'origine et la radiation des mammifères dans une grande mesure de détail. » Pour plus de détails, consultez le superbe et lisible petit livre de Kermack (1984), le livre plus détaillé mais plus ancien de Kemp (1982), et lisez la récente collection d'articles de revue de Szalay et al. (1993, vol. 1).

Cette liste commence par les pelycosaures (reptiles synapsides primitifs) et continue avec les thérapsides et les cynodonts jusqu'au premier « mammifère » incontestable. La plupart des changements lors de cette transition ont impliqué un remaniement complexe d'un cerveau élargi et d'organes sensoriels spécialisés, une remodelation des mâchoires et des dents pour une alimentation plus efficace, ainsi que des modifications des membres et des vertèbres liées à une locomotion active avec les pattes sous le corps. Voici quelques différences à surveiller :

(*) La présence d'une articulation mandibulo-temporale a été arbitrairement sélectionnée comme le trait définissant d'un mammifère.

• Paleothyris (Pennsylvanien ancien) -- Un reptile captorhinomorphe précoce, sans fenêtrure temporale du tout.
• Protoclepsydrops haplous (Pennsylvanien ancien) -- Le synapside reptilien le plus ancien connu. Petite fenêtre temporelle, avec tous les os environnants intacts. Fragmentaire. Possédait des vertèbres de type amphibien avec de minuscules processus neuronaux. (les reptiles n'avaient à peine séparé des amphibiens)
• Clepsydrops (Pennsylvanian ancien) -- Le deuxième synapside le plus ancien connu. Ces premiers synapsides très primitifs constituent un groupe primitif de pelycosaurs collectivement appelés « ophiacodontes ».
• Archaeothyris (période pénnsylvanienne précoce à moyenne) -- Un ophiacodon légèrement plus tardif. Petite fenêtre temporelle, avec maintenant quelques os réduits (supratemporal). Le boîtier crânien est encore attaché de manière lâche au crâne. Légère indication de différents types de dents. Présente encore certaines caractéristiques extrêmement primitives, amphibienne/captorhinid, dans la mâchoire, le pied et le crâne. Membres, posture, etc. typiquement reptiliens, bien que l'os iliaque (principal os de la hanche) ait été légèrement élargi.
• Varanops (Permien inférieur) -- Les fenêtrations temporales s'agrandissent davantage. Le plancher du crâne cérébral montre les premières tendances mammaliennes et les premiers signes d'une fixation plus forte au reste du crâne (l'occiput est plus solidement attaché). La mâchoire inférieure montre les premiers changements dans la musculature de la mâchoire (éminence coronoidienne légère). Le corps est plus étroit et plus profond : la colonne vertébrale est plus solidement construite. L'ilia est davantage agrandi, la musculature des membres inférieurs commence à changer (trochanter quartier proéminent sur le fémur). Cet animal était plus mobile et actif. Trop tardif pour être un ancêtre véritable, il doit être un "cousin".
• Haptodus (Pennsylvanian tardif) -- L'un des premiers sphenacodontes connus, montrant l'apparition des caractéristiques des sphenacodontes tout en conservant de nombreux caractères primitifs des ophiacodontes. L'occiput est encore plus solidement attaché au crâne cérébral. Les dents deviennent différenciées par taille, avec les plus grandes dents dans la région canine et moins de dents au total. Muscles de la mâchoire plus puissants. Les parties et les articulations des vertèbres sont plus mammaliennes. Les épines neurales sur les vertèbres sont plus longues. Le bassin est renforcé par la fusion avec trois vertèbres sacrées au lieu de seulement deux. Les membres sont très bien développés.
• Dimètredon, Sphénacodon ou un sphénacodontidé similaire (période du Pennsylvanien tardif au Permien précoce, 270 Ma) -- Des pelycosaures plus avancés, clairement étroitement apparentés aux premiers thérapsides (suivant). Dimètredon est presque certainement un « cousin » et non un ancêtre direct, mais comme il est connu grâce à des fossiles très complets, il constitue un bon modèle pour l'anatomie des sphénacodontidés. Fenêtre de taille moyenne. Dents plus différenciées, avec de petites incisives, deux énormes canines supérieures profondément enracinées de chaque côté, suivies de dents de molaire plus petites, toutes remplacées continuellement. Articulation mandibulaire entièrement reptilienne. L'os de la mâchoire inférieure composé de plusieurs os et présentant les premiers signes d'une corne osseuse ultérieurement impliquée dans le tympan, mais il n'y avait pas encore de tympan, donc ces reptiles ne pouvaient entendre que les vibrations transmises par le sol (ils possédaient bien un oreille moyenne reptilienne). Les vertèbres avaient encore des épines neurales plus longues (particulièrement spectaculaire chez Dimètredon, qui possédait une voile), et des épines transverses plus longues pour des muscles locomoteurs plus puissants.
