Australopithecus garhi : un lien retrouvé ?

Cet article a été initialement publié dans le numéro de mai/juin 1999 de Reports of the National Center for Science Education, par Colin Groves.

Il est ici republié avec la permission de l'NCSE et de Colin Groves.

Le Dr Colin Groves est un paléoanthropologue et professeur d'anthropologie biologique à l'Université nationale d'Australie.

Introduction

La lignée humaine s'est séparée de la lignée des chimpanzés il y a environ 5 millions d'années, ou un peu plus, selon les dates du chronomètre moléculaire. Les membres plus anciens de la lignée humaine, tous purement africains, sont regroupés sous le terme « australopithèques », nommé d'après le genre Australopithecus mais incluant d'autres genres également. Les membres plus tardifs sont regroupés dans le genre Homo.

Les Australopithèques ont une petite capacité crânienne (environ 350 à 550 cc), de grands visages, des mâchoires et des dents molaires importantes, et les arcades dentaires ont tendance à être rectangulaires ; là où le squelette postcrânien est connu, la cage thoracique est en forme de entonnoir (étroite en haut, s'élargissant vers le bas), les os du bassin sont très larges et s'écartent, les jambes sont courtes (le rapport jambe/brache intermédiaire entre chimpanzé et humain) et les pieds sont essentiellement bipèdes et ressemblent à ceux des humains, mais les phalanges (os des orteils) sont plus courbées. Les Homo ont une plus grande capacité crânienne (510 cc et plus), généralement des visages, des mâchoires et des dents molaires plus petits, et les arcades dentaires sont paraboliques ; sauf pour les membres les plus primitifs, la cage thoracique, là où elle est connue, est en forme de tonneau, les os du bassin ne s'écartent pas autant et sont plus courbés, les jambes sont longues et les pieds sont pleinement modernes.

En tant que biologiste typique, à la pointe de l'actualité, j'adopte une attitude cladistique envers la taxonomie : une famille ou un genre est une lignée évolutive. Je classe les humains, les chimpanzés, les gorilles et les orang-outans ensemble dans la famille Hominidae ; ainsi, le terme « hominidé », encore trop souvent utilisé pour signifier « dans la lignée humaine », désigne en réalité aussi d'autres grands singes vivants. Au mieux, les humains peuvent être séparés des autres grands singes au niveau du tribe, Hominini, de sorte que les fossiles du côté humain de la division sont des « hominines ». Les anthropologues, en tant qu'équipe, sont toujours dix ans en retard par rapport aux autres biologistes, il faudra donc probablement encore longtemps avant que les manuels sur l'évolution humaine n'arrêtent d'utiliser le terme « hominidé » dans son ancien sens.

Les australopithèques

Parmi les australopithèques, le membre le plus ancien, Ardipithecus ramidus, âgé de 4,4 millions d'années, est tout à fait distinct ; et les « robustes » ou « casse-noix », les espèces du genre Paranthropus, forment une lignée tout à fait distincte qui peut être retracée sur plus d'un million et demi d'années, de 2,5 à environ 1 ma. Les autres sont, pour le moment (par manque d'un modèle cladistique décent, en réalité), regroupés dans le genre Australopithecus, auquel sont attribuées – ou étaient, jusqu'au début de cette année – au moins quatre espèces :

1. Australopithecus anamensis, il y a 3,9 à 4,1 millions d'années, provenant de Kanapoi et Allia Bay, district du lac Turkana, nord-ouest du Kenya. Bien que cette espèce n'ait été décrite que récemment, elle est représentée par une gamme assez large de restes.

2. Australopithecus bahrelghazali, d'un âge approximativement identique, provenant de Koro Toro au Tchad, le seul australopithèque connu d'Afrique de l'Ouest. Cet individu est, pour l'instant, connu uniquement par une seule mâchoire.

3. Australopithecus afarensis, connu de Fejej en Éthiopie ; vers 4 ma, Laetoli en Tanzanie, 3,5 à 3,75 ma ; et Hadar en Éthiopie, 3,3 à 2,9 ma. Ces sites couvrent une vaste étendue dans l'espace et le temps, et tout le monde n'est pas convaincu qu'ils appartiennent tous à une seule espèce. Laetoli compte plus de 20 individus fossiles (principalement des mâchoires et des dents), ainsi que quelques empreintes fossiles importantes, tandis que les dépôts extrêmement riches de Hadar incluent une collection appelée « La Première Famille » et le squelette partiel très célèbre, « Lucy ».

