Partie 1B

Table des matières

Partie 2B

PARTIE 2

Aperçu du Cénozoïque

Le registre fossile du Cénozoïque est beaucoup plus complet que celui du Mésozoïque plus ancien, et beaucoup plus complet que celui du Paléozoïque encore plus ancien. Les lacunes les plus étendues du Cénozoïque se situent au début, au Paléocène et à l'Oligocène. À partir du Miocène, la situation s'améliore de plus en plus, bien qu'elle ne soit jamais parfaite. Non sans surprise, le très récent Pléistocène possède le meilleur registre de tous, avec les lignées les mieux connues et la majorité des transitions connues d'espèce à espèce. Par exemple, parmi les 111 espèces de mammifères modernes apparues en Europe durant le Pléistocène, au moins 25 peuvent être reliées à des ancêtres européens antérieurs par des morphologies transitionnelles d'espèce à espèce (voir Kurten, 1968, et Barnosky, 1987, pour la discussion).

Échelle de temps

Pour le reste de ce FAQ, je vais parcourir les registres fossiles connus des principaux ordres de mammifères placentaires modernes. Pour chaque ordre, je décrirai les lignées connues menant des placentaires précoces non spécialisés aux animaux modernes, signalerai certaines des lacunes restantes et listerai plusieurs des transitions connues d'espèce à espèce. J'ai omis certains ordres obscurs (par exemple les hyraxes, les paresseux), les groupes qui se sont complètement éteints, ainsi que certaines familles d'ordres particulièrement diversifiés.

Primates

Je vais ici esquisser la lignée qui a mené à l'humain. Remarquez qu'il y a eu de nombreuses autres branches importantes et prospères (en particulier les lémuriens, les singes du Nouveau Monde et les singes du Vieux Monde) que je ne mentionnerai que brièvement. Consultez également le FAQ sur les fossiles hominidés de Jim Foley fossil hominid FAQ pour des informations détaillées sur les fossiles hominidés.

GAP : « L'assemblage moderne peut être retracé, sans grande difficulté, à la base de l'Éocène », dit Carroll (1988). Mais avant cela, les origines des primates les plus anciens sont floues. Il existe un groupe d'animaux primates primitifs du Paléocène appelés « plésiadapides » qui peuvent être ancêtres des primates ou être des « cousins » des primates. (voir Beard, dans Szalay et al., 1993.)

• Palaechthon, Purgatorius (Paléocène moyen) -- Plesiadapides très primitifs. Aux yeux des modernes, ils ne ressemblent en rien aux primates, étant simplement des petits mammifères précoces au visage pointu, avec des dents majoritairement primitives et des griffes à la place des ongles. Mais ils montrent les premiers signes de dents ressemblant à celles des primates ; ils ont perdu une incisive et une prémolaire, et possédaient des molaires relativement à crêtes émoussées et carrées.
• Cantius (Éocène précoce) -- L'un des premiers vrais primates (ou « primates d'aspect moderne »), plus avancés que les plesiadapides (plus de dents perdues, barre derrière l'œil, main et pied préhensiles) et commençant à montrer certaines adaptations arboricoles ressemblant à celles des lémuriens.
• Pelycodus & espèces apparentées (Éocène précoce) -- Primates primitifs ressemblant à des lémuriens.

Les tarsiers, les lémuriens et les singes des Amériques se sont séparés à l'Éocène. La lignée des mondes anciens s'est poursuivie comme suit :

• Amphipithecus, Pondaungia (Éocène supérieur, Birmanie) -- Premiers primates du monde ancien, connus uniquement par des fragments. Cerveau plus grand, nez plus court, yeux plus orientés vers l'avant (à mi-chemin entre les yeux des plesiadapides et ceux des singes modernes).

GAP : Voici le fossé de l'Oligocène mentionné plus haut dans l'échelle des temps. Très peu de fossiles de primates sont connus entre l'Éocène supérieur et l'Oligocène inférieur, période durant laquelle il y a eu un changement brutal du climat mondial. Plusieurs autres groupes de mammifères présentent un fossile similaire.

• Parapithecus (Oligocène inférieur) -- Les singes O.W. se sont séparés des grands singes vers cette époque. Parapithecus était probablement au début de la lignée des singes O.W. À partir d'ici, les singes O.W. passent par Oreopithecus (Miocène inférieur, Kenya) jusqu'aux groupes de singes modernes du Miocène et du Pliocène.
• Propliopithecus, Aegyptopithecus (Oligocène inférieur, Égypte) -- De la même époque que Parapithecus, mais probablement au début de la lignée des grands singes. Premiers caractères de grands singes (mandibule profonde, 2 prémolaires, dents à 5 lobes, etc.).
• Aegyptopithecus (Oligocène inférieur-moyen, Égypte) -- Anthropoïde (grand singe/hominidé) légèrement plus tardif avec davantage de traits de grand singe. C'était un mangeur de fruits, grimpeur/courreur, plus grand, avec un cerveau plus rond et un visage plus court.
• Proconsul africanus (Miocène inférieur, Kenya.) -- Un quadrupède arboricole mangeur de fruits dimorphique sexuellement, probablement ancestral de tous les grands singes ultérieurs et des humains. Il présentait un mosaïque de traits de grand singe et primitifs ; coude, épaule et pieds de grand singe ; poignet de singe ; vertèbres lombaires de gibbon.
• Limnopithecus (Miocène inférieur, Afrique) -- Un grand singe plus tardif probablement ancestral des gibbons.
• Dryopithecus (Miocène moyen) -- Un grand singe plus tardif probablement ancestral des grands singes et des humains. À ce moment-là, l'Afrique et l'Asie étaient connectées via l'Arabie, et les grands singes non-gibbons se sont divisés en deux lignées :
  1. Sivapithecus (incluant "Gigantopithecus" et "Ramapithecus", Miocène moyen) -- S'est déplacé en Asie et a donné naissance à l'orang-outan.
  2. Kenyapithecus (Miocène moyen, environ 16 Ma) -- Est resté en Afrique et a donné naissance aux grands singes et aux humains d'Afrique.

