L'Origine des espèces : Chapitre 13

Chapitre 12

Table des matières

Chapitre 14

Dès l'aube de la vie, tous les êtres organiques se ressemblent les uns les autres dans des degrés descendants, de sorte qu'ils peuvent être classés en groupes sous des groupes. Cette classification n'est évidemment pas arbitraire comme le regroupement des étoiles en constellations. L'existence de groupes aurait eu une signification simple, si un groupe avait été exclusivement adapté pour habiter la terre, et un autre l'eau ; l'un pour se nourrir de chair, l'autre de matière végétale, et ainsi de suite ; mais le cas est très différent dans la nature ; car il est notoirement connu à quel point les membres d'un même sous-groupe ont souvent des habitudes différentes. Dans nos chapitres deux et quatre, sur la Variation et sur la Sélection naturelle, j'ai tenté de montrer que ce sont les espèces à large répartition, très répandues et communes, qui sont les espèces dominantes appartenant aux genres plus vastes, qui varient le plus. Les variétés, ou espèces naissantes, ainsi produites finissent par se convertir, comme je le crois, en nouvelles et distinctes espèces ; et celles-ci, selon le principe de l'hérédité, tendent à produire d'autres nouvelles et dominantes espèces. Par conséquent, les groupes qui sont maintenant grands, et qui comprennent généralement de nombreuses espèces dominantes, tendent à augmenter indéfiniment en taille. J'ai également tenté de montrer que, des descendants variables de chaque espèce essayant d'occuper autant et aussi différents emplacements que possible dans l'économie de la nature, il existe une tendance constante dans leurs caractères à diverger. Cette conclusion a été soutenue en examinant la grande diversité des formes de vie qui, dans une petite zone, entrent en concurrence la plus étroite, et en examinant certains faits dans la naturalisation.

J'ai tenté également de montrer qu'il existe une tendance constante chez les formes qui augmentent en nombre et divergent par caractère, à supplanter et exterminer les formes moins divergentes, moins améliorées et antérieures. Je demande au lecteur de se reporter au schéma illustrant l'action, comme expliqué précédemment, de ces plusieurs principes ; et il verra que le résultat inévitable est que les descendants modifiés issus d'un seul ancêtre se brisent en groupes subordonnés à des groupes. Dans le schéma, chaque lettre sur la ligne supérieure peut représenter un genre comprenant plusieurs espèces ; et tous les genres sur cette ligne forment ensemble une classe, car tous ont descendance d'un ancêtre ancien mais invisible, et, par conséquent, ont hérité quelque chose en commun. Mais les trois genres sur la gauche ont, selon ce même principe, beaucoup en commun, et forment une sous-famille, distincte de celle qui comprend les deux genres suivants sur la droite, qui ont divergé d'un ancêtre commun au cinquième stade de descendance. Ces cinq genres ont aussi beaucoup, bien que moins, en commun ; et ils forment une famille distincte de celle qui comprend les trois genres encore plus à droite, qui ont divergé à une période encore plus ancienne. Et tous ces genres, descendants de (A), forment un ordre distinct des genres descendants de (I). De sorte que nous avons ici de nombreuses espèces descendant d'un seul ancêtre groupées en genres ; et les genres sont inclus dans, ou subordonnés à, des sous-familles, des familles et des ordres, tous unis en une seule classe. Ainsi, le grand fait de l'histoire naturelle de la subordination du groupe sous le groupe, qui, par sa familiarité, ne nous frappe pas toujours suffisamment, est, selon mon jugement, pleinement expliqué.

Les naturalistes tentent d'organiser les espèces, genres et familles de chaque classe selon ce qu'on appelle le Système Naturel. Mais que signifie ce système ? Certains auteurs le considèrent simplement comme un schéma pour regrouper ensemble les objets vivants les plus semblables et séparer ceux qui sont les plus différents ; ou comme un moyen artificiel d'énoncer, aussi brièvement que possible, des propositions générales, c'est-à-dire, par une seule phrase, de donner les caractères communs, par exemple, à tous les mammifères, par une autre ceux communs à tous les carnivores, par une autre ceux communs au genre chien, et puis en ajoutant une seule phrase, une description complète est donnée de chaque espèce de chien. L'ingéniosité et l'utilité de ce système sont indiscutables. Mais beaucoup de naturalistes pensent que le Système Naturel signifie quelque chose de plus ; ils croient qu'il révèle le plan du Créateur ; mais à moins qu'il ne soit spécifié s'il s'agit d'un ordre dans le temps ou dans l'espace, ou ce que d'autre encore signifie le plan du Créateur, il me semble que rien n'est ainsi ajouté à notre connaissance. De telles expressions, comme celle fameuse de Linné, et que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins voilée, que les caractères ne font pas le genre, mais que le genre donne les caractères, semblent impliquer que quelque chose de plus est inclus dans notre classification que la simple ressemblance. Je crois que quelque chose de plus est inclus ; et que la proximité de la descendance, la seule cause connue de la similitude des êtres organiques, est le lien, caché qu'il est par divers degrés de modification, qui est partiellement révélé à nous par nos classifications.

Examinons maintenant les règles suivies dans la classification, et les difficultés qui se présentent lorsqu'on considère que la classification soit révèle un plan de création inconnu, soit n'est qu'un système pour énoncer des propositions générales et pour regrouper les formes les plus semblables entre elles. On aurait pu penser (et c'était la pensée dans l'antiquité) que les parties de la structure qui déterminent les habitudes de vie et la place générale de chaque être dans l'économie de la nature, seraient d'une très grande importance en classification. Rien n'est plus faux. Personne ne considère que la ressemblance externe d'une souris à une musaraigne, d'un dugong à une baleine, d'une baleine à un poisson, ait quelque importance. Ces ressemblances, bien qu'elles soient si intimement liées à la vie entière de l'être, sont rangées comme de simples « caractères adaptatifs ou analogiques » ; mais nous devrons revenir à la considération de ces ressemblances. On peut même donner comme règle générale que moins une partie de l'organisation est concernée par des habitudes spéciales, plus elle devient importante pour la classification. Prenons un exemple : Owen, en parlant du dugong, dit : « Les organes génitaux étant ceux qui sont le plus éloignés des habitudes et de la nourriture d'un animal, j'ai toujours considéré qu'ils offraient des indications très claires de ses véritables affinités. Nous sommes le moins susceptibles, dans les modifications de ces organes, de confondre un caractère purement adaptatif avec un caractère essentiel. » De même pour les plantes, comme il est remarquable que les organes de végétation, sur lesquels dépend toute leur vie, soient de peu de signification, sauf dans les premières divisions principales ; tandis que les organes de reproduction, avec leur produit la graine, sont d'une importance primordiale !

