Partie 2A

Table des matières

Partie 2C

Lagomorphes

• Barunlestes (voir ci-dessus) Le possible ancêtre asiatique de rongeur/lagomorphe.
• Mimotoma (Paléocène) -- Un animal ressemblant à un lapin, similaire à Barunlestes, mais avec une formule dentaire de lapin, des modifications des os du visage, et une seule couche d'émail sur les incisives (contrairement aux rongeurs). Comme les lapins, il avait deux incisives supérieures, mais la deuxième incisive est encore grande et fonctionnelle, tandis que chez les lapins modernes elle est minuscule. Chuankuei-Li et al. (1987 ; voir également Szalay et al., 1993) pensent que c'est l'ancêtre réel de Mimolagus, ci-dessous.
• Mimolagus (Éocène supérieur) -- Possède plusieurs caractères plus ressemblant aux lagomorphes, tels qu'une couche d'émail spéciale, des incisives supérieures doubles possibles, et de grandes prémolaires.
• Lushilagus (Éocène moyen-supérieur) -- Premier vrai lagomorphe. Les dents sont très similaires à celles de Mimotoma, et les dents de lapin et de lièvre modernes auraient pu facilement être dérivées de ces dents.
• Après cela, les premiers lapins modernes apparurent à l'Oligocène.

Transitions connues d'espèce à espèce chez les lagomorphes :

• Le lagomorphe du Tertiaire moyen Prolagus présente un très bel exemple de « chronocline » (changement progressif dans le temps), passant d'une espèce à l'autre. Gingerich (1977) écrit : « Chez Prolagus, un registre fossile très complet montre une réorganisation remarquable mais continue et progressive de la morphologie de la couronne des prémolaires au sein d'une seule lignée. »
• Lundelius et al. (1987) mentionnent des transitions chez les lapins du Pléistocène, en particulier de Nekrolagus à Sylvilagus, et de Pratilepus à Aluralagus. Notez que ces deux transitions traversent les limites de genre. Consultez également l'article sur les lagomorphes de Chaline (1983). Certaines de ces transitions ont été considérées comme des « apparitions soudaines » jusqu'à ce que les fossiles intermédiaires soient étudiés, révélant de nombreux individus transitionnels.

Condyliens, les premiers animaux à sabots

• Protungulatum (Crétacé supérieur) -- Transitionnel entre les premiers mammifères placentaires et les condyliens (animaux primitifs, petits ongulés). Ces premiers mammifères simples, semblables à des insectivores, présentaient une nouvelle caractéristique : leurs dents molaires avaient des surfaces de broyage au lieu de simples cuspides pointues. Ils étaient les premiers herbivores mammifères. Toutes leurs autres caractéristiques sont généralisées et primitives : pattes plantigrades simples à cinq doigts et griffues, toutes les dents présentes (3:1:4:3) sans espaces, tous les os des membres présents et non fusionnés, visage pointu, cerveau petit et étroit, orbite non fermée.

En quelques millions d'années, les condyliens se sont divisés en plusieurs lignées légèrement différentes avec des dents légèrement différentes, telles que les oxyclaénidés (les plus primitifs), les triisodontinés et les phénacodontes (décrits dans d'autres sections). Ces premières différences se sont amplifiées au fil du temps alors que les lignées dérivent de plus en plus les unes des autres, aboutissant finalement à des animaux aussi différents que les cétacés, les paresseux et les chevaux. Il est intéressant de voir à quel point les lignées de condyliens précoces étaient similaires les unes aux autres, par rapport à la manière dont leurs descendants sont devenus, lentement, si différents. Les paléontologues considèrent cela comme un exemple classique de la manière dont les « taxons supérieurs » tels que les familles et les ordres apparaissent.

Dit Carroll (1988, p. 505) : « Dans le cas des cétacés [baleines] et des périssodactyles [chevaux, etc.], leur origine parmi les condyliens a été clairement documentée....Si, comme il semble probable, il sera un jour possible de retracer l'ascendance de la plupart des mammifères placentaires jusqu'au Paléocène précoce, voire au Crétacé terminal, les différences entre les formes ancestrales les plus anciennes seront très faibles -- potentiellement pas plus que celles qui distinguent les espèces ou même les populations au sein des espèces. L'origine des ordres deviendra synonyme de l'origine des espèces ou des sous-espèces géographiques. En fait, c'est ce schéma que l'on s'attendrait à observer à partir de notre compréhension de l'évolution remontant à Darwin. Les forces sélectives liées à l'origine des grands groupes seraient perçues comme n'ayant rien de différent de celles menant à l'adaptation à des environnements et modes de vie très légèrement différents. Sur la base d'une meilleure compréhension de l'anatomie et des relations des premiers ongulés, nous pouvons voir que l'origine des Cétacés et des périssodactyles n'a pas résulté de différences majeures dans leur anatomie et leurs modes de vie, mais de légères différences dans leur régime alimentaire et leur mode de locomotion, comme le reflète le motif des tubercules dentaires et les détails des os du carpe et du tarse. » (p. 505)