GAP : Il n'existe aucun hominidé fossile connu ou singe d'Afrique entre 14 et 4 Ma. Frustrant, les données moléculaires montrent que c'est à cette époque que les grands singes africains (chimpanzés, gorilles) se sont séparés des hominidés, probablement il y a 5-7 Ma. Le fossé pourrait être un autre cas de mauvaise fossilisation des animaux forestiers. À la fin du fossé, nous commençons à trouver certains hominidés bipèdes très semblables aux singes :

• Australopithecus ramidus (pliocène moyen, 4,4 Ma) -- Un hominidé très ancien (ou un chimpanzé précoce ?) récemment découvert, apparu juste après la séparation des singes. Peu connu. Peut-être bipède (seul le crâne a été trouvé). Les dents sont à la fois singuliennes et humaines ; une dent de lait est très singulienne. (White et al., 1994 ; Wood 1994)
• Australopithecus afarensis (pliocène tardif, 3,9 Ma) -- Quelques excellents fossiles (« Lucy », etc.) montrent clairement que cet être était entièrement bipède et définitivement un hominidé. Mais c'était un hominidé extrêmement singulien ; il mesurait seulement quatre pieds de haut, avait encore un cerveau de taille singulienne de 375-500 cc (répondant enfin à la question de ce qui est venu en premier, le grand cerveau ou la bipédie) et des dents singuliennes. Cette lignée s'est progressivement divisée en une lignée robuste à grandes dents et une lignée plus élancée à dents plus petites. La lignée robuste (A. robustus, A. boisei) est finalement devenue extincte.
• Australopithecus africanus (pliocène tardif, 3,0 Ma) -- La lignée plus élancée. Jusqu'à cinq pieds de haut, avec un cerveau légèrement plus grand (430-550 cc) et des incisives plus petites. Les dents sont devenues progressivement de plus en plus semblables à celles du Homo. Ces hominidés sont presque des intermédiaires parfaits entre singe et homme, et il est maintenant assez clair que les australopithèques élancés ont mené aux premières espèces du Homo.
• Homo habilis (pliocène tardif/début du pléistocène, 2,5 Ma) -- Se situe à la frontière entre les australopithèques et les humains, de sorte qu'il est parfois regroupé avec les australopithèques. Environ cinq pieds de haut, le visage reste primitif mais se projette moins, les molaires sont plus petites. Cerveau de 500-800 cc, chevauchant les australopithèques à l'extrémité basse et les premiers Homo erectus à l'extrémité haute. Capable d'un langage rudimentaire ? Premiers outils de pierre maladroits.
• Homo erectus (incl. « Homme de Java », « Homme de Pékin », « Homme de Heidelberg » ; pléistocène, 1,8 Ma) -- Ressemble beaucoup plus à l'homme maintenant avec un cerveau de 775-1225 cc, mais garde encore des arcades sourcilières épaisses & pas de menton. S'est répandu hors d'Afrique & à travers l'Europe et l'Asie. Bons outils, premier feu.
• Homo sapiens archaïque (pléistocène, il y a 500 000 ans) -- Ces premiers humains primitifs étaient parfaitement intermédiaires entre H. erectus et les humains modernes, avec un cerveau de 1200 cc et un squelette & des dents moins robustes. Au cours des 300 000 années suivantes, le cerveau a progressivement augmenté, les molaires sont devenues encore plus petites, le squelette moins musclé. Il est clairement apparu à partir du H erectus, mais il y a des arguments continus sur l'endroit où cela s'est produit.
• Un groupe de branche célèbre, les Néandertaliens, s'est développé en Europe il y a 125 000 ans. Ils sont considérés comme la même espèce que nous, mais une sous-espèce différente, H. sapiens neandertalensis. Ils étaient plus musclés, avec un cerveau légèrement plus grand de 1450 cc, une arcade sourcilière distinctive et une gorge de forme différente (limitant peut-être leur langage ?). Il est connu qu'ils enterraient leurs morts.
• H. sapiens sapiens (incl. « Cro-magnons » ; pléistocène tardif, il y a 40 000 ans) -- Tous les humains modernes. Taille moyenne du cerveau de 1350 cc. En Europe, ont progressivement remplacé les Néandertaliens.