• Biarmosuchia (Permien tardif) -- Un thérocephalien -- l'un des premiers et des plus primitifs des therapsides. Plusieurs caractères primitifs, sphenacodontidés, conservés : muscles de la mâchoire à l'intérieur du crâne, occiput en forme de plaque, dents palatines. Nouveaux caractères : Fenêtre temporelle davantage élargie, occupant presque toute la joue, avec l'os supratemporal complètement disparu. Plaque occipitale inclinée légèrement vers l'arrière plutôt que vers l'avant comme chez les pelycosaures, et attachée encore plus fortement au crâne. Os de la mâchoire supérieure (maxillaire) élargi pour séparer l'os lacrymal des os nasaux, intermédiaire entre les reptiles primitifs et les mammifères ultérieurs. Toujours pas de palais secondaire, mais les os vomériens du palais ont développé une extension vers l'arrière en dessous des os palatins. C'est la première étape vers un palais secondaire, et avec exactement le même motif observé chez les cynodontes. Dents canine plus grandes, dominantes dans la dentition. Remplacement variable des dents : certains thérocephaliens (par exemple Scylacosaurus) n'avaient qu'une seule canine, comme les mammifères, et ont cessé de remplacer la canine après avoir atteint la taille adulte. Articulation de la mâchoire plus mammalienne en position et en forme, musculature de la mâchoire plus forte (en particulier le muscle de la mâchoire mammalien). La mâchoire supérieure articulée, semblable à celle des amphibiens, est enfin devenue immobile. Vertèbres encore semblables à celles des sphenacodontidés. Altération radicale de la méthode de locomotion, avec un membre antérieur beaucoup plus mobile, un membre postérieur plus droit, & un fémur & un bassin plus mammaliens. Humérus sphenacodontidé primitif. Les orteils approchaient d'une longueur égale, comme chez les mammifères, avec des os de #toe variant du reptilien au mammalien. Les vertèbres du cou & de la queue sont devenues distinctement différentes des vertèbres du tronc. Probablement avait une membrane tympanique dans la mâchoire inférieure, par l'articulation de la mâchoire.
• Procynosuchus (Permien supérieur) -- Le premier cynodont connu -- un célèbre groupe de reptiles thérapsides très ressemblant à des mammifères, parfois considéré comme le premier mammifère. Probablement issu des thérocephaliens, jugé à partir du palais secondaire distinctif et de nombreux autres caractères crâniens. Immenses fosses temporales pour des muscles de mâchoire très puissants, formés par l'un seul des muscles de la mâchoire reptilien, qui est devenu le masséter mammalien. La grande fosse est maintenant bordée uniquement par l'arc zygomatique fin (os de la joue pour vous et moi). Le palais secondaire est maintenant composé principalement d'os palatins (mammaliens), plutôt que de vomers et de maxillaire comme chez les formes plus anciennes ; il est toujours seulement un palais osseux partiel (achevé en vie avec du tissu mou). Les incisives inférieures ont été réduites à quatre (par côté), au lieu des six précédentes (les premiers mammifères en avaient trois). Le dentaire représente maintenant 3/4 de la mâchoire inférieure ; les autres os sont maintenant un petit complexe près de l'articulation de la mâchoire. L'articulation de la mâchoire est toujours reptilienne. La colonne vertébrale commence à ressembler à celle des mammifères : les deux premières vertèbres sont modifiées pour les mouvements de la tête, et les vertèbres lombaires commencent à perdre leurs côtes, le premier signe d'une division fonctionnelle en régions thoracique et lombaire. L'omoplate commence à changer de forme. Élargissement supplémentaire de l'ilium et réduction du pubis dans le bassin. Un diaphragme a peut-être été présent.
• Dvinia [aussi « Permocynodon »] (Permien supérieur) -- Un autre cynodonté précoce. Premiers signes de dents qui ne sont plus de simples pointes piquantes -- les dents de la joue développent une petite crête. La fenêtre temporelle s'est encore accrue. Diverses modifications du plancher du crâne ; cerveau agrandi. L'os dentaire est désormais l'os principal de la mâchoire inférieure. Les autres os de la mâchoire qui étaient présents chez les reptiles précoces ont été réduits à un complexe d'os plus petits près de l'articulation de la mâchoire. Condyle occipital unique se divisant en deux surfaces. Le squelette postcrânien de Dvinia est pratiquement inconnu et il n'est donc pas certain si les caractéristiques typiques trouvées au niveau suivant avaient déjà évolué à ce stade. Le taux métabolique était probablement accru, approchant au moins de l'hétérothermie.
• Thrinaxodon (Trias inférieur) -- Un cynodonte plus avancé, un « galesauridé ». Développement plus poussé de plusieurs des caractéristiques des cynodontes déjà observées. La fenestra temporale est encore plus grande, avec des attaches musculaires de la mâchoire plus importantes. Le palais secondaire osseux est presque complet. Division fonctionnelle des dents : incisives (quatre supérieures et trois inférieures), canines, puis 7 à 9 dents de mastication avec des cuspides pour broyer. Les dents de mastication étaient toutes identiques (pas de prémolaires et de molaires distincts), ne s'emboîtaient pas, étaient toutes à racine simple et se remplaçaient tout au long de la vie par vagues alternées. Le dentaire est encore plus grand, avec les petits os quadrate et articulaire attachés de manière lâche. L'os stapes touche désormais la face interne du quadrate. Premier signe de l'articulation mandibulaire mammalienne, une connexion ligamentaire entre la mâchoire inférieure et l'os squamosal du crâne. Le condyle occipital est désormais deux surfaces légèrement séparées, bien que pas aussi séparées que les double condyles mammaliens. Les connexions vertébrales sont plus mammaliennes, et les côtes lombaires sont réduites. La scapula montre le développement d'un nouveau muscle mammalien de l'épaule. L'os iliaque augmente à nouveau, et les quatre pattes sont entièrement dressées, non étalées. La queue est courte, comme nécessaire pour une locomotion quadrupède agile. L'ensemble de la locomotion est plus