Nous ne devons donc pas, lors de la classification, nous fier aux ressemblances dans les parties de l'organisation, aussi importantes soient-elles pour le bien-être de l'être en relation avec le monde extérieur. C'est peut-être pour cette cause que presque tous les naturalistes accordent le plus grand poids aux ressemblances dans les organes d'importance vitale ou physiologique élevée. Il n'en reste pas moins que cette opinion sur l'importance classificatoire des organes importants est généralement, mais loin d'être toujours, vraie. Mais leur importance pour la classification, je crois, dépend de leur plus grande constance au sein de grands groupes d'espèces ; et cette constance dépend du fait que ces organes ont généralement été soumis à moins de changements dans l'adaptation des espèces à leurs conditions de vie. Que l'importance physiologique pure d'un organe ne détermine pas sa valeur classificatoire, le montre presque le seul fait que, dans des groupes apparentés, dans lesquels le même organe, comme nous avons tout lieu de le supposer, a presque la même valeur physiologique, sa valeur classificatoire est très différente. Aucun naturaliste n'a travaillé sur un groupe sans être frappé par ce fait ; et il a été le plus pleinement reconnu dans les écrits de presque tous les auteurs. Il suffira de citer l'autorité la plus haute, Robert Brown, qui, en parlant de certains organes dans les Proteaceae, dit que leur importance générique, « comme celle de toutes leurs parties, non seulement dans cette famille, mais, comme je le conçois, dans chaque famille naturelle, est très inégale, et dans certains cas semble être entièrement perdue. » De nouveau, dans un autre ouvrage, il dit que les genres de la Connaraceae « diffèrent par la présence d'un ou plusieurs ovaires, par l'existence ou l'absence d'albumen, par l'imbrication ou la valvulaire de l'aestivation. L'un de ces caractères pris isolément est fréquemment d'une importance supérieure à celle du genre, bien que ici, même lorsqu'ils sont tous pris ensemble, ils apparaissent insuffisants pour séparer Cnestis de Connarus. » Pour donner un exemple parmi les insectes, dans une grande division des Hyménoptères, les antennes, comme l'a remarqué Westwood, sont les plus constantes en structure ; dans une autre division, elles diffèrent beaucoup, et les différences sont d'une valeur tout à fait secondaire dans la classification ; pourtant, personne ne dira probablement que les antennes dans ces deux divisions de la même ordre sont d'une importance physiologique inégale. On pourrait citer un grand nombre d'exemples de l'importance variable pour la classification du même organe important au sein du même groupe d'êtres.

Encore une fois, personne ne dira que les organes rudimentaires ou atrophiés revêtent une importance physiologique ou vitale élevée ; pourtant, sans aucun doute, les organes dans cet état ont souvent une grande valeur en classification. Personne ne contestera que les dents rudimentaires situées dans les mâchoires supérieures des jeunes ruminants, ainsi que certains os rudimentaires de la patte, sont hautement utiles pour mettre en évidence l'affinité étroite entre les Ruminants et les Pachydermes. Robert Brown a fortement insisté sur le fait que les fleurons rudimentaires revêtent la plus haute importance dans la classification des Graminées.

De nombreux exemples pourraient être donnés de caractères dérivés de parties qui doivent être considérées comme d'une importance physiologique très minime, mais qui sont universellement admises comme hautement utiles dans la définition de groupes entiers. Par exemple, qu'il y ait ou non un passage ouvert des narines à la bouche, le seul caractère, selon Owen, qui distingue absolument les poissons et les reptiles, l'inflexion de l'angle de la mâchoire chez les Marsupiaux -- la manière dont les ailes des insectes sont repliées, la simple couleur chez certaines Algues, la simple pubescence sur certaines parties de la fleur chez les Graminées, la nature de la couverture dermique, comme les poils ou les plumes, chez les Vertébrés. Si l'Ornithorhynchus avait été recouvert de plumes au lieu de poils, je pense que ce caractère externe et minime aurait été considéré par les naturalistes comme une aide aussi importante pour déterminer le degré d'affinité de cette créature étrange avec les oiseaux et les reptiles, qu'une approche dans la structure d'un seul organe interne et important.

L'importance, pour la classification, de caractères insignifiants dépend principalement du fait qu'ils soient corrélés à plusieurs autres caractères, plus ou moins importants. La valeur en effet d'un ensemble de caractères est très évidente en histoire naturelle. Ainsi, comme il a souvent été remarqué, une espèce peut s'éloigner de ses alliés sur plusieurs caractères, à la fois d'une haute importance physiologique et d'une prévalence presque universelle, et pourtant ne nous laisser aucun doute sur sa place dans la classification. Ainsi aussi, il a été constaté qu'une classification fondée sur un seul caractère, aussi important soit-il, a toujours échoué ; car aucune partie de l'organisation n'est universellement constante. L'importance d'un ensemble de caractères, même lorsque aucun n'est important, explique à mon avis cette remarque de Linné, selon laquelle les caractères ne donnent pas le genre, mais le genre donne les caractères ; car cette remarque semble fondée sur une appréciation de nombreux points de ressemblance insignifiants, trop subtils pour être définis. Certaines plantes, appartenant aux Malpighiacées, portent des fleurs parfaites et dégradées ; dans ces dernières, comme l'a remarqué A. de Jussieu, « la plus grande partie des caractères propres à l'espèce, au genre, à la famille, à l'ordre disparaissent, et ainsi se moquent de notre classification ». Mais lorsque Aspicarpa, produit en France, pendant plusieurs années, ne porta que des fleurs dégradées, s'éloignant si merveilleusement sur un grand nombre de points de structure les plus importants du type propre de l'ordre, M. Richard vit sagacement, comme l'observe Jussieu, que ce genre devait encore être conservé parmi les Malpighiacées. Ce cas me semble bien illustrer l'esprit avec lequel nos classifications sont parfois nécessairement fondées.