Transitions connues entre espèces chez les primates :

Phillip Gingerich a effectué de nombreux travaux sur les transitions chez les primates précoces. Voici quelques-unes de ses principales découvertes concernant les plesiadapides, les lémuriens précoces et les singes précoces :

• Plesiadapides : Gingerich (résumé en 1976, 1977) a trouvé des transitions lisses chez les primates plesiadapides reliant quatre genres ensemble : Pronothodectes, Nannodectes, deux lignées de Plesiadapis, et Platychoerops. En résumé : Pronothodectes matthewi a changé pour devenir Pro. jepi, qui s'est divisé en Nannodectes intermedius et Plesiadapis praecursor. N. intermedius était le premier membre d'une lignée en évolution graduelle qui a traversé trois stades d'espèces différents (N. gazini, N. simpsoni, et N. gidleyi). Ples. praecursor était le premier membre d'une lignée séparée, plus grande, qui a lentement grossi (en passant par trois stades d'espèces supplémentaires), avec chaque caractère étudié montrant un changement graduel continu. Gingerich (1976) a noté "La perte d'une dent, un saut discret d'un état à un autre, dans plusieurs cas, a été précédée continuellement par des changements continus dans les fréquences de dimorphisme -- le pourcentage de spécimens conservant la dent étant progressivement réduit jusqu'à ce qu'elle soit entièrement perdue de la population." La lignée Plesiadapis s'est ensuite divisée en deux lignées supplémentaires, chacune avec plusieurs espèces. L'une de ces lignées montre une transition graduelle de Plesiadapis à Platychoerops, "où les incisives ont été considérablement réorganisées morphologiquement et fonctionnellement en seulement 2-3 millions d'années."
• Primates ressemblant à des lémuriens primitifs : Gingerich (résumé en 1977) a retracé deux espèces distinctes de primates ressemblant à des lémuriens, Pelycodus frugivorus et P. jarrovii, dans le temps, et a trouvé qu'ils convergèrent vers le plus ancien Pelycodus abditus "en taille, développement du mésostyle, et tout autre caractère disponible pour l'étude, et il peut y avoir peu de doute que chacun a été dérivé de cette espèce." Des travaux supplémentaires (Gingerich, 1980) dans les mêmes riches sites fossiles du Wyoming ont trouvé des transitions d'espèce à espèce pour chaque étape dans la lignée suivante : Pelycodus ralstoni (54 Ma) à P. mckennai à P. trigonodus à P. abditus, qui s'est ensuite divisée en trois branches. L'une est devenue un nouveau genre, Copelemur feretutus, et a changé davantage en C. consortutus. La deuxième branche est devenue P. frugivorus. La troisième a mené à P. jarrovi, qui a changé en un autre nouveau genre, Notharctus robinsoni, qui lui-même s'est divisé en au moins deux branches, N. tenebrosus, et N. pugnax (qui a ensuite changé en N. robustior, 48 Ma), et peut-être une troisième, Smilodectes mcgrewi (qui a ensuite changé en S. gracilis). Notez que cette séquence couvre au moins trois et peut-être quatre genres, avec une période de 6 millions d'années.
• Primates ressemblant à des singes primitifs : Gingerich (1982, également discuté dans Gingerich, 1983) décrit également des transitions graduelles d'espèce à espèce dans une lignée de primate du début de l'Éocène : Cantius ralstoni à C. mckennai à C. trigonodus.

Et voici quelques transitions découvertes par d'autres chercheurs :

• Rose & Bown (1984) ont analysé plus de 600 spécimens de primates collectés dans une séquence de 700 mètres d'épaisseur représentant environ 4 millions d'années de l'Éocène. Ils ont trouvé des transitions lisses entre Teilhardina americana et Tetonoides tenuiculus, ainsi qu'entre Tetonius homunculus et Pseudotetonius ambiguus. « Dans les deux lignées, les transitions se sont produites non seulement de manière continue (plutôt que par apparition soudaine de nouvelles morphologies suivie de stase), mais également de manière mosaïque, avec une plus grande variation dans certains caractères précédant un passage à un autre état de caractère. » La transition T. homunculus - P. ambiguus montre un changement dramatique de la dentition (perte de P2, rétrécissement dramatique de P3 avec perte des racines, rétrécissement de C et I2, I1 considérablement agrandi) qui se produit progressivement et lissément au cours des 4 millions d'années. Les auteurs concluent «...nos données suggèrent que le gradualisme phylétique n'est pas seulement plus courant que certains ne l'admettent, mais aussi capable de produire des modifications adaptatives significatives. »
• Delson (discuté dans Gingerich, 1985) a étudié les transitions chez les primates du Miocène à nos jours. Par exemple, dans un article de 1983 (voir Chaline, 1983), il a discuté d'une possible transition lisse de Theropithecus darti à T. oswaldi, et examine les transitions chez les hominidés, concluant que Homo sapiens montre clairement des changements progressifs au cours des 800 000 dernières années.
• Kurten (1968) rapporte une transition lisse reliant Macaca florentina à M. sylvana

Chauves-souris

GAP : L'un des groupes de mammifères modernes le moins bien compris – il n'existe aucun fossile de chauve-souris connu de tout le Paléocène. Le premier fossile de chauve-sourie connu, Icaronycteris, provient de l'Éocène (plus tardif), et il s'agissait déjà d'un animal entièrement capable de voler, très similaire aux chauves-souris modernes. Il possédait toutefois encore quelques caractéristiques « primitives » (sternum non fusionné et non caréné, plusieurs dents que les chauves-souris modernes ont perdues, etc.)

• Les chauves-souris frugivores et les chauves-souris à nez de sabot apparaissent pour la première fois à l'Oligocène. Les vespertilionidés modernes (comme la petite chauve-souris brune) apparaissent pour la première fois au Miocène.