Transitions d'espèce à espèce parmi les condyliens :

• Le mammifère fossile le plus courant du début de l'Éocène est un petit condylarthre primitif ressemblant à une fouine appelé Hyopsodus. Il était déjà connu que de nombreuses espèces très différentes de Hyopsodus avaient été trouvées sur différents sites, avec (par exemple) des tailles de dents très différentes. En 1976, Gingerich a analysé la taille des dents de tous les fossiles connus de Hyopsodus qui pouvaient être datés de manière fiable et indépendante. Il a constaté que « le schéma de changement de la taille des dents qui émerge est celui d'un changement graduel continu entre lignées, avec une divergence graduelle suivant la séparation de nouvelles lignées sœurs ». Lorsque la taille des dents est représentée en fonction du temps, elle montre la lignée unique se divisant doucement en quatre lignées descendantes. (C'était l'une des premières études détaillées et étendues de la spéciation.)
• Dès 1985, Gingerich disposait de beaucoup plus d'exemplaires de Hyopsodus et de plusieurs autres lignées de condylarthres de l'Éocène, telles que Haplomylus. Par exemple : « Haplomylus speirianus ... est devenu progressivement plus grand au fil du temps, donnant finalement naissance à une nouvelle espèce Haplomylus scottianus ... Hyopsodus latidens est également devenu plus grand puis plus petit, donnant finalement naissance à une espèce encore plus petite, Hyopsodus simplex ». Ces analyses étaient basées sur des centaines de nouveaux spécimens (505 pour Haplomylus et 869 pour Hyposodus) provenant de la Clark's Fork Basin dans le Wyoming. Notez cependant que plusieurs autres espèces de la même époque ont montré une stase (particulièrement Ectocion, qui avait été rapporté précédemment comme montrant un changement, mais qui en réalité est resté beaucoup le même), et que toutes les transitions d'espèces ne sont pas documentées. Ainsi, les transitions ne sont pas toujours trouvées. Mais parfois, elles sont trouvées.

Cétacés (baleines, dauphins)

Il y a seulement quelques années, il y avait encore un grand fossé dans le registre fossile des cétacés. On pensait qu'ils étaient apparus à partir de mésonychidés terrestres qui ont progressivement perdu leurs pattes postérieures et sont devenus aquatiques. La théorie de l'évolution prédisait qu'ils doivent avoir passé par une étape où ils étaient partiellement aquatiques mais possédaient encore des pattes postérieures, mais il n'existait aucun fossile intermédiaire connu. Une série de découvertes récentes en Inde et au Pakistan (les rives de l'ancien océan Téthys) a presque comblé ce fossé. Il n'existe toujours aucune transition connue entre espèces, et la « chaîne de genres » n'est pas complète, mais nous disposons maintenant d'une lignée partielle, et comme prévu, les nouveaux fossiles de baleines ont des pattes, exactement comme prédit. (pour les discussions, voir Berta, 1994 ; Gingerich et al. 1990 ; Thewissen et al. 1994 ; magazine Discover, janv. 1995 ; Gould 1994)