agile. Le nombre d'os des orteils est 2.3.4.4.3, intermédiaire entre le nombre reptilien (2.3.4.5.4) et mammalien (2.3.3.3.3), et les os des « orteils supplémentaires » étaient minuscules. Des squelettes presque complets de ces animaux ont été trouvés enroulés – une réaction possible pour conserver la chaleur, indiquant une possible endothermie ? Des adultes et des juvéniles ont été trouvés ensemble, signe possible de soins parentaux. La spécialisation de la région lombaire (par exemple, la réduction des côtes) indique la présence d'un diaphragme, nécessaire pour une prise d'O2 plus élevée et l'homéothermie. NOTE sur l'ouïe : Le tympan s'est développé au seul endroit disponible pour lui – la mâchoire inférieure, tout près de l'articulation de la mâchoire, soutenue par une large branche (lamina réfléchie) de l'os angulaire. Ces animaux pouvaient désormais entendre les sons aériens, transmis à travers le tympan à deux petits os de la mâchoire inférieure, l'articulaire et le quadrate, qui contactaient le stapes dans le crâne, lequel contactait la cochlée. Un système plutôt détourné et sensible uniquement aux sons de basse fréquence, mais meilleur que n'avoir aucun tympan du tout ! Les cynodontes ont développé des quadrats et des articulaires assez lâches qui pouvaient vibrer librement pour la transmission sonore tout en fonctionnant comme une articulation de mâchoire, renforcés par l'articulation de mâchoire mammalienne juste à côté. Tous les premiers mammifères du Jurassique inférieur ont cette oreille à basse fréquence et une double articulation de mâchoire. Au milieu du Jurassique, les mammifères ont perdu l'articulation reptilienne (bien qu'elle se produise brièvement chez les embryons) et les deux os se sont déplacés vers l'oreille moyenne voisine, sont devenus plus petits et sont devenus beaucoup plus sensibles aux sons de haute fréquence.
• Cynognathus (Trias inférieur, 240 Ma ; soupçonné d'avoir existé même plus tôt) -- Nous sommes maintenant au niveau des cynodontes avancés. Fenêtre temporelle plus grande. Dents se différenciant davantage ; dents de la joue avec des cuspides qui se rencontrent en occlusion vraie pour découper la nourriture, taux de remplacement réduit, avec des racines dentaires de type mammalien (bien que simples). Dentaire toujours plus grand, formant 90 % de la partie de la mâchoire inférieure portant les muscles. DEUX ARTICULATIONS DE MÂCHOIRE en place, mammalienne et reptilienne : une nouvelle articulation osseuse de la mâchoire existait entre le squamosal (crâne) et l'os surangulaire (mâchoire inférieure), tandis que les autres os de l'articulation de la mâchoire étaient réduits à une tige composite reposant dans une rainure du dentaire, près de l'oreille moyenne. Côtes plus mammaliennes. Scapule à mi-chemin de la condition mammalienne. Les membres étaient maintenus sous le corps. Il existe des preuves possibles de poils dans des traces de pattes fossiles.
• Diademodon (Trias inférieur, 240 Ma ; mêmes strates que Cynognathus) -- Fenêtre temporelle encore plus grande, pour des muscles de mâchoire encore plus puissants. Vrai palais secondaire osseux formé exactement comme chez les mammifères, mais ne s'étendant pas tout à fait aussi loin en arrière. Os turbinés peut-être présents dans le nez (à sang chaud ?). Changements dentaires continuent : le taux de remplacement des dents a diminué, les dents de la mâchoire latérale ont de meilleures cuspides et des facettes d'usure plus cohérentes (meilleure occlusion). Mâchoire inférieure presque entièrement dentaire, avec un petit articulaire à l'articulation. Toujours une double articulation de mâchoire. Côtes qui raccourcissent brusquement dans la région lombaire, probablement améliorant la fonction du diaphragme et la locomotion. Os des orteils mammaliens (2.3.3.3.3), avec des espèces étroitement apparentées montrant encore des nombres variables.
• Probelesodon (Trias moyen ; Amérique du Sud) -- Fenêtre très grande, toujours séparée de la cavité orbitaire (avec barre postorbitale). Palat secondaire plus long, mais toujours incomplet. Dents à double racine, comme chez les mammifères. Narines séparées. Deuxième articulation mandibulaire plus forte. Côtes lombaires totalement perdues ; côtes thoraciques plus mammaliennes, connexions vertébrales très mammaliennes. Hanches et fémur plus mammaliens.
• Probainognathus (Trias moyen, 239-235 Ma, Argentine) -- Cerveau plus grand avec diverses modifications du crâne : le foramen pineal (« troisième œil ») se ferme, fusion de certaines plaques du crâne. Os zygomatique fin, situé bas sur le côté de l'orbite. Barre postorbitaire toujours présente. Additional cusps sur les dents de la mâchoire. Toujours deux articulations de la mâchoire. Possédait encore des côtes cervicales & lombaires, mais elles étaient très courtes. « Plaques costales » reptiliennes sur les côtes thoraciques presque perdues. Os du #toe mammalien.
• Exaeretodon (Trias moyen-tardif, 239 Ma, Amérique du Sud) -- (Auparavant regroupé avec les cynodontes gomphodontes herbivores.) Formes de mâchoire mammalienne, liées au soutien du tympan. Trois seules incisives (mammalien). Plaques costales complètement perdues. Hanche plus mammalienne liée à la présence de membres sous le corps. Peut-être les premières étapes vers le couplage de la locomotion & de la respiration. Il s'agit probablement d'un fossile "cousin" non directement ancestral, car il présente plusieurs caractéristiques dentaires nouvelles mais non mammaliennes.