Carnivores

• Créodontes — mammifères placentaires primitifs ayant subi des modifications mineures mais intéressantes, de type carnivore, dans les molaires et prémolaires. Ils possédaient une zone de cisaillement dentaire de type carnivore, bien que cette zone se déplace tout au long de la vie au lieu de rester sur des dents spécifiques. Ils avaient également une feuille osseuse de type carnivore dans le cerveau divisant le cerveau et le cervelet, ainsi que des détails sur la cheville. Ils sont étroitement liés aux carnivores et peuvent en être les ancêtres. L'origine des créodontes reste incertaine. Ils ont probablement évolué à partir des condylires.
• Cimolestes (Crétacé supérieur) — Ce créodont (?) a perdu la dernière molaire, puis a plus tard agrandi la dernière prémolaire supérieure et la première molaire inférieure. (Chez les carnivores modernes, ces deux dents sont très agrandies pour former les dents carnassières au cisaillement redoutable, marque distinctive des carnivores.) Pieds encore non fusionnés et bulle non ossifiée. Ce genre est probablement ancestral à deux lignées ultérieures de carnivores de l'Éocène appelées « miacoïdes ». Les miacoïdes étaient des mangeurs de viande relativement non spécialisés qui semblent avoir divergé en une lignée « viverravide » (avec des traits de chat/élan/hyène) et une lignée « miacide » (avec des traits de chien/ours/taise). Ces deux lignées peuvent avoir émergé de ces espèces légèrement différentes de Cimolestes:
• Cimolestes incisus & Cimolestes cerberoides (Crétacé) — Il s'agit de deux espèces ayant perdu leur troisième molaire et qui peuvent avoir donné naissance à la lignée viverravide des miacoïdes (voir Hunt & Tedford, dans Szalay et al., 1993).
• Cimolestes sp. (Paléocène) — Une espèce ultérieure, encore non nommée, possédant des dents très semblables à celles des miacides.
• Simpsonictis tenuis (Paléocène moyen) — Un viverravide très précoce. La carnassière supérieure était grande ; la carnassière inférieure variait de taille selon les individus.
• Paroodectes, Vulpavus (Éocène inférieur) — Premiers miacides. Les carnassières agrandies sont désormais spécialisées pour le cisaillement. Ils possédaient encore des os du pied non fusionnés, des membres courts, des pieds plantigrades et une bulle non ossifiée.

GAP : peu de crânes miacoïdes sont connus du reste de l'Éocène -- un vrai regret car pour les relations entre les carnivores primitifs, les crânes (particulièrement le plancher crânien et la capsule auriculaire) sont plus utiles que les dents. Il existe quelques crânes plus tardifs du début de l'Oligocène, qui sont déjà distinguables comme canidés, viverridés, mustélidés et félidés (un visage de type chien, un visage de type chat, etc.). Heureusement, quelques nouveaux fossiles miacoïdes bien conservés ont été découverts ces dernières années (mentionnés dans Szalay et al., 1993). Ils sont toujours en cours d'étude et clarifieront probablement exactement quels miacoïdes ont donné naissance à quels carnivores. En attendant, l'analyse des dents a révélé au moins un ancêtre :

• Viverravus sicarius (Éocène moyen) -- Hunt & Tedford (in Szalay et al., 1993) pensent que ce viverravid pourrait être l'ancêtre des aélouroïdes. Il possède des caractéristiques dentaires et squelettiques similaires aux premiers aélouroïdes oligocènes connus (félins/civettes/hyènes non différenciés).

À partir de l'Oligocène, les principales lignées de carnivores ont continué à diverger. D'abord, la lignée chien/ours/renard.

Chiens :

• Cynodictis (Éocène supérieur) -- Premier arctoïde connu (chien/ours non différencié).
• Hesperocyon (Oligocène inférieur) -- Un arctoïde ultérieur. Par rapport aux miacides comme Paroodectes, les membres sont allongés, les carnassiers sont plus spécialisés, et le crâne cérébral est plus grand. À partir de là, la lignée principale de l'évolution des canidés peut être retracée en Amérique du Nord, avec les ours se séparant pour former une distribution holarctique.
• Cynodesmus (Pliocène) -- Premier vrai chien. La lignée canine a continué à travers Tomarctus (Pliocène) jusqu'aux chiens modernes, loups et renards, Canis (Pléistocène).

Ours :

• Cynodictis (voir ci-dessus)
• Hesperocyon (voir ci-dessus)
• Ursavus elmensis (Oligocène moyen) -- Un petit animal lourd et ressemblant à un chien, intermédiaire entre les arctoids et les ours. Il possédait encore des carnassiers tranchants et toutes ses prémolaires, mais les molaires devenaient plus carrées. Les spécimens ultérieurs de Ursavus sont devenus plus grands, avec des molaires plus carrées et plus ressemblant à celles des ours.
• Protursus simpsoni (Pliocène ; également « Indarctos ») -- De la taille d'un berger. Les dents carnassières n'ont plus d'action de cisaillement, les molaires sont carrées, la queue est courte et les membres sont lourds. Transitionnel vers le genre moderne Ursus.
• Ursus minimus (Pliocène) -- Le tout premier petit ours, avec des molaires très ressemblant à celles des ours, mais qui possédait encore les premières prémolaires et des canines fines. Il montre des changements progressifs des dents et une augmentation de la taille corporelle à l'approche de l'ère glaciaire. Il a donné naissance aux ours noirs modernes (U. americanus & U. thibetanus), qui n'ont pas beaucoup changé depuis le Pliocène, et s'est également évolué de manière fluide vers l'espèce suivante, U. etruscus:
• Ursus etruscus (Pliocène tardif) -- Un ours plus grand, similaire à notre ours brun mais avec une dentition plus primitive. Les molaires sont grandes et carrées. Les premières prémolaires sont petites et ont diminué avec le temps. Les canines sont plus robustes. En Europe, il a évolué progressivement vers :
• Ursus savini (Pléistocène tardif, 1 Ma) -- Très similaire à l'ours brun. Certains individus n'avaient pas du tout les premières prémolaires, tandis que d'autres en avaient de petites vestigiales. Tendance vers un front bombé. Il s'est lentement divisé en une population européenne et une population asiatique.
• U. spelaeus (Pléistocène tardif) -- Le grand ours des grottes récemment éteint, avec un front très bombé. Clairement dérivé de la population européenne de U. savini, dans une transition fluide. La limite entre les espèces est arbitrairement fixée à environ 300 000 ans.
• U. arctos (Pléistocène tardif) -- L'ours brun (« grizzli »), clairement dérivé de la population asiatique de U. savini il y a environ 800 000 ans. Il s'est répandu en Europe et dans le Nouveau Monde.
• U. maritimus (Pléistocène tardif) -- L'ours polaire. Très similaire à une population locale d'ours brun, U. arctos beringianus, qui vivait en Kamchatka il y a environ 500 000 ans (Kurten 1964).