Dès que les naturalistes se mettent au travail, ils ne se soucient pas de la valeur physiologique des caractères qu'ils utilisent pour définir un groupe ou pour classer une espèce particulière. S'ils trouvent un caractère presque uniforme et commun à un grand nombre de formes, mais pas à d'autres, ils l'utilisent comme un caractère de haute valeur ; s'il est commun à un nombre moindre, ils l'utilisent comme un caractère de valeur secondaire. Ce principe a été largement reconnu par certains naturalistes comme étant le vrai ; et par aucun plus clairement que par cet excellent botaniste, Aug. St. Hilaire. Si certains caractères sont toujours trouvés corrélés à d'autres, bien qu'aucun lien apparent de connexion ne puisse être découvert entre eux, une valeur particulière leur est accordée. Comme dans la plupart des groupes d'animaux, les organes importants, tels que ceux pour propulser le sang, ou pour l'aérer, ou ceux pour propager la race, sont trouvés presque uniformes, ils sont considérés comme hautement utiles en classification ; mais dans certains groupes d'animaux, tous ces organes vitaux les plus importants, sont trouvés offrir des caractères de tout à fait valeur secondaire.

Nous pouvons comprendre pourquoi les caractères dérivés de l'embryon devraient être d'une importance égale à ceux dérivés de l'adulte, car nos classifications incluent bien sûr tous les âges de chaque espèce. Mais il n'est pas du tout évident, selon la vue ordinaire, que la structure de l'embryon soit plus importante à cette fin que celle de l'adulte, qui seul joue son plein rôle dans l'économie de la nature. Pourtant, ces grands naturalistes, Milne Edwards et Agassiz, ont fortement soutenu que les caractères embryonnaires sont les plus importants de tous dans la classification des animaux ; et cette doctrine a très généralement été admise comme vraie. Le même fait vaut pour les plantes à fleurs, dont les deux divisions principales ont été fondées sur des caractères dérivés de l'embryon, sur le nombre et la position des feuilles embryonnaires ou cotylédons, et sur le mode de développement de la plumule et de la radicule. Dans notre discussion sur l'embryologie, nous verrons pourquoi de tels caractères sont si précieux, selon la vue de la classification qui inclut tacitement l'idée de descendance.

Nos classifications sont souvent clairement influencées par des chaînes d'affinités. Rien n'est plus facile que de définir un certain nombre de caractères communs à tous les oiseaux ; mais dans le cas des crustacés, une telle définition a jusqu'à présent été jugée impossible. Il existe des crustacés aux extrémités opposées de la série, qui ont à peine un caractère en commun ; pourtant, les espèces aux deux extrémités, étant clairement apparentées à d'autres, et celles-ci à d'autres, et ainsi de suite, peuvent être reconnues comme appartenant sans équivoque à cette classe des Articulata, et à aucune autre.

La répartition géographique a souvent été utilisée, bien que peut-être pas tout à fait logiquement, dans la classification, plus particulièrement dans les groupes très vastes de formes étroitement apparentées. Temminck insiste sur l'utilité, voire la nécessité, de cette pratique dans certains groupes d'oiseaux ; et elle a été suivie par plusieurs entomologistes et botanistes.

Enfin, quant à la valeur comparative des différents groupes d'espèces, tels que les ordres, sous-ordres, familles, sous-familles et genres, ils semblent être, du moins pour le moment, presque arbitraires. Plusieurs des meilleurs botanistes, tels que M. Bentham et d'autres, ont fortement insisté sur leur caractère arbitraire. Des exemples pourraient être donnés parmi les plantes et les insectes, d'un groupe de formes, d'abord classé par des naturalistes expérimentés comme un seul genre, puis élevé au rang de sous-famille ou de famille ; et cela a été fait, non parce que de nouvelles recherches ont détecté des différences structurelles importantes, d'abord négligées, mais parce que de nombreuses espèces apparentées, avec des degrés de différence légèrement différents, ont été découvertes par la suite.

Toutes les règles, aides et difficultés de classification mentionnées ci-dessus sont expliquées, si je ne me trompe pas grandement, par l'idée que le système naturel est fondé sur la descendance avec modification ; que les caractères que les naturalistes considèrent comme témoignant de l'affinité réelle entre deux ou plusieurs espèces sont ceux qui ont été hérités d'un ancêtre commun, et, dans cette mesure, toute classification véritable est généalogique ; que la communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes ont cherché inconsciemment, et non un plan de création inconnu, ou l'énoncé de propositions générales, et le simple regroupement et séparation d'objets plus ou moins semblables.