GAP d'environ 30 millions d'années au Trias supérieur, d'environ 239 à 208 Ma. Seul un fossile de mammifère primitif est connu de cette époque. La prochaine fois que des fossiles sont trouvés en grande abondance, les tritylodontidés et les trithelodontidés étaient déjà apparus, ce qui a conduit à de très vives controverses concernant leur placement relatif dans la lignée menant aux mammifères. Les découvertes récentes semblent montrer que les trithelodontidés sont plus mammaliens, avec les tritylodontidés étant peut-être un groupe dérivé (voir Hopson 1991, Rowe 1988, Wible 1991, et Shubin et al. 1991). Gardez à l'esprit que ces deux groupes étaient presque entièrement mammaliens à tous égards, manquant seulement des changements finaux dans l'articulation de la mâchoire et de l'oreille moyenne.

• Oligokyphus, Kayentatherium (Jurassique inférieur, 208 Ma) – Il s'agit de tritylodontidés, un groupe de cynodontes avancés. Le visage est plus mammalien, avec des modifications autour de l'orbite et de la pommette. Palatier secondaire osseux complet. Remplacement dentaire alternatif avec des dents de la mâchoire à double racine, mais sans occlusion dentaire de style mammalien (que certains cynodontes plus anciens possédaient déjà). Le squelette est remarquablement similaire à celui des mammifères ovipares (monotrèmes). Double articulation de la mâchoire. Cou plus flexible, avec atlas et axe mammaliens et condyle occipital double. Les vertèbres de la queue sont plus simples, comme chez les mammifères. L'omoplate est désormais substantiellement mammalienne, et le membre antérieur est porté directement sous le corps. Diverses modifications des os du bassin et des muscles du membre postérieur ; la musculature des membres et la locomotion de cet animal étaient virtuellement entièrement mammaliennes. Probablement des fossiles apparentés (?), avec Oligokyphus étant plus primitif que Kayentatherium. Pensé avoir divergé des trithélodontidés durant cette lacune du Trias supérieur. Il existe un désaccord quant à savoir si les tritylodontidés étaient ancêtres des mammifères (presumably durant la lacune du Trias supérieur) ou s'ils constituent un groupe de branche spécialisée non directement ancêtre des mammifères.
• Pachygenelus, Diarthrognathus (Jurassique le plus ancien, 209 Ma) – Il s'agit de trithélodontidés, un groupe de cynodontes avancés légèrement différent. De nouvelles découvertes (Shubin et al., 1991) montrent que ces animaux sont très proches de l'ancêtre des mammifères. Gonflement de la cavité nasale, établissement des tubes de Eustache entre l'oreille et le pharynx, perte de la barre postorbitale. Remplacement alternatif de dents principalement à racine unique. Ce groupe a également commencé à développer des racines dentaires doubles – chez Pachygenelus, la racine unique des dents de la joue commence à se diviser en deux à la base. Pachygenelus possède également de l'émail dentaire mammalien et une occlusion dentaire mammalienne. Articulation mandibulaire double, avec la deuxième articulation étant désormais un dentaire-squamosal (au lieu du surangulaire), entièrement mammalien. Condyle dentaire incipient. Articulation mandibulaire reptilienne toujours présente mais fonctionnant presque entièrement dans l'ouïe ; os postdentaires davantage réduits à une mince tige d'os dans la mâchoire près de l'oreille moyenne ; probablement capable d'entendre maintenant des hautes fréquences. Plus de vertèbres cervicales mammaliennes pour un cou flexible. Hancheron plus mammalien, avec une aile iliaque et un fémur très mammaliens. Épaule hautement mobile, de style mammalien. Probablement avait une locomotion et une respiration couplées. Ce sont probablement des fossiles « cousins », pas directement ancestraux (l'ancêtre véritable est censé survenu pendant cette lacune du Trias supérieur). Pachygenelus est assez proche, cependant.
• Adelobasileus cromptoni (Trias supérieur ; 225 Ma, Texas occidental) -- Un fossile de proto-mammifère récemment découvert, trouvé précisément au milieu de cette lacune du Trias supérieur ! Actuellement le plus ancien « mammifère » connu. Seule la crâne a été retrouvé. « Certaines caractéristiques crâniennes de Adelobasileus, telles que le promontoire naissant abritant la cochlée, représentent une étape intermédiaire de la transformation du caractère des cynodontes non-mammaliens vers les mammifères liasiens » (Lucas & Luo, 1993). Ce fossile a été découvert dans une bande de strates aux États-Unis occidentaux qui n'avait pas encore été étudiée pour les premiers mammifères. Notez également que ce fossile date de légèrement avant les tritylodontes et trithelodontes connus, bien qu'il ait longtemps été soupçonné que les tritylodontes et trithelodontes étaient déjà présents à cette époque. Adelobasileus est censé s'être séparé soit d'un trityl. soit d'un trithel., et est soit identique soit étroitement lié à l'ancêtre commun de tous les mammifères.