Les transitions entre chacune de ces espèces d'ours sont très bien documentées. Pour la plupart des transitions, il existe d'excellentes séries de spécimens transitionnels menant directement à travers les « frontières » des espèces. Voir Kurten (1976) pour des informations de base sur l'évolution des ours.

Procyonidés (ratons laveurs) :

• Phlaocyon (Pliocène) -- Un carnivore grimpeur avec des carnassiers non tranchants et des pattes antérieures ressemblant à des mains, transitionnel entre les arctoïdes et les procyonidés (rangs et autres). Les premiers ratons laveurs typiques sont apparus au Pliocène.

Martres (mustélidés):

• Plesictis (Oligocène inférieur) -- Transition entre les miacides (voir ci-dessus) et les mustélidés (fouines, etc.)
• Potamotherium (Oligocène supérieur) -- Un autre mustélidé précoce, mais présentant certaines caractéristiques plutôt énigmatiques qui pourraient signifier qu'il n'est pas un ancêtre direct des mustélidés ultérieurs. Les mustélidés se diversifiaient avec une « variété époustouflante » dès le Miocène inférieur.

Les relations entre les pinnipèdes ont fait l'objet de discussions et d'analyses approfondies. Ils semblent maintenant former un groupe monophylétique, probablement dérivé de premiers ours (ou peut-être de premiers mustélidés ?).

Phoques, lions de mer et morses :

• Pachycynodon (Oligocène inférieur) -- Un carnivore terrestre ressemblant à un ours avec plusieurs traits de phoque.
• Enaliarctos (Oligocène supérieur, Californie) -- Possédait encore de nombreuses caractéristiques de carnivores terrestres ressemblant à des ours : tympanum bullaire en forme d'ours, carnassiers, etc. Mais, avait des nageoires au lieu de doigts (bien qu'il puisse encore marcher et courir sur les nageoires) et une dentition quelque peu simplifiée. A donné naissance à plusieurs familles plus avancées, notamment :
• Odobenidae : la famille des morses. Commence avec Neotherium il y a 14 millions d'années, puis Imagotaria, qui est probablement ancêtre des espèces modernes.
• Otariidae : la famille des phoques. Le premier fut Pithanotaria (Miocène moyen, 11 Ma) -- petit et primitif à bien des égards, puis Thalassoleon (Miocène supérieur) et enfin les phoques modernes (Pléistocène, environ 2 Ma).
• Phocidae : la famille des phoques. Les premiers connus sont les phoques du Miocène moyen primitifs et quelque peu ressemblant à des hermines Leptophoca et Montherium. Les phoques modernes apparaissent pour la première fois au Pliocène, environ 4 Ma.

Maintenant, passons au deuxième grand groupe de carnivores, la lignée chat/élan/hyène. Élan (viverridés) :

• Stenoplesictis (Oligocène inférieur) -- Un animal précoce semblable à une civette, apparenté aux miacides. Peut ne pas être directement ancestral (présente certains traits non-civettiformes énigmatiques).
• Palaeoprionodon (Oligocène supérieur, 30-24 Ma) -- Un aeluroid (chat/civette/hyène non différencié) avec un plancher crânien semblable à celui d'une civette. Probablement s'était séparé de la lignée des chats et était en voie de devenir les viverridés modernes.
• Herpestides (Miocène inférieur, 22 Ma, France) -- Possédait un plancher crânien distinctement semblable à celui d'une civette, plus avancé que celui de Palaeoprionodon.
• Des civettes modernes plus avancées sont apparues au Miocène.

Chats :

• Haplogale (Oligocène supérieur, 30 Ma) -- Un aélouroïde légèrement félin (chat/vison/hyène).
• "Proailurus" julieni, (Miocène inférieur) -- Un aélouroïde avec un plancher crânien de type vivéridé qui présentait également les premiers traits félins. Le nom du genre est entre guillemets car, bien qu'il ait d'abord été pensé comme appartenant à Proailurus, il est maintenant clair qu'il s'agissait d'un genre légèrement différent, probablement ancestral à Proailurus.
• Proailurus lemanensis (Miocène inférieur, 24 Ma) -- Considéré comme le premier vrai chat ; il avait le premier plancher crânien vraiment félin, avec une bulle ossifiée.
• Pseudaelurus (Miocène début-milieu, 20 Ma) -- Un chat légèrement plus tardif et plus avancé.
• Dinictis (Oligocène inférieur) -- Transitionnel des premiers chats tels que Proailurus aux chats félins modernes
• Hoplophoneus (Oligocène inférieur) -- Transitionnel des premiers chats aux chats « à dents de sabre »