4. Australopithecus africanus, la première espèce décrite, provenant d'Afrique du Sud ; elle est connue depuis longtemps des sites de Taung, Sterkfontein et Makapansgat, et récemment des spécimens ont commencé à être excavés sur d'autres sites dans la vallée de Sterkfontein (Drimolen et Gladysvale). Jusqu'à très récemment, aucune datation absolue pour ces sites sud-africains ne semblait possible, mais ils ont été datés en comparant leurs faunes mammaliennes avec celles de sites datés en Afrique de l'Est ; ces comparaisons suggèrent des dates de 2,5 à 3 ma. Très récemment, des tentatives ont été faites pour appliquer la datation par résonance paramagnétique électronique à ces sites, et les résultats à ce jour semblent cohérents avec les inférences fauniques.

Les indications sont que les premiers hominidés étaient aussi diversifiés que n'importe quel autre groupe de grands mammifères ; parmi toute cette diversité, cependant, il doit y avoir eu de véritables ancêtres et, la nature humaine étant ce qu'elle est, tout le monde est obsédé par l'essai de déduire laquelle, si aucune, des espèces fossiles aurait pu remplir ce rôle. À propos de A. anamensis, tout ce que nous pouvons dire pour l'instant est qu'il se trouve au bon endroit au bon moment et n'a pas de parties spécialisées de l'anatomie qui l'excluraient d'avoir été un ancêtre. A. afarensis semble assez primitif dans son ensemble, mais est bien sûr plus dérivé dans le sens humain que A. anamensis. Une séquence plausible commence à émerger. Mais que dire de A. africanus ?

Les opinions ont été assez divisées concernant Australopithecus africanus. Il est plus récent que A. afarensis et plus ancien que le premier Homo, H. habilis, de sorte qu'il comble le gap temporel ; mais il semble être à la mauvaise place. Soit nos ancêtres ont évolué en Afrique de l'Est, se sont déplacés vers le sud, puis sont revenus dans le temps pour devenir Homo ; bien sûr, il est possible qu'il ait également existé en Afrique de l'Est, mais nous ne l'avons tout simplement pas encore trouvé. Mais ses différences par rapport à A. afarensis semblaient surtout pointer dans la mauvaise direction : d'un côté, il avait une capacité crânienne plus grande en moyenne, les prémolaires inférieures étaient plus larges (chez A. afarensis, elles étaient souvent étroites et assez semblables à celles des singes), et l'arcade dentaire avait parfois tendance à être plus parabolique ; d'un autre côté, il avait des molaires et prémolaires plus grandes et plus larges, mais des dents antérieures quelque peu plus petites, et un squelette facial massivement construit avec ce qu'un spécialiste, Yoel Rak, a appelé des Piliers Antérieurs - épaississements osseux proéminents le long du museau et de l'ouverture nasale. Si A. africanus était ancêtre de Homo, ces dernières caractéristiques auraient été développées puis perdues à nouveau.

Homo précoce

Des spécimens bien conservés d'Homo apparaissent vers 2 ma en Afrique de l'Est, principalement dans la gorge d'Olduvai (Tanzanie), où Homo habilis est présent, et à Koobi Fora (Kenya), où deux espèces sont présentes, une espèce semblable à habilis et la plus grande Homo rudolfensis. Les deux, en particulier H. rudolfensis, ont de grosses molaires, mais les prémolaires sont moins élargies que chez Australopithecus africanus ; la capacité crânienne est de 510-680cc chez H. habilis et d'environ 750 chez H. rudolfensis ; et le squelette postcrânien chez H. habilis, du moins, est tout aussi primitif que chez les australopithèques (il est « bien connu » que les jambes sont même relativement plus courtes que chez « Lucy », mais Asfaw et al. (1999) soulignent que les données ne soutiendront pas cette conclusion). Un couple de centaines de milliers d'années après l'apparition de ces deux premières espèces d'Homo, la première espèce plus moderne, Homo ergaster avec ses longues jambes, ses avant-bras raccourcis, son visage court, son nez proéminent et ses sourcils en forme de coléoptère, avec une capacité crânienne supérieure à 800cc, apparaît dans le registre et est bien en voie de devenir Us.

Les couches contenant les premiers Homo possèdent également des outils en pierre. Les chimpanzés modifient des tiges d'herbe, des branches et d'autres matériaux périssables, et utilisent des pierres pour casser des noix, mais ne les modifient pas. Il est probable que les australopithèques aient fait au moins aussi bien que les chimpanzés, mais ce n'est qu'avec Homo qu'apparaissent des signes que la pierre a été modifiée intentionnellement pour former des outils.