• Eoconodon ou arctocyonidés triisodontines similaires (Paléocène inférieur) Condylarthres non spécialisés très similaires aux premiers condylarthres oxyclaénidés, mais avec de fortes dents canines (montrant les premières tendances carnivores), des dents molaires plates pour broyer et des griffes aplaties au lieu d'ongles.
• Microclaenodon (Paléocène moyen) -- Un genre transitionnel intermédiaire entre Eoconodon et les mésonychidés, avec des dents molaires se réorganisant de nombreuses façons pour ressembler à des prémolaires. Adapté davantage vers la carnivorie.
• Dissacus (Paléocène moyen) -- Un mésonychidé (animal carnivore du Paléocène plutôt non spécialisé) avec des molaires plus ressemblant à des prémolaires et plusieurs autres changements dentaires. Possédait encore 5 orteils dans le pied et une posture plantigrade primitive.
• Hapalodectes ou un mésonychidé très similaire (Éocène inférieur, vers 55 Ma) -- Un petit mésonychidé avec des molaires tranchantes très étroites, une arche zygomatique de forme distinctive et des zones vascularisées particulières entre les molaires. Probablement un animal courant qui pouvait nager en agitant ses pattes. Hapalodectes lui-même pourrait être trop récent pour être l'ancêtre des cétacés, mais était probablement un proche parent de l'ancêtre des cétacés. Carroll (1988) écrit : « Les crânes des cétacés de l'Éocène présentent des ressemblances indiscutables avec ceux des mammifères terrestres primitifs du début du Cénozoïque. Les premiers genres [de cétacés] conservent un nombre de dents primitif avec des incisives, des canines, des prémolaires et des dents molaires pluriradiculées distincts. Bien que le museau soit allongé, la forme du crâne ressemble à celle des mésonychidés, en particulier Hapalodectes....»
• Pakicetus (Éocène inférieur-moyen, 52 Ma) -- Le plus ancien cétacé fossile connu. Mêmes caractéristiques crâniennes que Hapalodectes, mais toujours avec une oreille très terrestre (membrane tympanique, aucune protection contre les changements de pression, mauvaise localisation des sons sous l'eau), et donc clairement pas un plongeur profond. Les molaires conservent encore des cuspides très similaires à celles des mésonychidés, mais les autres dents sont comme celles des cétacés plus tardifs. Les narines sont toujours à l'avant de la tête (pas de fente respiratoire). Cristes crâniennes et mâchoires allongées comme chez les cétacés. Membres inconnus. Environ 2,5 m de long. Ce crâne a été trouvé avec des fossiles terrestres et pourrait avoir été amphibie, comme un hippopotame.
• Ambulocetus natans (Éocène inférieur-moyen, 50 Ma) -- Un cétacé primitif récemment découvert, avec suffisamment de membres et de vertèbres conservés pour voir comment les premiers cétacés se déplaçaient sur terre et dans l'eau. Ce cétacé avait quatre pattes ! Les pattes avant étaient trapues. Les pattes arrière étaient courtes mais bien développées, avec d'énormes pieds larges qui dépassaient derrière comme des nageoires caudales. N'avait pas de vraies nageoires caudales, juste une longue queue simple. Taille d'un phoque. Conservait toujours un long museau sans fente respiratoire. Probablement marchait sur terre comme un phoque et nageait avec une méthode de pilotage par les pattes avant et de propulsion par les pattes arrière, similaire à celle des phoques/loirs. Donc, comme prédit, ces premiers cétacés ressemblaient beaucoup aux phoques modernes -- ils pouvaient nager, mais ils pouvaient aussi encore marcher sur terre. (Thewissen et al., 1994)
• Rodhocetus (Éocène moyen, 46 Ma) -- Une autre découverte de cétacé fossile très récente (1993). Possédait des pattes arrière un tiers plus petites que celles de A. natans. Pouvait probablement encore « boiter » un peu sur terre, mais à cette époque, il avait déjà une queue puissante (indiquée par des vertèbres caudales massives) et pouvait probablement rester en mer pendant de longues périodes. Les narines avaient reculé un peu depuis l'extrémité du museau.
• Basilosaurus isis, Protocetes, Indocetus ramani et autres petits cétacés à pattes de l'Éocène moyen-supérieur (45-42 Ma) -- Après Rodhocetus, plusieurs cétacés sont apparus qui conservaient encore des pattes arrière, mais ne pouvaient plus marcher dessus. Par exemple, B. isis (42 Ma) avait des pieds arrière avec 3 orteils et un tout petit vestige du 2ème orteil (le gros orteil est totalement absent). Les pattes étaient petites et devaient être inutiles pour la locomotion, mais étaient spécialisées pour se balancer vers l'avant dans une position de chevauchement verrouillée -- probablement une aide à la copulation pour ce cétacé long et serpentin. B. isis pourrait avoir été un « cousin » des cétacés modernes, et non un ancêtre direct. Une autre découverte récente est Protocetes, un cétacé légèrement plus avancé de l'Éocène supérieur. Il mesurait environ 3 m (taille de dauphin) et conservait encore une dentition primitive, des narines à l'extrémité du museau et un grand bassin attaché à la colonne vertébrale ; membres inconnus. Enfin, Indocetus n'est connu que par des restes fragmentaires, mais ceux-ci incluent un tibia. Ces cétacés à pattes de l'Éocène supérieur conservaient encore des dents similaires à celles des mésonychidés, et en fait, certains fossiles de cétacés ont d'abord été mal identifiés comme des mésonychidés lorsque seuls les dents ont été trouvés. (Voir Gingerich et al. (1990) pour plus d'informations sur B. isis.)
• Prozeuglodon (Éocène supérieur, 40 Ma) Un autre cétacé récemment découvert, trouvé en 1989. Il avait presque perdu les pattes arrière, mais pas tout à fait : il portait encore une paire de vestiges de pattes arrière de 15 cm sur son corps de 4,5 m.
• Eocetus et autres « cétacés archéocètes » de l'Éocène supérieur Ces cétacés plus avancés ont perdu entièrement leurs pattes arrière, mais conservent un crâne et des dents de « cétacé primitif », avec des narines non fusionnées. Ils ont atteint une taille corporelle plus grande (jusqu'à 25 m à la fin de l'Éocène), avaient un corps allongé et hydrodynamique, des nageoires et une nageoire caudale cartilagineuse. L'oreille a été modifiée pour entendre sous l'eau. Notez que cette étape d'adaptation aquatique a été atteinte environ 15 millions d'années après les premiers mésonychidés terrestres.
• Dorudon intermedius -- un cétacé de l'Éocène supérieur probablement ancestral aux cétacés modernes.