Hyénidés :

• Même s'il n'y a aujourd'hui que quatre espèces, les hyénidés ont autrefois été très communs et disposent d'un riche registre fossile. Il existe une lignée principale de formes généralement de la taille du furet au moyen, montrant une tendance générale à l'augmentation de la taille (Werdelin & Solounias, 1991) :
• Herpestes antiquus (Miocène inférieur) -- Un vivéridé considéré comme l'ancêtre de la famille des hyénidés.
• Protictitherium crassum (& 5 espèces étroitement apparentées) (Miocène inférieur, 17-18 Ma) -- Des animaux de la taille du renard, ressemblant à des furets, avec des dents de hyène. Forme transitionnelle entre les vivéridés ressemblant à des furets du début et tous les hyénidés. Cette lignée s'est divisée en trois branches, dont l'une a mené au hyène nain. Une autre lignée a finalement mené aux hyènes modernes :
• Plioviverrops orbignyi (& 3 espèces étroitement apparentées)
• Tungurictis spocki, un hyénidé de la taille du renard du Miocène moyen. Capsule auriculaire vraiment hyénoïde.
• Ictitherium viverrinum (& 6 espèces étroitement apparentées)
• Thalassictis robusta (& 5 autres spp.)
• Hyaenotherium wongii
• Miohyaenotherium bessarabicum
• Hyaenictitherium hyaenoides (& 3 autres spp.)
• Palinhyaena reperta
• Ikelohyaena abronia
• Belbus beaumonti
• Leecyaena lycyaenoides (& 1 autre). Nous sommes maintenant au Pliocène.
• Parahyaena brunnea
• Hyaena hyaena. Pliocrocuta (ci-dessous) s'est séparée de Hyaena par cladogenèse. Hyaena elle-même a continué essentiellement inchangée en tant que hyène rayée moderne, avec une branche plus récente, la hyène brune,
• Hyaena brunnea.
• Pliocrocuta perrieri
• Pachycrocuta brevirostris (& 1 autre)
• Adcrocuta eximia, qui s'est divisée en : Crocuta crocuta (la hyène tachetée moderne), C. sivalensis, et C. dietrichi.

Transitions entre espèces chez les carnivores :

• Ginsburg (dans Chaline, 1983) décrit le changement progressif chez les premiers félins, de Haplogale media à Proailurus lemansis, puis (en Europe) à Pseudaelurus transitorius, à Ps. lorteti, à Ps. rmoieviensis et à Ps. quadridentatus. Ces lignées européennes ont donné naissance aux Lynx, Panthera, etc. différentes lignées de Pseudaelurus ont évolué en Amérique du Nord, en Afrique et en Asie.
• Hecht (dans Chaline, 1983) décrit l'évolution de l'ours polaire ; la première sous-espèce d'"ours polaire", Ursus maritimus tyrannus, était essentiellement une sous-espèce d'ours brun, avec les dimensions de l'ours brun et les dents de l'ours brun. Au cours des 20 000 années suivantes, la taille du corps a diminué et le crâne s'est allongé. Jusqu'à il y a 10 000 ans, les ours polaires présentaient encore une fréquence élevée de molaires de type ours brun. Ce n'est que récemment qu'ils ont développé des dents de type ours polaire.
• Kurten (1976) décrit les transitions chez les ours : « De l'Ursus minimus ancien, il y a 5 millions d'années, à l'ours des grottes du Pléistocène supérieur, il existe une séquence évolutive parfaitement complète sans aucun vide réel. La transition est lente et progressive tout au long, et il est très difficile de dire où une espèce finit et où la suivante commence. Où devrions-nous tracer la frontière entre U. minimus et U. etruscus, ou entre U. savini et U. spelaeus ? L'histoire de l'ours des grottes devient une démonstration de l'évolution, non comme une hypothèse ou une théorie, mais comme un simple fait du registre. » Il ajoute : « À cet égard, l'histoire de l'ours des grottes est loin d'être unique. »
• Kurten (1968) a également décrit les transitions connues entre espèces suivantes :
  • Felis issiodorensis à Felis pardina (léopards)
  • Gulo schlosseri à Gulo gulo (gibiers)
  • Cuon majori à Cuon alpinus (dholes, un type de loup à museau court)
• Lundelius et al. (1987) décrivent une étude de Schultz en 1978 qui a montré une augmentation de la longueur des canines menant du chat à dents de dirk Megantereon hesperus à Megantereon/Smilodon gracilis, puis à Smilodon fatalis (un chat à dents de sabre), puis à Smilodon californicus. Notez la transition de genre et le changement morphologique marquant qui l'accompagne.
• Werdelin & Solounias (1991) ont écrit un monographie étendue sur les hyénidés. Ils discutent de plus d'une centaine (!) d'espèces nommées, avec une discussion approfondie des dix-huit espèces les mieux connues, et une analyse cladistique de centaines d'exemplaires provenant des SIXTE-UN espèces fossiles d'hyénidés « raisonnablement bien connues ». Ils ont conclu :