• Sinoconodon (Jurassique inférieur, 208 Ma) -- Le prochain proto-mammifère très ancien connu. La cavité orbitale est désormais entièrement mammalienne (mur médial fermé). L'encéphale postérieur est élargi. Des dents de la joue permanentes, comme chez les mammifères, mais les autres dents étaient encore remplacées plusieurs fois. L'articulation mandibulaire mammalienne est plus forte, avec un grand condyle dentaire s'insérant dans une fosse distincte sur l'os squamosal. Cette dernière raffinement de l'articulation rend automatiquement cet animal un véritable « mammifère ». L'articulation mandibulaire reptilienne est encore présente, bien que minuscule.
• Kuehneotherium (Jurassique inférieur, environ 205 Ma) -- Un proto-mammifère légèrement plus tardif, parfois considéré comme le premier pantothère connu (mammifère de type placentaire primitif). Les dents et le crâne ressemblent à ceux d'un mammifère placentaire. Les trois grandes cuspides des molaires supérieures et inférieures étaient rotées pour former des triangles de cisaillement enchevêtrés, comme chez les mammifères placentaires plus avancés et les marsupiaux. Il possède encore une double articulation mandibulaire, cependant.
• Eozostrodon, Morganucodon, Haldanodon (jurassique inférieur, ~205 Ma) -- Un groupe de proto-mammifères primitifs appelés « morganucodontes ». La restructuration du palais secondaire et du plancher du crâne cérébral s'était poursuivie et était désormais très mammalienne. Dents véritablement mammaliennes : les dents de la joue étaient enfin différenciées en prémolaires simples et en molaires plus complexes, et les dents ne se remplaçaient qu'une seule fois. Molaires à cuspides triangulaires. Inversion de la tendance précédente à la réduction des incisives, avec une augmentation des incisives inférieures à quatre. Petit vestige de l'articulation mandibulaire reptilienne. Autrefois considéré comme ancêtre des monotrèmes uniquement, mais maintenant considéré comme ancêtre des trois groupes de mammifères modernes : monotrèmes, marsupiaux et placentaires.
• Peramus (Jurassique tardif, environ 155 Ma) -- Un « eupantothère » (mammifère de type placentaire plus avancé). Le plus proche parent connu des placentaires et des marsupiaux. La molaire triconodonte possède des cuspides plus définies. Ce fossile est connu uniquement à partir de dents, mais en se basant sur des eupantothères étroitement apparentés (par exemple Amphitherium), il avait définitivement perdu l'articulation mandibulaire reptilienne, atteignant une oreille moyenne à trois os entièrement mammalienne avec une excellente audition à haute fréquence. Il ne possède que 8 dents de la joue, moins que les autres eupantothères et proche des 7 des premiers mammifères placentaires. Il possède également un talonid important sur ses molaires « tribospheniques », presque aussi grand que celui des premiers placentaires -- le premier développement de la capacité de broyage.
• Endotherium (Jurassique très récent, 147 Ma) -- Un eupantothère avancé. Molaire tribosphéniques entièrement développées avec un talonid bien développé. Connu uniquement à partir d'un spécimen. Provenant d'Asie ; des découvertes récentes de fossiles en Asie suggèrent que la molaire tribosphénique s'est évolué là.
• Kielantherium et Aegialodon (Crétacé inférieur) -- Eupantothères plus avancés connus uniquement à partir de dents. Kielantherium provient d'Asie et est connu à partir de strates légèrement plus anciennes que le Aegialodon européen. Les deux présentent le talonid sur les molaires inférieures. L'usure indique qu'un nouveau cusp majeur, le protoconide, s'était évolué sur les molaires supérieures. Au Crétacé moyen, les animaux dotés de la nouvelle molaire tribosphenique s'étaient répandus en Amérique du Nord également (l'Amérique du Nord était toujours connectée à l'Europe.)
• Steropodon galmani (Crétacé inférieur) -- Le premier monotrème certain connu, découvert en 1985.
• Vincelestes neuquenianus (Crétacé inférieur, 135 Ma) -- Un mammifère probablement placentaire présentant certaines caractéristiques marsupiales, connu grâce à quelques crânes bien conservés. Boîte crânienne de type placentaire et cochlée enroulée. Ses artères et veines intracrâniennes suivaient un schéma composite monotreme/placentaire dérivé de vaisseaux extracrâniens homologies chez les cynodontes. (Rougier et al., 1992)
• Pariadens kirklandi (Crétacé supérieur, environ 95 Ma) -- Le premier marsupial certain. Connu uniquement à partir de dents.
• Kennalestes et Asioryctes (Crétacé supérieur, Mongolie) -- Petits animaux élancés ; cavité orbitale ouverte à l'arrière ; anneau simple pour soutenir le tympan ; cerveau de type placentaire primitif avec de gros bulbes olfactifs ; motif dentaire tribosphenique primitif de base. La canine est désormais doublement enracinée. Il ne reste encore qu'une trace d'un os non dentaire, le coronoid, sur la mâchoire autrement entièrement dentaire. « Pourrait avoir donné naissance à presque tous les placentaires ultérieurs », dit Carroll (1988).
• Cimolestes, Procerberus, Gypsonictops (très fin du Crétacé) -- Placentaires primitifs d'Amérique du Nord avec le même motif dentaire de base.