À l'Oligocène, les cétacés se sont divisés en deux lignées :

1. Cétacés à dents :
   • Agorophius (Oligocène supérieur) -- Crâne partiellement télescopé, mais les dents de la joue sont encore enracinées. Intermédiaire à bien des égards entre les archécètes et les cétacés à dents ultérieurs.
   • Prosqualodon (Oligocène supérieur) -- Crâne entièrement télescopé avec les narines sur le dessus (évents). Les dents de la joue ont augmenté en nombre mais conservent encore les anciennes cuspides. Probablement ancêtre de la plupart des cétacés à dents ultérieurs (peut-être à l'exception des cachalots ?)
   • Kentriodon (Miocène moyen) -- Crâne télescopé, toujours symétrique. S'est radié au Miocène supérieur vers les dauphins modernes et les petits cétacés à dents à crâne asymétrique.
2. Cétacés à fanons (sans dents) :
   • Aetiocetus (Oligocène supérieur) -- Le mysticète le plus primitif connu et probablement le groupe tige de tous les cétacés à fanons ultérieurs. A développé une charnière de mâchoire lâche de style mysticète et des sinus aériens, mais conservait encore toutes ses dents. Plus tard,
   • Mesocetus (Miocène moyen) a perdu ses dents.
   • Les cétacés à fanons modernes sont apparus pour la première fois au Miocène supérieur.

Périssodactyles (chevaux, tapirs, rhinocéros)

Voici que nous arrivons à la lignée générale la plus célèbre de toutes, celle du cheval. C'est la première lignée de ce type à avoir été découverte, à la fin du XIXe siècle, et elle est ainsi devenue la plus célèbre. Il circule dans les cercles créationnistes une rumeur étrange selon laquelle la lignée du cheval serait en quelque sorte suspecte ou obsolète. Ce n'est pas le cas ; c'est une lignée très bonne qui n'a fait que devenir plus détaillée et plus complète au fil des ans, changeant principalement par l'ajout de grandes branches latérales. Comme l'ont dit récemment ces divers paléontologues : « Le vaste registre fossile de la famille des Equidés fournit un excellent exemple de changement évolutif à long terme et à grande échelle. » (Colbert, 1988) « Le registre fossile [des chevaux] raconte une histoire claire de descendance avec changement pendant près de 50 millions d'années, et nous savons beaucoup sur les ancêtres des chevaux modernes. » (Evander, in Prothero & Schoch 1989, p. 125) « Toutes les modifications morphologiques dans l'histoire des Equidés peuvent être expliquées par la théorie néodarwinienne de la microévolution : variation génétique, sélection naturelle, dérive génétique et spéciation. » (Futuyma, 1986, p. 409) « Les chevaux fossiles fournissent en effet des preuves convaincantes en faveur de la théorie de l'évolution. » (MacFadden, 1988)

Voici donc le résumé de la séquence équine. Pour plus d'informations, consultez l'FAQ sur l'évolution du cheval.

• Loxolophus (Paléocène précoce) -- Un condylarth primitif avec des molaires à couronne peu élevée, probablement ancestral des condylarths phénacodontidés.
• Tetraclaenodon (Paléocène moyen) -- Un condylarth du Paléocène plus avancé de la famille des phénacodontidés, et presque certainement ancestral de tous les périssodactyles (un ordre différent). Membres longs mais non spécialisés ; 5 orteils par pied (#1 et #5 plus petits). Poignet légèrement plus efficace.