Où, alors, Homo est-il apparu ? Il y a eu un grand vide dans le registre avant 2 ma : remontant à 2,5, si nous pensons que A. africanus était le stock ancestral, ou à 2,9 si nous rejetons A. africanus et remontons jusqu'à A. afarensis. (Une question connexe, d'où Paranthropus est-il apparu, a maintenant fait quelques progrès grâce à la découverte, au milieu des années 80, de « le Crâne Noir », provenant de dépôts de 2,5 ma à Lomekwi, à l'ouest du lac Turkana, un spécimen magnifiquement intermédiaire entre Australopithecus afarensis et les spécimens ultérieurs (1-2 ma) de Paranthropus que nous trouvons à Koobi Fora, Olduvai et ainsi de suite). Jusqu'à cette année, il n'y avait que quelques fragments suggestifs :

1. Une mâchoire issue de dépôts datant de 2,3 à 2,5 millions d'années à Uraha, au Malawi. Elle présente des dents extrêmement grandes et une forme caractéristique en U, et a été attribuée à Homo rudolfensis.
2. Une maxillaire issue de niveaux datant de 2,3 millions d'années à Hadar. Il s'agit très clairement d'Homo, moins prognathe (« à museau ») qu'un australopithèque, avec une arcade dentaire assez parabolique et sans piliers antérieurs ; par ses dents plus petites, elle ressemble à Homo habilis. Des outils en pierre proviennent du même niveau.
3. Un fragment d'os temporal, principalement la fosse glénoïde (où s'articule le condyle de la mâchoire), issu de dépôts datant de 2,4 millions d'années à Chemeron, au Kenya. La fosse glénoïde est profonde et ressemble à celle de Homo (plutôt qu'à celle de Australopithecus), et semble être placée plus médialement, plus en dessous du crâne, suggérant que le cerveau s'était étendu au-dessus et latéralement à elle.
4. Enfin, un spécimen de la base du crâne (Sts 19) de Sterkfontein, trouvé parmi les restes d'Australopithecus africanus, présente un certain nombre de détails ressemblant à ceux de Homo concernant la forme de la région de l'oreille, tous lesquels le distinguent de tout australopithèque. En fait, dans des parties comparables, il ressemble tout à fait au temporal de Chemeron.

La mandibule d'Uraha et le maxillaire de Hadar appartiennent à des Homo anciens, il n'y a aucun désaccord à ce sujet ; les temporaux de Chemeron et le spécimen Sts 19 sont beaucoup plus controversés. Même si nous nous limitons aux deux premiers, nous arrivons à la conclusion intéressante que deux espèces semblent déjà exister, les mêmes deux espèces que nous trouvons dans les dépôts de 2 ma à Koobi Fora.

Entrons dans le Bouri hominine - ou devrait-on dire hominines ?

Et maintenant, et maintenant... Sorti tout chaud de l'imprimerie, un article d'Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson et Suwa, dans Nature, 284:629-635 (pour le 23 avril 1999), décrivant une nouvelle espèce qu'ils pensent « être issue de Australopithecus afarensis et être un ancêtre candidat pour les premiers Homo ». La nouvelle espèce est Australopithecus garhi ; le site est Bouri, sur le fleuve Awash moyen en Éthiopie ; l'âge est de 2,5 ma ; les restes sont associés à des restes de grands antilopes avec des marques de découpe dessus, apparemment dues à des outils en pierre ; et des outils en pierre primitifs ont été trouvés non pas à Bouri lui-même, mais au site voisin et contemporain de Gona.

L'exemplaire type de Australopithecus garhi est un crâne partiel ; à partir de sites voisins, et peut-être appartenant à la même espèce ou peut-être pas, proviennent plusieurs os postcrâniens, y compris des squelettes partiels, un fragment d'un second crâne et deux mandibules (l'une assez complète). Le nom spécifique, garhi, signifie « surprise » dans la langue afar, et il est effectivement un peu surprenant. Il est fondamentalement australopithèque, avec une capacité crânienne réduite (450 cc), une arcade dentaire rectangulaire ou légèrement divergente, et un visage très prognathe ; il manque les piliers antérieurs de Australopithecus africanus, et il possède même une diastème entre la canine latérale et la canine, une caractéristique primitive observée chez A. afarensis mais pas chez A. africanus. D'après les photos, il ressemble beaucoup à A. afarensis, mais les auteurs soulignent certaines caractéristiques plus « avancées », comme la forme des prémolaires et la racine de la malar (os zygomatique) placée plus antérieurement. Comme de nombreux australopithèques, y compris certains A. afarensis, il possède une crête sagittale pour ancrer de grands muscles temporaux (mâcheurs). Mais ce qui est stupéfiant chez lui, ce sont les énormes prémolaires et molaires. La canine, par exemple, est plus grande que chez tout autre hominidé, la prémolaire antérieure est plus grande que chez tous sauf certains spécimens de Paranthropus boisei (l'espèce « casse-noix » d'Afrique de l'Est), et la deuxième molaire est plus grande que chez tout Homo, bien que dans la fourchette de A. africanus.