Mais je dois expliquer mon sens plus en détail. Je crois que l'arrangement des groupes au sein de chaque classe, dans leur subordination et leur relation appropriées aux autres groupes, doit être strictement généalogique pour être naturel ; mais que la quantité de différence entre les diverses branches ou groupes, bien qu'alliés au même degré dans le sang à leur ancêtre commun, puisse varier considérablement, étant due aux différents degrés de modification qu'ils ont subis ; et cela s'exprime par le fait que les formes sont rangées sous différents genres, familles, sections ou ordres. Le lecteur comprendra le mieux ce qui est entendu s'il prend la peine de se référer au diagramme du quatrième chapitre. Supposons que les lettres A à L représentent des genres alliés qui vivaient durant l'époque silurienne, et ceux-ci descendent d'une espèce qui existait à une période antérieure inconnue. Des espèces de trois de ces genres (A, F et I) ont transmis des descendants modifiés jusqu'à nos jours, représentés par les quinze genres (a14 à z14) sur la ligne horizontale supérieure. Or tous ces descendants modifiés d'une seule espèce sont représentés comme apparentés dans le sang ou la descendance au même degré ; ils peuvent métaphoriquement être appelés cousins au même millionième degré ; pourtant ils diffèrent largement et à des degrés divers les uns des autres. Les formes descendues de A, maintenant divisées en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct de celles descendues de I, également divisées en deux familles. De plus, les espèces existantes, descendues de A, ne peuvent pas être rangées dans le même genre que le parent A ; ni celles de I, avec le parent I. Mais le genre F14 existant peut être supposé avoir été légèrement modifié ; et il sera alors rangé avec le genre parent F ; tout comme quelques rares êtres organiques encore vivants appartiennent à des genres siluriens. De sorte que la quantité ou la valeur des différences entre les êtres organiques tous apparentés les uns aux autres au même degré dans le sang, est devenue très différente. Néanmoins leur arrangement généalogique reste strictement vrai, non seulement au présent, mais à chaque période successive de descendance. Tous les descendants modifiés de A auront hérité quelque chose en commun de leur parent commun, tout comme tous les descendants de I ; il en sera de même pour chaque branche subsidiaire de descendants, à chaque période successive. Si, cependant, nous choisissons de supposer que l'un des descendants de A ou de I a été si modifié qu'il a plus ou moins complètement perdu les traces de sa parenté, dans ce cas, leur place dans une classification naturelle aura été plus ou moins complètement perdue, comme cela semble parfois être arrivé avec les organismes existants. Tous les descendants du genre F, tout au long de sa lignée de descendance, sont supposés avoir été peu modifiés, et ils forment encore un seul genre. Mais ce genre, bien qu'isolé, occupera toujours sa position intermédiaire appropriée ; car F était à l'origine intermédiaire dans ses caractères entre A et I, et les divers genres descendus de ces deux genres auront hérité dans une certaine mesure leurs caractères. Cet arrangement naturel est montré, autant que possible sur papier, dans le diagramme, mais d'une manière beaucoup trop simple. Si un diagramme en branches n'avait pas été utilisé, et que seuls les noms des groupes avaient été écrits en série linéaire, il aurait été encore moins possible de donner un arrangement naturel ; et il est notoirement impossible de représenter dans une série, sur une surface plane, les affinités que nous découvrons dans la nature parmi les êtres du même groupe. Ainsi, selon la vue que je soutiens, le système naturel est généalogique dans son arrangement, comme un arbre généalogique ; mais les degrés de modification que les différents groupes ont subus doivent être exprimés en les rangeant sous différents genres, sous-familles, familles, sections, ordres et classes dits tels.

Il peut être utile d'illustrer cette conception de la classification en prenant l'exemple des langues. Si nous possédions un pedigree parfait de l'humanité, un arrangement généalogique des races humaines offrirait la meilleure classification des diverses langues parlées actuellement dans le monde ; et si toutes les langues éteintes, ainsi que tous les dialectes intermédiaires et lentement changeants, devaient être inclus, je pense qu'un tel arrangement serait le seul possible. Pourtant, il se pourrait qu'une langue très ancienne ait peu changé et ait donné naissance à peu de nouvelles langues, tandis que d'autres (en raison de la propagation et de la subséquente isolation et des états de civilisation des diverses races, issues d'une race commune) auraient beaucoup changé et auraient donné naissance à de nombreuses nouvelles langues et dialectes. Les divers degrés de différence entre les langues issues de la même souche devraient être exprimés par des groupes subordonnés à des groupes ; mais l'arrangement propre ou même le seul possible resterait généalogique ; et celui-ci serait strictement naturel, car il relierait toutes les langues, éteintes et modernes, par les affinités les plus étroites, et donnerait la filiation et l'origine de chaque langue.

En confirmation de cette opinion, examinons la classification des variétés, qui sont considérées ou connues comme ayant descendance d'une seule espèce. Elles sont regroupées sous les espèces, avec des sous-variétés sous les variétés ; et avec nos productions domestiques, plusieurs autres degrés de différence sont requis, comme nous l'avons vu avec les pigeons. L'origine de l'existence de groupes subordonnés à des groupes est la même pour les variétés que pour les espèces, à savoir la proximité de la descendance avec divers degrés de modification. Presque les mêmes règles sont suivies dans la classification des variétés que pour les espèces. Les auteurs ont insisté sur la nécessité de classer les variétés selon un système naturel plutôt qu'un système artificiel ; nous sommes avertis, par exemple, de ne pas classer deux variétés d'ananas ensemble, simplement parce que leur fruit, bien que la partie la plus importante, se trouve être presque identique ; personne ne regroupe les navets suédois et communs, bien que les tiges comestibles et épaissies soient si similaires. Quelle que soit la partie qui se trouve être la plus constante, elle est utilisée pour classer les variétés : ainsi le grand agronome Marshall dit que les cornes sont très utiles à cette fin pour le bétail, car elles sont moins variables que la forme ou la couleur du corps, etc. ; alors que pour les moutons, les cornes sont beaucoup moins utiles, car moins constantes. Dans la classification des variétés, je pense que si nous avions un vrai pedigree, une classification généalogique serait universellement préférée ; et elle a été tentée par certains auteurs. Car nous pourrions être sûrs, qu'il y ait eu plus ou moins de modification, que le principe de l'hérédité maintiendrait ensemble les formes qui étaient alliées au plus grand nombre de points. Chez les pigeons tumbler, bien que certaines sous-variétés diffèrent des autres par le caractère important d'avoir un bec plus long, toutes sont maintenues ensemble grâce à l'habitude commune de tumbler ; mais la race à visage court a presque ou tout à fait perdu cette habitude ; néanmoins, sans aucun raisonnement ou réflexion sur le sujet, ces tumbler sont maintenus dans le même groupe, car alliés par le sang et semblables sous d'autres aspects. Si l'on pouvait prouver que le Hottentot avait descendance du Noir, je pense qu'il serait classé sous le groupe des Noirs, peu importe à quel point il pourrait différer en couleur et d'autres caractères importants des Noirs.