GAP : Il existe presque aucun fossile de perissodactyles connu du Paléocène tardif. Il s'agit en réalité d'un petit fossé ; il n'est perceptible que parce que le registre des perissodactyles est autrement très complet. Les découvertes récentes ont clairement établi que les premiers perissodactyles sont apparus en Asie (un continent peu étudié), de sorte qu'il est à espérer que les nouvelles recherches de fossiles en cours en Asie combleront ce petit mais frustrant fossé. Le premier indice est déjà arrivé :

• Radinskya yupingae (Paléocène supérieur, Chine) -- Un condylarthre semblable à un périssodactyle récemment découvert. (McKenna et al., in Prothero & Schoch, 1989.)
• Hyracotherium (Éocène inférieur, environ 55 Ma ; précédemment "Eohippus") -- Le célèbre "cheval de l'aube", un petit périssodactyle de type chien, avec le dos voûté, le cou court, des dents omnivores et un museau court. 4 doigts à l'avant et 3 à l'arrière. Comparé à Tetraclaenodon, il possède des doigts plus longs, des os de cheville s'emboîtant et des cuspides dentaires légèrement différentes. Probablement évolué à partir de Tetra. il y a environ 4-5 millions d'années, peut-être via une espèce asiatique comme Radinskya. Notez que Hyrac. différait des autres premiers périssodactyles (tels que les ancêtres du tapir/du rhinocéros) uniquement par de petites modifications des cuspides dentaires et de la taille du corps.
• Hyracotherium vassacciense (Éocène inférieur) -- L'espèce particulière qui a probablement donné naissance aux équidés.
• Orohippus (Éocène moyen, ~50 Ma) -- Petit, à 4/3 doigts, crêtes dentaires de brouteur en développement.
• Epihippus (Éocène supérieur, ~45 Ma) -- Petit, à 4/3 doigts, bonnes crêtes dentaires, brouteur.
• Epihippus (Duchesnehippus) -- Un sous-genre plus tardif avec des dents semblables à celles de Mesohippus.
• Mesohippus celer (Éocène terminal, 40 Ma) -- À trois doigts sur tous les pieds, brouteur, légèrement plus grand.
• Mesohippus westoni (Oligocène inférieur) -- Une espèce légèrement plus tardive et plus avancée.
• Miohippus assiniboiensis (Oligocène moyen) -- Cette espèce s'est séparée du premier Mesohippus par évolution cladogénétique, après quoi Miohippus et Mesohippus se sont chevauchés pendant les 4 millions d'années suivantes. Nettement plus grand, crâne légèrement plus long, fosse faciale plus profonde et plus développée, articulation de cheville subtilement différente, crête supplémentaire variable sur les dents de la joue supérieure. Au début du Miocène (24 My), Miohippus a commencé à se spéciifier rapidement. Les graminées avaient à peine évolué, & les dents ont commencé à changer en conséquence. Les jambes, etc., ont commencé à changer pour la course rapide.
• Kalobatippus (Oligocène supérieur) -- Brouteur à trois doigts avec un pied intermédiaire entre Mio. & Para.
• Parahippus (Miocène inférieur, 23 Ma) -- Brouteur/pâturageur à trois doigts, développement du "pied ressort". Établissement définitif de la crête supplémentaire qui était si variable chez Miohippus. Crêtes dentaires plus fortes & couronnes dentaires légèrement plus hautes.
• 'Parahippus' leonensis (Miocène moyen, ~20 Ma) -- Brouteur/pâturageur à trois doigts avec l'accent sur le pâturage. Développement du pied-ressort & des dents à couronne haute.
• 'Merychippus' gunteri (Miocène moyen, ~18 Ma) -- Pâturageur à trois doigts, entièrement à pied-ressort avec des dents à couronne haute.
• Merychippus primus (Miocène moyen, ~17 Ma) -- Légèrement plus avancé.
• espèces de Merychippus du Miocène moyen-supérieur (16-15 Ma) -- Pâturageurs à trois doigts, à pied-ressort, taille de petit poney. Se sont diversifiés dans toutes les niches de pâturage disponibles, donnant naissance à au moins 19 pâturageurs à trois doigts réussis. Doigts latéraux de tailles variables, très petits dans certaines lignées. Le sabot "chevalin" se développe, les os des jambes se soudent. Dents entièrement à couronne haute avec ciment épais & mêmes crêtes que Parahippus. La lignée qui a finalement produit Equus s'est développée comme suit : M. primus, M. sejunctus, M. isonesus (ces deux derniers avaient encore un mélange de caractères primitifs, hipparion et équins), M. intermontanus, M. stylodontus, M. carrizoensis. Ces deux derniers ressemblaient très à des chevaux, avec des doigts latéraux très petits, et ont donné naissance à un ensemble de chevaux à trois doigts et à un seul doigt connus sous le nom de "véritables équidés". Clair comme de l'eau, n'est-ce pas ?