Concernant le mandibule, Asfaw et al. ne disent guère autre chose, sauf que sa morphologie serait compatible avec l'appartenance à la même espèce. Les outils en pierre auraient pu être fabriqués par A. garhi, ou pas. Quant aux os postcrâniens, les auteurs précisent avec soin qu'ils n'ont pas non plus nécessairement appartenu à la même espèce ; il pourrait y avoir une espèce qui a laissé sa tête dans les dépôts, et une autre qui y a laissé son squelette postcrânien (et bien sûr, l'une ou l'autre, ou aucune des deux, n'aurait pas fabriqué les outils en pierre). Mais pour ce qu'il en vaut, et cela vaut beaucoup, Asfaw et al. donnent une brève description et un diagramme intéressant des proportions des os des membres : le rapport fémur-humérus était comme chez Homo ergaster et les humains modernes (fémur long, humérus court « de la taille de Lucy »), mais le rapport avant-bras (radius et cubitus)-humérus était long comme chez un chimpanzé ou, pour le dire autrement, comme chez « Lucy ».

Que devons-nous en conclure ? Une, deux ou trois espèces ? Ce que nous avons, c'est :

• un crâne (auquel appartient le nom Australopithecus garhi), ressemblant à A. afarensis mais plus dérivé : possédant des caractéristiques partagées par A. africanus et Homo, et sans les apparentes spécialisations uniques de A. africanus ;
• des os des membres intermédiaires en proportion entre A. afarensis et H. ergaster ;
• et les premiers outils en pierre découverts à ce jour.

En définitive, les preuves penchent en faveur de l'interprétation d'une seule espèce, mais tant que nous n'aurons pas trouvé les parties associées, nous devons rester prudents. En particulier en raison de ces vastes dents ; il a été soutenu par McHenry, Tobias et d'autres que la mégadontie (grossesse des dents) est l'état primitif, de sorte que les dents des premiers Homo ont dû devenir plus petites, mais que l'ancêtre supposé de Homo avait les plus grandes dents de toutes – ce qui était entièrement inattendu.

Supposons que Australopithecus garhi ait fabriqué les outils et ait été l'ancêtre de Homo. Où s'insèrent les quatre spécimens présumés de Homo datant de plus de 2 ma ? Le crâne de Bouri manque de base, ce qui élimine toute comparaison avec Sts19 et le temporal de Chemeron. Asfaw et al. ne décrivent pas les mandibules de la région de Bouri, ce qui (pour le moment) exclut toute comparaison avec Uraha. Mais la maxillaire de Hadar est certainement différente de celle de Bouri ; en fait, elle pourrait se perdre parmi les maxillaires d'Olduvai, plus de 300 000 ans plus tard. Ainsi, si A. garhi est ancestral à Homo, soit il y a eu un changement rapide de la morphologie maxillaire au cours des 200 000 années intermédiaires, soit le spécimen de Bouri est un survivant tardif de son espèce. Nous ne devons pas exclure une accélération des taux d'évolution, ni tomber dans le piège de supposer une anagénèse (évolution sans ramification).

C'est un moment passionnant pour être en vie si vous êtes intéressé par l'évolution humaine. De nouveaux pays rejoignent la carte paléoanthropologique : l'Inde, la Syrie, l'Érythrée, le Tchad, le Malawi, le Portugal. Chaque nouveau fossile remplit certaines attentes mais ouvre une barrique entière de nouvelles questions de recherche. Les découvertes de fossiles sont accompagnées de nouvelles découvertes sur la façon dont nos plus proches parents vivants sont humains. Et la presse est avide de toutes ces nouvelles, ce qui n'est pas étonnant. Gardez vos (bipèdes) talons sur le sol ; si vous ratez les rapports de cette semaine, vous pourriez déjà être à jour.

Copyright © Colin Groves, 1999

Cette page fait partie des FAQ sur les hominidés fossiles de l'Archive TalkOrigins.

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