Avec les espèces dans un état de nature, tout naturaliste a en fait introduit la descendance dans sa classification ; car il inclut dans son grade le plus bas, ou celui d'une espèce, les deux sexes ; et de combien ces derniers diffèrent parfois dans les caractères les plus importants, tout naturaliste le sait : à peine un seul fait peut-il être prédiqué en commun des mâles et des hermaphrodites de certains cirripèdes, lorsqu'ils sont adultes, et pourtant personne ne songe à les séparer. Le naturaliste inclut comme une seule espèce les diverses stades larvaires du même individu, aussi différents soient-ils les uns des autres et de l'adulte ; de même qu'il inclut les générations alternées dites de Steenstrup, qui ne peuvent être considérées comme le même individu que dans un sens technique. Il inclut les monstres ; il inclut les variétés, non seulement parce qu'elles ressemblent étroitement à la forme parentale, mais parce qu'elles en descendent. Celui qui croit que le pied d'alouette descend du primevère, ou inversement, les classe ensemble comme une seule espèce et donne une seule définition. Dès que trois formes orchidées (Monochanthus, Myanthus et Catasetum), qui avaient précédemment été classées comme trois genres distincts, furent connues comme étant parfois produites sur la même épi, elles furent immédiatement incluses comme une seule espèce. Mais on peut demander, que devons-nous faire si l'on pouvait prouver qu'une espèce de kangourou avait été produite, par un long cours de modification, à partir d'un ours ? Devrions-nous classer cette seule espèce avec les ours, et que ferions-nous de l'autre espèce ? La supposition est bien sûr absurde ; et je pourrais répondre par l'argumentum ad hominem et demander ce qu'il faudrait faire si un kangourou parfait était vu sortir du ventre d'un ours ? Selon toute analogie, il serait classé avec les ours ; mais alors assurément toutes les autres espèces de la famille des kangourous devraient être classées sous le genre ours. L'affaire entière est absurde ; car là où il y a eu une descendance commune étroite, il y aura certainement une ressemblance ou une affinité étroite.

Comme la descendance a universellement été utilisée pour regrouper les individus d'une même espèce, bien que les mâles, les femelles et les larves soient parfois extrêmement différents ; et comme elle a été utilisée pour regrouper des variétés qui ont subi une certaine, et parfois une quantité considérable de modification, n'est-ce pas ce même élément de descendance qui a été inconsciemment utilisé pour regrouper les espèces sous des genres, et les genres sous des groupes supérieurs, bien que dans ces cas la modification ait été plus grande en degré et ait pris plus de temps à se compléter ? Je crois qu'elle a ainsi été inconsciemment utilisée ; et c'est ainsi seulement que je peux comprendre les diverses règles et guides qui ont été suivis par nos meilleurs systématiciens. Nous n'avons pas de pedigrees écrits ; nous devons établir la communauté de descendance par des ressemblances de tout genre. Par conséquent, nous choisissons ces caractères qui, autant que nous pouvons le juger, sont les moins susceptibles d'avoir été modifiés en relation avec les conditions de vie auxquelles chaque espèce a été récemment exposée. Sur cette vue, les structures rudimentaires sont aussi bonnes que, ou même parfois meilleures que, d'autres parties de l'organisation. Nous ne nous soucions pas de la petitesse d'un caractère, qu'il s'agisse de la simple inflexion de l'angle de la mâchoire, de la manière dont l'aile d'un insecte est repliée, de savoir si la peau est couverte de poils ou de plumes ; s'il prévaut à travers de nombreuses et différentes espèces, en particulier celles ayant des habitudes de vie très différentes, il acquiert une haute valeur ; car nous ne pouvons expliquer sa présence sous tant de formes avec de telles habitudes différentes que par son héritage d'un parent commun. Nous pouvons errer à cet égard en ce qui concerne des points uniques de structure, mais lorsque plusieurs caractères, qu'ils soient aussi trivials soient-ils, se produisent ensemble à travers un grand groupe d'êtres ayant des habitudes différentes, nous pouvons nous sentir presque sûr, selon la théorie de la descendance, que ces caractères ont été hérités d'un ancêtre commun. Et nous savons que de tels caractères corrélés ou agrégés ont une valeur spéciale en classification.

Nous pouvons comprendre pourquoi une espèce ou un groupe d'espèces peut s'éloigner, dans plusieurs de ses caractéristiques les plus importantes, de ses alliés, et pourtant être classé avec eux sans crainte. Cela peut être fait sans crainte, et l'est souvent, tant qu'un nombre suffisant de caractères, fussent-ils même si peu importants, trahit le lien caché de la descendance commune. Que deux formes n'aient aucun caractère en commun, si ces formes extrêmes sont reliées entre elles par une chaîne de groupes intermédiaires, nous pouvons immédiatement inférer leur descendance commune, et nous les plaçons toutes dans la même classe. Comme nous trouvons que les organes d'une haute importance physiologique, ceux qui servent à préserver la vie dans les conditions les plus diverses d'existence, sont généralement les plus constants, nous leur accordons une valeur particulière ; mais si ces mêmes organes, dans un autre groupe ou section d'un groupe, sont trouvés à différer beaucoup, nous les estimons immédiatement moins dans notre classification. Nous verrons plus tard, je pense, clairement pourquoi les caractères embryologiques sont d'une telle importance classificatoire. La répartition géographique peut parfois être mise utilement en jeu dans le classement de grands genres largement répartis, car toutes les espèces du même genre, habitant une région distincte et isolée, ont très probablement descendu des mêmes parents.