Ainsi, à la fin du Crétacé, les trois groupes de mammifères modernes étaient en place : les monotrèmes, les marsupiaux et les placentaires. Les placentaires semblent être apparus en Asie de l'Est et se sont répandus dans les Amériques à la fin du Crétacé. À la toute fin du Crétacé, les placentaires et les marsupiaux avaient commencé à se diversifier un peu, et après l'extinction des dinosaures, au Paléocène, cette diversification s'est accélérée. Par exemple, au milieu du Paléocène, les fossiles de placentaires incluent un animal très primitif ressemblant à un primate (Purgatorius - connu uniquement d'une dent, bien qu'il puisse s'agir en réalité d'un ongulé précoce), une mâchoire herbivore avec des molaires aux sommets plus plats pour un broyage plus efficace (Protungulatum, probablement un ongulé précoce), et un insectivore (Paranyctoides).

La décision concernant quel animal fut le premier mammifère est en quelque subjective. Nous appliquons un système de classification rigide à une série graduelle. Ce qui s'est produit, c'est qu'un groupe intermédiaire s'est évolué à partir des 'vrais' reptiles, qui ont progressivement acquis des caractères mammaliens jusqu'à un point où nous avons artificiellement tracé une ligne entre reptiles et mammifères. Par exemple, Pachygenulus et Kayentatherium sont tous les deux beaucoup plus mammaliens que reptiliens, mais ils sont tous les deux appelés "reptiles".