  « Nous considérons l'évolution des hyénidés comme largement progressive. Les espèces, lorsqu'elles sont étudiées en ce qui concerne leur variabilité totale, se dégradent souvent insensiblement les unes dans les autres, tout comme les genres. Les grands exemplaires de Hyaenotherium wongii sont, par exemple, difficiles à distinguer des petits exemplaires de Hyaenictitherium hyaenoides, un genre distinct. Vues sur l'ensemble de la famille, l'évolution des hyénidés de petites formes ressemblant à des renards à de grandes formes charognardes, « typiques », peut être suivie étape par étape, et l'assemblage des caractères définissant les formes les plus dérivées s'est fait par fragments depuis le Miocène. Partout, il n'y a aucune indication de ruptures majeures identifiant des étapes macroévolutives. »

Rongeurs

Les lagomorphes et les rongeurs sont deux ordres modernes qui ressemblent superficiellement mais qui ont longtemps été considérés comme non apparentés. Jusqu'à récemment, les origines de ces deux groupes restaient un mystère. Ils sont apparus dans le registre fossile du Paléocène supérieur déjà formés – en Amérique du Nord et en Europe, à savoir. De nouvelles découvertes de fossiles plus anciens provenant de dépôts précédemment non étudiés en Asie ont enfin révélé les ancêtres probables des rongeurs et des lagomorphes – surprise, ils sont finalement apparentés. (voir Chuankuei-Li et al., 1987)

• Anagale, Barunlestes, ou un anagalidé similaire (milieu-fin du Paléocène) : un ordre récemment découvert d'ancêtres primordiaux de rongeurs/lagomorphes d'Asie. Dents de la joue inférieures ressemblant à celles des lapins, avec des cuspides dans un motif qui explique enfin d'où provient la cuspide centrale des lapins (c'est l'ancien protoconide anagalidé). Le squelette primitif n'est pas encore spécialisé pour le saut, avec des os des jambes non fusionnés, mais présente un talon ressemblant à celui d'un lapin. Pas encore de gap dans les dents. Ces fossiles ont été découverts au cours de la dernière décennie et sont toujours en cours de description et d'analyse. Barunlestes en particulier (connu jusqu'à présent à partir d'un seul spécimen) possède à la fois des caractéristiques ressemblant à celles des rongeurs et celles des lagomorphes, et pourrait être ancestral à la fois pour les rongeurs et les lagomorphes. Cette lignée a ensuite apparemment se divisée en deux groupes : un groupe eurymyloïde/ressemblant aux rongeurs et un groupe mymotonidé/ressemblant aux lapins.
• Heomys (milieu-fin du Paléocène, Chine) : un eurymyloïde primitif ressemblant aux rongeurs. Globalement similaire à Barunlestes mais avec des caractéristiques ajoutées de rongeur/lagomorphe (émail uniquement sur la face antérieure des incisives, perte des canines et de certaines prémolaires, grand gap dentaire) ainsi que diverses caractéristiques faciales et dents de la joue ressemblant à celles des rongeurs. Probablement un "cousin" des rongeurs, bien que Chuankuei-Li et al. (1987, et dans Szalay et al. 1993) pensent qu'il est "très proche du tronc ancestral de l'ordre des Rodentia."
• News flash Tribosphenomys minutus (fin du Paléocène, 55 Ma) : une découverte à peine annoncée ; il s'agit d'un petit anagalidé asiatique connu à partir d'une seule mâchoire trouvée dans certaines excréments fossilisés (bon, nous devons tous mourir d'une manière ou d'une autre). Il avait encore des dents de la joue ressemblant à celles des lapins, mais possédait des premières incisives en croissance permanente entièrement ressemblant à celles des rongeurs. Ceci est probablement le "tronc ancestral" des rongeurs. (voir Discover, février 1995, p. 22).
• Acritoparamys (était "Paramys") atavus (fin du Paléocène) : le premier rongeur primitif connu.
• Paramys & ses amis ischyromyidés (fin du Paléocène) -- Rongeurs primitifs généralisés ; un squelette principalement ressemblant à celui d'une écureuil mais sans les adaptations arboricoles. Possédait une musculature mandibulaire primitive (que les écureuils modernes conservent encore). Incisives gnaphores ressemblant à celles des rongeurs, mais les dents de la joue encore enracinées (contrairement aux rongeurs modernes) et formule dentaire primitive de rongeur.

Écureuils :

• Paramys (voir ci-dessus)
• Protosciurus (Oligocène inférieur) Un écureuil primitif avec une dentition et des muscles de la mâchoire très archaïques, mais avec la structure unique de l'oreille des écureuils modernes. Entièrement arboricole.
• Sciurus, le genre d'écureuil moderne. Apparu au Miocène et n'a pas changé depuis. Parmi les rongeurs, les écureuils peuvent être considérés comme des « fossiles vivants ».

Castors :

• Paramys (voir ci-dessus)
• Paleocastor (Oligocène) — Castor précoce. Un creuseur, pas encore aquatique. À partir de là, la lignée du castor est devenue de plus en plus aquatique. Les castors modernes apparaissent au Pléistocène.

Rats/souris/taupes :

• Paramys (voir ci-dessus)
• Eomyidés — rongeurs du début de l'Éocène supérieur possédant quelques caractéristiques dentaires et orbitaires indiquant qu'ils se sont séparés de la lignée des écureuils.
• Géomyoïdes — rongeurs primitifs possédant les mêmes caractéristiques dentaires et orbitales, et conservant encore des mâchoires semblables à celles des écureuils ; on sait qu'ils ont donné naissance à la famille des souris uniquement parce que nous disposons de formes fossiles intermédiaires.
• À l'Oligocène, ces premières souris ont commencé à se diviser en familles modernes telles que les rats kangourous et les campagnols. Le premier rongeur vraiment semblable à une souris, Antemus, est apparu pour la première fois au Miocène (16 Ma) en Asie. Au Plio-Pleistocène, les souris modernes, les hamsters et les campagnols sont apparus et ont commencé à subir une spéciation partout. Carroll (1988, p. 493) présente un diagramme cauchemardesque de la spéciation des campagnols que je ne vais pas tenter de décrire ici ! Le registre fossile est très bon pour ces rongeurs récents, et de nombreux exemples de transitions entre espèces sont connus, très souvent en traversant les limites des genres (voir ci-dessous).