Nous pouvons comprendre, selon ces vues, la très importante distinction entre les affinités réelles et les ressemblances analogiques ou adaptatives. Lamarck a été le premier à attirer l'attention sur cette distinction, et il a été habilement suivi par Macleay et d'autres. La ressemblance, dans la forme du corps et dans les membres antérieurs en forme de nageoire, entre le dugong, qui est un animal pachydermatique, et la baleine, et entre ces deux mammifères et les poissons, est analogique. Chez les insectes, il existe des exemples innombrables : ainsi, Linnaeus, induit en erreur par les apparences extérieures, a classé un insecte homoptère comme un papillon. Nous voyons quelque chose de similaire même dans nos variétés domestiques, comme dans les tiges épaissies du navet ordinaire et du navet suédois. La ressemblance entre le lévrier et le cheval de course n'est guère plus fantaisiste que les analogies qui ont été établies par certains auteurs entre des animaux très distincts. Selon ma conception selon laquelle les caractères sont d'une importance réelle pour la classification, uniquement dans la mesure où ils révèlent la descendance, nous pouvons clairement comprendre pourquoi les caractères analogiques ou adaptatifs, bien qu'ils soient d'une importance capitale pour le bien-être de l'être, sont presque sans valeur pour le systématique. En effet, des animaux appartenant à deux lignées de descendance très distinctes peuvent facilement s'adapter à des conditions similaires et ainsi présenter une ressemblance externe étroite ; mais de telles ressemblances ne révéleront pas plutôt qu'elles tendront à cacher leur parenté de sang avec leurs propres lignées de descendance. Nous pouvons également comprendre le paradoxe apparent, selon lequel les mêmes caractères sont analogiques lorsqu'une classe ou un ordre est comparé à un autre, mais donnent de véritables affinités lorsque les membres de la même classe ou du même ordre sont comparés entre eux : ainsi, la forme du corps et les membres en forme de nageoire ne sont analogiques que lorsque les baleines sont comparées aux poissons, étant des adaptations dans les deux classes pour nager dans l'eau ; mais la forme du corps et les membres en forme de nageoire servent de caractères exposant de véritables affinités entre les différents membres de la famille des cétacés ; car ces cétacés concordent sur tant de caractères, grands et petits, que nous ne pouvons douter qu'ils aient hérité de leur forme générale du corps et de la structure de leurs membres d'un ancêtre commun. C'est ainsi pour les poissons.

Comme les membres de classes distinctes ont souvent été adaptés, par des modifications successives et légères, pour vivre dans des circonstances presque similaires, et pour habiter, par exemple, les trois éléments de la terre, de l'air et de l'eau, nous pouvons peut-être comprendre comment il se fait qu'un parallélisme numérique ait parfois été observé entre les sous-groupes de classes distinctes. Un naturaliste, frappé par un tel parallélisme dans une classe donnée, en élevant ou abaissant arbitrairement la valeur des groupes dans d'autres classes (et toute notre expérience montre que cette évaluation a été jusqu'ici arbitraire), pourrait aisément étendre ce parallélisme sur une large gamme ; et ainsi les classifications septénaires, quinaires, quaternaires et ternaires ont probablement émergé.

Tant que descendants modifiés d'espèces dominantes, appartenant à des genres plus vastes, ils ont tendance à hériter des avantages qui ont permis aux groupes auxquels ils appartiennent d'être nombreux et à leurs ancêtres d'être dominants ; ils sont donc presque certains de se répandre largement et de s'emparer de plus en plus de places dans l'économie de la nature. Les groupes plus vastes et plus dominants ont ainsi tendance à continuer d'augmenter en taille ; et ils supplantent par conséquent de nombreux groupes plus petits et plus faibles. Nous pouvons ainsi expliquer le fait que tous les organismes, récents et éteints, sont regroupés sous quelques grands ordres, sous encore moins de classes, et tous dans un grand système naturel unique. Comme preuve du petit nombre des groupes supérieurs et de leur large répartition dans le monde, le fait est frappant que la découverte de l'Australie n'a ajouté aucun insecte appartenant à un nouvel ordre ; et que dans le règne végétal, comme je l'apprends du Dr Hooker, elle n'a ajouté que deux ou trois ordres de petite taille.

Dans le chapitre sur la succession géologique, j'ai tenté de montrer, selon le principe selon lequel chaque groupe a généralement divergé beaucoup dans ses caractères au cours du long processus de modification, comment il se fait que les formes de vie plus anciennes présentent souvent des caractères à un degré intermédiaire, bien que faible, entre les groupes existants. Quelques formes parentes anciennes et intermédiaires ayant occasionnellement transmis à nos jours des descendants peu modifiés, nous donneront nos groupes dits osculants ou aberrants. Plus une forme est aberrante, plus le nombre de formes de connexion qui, selon ma théorie, ont été exterminées et totalement perdues, doit être grand. Et nous avons quelques preuves que des formes aberrantes ont souffert sévèrement de l'extinction, car elles sont généralement représentées par un nombre extrêmement réduit d'espèces ; et les espèces qui existent sont généralement très distinctes les unes des autres, ce qui implique à nouveau une extinction. Les genres Ornithorhynchus et Lepidosiren, par exemple, n'auraient pas été moins aberrants si chacun avait été représenté par une douzaine d'espèces au lieu d'une seule ; mais une telle richesse en espèces, comme je l'ai constaté après quelques investigations, ne tombe pas communément au sort des genres aberrants. Je pense que nous pouvons expliquer ce fait uniquement en considérant les formes aberrantes comme des groupes échoués conquis par des concurrents plus réussis, avec quelques membres préservés par une coïncidence inhabituelle de circonstances favorables.