PETIT ÉCART : Il n'est pas connu quelle espèce de Merychippus (stylodontus ? carrizoensis ?) a donné naissance à la première espèce de Dinohippus (Evander, in Prothero & S 1988).

• Dinohippus (Miocène supérieur, 12 Ma) -- Brouteur à un seul doigt, aux pieds légers. Pieds, dents et crâne très équins, avec des dents plus droites et des fosses plus petites. Le premier fut D. spectans, suivi de D. interpolatus et D. leidyanus. Une espèce légèrement plus tardive fut D. mexicanus, avec des dents encore plus droites et des fosses encore plus petites.
• Equus (Plesippus), également appelé groupe "E. simplicidens" (Pliocène, ~4 Ma) -- Trois espèces étroitement apparentées de brouteurs à un seul doigt, aux pieds légers et à couronne haute. Aucune fosse et dents très droites. Taille de poney, corps entièrement « équin » -- colonne vertébrale rigide, long cou, longues jambes, os des jambes fusionnés sans rotation, long nez, museau flexible, mâchoire profonde. Le cerveau était un peu plus grand que chez les Dinohippus précoces. Présentaient encore certains traits primitifs tels que des dents simples et de légères fosses faciales, que les espèces ultérieures d'Equus ont perdues. Ces espèces de « Equus simples » se sont rapidement diversifiées en au moins 12 nouvelles espèces dans 4 groupes différents. Pendant les premières grandes glaciations du Pliocène supérieur (2,6 Ma), certaines espèces d'Equus ont migré vers le Monde ancien. À l'échelle mondiale, Equus a pris le relais dans la niche du « grand brouteur de plaine à course rapide ».
• Equus (Hippotigris) (Pléistocène) -- Sous-genre des zèbres modernes à un seul doigt, aux pieds légers et brouteurs.
• Equus (Equus) (Pléistocène) -- Sous-genre des chevaux et ânes modernes à un seul doigt, aux pieds légers et brouteurs. [note : très rarement, un cheval naît avec de petits doigts latéraux, indiquant que certains chevaux conservent les gènes des doigts latéraux.]

• Loxolophus, voir ci-dessus
• Tetraclaenodon, voir ci-dessus
• Homagalax (Éocène précoce) -- Très semblable à son genre sœur Hyracotherium, mais possédait des lophes transverses sur les dents. Notez que ces premiers périssodactyles ne différaient que par de légères détails des dents.
• Heptodon (fin de l'Éocène précoce) -- Un petit tapiroïde précoce montrant une modification de cuspide dentaire supplémentaire. Divisé en deux lignées :
  1. Helaletes (Éocène moyen) qui possédait un museau court, puis Prototapir (Oligocène tardif), très semblable aux tapirs modernes mais sans un museau aussi flexible, puis Miotapirus (Miocène précoce), un tapir presque moderne avec un museau flexible, puis Tapirus (Pliocène), le tapir moderne.
  2. Hyrachyus (Éocène tardif), un tapiroïde avec une fonction de cisaillement accrue dans ses dents. A mené aux hyracodontidés de l'Éocène tardif tels que Hyracodon (rhino-tapiroïdes, ou "rhinocéros courants") qui montrent un développement croissant de dents à couronne haute et d'une taille corporelle plus grande. Ils ont mené à Caenopus (Oligocène précoce), un grand rhinocéros généralisé sans corne qui a mené aux rhinocéros cornus modernes du Miocène & Pliocène. Nos genres vivants apparaissent pour la première fois au Pliocène, vers 4 Ma.