Transition des reptiles diapsides aux oiseaux

Au milieu du XIXe siècle, il s'agissait de l'une des lacunes les plus significatives dans l'évolution des vertébrés fossiles. Aucun fossile transitionnel n'était connu, et les deux groupes semblaient immanquablement différents. Puis la découverte passionnante de Archeopteryx en 1861 a clairement montré que les deux groupes étaient en fait apparentés. Depuis lors, d'autres liens entre reptiles et oiseaux ont été découverts. Dans l'ensemble, cependant, cette transition reste lacunaire, consistant en une très grande série de fossiles de « cousins ». Je n'ai pas inclus Mononychus (car il semble être un fouisseur, non un volateur, et se trouve hors de la lignée des oiseaux modernes). Consultez Feduccia (1980) et Rayner (1989) pour plus de discussions sur l'évolution du vol, et la FAQ Archeopteryx de Chris Nedin pour plus d'informations sur cette créature.

• Coelophysis (Trias supérieur) -- L'un des premiers dinosaures theropodes. Les theropodes en général montrent des affinités squelettiques générales claires avec les oiseaux (membres longs, os creux, pied avec 3 doigts à l'avant et 1 doigt inversé à l'arrière, ilium long). Les theropodes jurassiens comme Compsognathus sont particulièrement similaires aux oiseaux.
• Deinonychus, Oviraptor et autres theropodes avancés (Jurassique supérieur, Crétacé) -- Theropodes bipèdes prédateurs avancés, plus grands, avec des caractéristiques squelettiques plus ressemblant à celles des oiseaux : carpe semi-lunaire, sternum osseux, bras longs, pubis inversé. Évidemment des coureurs, pas des volateurs. Ces theropodes avancés avaient même des clavicules, parfois fusionnées comme chez les oiseaux. Clark (1992) dit : « La similitude détaillée entre les oiseaux et les dinosaures theropodes tels que Deinonychus est si frappante et si répandue dans tout le squelette qu'une quantité considérable de plaidoiries spéciales est nécessaire pour arriver à toute conclusion autre que celle que le groupe frère des oiseaux parmi les fossiles est l'un de plusieurs dinosaures theropodes. » Les fossiles particuliers listés ici ne sont pas directement ancestraux, bien qu'ils surviennent après Archeopteryx.
• Lisboasaurus estesi & autres « dinosaures-oiseaux troodontidés » (Jurassique moyen) -- Un reptile theropode ressemblant à un oiseau avec des dents très ressemblantes à celles des oiseaux (c'est-à-dire des dents très similaires à celles des premiers oiseaux à dents, puisque les oiseaux modernes n'ont pas de dents). Ceux-ci pourraient vraiment être ancestraux.