M. Waterhouse a fait remarquer que lorsqu'un membre appartenant à un groupe d'animaux présente une affinité avec un groupe tout à fait distinct, cette affinité est dans la plupart des cas générale et non spéciale : ainsi, selon M. Waterhouse, parmi tous les rongeurs, le bizcacha est le plus étroitement apparenté aux Marsupiaux ; mais pour les points dans lesquels il se rapproche de cet ordre, ses relations sont générales, et non avec une espèce marsupiale particulière plus qu'avec une autre. Comme les points d'affinité du bizcacha avec les Marsupiaux sont considérés comme réels et non seulement adaptatifs, ils sont dus, selon ma théorie, à une héritage commun. Par conséquent, nous devons supposer soit que tous les rongeurs, y compris le bizcacha, se sont séparés de quelque Marsupial très ancien, qui aurait eu un caractère à un certain degré intermédiaire par rapport à tous les Marsupiaux existants ; soit que les rongeurs et les Marsupiaux se soient séparés d'un ancêtre commun, et que les deux groupes aient depuis subi de nombreuses modifications dans des directions divergentes. Dans l'une ou l'autre hypothèse, nous pouvons supposer que le bizcacha a conservé, par héritage, plus du caractère de son ancêtre ancien que les autres rongeurs ; et par conséquent, il ne sera pas spécialement apparenté à une espèce marsupiale existante particulière, mais indirectement à tous ou presque tous les Marsupiaux, en ayant partiellement conservé le caractère de leur ancêtre commun, ou d'un membre précoce du groupe. D'un autre côté, parmi tous les Marsupiaux, comme M. Waterhouse l'a fait remarquer, le phascolomys ressemble le plus étroitement, non à une espèce particulière, mais à l'ordre général des rongeurs. Dans ce cas, cependant, il peut être fortement soupçonné que la ressemblance n'est qu'analogique, en raison du fait que le phascolomys s'est adapté à des habitudes similaires à celles d'un rongeur. L'aîné De Candolle a fait des observations presque similaires sur la nature générale des affinités des ordres distincts de plantes.

Sur le principe de la multiplication et de la divergence progressive des caractères des espèces issues d'un ancêtre commun, ainsi que sur leur rétention par héritage de certains caractères communs, nous pouvons comprendre les affinités excessivement complexes et rayonnantes par lesquelles tous les membres de la même famille ou groupe supérieur sont liés entre eux. En effet, l'ancêtre commun d'une famille entière d'espèces, aujourd'hui fragmentée par l'extinction en groupes et sous-groupes distincts, aura transmis à toutes certaines de ses caractères, modifiés de diverses manières et degrés ; les différentes espèces seront par conséquent liées les unes aux autres par des lignes d'affinité détournées de longueurs variées (comme on peut le voir dans le diagramme si souvent cité), remontant à travers de nombreux ancêtres. Comme il est difficile de démontrer la parenté entre les nombreux proches de toute famille ancienne et noble, même avec l'aide d'un arbre généalogique, et presque impossible de le faire sans cet outil, nous pouvons comprendre la difficulté extraordinaire que les naturalistes ont éprouvée à décrire, sans l'aide d'un diagramme, les diverses affinités qu'ils perçoivent entre les nombreux membres vivants et éteints de la même grande classe naturelle.

L'extinction, comme nous l'avons vu dans le quatrième chapitre, a joué un rôle important dans la définition et l'élargissement des intervalles entre les différents groupes de chaque classe. Nous pouvons ainsi expliquer même la distinctivité des classes entières les unes des autres, par exemple celle des oiseaux par rapport à tous les autres animaux vertébrés, en croyant que de nombreuses formes anciennes de vie ont été totalement perdues, par lesquelles les ancêtres primitifs des oiseaux étaient autrefois connectés aux ancêtres primitifs des autres classes de vertébrés. Il y a eu moins d'extinction totale des formes de vie qui jadis connectaient les poissons aux batraciens. Il y a eu encore moins dans d'autres classes, comme celle des Crustacés, car ici les formes les plus merveilleusement diverses sont toujours liées ensemble par une longue, mais brisée, chaîne d'affinités. L'extinction n'a fait que séparer les groupes : elle ne les a pas créés ; car si chaque forme qui a jamais vécu sur cette terre venait soudainement réapparaître, bien qu'il serait tout à fait impossible de donner des définitions par lesquelles chaque groupe pourrait être distingué des autres groupes, car tous se mélangeraient ensemble par des étapes aussi fines que celles entre les variétés existantes les plus fines, néanmoins une classification naturelle, ou du moins un arrangement naturel, serait possible. Nous verrons cela en nous tournant vers le diagramme : les lettres, de A à L, peuvent représenter onze genres siluriens, certains desquels ont produit de grands groupes de descendants modifiés. Chaque lien intermédiaire entre ces onze genres et leur ancêtre primordial, et chaque lien intermédiaire dans chaque branche et sous-branche de leurs descendants, peut être supposé toujours vivant ; et les liens sont aussi fins que ceux entre les variétés les plus fines. Dans ce cas, il serait tout à fait impossible de donner une définition par laquelle les différents membres des différents groupes pourraient être distingués de leurs parents plus immédiats ; ou ces parents de leur ancêtre ancien et inconnu. Pourtant, l'arrangement naturel dans le diagramme serait toujours valable ; et, selon le principe de l'hérédité, toutes les formes descendues de A, ou de I, auraient quelque chose en commun. Dans un arbre, nous pouvons spécifier telle ou telle branche, bien qu'au fourreau réel les deux s'unissent et se mélangent ensemble. Nous ne pourrions, comme je l'ai dit, définir les différents groupes ; mais nous pourrions sélectionner des types, ou des formes, représentant la plupart des caractères de chaque groupe, qu'ils soient grands ou petits, et ainsi donner une idée générale de la valeur des différences entre eux. C'est à quoi nous serions conduits, si nous parvenions jamais à rassembler toutes les formes dans n'importe quelle classe qui ont vécu tout au long du temps et de l'espace. Nous ne réussirons certainement jamais à faire une telle collection parfaite : néanmoins, dans certaines classes, nous tendons dans cette direction ; et Milne Edwards a récemment insisté, dans un mémoire habile, sur l'importance capitale de se tourner vers les types, que nous puissions ou non séparer et définir les groupes auxquels ces types appartiennent.