Transitions entre espèces :

• Chevaux : Gingerich (1980) a documenté la spéciation de Hyracotherium grangeri à H. aemulor. Prothero & Schoch (1989) mentionnent certains fossiles intermédiaires qui relient les derniers Orohippus à Mesohippus celer. MacFadden (1985) a documenté de nombreuses transitions fluides parmi les chevaux à trois doigts, en particulier parmi Merychippus et les différents hipparions. Hulbert (dans Prothero & Schoch, 1989) a montré que Dinohippus se transforme progressivement en Equus à travers les strates du Pliocène successives. Simpson (1961) décrit la perte progressive des orteils latéraux chez Pliohippus à travers 3 strates successives du début du Pliocène.
• Rhinocéros : Wood (1954) a déclaré à propos des fossiles de rhinocéros « chaque fois que nous disposons de preuves paléontologiques positives, le tableau est celui du gradualisme le plus extrême » (cité dans Gingerich, 1977), et Kurten (1968) décrit une transition fluide entre les espèces de Dicerorhinus.

Éléphants

• Minchenella ou un condylarthre similaire (Paléocène tardif) -- Connu uniquement par les mâchoires inférieures. Possède une plate-forme distinctement élargie sur la troisième molaire. L'ancêtre le plus plausible des embrithopodes & anthracobunides.
• Phenacolophus (Paléocène tardif ou Éocène précoce) -- Un embrithopode précoce (très ancien, condylarthre légèrement semblable à l'éléphant), considéré comme le groupe tige de tous les éléphants.
• Pilgrimella (Éocène précoce) -- Un anthracobunide (condylarthre proto-éléphant précoce), avec des tubercules molaires massifs alignés en deux crêtes transversales.
• Une espèce non nommée de proto-éléphant (Éocène précoce) -- Découverte récemment en Algérie. Possédait des incisives supérieures légèrement agrandies (les débuts des défenses), et diverses réductions dentaires. Gardait encore des molaires "normales" au lieu des étranges molaires multicouches des éléphants modernes. Possédait le front haut et les os du crâne pneumatiques des éléphants plus tardifs, et était clairement un animal lourd et lent. Une seule mètre de haut.
• Moeritherium, Numidotherium, Barytherium (Éocène précoce-moyen) -- Un groupe de trois éléphants très anciens similaires. Il est incertain lequel des trois est apparu en premier. De la taille d'un cochon, avec des pattes robustes, des pieds larges et écartés et des sabots plats. Visage d'éléphant avec l'œil placé très en avant & une mâchoire très profonde. Les secondes incisives agrandies en défenses courtes, dans les mâchoires supérieures et inférieures ; petites premières incisives toujours présentes ; perte de certaines dents. Pas de trompe.
• Paleomastodon, Phiomia (Oligocène précoce) -- Les premiers "mastodontes", des animaux de taille moyenne avec une trompe, des mâchoires inférieures longues, et des défenses supérieures et inférieures courtes. Ont perdu les premières incisives et les canines. Les molaires conservent encore des tubercules arrondis lourds, avec les bandes d'émail devenant irrégulières. Phiomia mesurait jusqu'à huit pieds de haut.

GAP : Voici encore ce fossé de l'Oligocène. Aucun fossile d'éléphant pendant plusieurs millions d'années.

• Gomphotherium (Miocène inférieur) -- Fondamentalement une grande version de Phiomia, avec des bandes d'émail dentaire devenant très irrégulières. Deux rangées de cuspides longues sur les dents sont devenues des crêtes transversales lors de l'usure. A donné naissance à plusieurs familles de proches parents des éléphants qui se sont répandues partout dans le monde. À partir de maintenant, les lignées d'éléphants sont connues au niveau des espèces.
• La lignée du mastodonte s'est séparée ici, devenant plus adaptée à une niche de brouteur forestier, et passant par Miomastodon (Miocène) et Pliomastodon (Pliocène), jusqu'à Mastodon (ou "Mammut", Pléistocène).

Entre-temps, la lignée des éléphants est devenue encore plus grande, s'adaptant à une niche de brouteur de savane/steppe :