GAP : L'ancêtre reptilien exact de Archeopteryx et le premier développement des plumes sont inconnus. L'évolution précoce des oiseaux semble avoir impliqué de petits grimpeurs forestiers puis de petits voleurs forestiers, tous deux susceptibles de laisser des registres fossiles très mauvais (petit animal + sol forestier acide = pas de restes). Archeopteryx lui-même est vraiment ce que nous pourrions souhaiter de mieux : plusieurs spécimens présentent d'excellentes impressions de plumes, il est clairement lié à la fois aux reptiles et aux oiseaux, et il clairement montre que la transition est réalisable.

• Un ancêtre possible de Archeopteryx est Protoavis (Triasique, ~225 Ma) -- Un fossile hautement controversé qui peut ou non être un oiseau extrêmement ancien. Malheureusement, trop peu du fossile a été récupéré pour déterminer s'il est définitivement lié aux oiseaux.
• Archeopteryx lithographica (Jurassique supérieur, 150 Ma) -- Les plusieurs spécimens connus de ce fossile dignement célèbre montrent un mosaïque de caractéristiques reptiliennes et aviaires, avec les caractéristiques reptiliennes prédominant. Le crâne et le squelette sont fondamentalement reptiliens (crâne, dents, vertèbres, sternum, côtes, bassin, queue, doigts, griffes, os généralement non fusionnés). Les traits d'oiseaux sont limités à une furcula aviaire (os de la volée, pour l'attache des muscles de vol ; rappelez-vous que certains dinosaures avaient aussi cela), des membres antérieurs modifiés, et -- le vrai coup de pouce -- des plumes de vol incontestables produisant de la portance. Archeopteryx pouvait probablement battement d'arbres en arbres, mais ne pouvait pas décoller du sol, car il manquait un sternum caréné pour de grands muscles de vol, et avait un épaule faible par rapport aux oiseaux modernes. Peut ne pas avoir été l'ancêtre direct des oiseaux modernes. (Wellnhofer, 1993)
• Sinornis santensis ("oiseau chinois", Crétacé inférieur, 138 Ma) -- Un petit oiseau primitif récemment découvert. Traits d'oiseaux : tronc court, griffes sur les orteils, épaules spécialisées pour le vol, os de plumes de vol plus forts, poignet se repliant étroitement, main courte. (Ces traits le rendent un bien meilleur volateur que Archeopteryx.) Traits reptiliens : dents, côtes gastriques, os de la main non fusionnés, bassin non fusionné de forme reptilienne. (Ces traits reptiliens restants n'auraient pas interféré avec le vol.) Traits intermédiaires : métatarsiens partiellement fusionnés, carène sternale de taille moyenne, queue de longueur moyenne (8 vertèbres) avec pygostyle fusionné à l'extrémité. (Sereno & Rao, 1992).
• "oiseau de Las Hoyas" ou "oiseau espagnol" [pas encore nommé ; Crétacé inférieur, 131 Ma) -- Un autre "petit volateur de forêt" récemment découvert. Il conserve encore un bassin et des pattes reptiliens, avec une épaule d'oiseau. La queue est de longueur moyenne avec une extrémité fusionnée. Une plume de vol fossilisée a été trouvée avec l'oiseau de Las Hoyas, indiquant l'hétéothermie. (Sanz et al., 1992)
• Ambiortus dementjevi (Crétacé inférieur, 125 Ma) -- Le troisième "petit volateur de forêt" connu, découvert en 1985. Fossile très fragmentaire.
• Hesperornis, Ichthyornis, et autres oiseaux plongeurs du Crétacé -- Cette lignée d'oiseaux est devenue spécialisée pour la plongée, comme les cormorans modernes. Comme ils vivaient le long des côtes d'eau salée, de nombreux fossiles sont connus. Le squelette a été davantage modifié pour le vol (fusion des os du bassin, fusion des os de la main, queue courte et fusionnée). Avec encore de vraies dents encastrées, un trait reptilien.

[Note : une étude classique sur les embryons de poulets a montré que les becs de poulets peuvent être induits à développer des dents, indiquant que les poulets (et peut-être d'autres oiseaux modernes) conservent encore les gènes nécessaires à la formation des dents. Notez également que les données moléculaires montrent que les crocodiles sont les parents vivants les plus proches des oiseaux.]

Partie 1A

Table des matières

Partie 2A