Cavia :

GAP : Aucun fossile de cavie n'est connu entre Paramys et l'Oligocène tardif, lorsque les cavies apparaissent soudainement sous leur forme moderne en Afrique et en Amérique du Sud. Cependant, il existe des ancêtres possibles de cavies (franimorphes) dans l'Oligocène précoce du Texas, à partir desquels ils auraient pu traverser l'océan vers l'Amérique du Sud et l'Afrique. Transitions connues entre espèces chez les rongeurs :

• Chaline & Laurin (1986) montrent une évolution graduelle chez les campagnols aquatiques du Plio-Pleistocène, avec des spéciations graduelles documentées à chaque étape de la lignée suivante : Mimomys occitanus à M. stehlini à M. polonicus à M. pliocaenicus à M. ostramosensis. Le changement le plus important fut le développement de dents à couronne haute, ce qui permet le broutage. Ils écrivent : « L'évolution de la lignée semble impliquer une dérive morphologique continue impliquant des processus d'adaptation fonctionnelle. Elle résulte probablement de changements dans l'alimentation lorsque les steppes de Pretiglian ont été remplacées en Europe par une période de forêt... À notre avis, le gradualisme phylétique [dans cette lignée] semble bien caractérisé. Il dure 1,9 million d'années et conduit à des changements morphologiques très importants, et les stades transitionnels dans la chronomorphocline sont suffisamment facilement reconnaissables pour avoir été décrits comme des morphoespèces... »
• Dans un article précédent, Chaline (1983, p. 83) a examiné la spéciation chez les rongeurs arvicolidés connus. Environ 25 % des espèces ont des registres fossiles suffisamment complets pour étudier le mode d'apparition. Parmi ces 25 %, une grande variété de modes a été observée, allant des apparitions soudaines (prises pour signifier l'équilibre ponctué), aux transitions rapides mais lisses, jusqu'aux transitions très lentes et lisses. La cladogenèse et l'anagenèse se sont produites. Dans l'ensemble, des transitions lisses d'espèce à espèce ont été observées pour 53 % des espèces étudiées, mais aucun mode d'évolution n'était dominant.
• Chevret et al. (1993) décrivent la transition des dents de souris aux dents de campagnol (6-4,5 Ma).
• Fahlbusch (1983) documente des changements graduels lors de diverses transitions de rongeurs du Miocène.
• Goodwin (dans Martin, 1993) décrit des transitions graduelles chez les chiens de prairie, avec Cinomys niobrarius augmentant de taille et se scindant en deux descendants, C. leucurus et C. parvidens.
• Jaeger (dans Chaline, 1983) décrit des changements progressifs de la taille et de la forme des dents chez deux genres de souris anciennes, liés au développement du broutage.
• Kurten (1968) décrit une transition chez les campagnols, de Lagurus pannonicus à L. lagurus.
• Lundelius et al. (1987) résume et examine les transitions d'espèce à espèce chez de nombreux campagnols, souris sauteuses, souris grenouilles, etc., provenant d'au moins 11 études différentes. Ex. : Sigmodon medius à Sigmodon minor, et Zapus sandersi à Zapus hudsonius. Les auteurs soulignent que certains groupes prometteurs et bien fossilisés n'ont même pas encore été étudiés pour les transitions d'espèce à espèce (par exemple, les rats de troupeau, Neotoma).
• Martin (1993) résume et examine les nombreuses transitions d'espèce à espèce connues du Pléistocène chez les castors d'eau, campagnols aquatiques, souris grenouilles, campagnols de prairie, taupes à poche et rats à poils de coton. Michaux (dans Chaline, 1983) a examiné les spéciations chez les souris. Il a trouvé une grande variété de modes de spéciation, allant de l'apparition soudaine au changement graduel.
• Rensberger (1981) décrit une lignée probable dans le développement de l'hypsodontie (dents à couronne haute pour manger de l'herbe), parmi sept espèces de rongeurs meniscomyines du genre Niglarodon.
• Stuart (1982, décrit par Barnosky, 1987) a montré des transitions lisses chez les campagnols aquatiques, y compris une transition de genre. Mimomys savini a progressivement perdu ses caractéristiques dentaires distinctives, y compris les dents molaires enracinées, en se transformant en un nouveau genre, Arvicola cantiana, qui à son tour s'est lissément transformé en l'espèce moderne A. terrestris.
• Vianey-Liaud (1972) a montré un changement graduel chez deux lignées indépendantes du genre de ronger du milieu de l'Oligocène Theridomys. Par exemple, les molaires deviennent progressivement plus hypsodontes au fil du temps d'une espèce à l'autre.
• Vianey-Liaud & Hartenberger (dans Chaline, 1983) décrivent également des changements progressifs de taille et de forme chez les rongeurs du Cénozoïque (principalement des theridomyidés), concluant que l'évolution graduelle explique mieux leurs données que l'équilibre ponctué.

Partie 1B

Table des matières

Partie 2B