• Stegotetrabelodon (Miocène supérieur) -- L'un des premiers des "vrais" éléphants, mais possédait encore deux longues rangées de crêtes transversales, des prémolaires fonctionnelles et des défenses inférieures. D'autres genres du Miocène inférieur montrent une compression des tubercules des molaires en plaques (une caractéristique moderne), avec exactement autant de plaques qu'il y avait de tubercules. Les molaires commencent à éruption de l'avant vers l'arrière, se déplaçant en réalité vers l'avant dans la mâchole tout au long de la vie.
• Primelephas (Miocène terminal) -- Sa mâchole inférieure courte le fait ressembler à un éléphant aujourd'hui. Réduction et perte des prémolaires. Très nombreuses plaques sur les molaires maintenant ; nous sommes maintenant au système bizarre des éléphants modernes d'une seule énorme molaire multicouche fonctionnelle à la fois, se déplaçant vers l'avant dans la mâchole.
• Primelephas gomphotheroides (Pliocène moyen) -- Une espèce plus tardive qui s'est divisée en trois lignées, Loxodonta, Elephas et Mammuthus :
  1. Loxodonta adaurora (5 Ma). A donné naissance à l'éléphant africain moderne Loxodonta africana il y a environ 3,5 Ma.
  2. Elephas ekorensis (5 Ma), un éléphant asiatique précoce avec des molaires plutôt primitives, clairement dérivé directement de P. gomphotheroides. A mené directement à :
     • Elephas recki, qui a envoyé une branche latérale, E. hydrusicus, à 3,8 Ma, puis a continué à évoluer de son propre accord jusqu'à devenir E. iolensis.
     • Elephas maximus, l'éléphant asiatique moderne, clairement dérivé de
     • E. hysudricus. Étonnamment similaire aux jeunes animaux E. hysudricus. Peut-être un cas de pédonie (dans laquelle les "nouveaux" traits sont simplement des caractéristiques juvéniles conservées jusqu'à l'âge adulte).
  3. Mammuthus meridionalis, clairement dérivé de P. gomphotheroides. S'est répandu dans l'hémisphère nord. En Europe, a mené à M. armeniacus/trogontherii, puis à M. primigenius. En Amérique du Nord, a mené à M. imperator puis à M. columbi.

Transitions entre espèces chez les éléphants :

• Maglio (1973) a étudié de près les éléphants du Pléistocène. Dans l'ensemble, Maglio a montré qu'au moins 7 des 17 espèces d'éléphants du Quaternaire sont apparues par des transitions anagénétiques progressives à partir de leurs ancêtres. Par exemple, il a déclaré que Elephas recki « peut être retracé à travers une série progressive d'étapes... Ces étapes se fondent presque imperceptiblement les unes dans les autres.... Au Pléistocène supérieur, un éléphant plus progressif apparaît que je conserve comme une espèce distincte, E. iolensis, uniquement par commodité. Bien que, en tant que groupe, les matériaux attribués à E. iolensis soient distincts de ceux de E. recki, certains spécimens intermédiaires sont connus, et E. iolensis semble représenter une étape terminale très progressive dans la lignée spécifique de E. recki. »
• Maglio a également documenté des transitions très progressives entre trois espèces de mammouths eurasiatiques : Mammuthus meridionalis --> M. armeniacus (ou M. trogontherii) --> M. primigenius.
• Lister (1993) a réanalysé les dents de mammouth et confirmé le schéma d'évolution progressive de Maglio chez les mammouths européens, et a trouvé des preuves de transitions progressives chez les mammouths d'Amérique du Nord également.

Siréniens (dugongs et lamantins)

GAP : Les ancêtres des siréniens ne sont pas connus. Aucun fossile ressemblant à un sirénien n'est connu avant l'Éocène.

• Éocène inférieur – fossiles fragmentaires de siréniens connus de Hongrie.
• Prorastomus (Éocène moyen) – Un sirénien très primitif avec une formule dentaire extrêmement primitive (incluant l'ancienne cinquième prémolaire que tous les autres mammifères ont perdue au Crétacé ! Cela pourrait-il signifier que les siréniens se sont séparés de tous les autres mammifères très tôt ?) Le crâne est quelque peu condylarthre. Possédait des côtes de sirénien distinctives. Pas assez du reste du squelette a été trouvé pour savoir à quel point il était aquatique.
• Protosiren (Éocène supérieur) – Un sirénien avec un squelette essentiellement moderne, bien qu'il ait encore la formule dentaire très primitive. Probablement séparé en les deux lignées survivantes :
  1. Dugongs : Eotheroides (Éocène supérieur), avec un museau légèrement courbé et de petites défenses, toujours avec la formule dentaire primitive. A peut-être donné naissance à Halitherium (Oligocène), un sirénien de type dugong avec un museau plus courbé et des défenses plus longues, puis aux dugongs actuels, museau très courbé & grandes défenses.
  2. Manteaux : Sirenotherium (Miocène inférieur) ; Potamosiren (Miocène supérieur), un sirénien de type manteau avec perte de certaines dents molaires ; puis Ribodon (Pliocène inférieur), un manteau avec remplacement continu des dents, puis les manteaux actuels.

Partie 2A

Table des matières

Partie 2C