Enfin, nous avons vu que la sélection naturelle, qui résulte de la lutte pour l'existence et qui induit presque inévitablement l'extinction et la divergence des caractères chez les nombreux descendants d'une espèce parente dominante, explique cette grande et universelle caractéristique des affinités de tous les êtres organiques, à savoir leur subordination en groupes sous groupes. Nous utilisons l'élément de la descendance pour classer les individus des deux sexes et de tous âges, bien qu'ils aient peu de caractères en commun, sous une même espèce ; nous utilisons la descendance pour classer les variétés reconnues, aussi différentes soient-elles de leur parent ; et je crois que cet élément de descendance est le lien caché de connexion que les naturalistes ont cherché sous le terme de Système Naturel. Sur cette idée que le système naturel, dans la mesure où il a été perfectionné, est généalogique dans son arrangement, avec les degrés de différence entre les descendants d'un parent commun, exprimés par les termes genres, familles, ordres, etc., nous pouvons comprendre les règles que nous sommes contraints de suivre dans notre classification. Nous pouvons comprendre pourquoi nous valorisons certaines ressemblances bien plus que d'autres ; pourquoi nous sommes autorisés à utiliser des organes rudimentaires et inutiles, ou d'autres d'importance physiologique négligeable ; pourquoi, en comparant un groupe à un groupe distinct, nous rejetons sommairement les caractères analogiques ou adaptatifs, et pourtant utilisons ces mêmes caractères dans les limites du même groupe. Nous pouvons clairement voir comment toutes les formes vivantes et éteintes peuvent être regroupées dans un grand système ; et comment les différents membres de chaque classe sont connectés entre eux par les lignes d'affinités les plus complexes et les plus rayonnantes. Nous ne parviendrons probablement jamais à démêler le réseau intricable des affinités entre les membres d'une même classe ; mais lorsque nous avons un objet distinct en vue et que nous ne cherchons pas un plan de création inconnu, nous pouvons espérer faire des progrès sûrs mais lents.

Morphologie

Nous avons vu que les membres de la même classe, indépendamment de leurs habitudes de vie, se ressemblent entre eux dans le plan général de leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprimée par le terme « unité de type » ou en disant que les différentes parties et organes des espèces de la classe sont homologies. L'ensemble du sujet est inclus sous le nom général de Morphologie. C'est le département le plus intéressant de l'histoire naturelle et on peut dire qu'il en est l'âme même. Que peut-il y avoir de plus curieux que le fait que la main de l'homme, formée pour saisir, celle de la taupe pour creuser, la patte du cheval, la nageoire du dauphin et l'aile du chauve-souris, soient toutes construites sur le même modèle et comprennent les mêmes os, dans les mêmes positions relatives ? Geoffroy St Hilaire a insisté fortement sur l'importance capitale de la connexion relative dans les organes homologies : les parties peuvent changer à presque n'importe quel degré en forme et en taille, et pourtant elles restent toujours connectées entre elles dans le même ordre. Nous ne trouvons jamais, par exemple, les os du bras et de l'avant-bras, ou de la cuisse et de la jambe, transposés. D'où le fait que les mêmes noms peuvent être donnés aux os homologies chez des animaux très différents. Nous voyons la même grande loi dans la construction des bucces des insectes : que peut-il y avoir de plus différent que la trompe spiralée immensément longue d'un sphinx, le repli curieux d'une abeille ou d'un punaise, et les grandes mâchoires d'un coléoptère ? pourtant tous ces organes, servant à de si différents buts, sont formés par des modifications infiniment nombreuses d'une lèvre supérieure, des mandibules et de deux paires de maxilles. Des lois analogues régissent la construction des bucces et des membres des crustacés. C'est ainsi pour les fleurs des plantes.

Rien n'est plus désespéré que d'essayer d'expliquer cette similitude de pattern chez les membres de la même classe, par l'utilité ou par la doctrine des causes finales. Le désespoir de cette tentative a été expressément admis par Owen dans son ouvrage le plus intéressant sur la « Nature des membres ». Selon la vue ordinaire de la création indépendante de chaque être, nous ne pouvons dire que c'est ainsi ; que le Créateur a plu à construire chaque animal et chaque plante de cette manière.

L'explication est manifeste dans la théorie de la sélection naturelle de modifications successives légères, chaque modification étant profitable d'une manière ou d'une autre à la forme modifiée, mais affectant souvent par corrélation de croissance d'autres parties de l'organisation. Dans des changements de cette nature, il y aura peu ou pas de tendance à modifier le modèle original, ou à transposer des parties. Les os d'un membre pourraient être raccourcis et élargis dans une mesure quelconque, et devenir progressivement enveloppés dans une membrane épaisse, afin de servir de nageoire ; ou un pied palmé pourrait voir tous ses os, ou certains os, allongés dans une mesure quelconque, et la membrane les reliant augmentée dans une mesure quelconque, afin de servir d'aile : pourtant dans toute cette grande quantité de modification, il n'y aura aucune tendance à altérer le cadre osseux ou la connexion relative des différentes parties. Si nous supposons que l'ancêtre lointain, l'archétype comme on peut le dire, de tous les mammifères, avait ses membres construits sur le modèle général existant, pour quelque but qu'ils servaient, nous pouvons immédiatement percevoir la signification claire de la construction homologue des membres dans toute la classe. De même pour les bucces des insectes, nous n'avons qu'à supposer que leur ancêtre commun avait une lèvre supérieure, des mandibules et deux paires de maxillaires, ces parties étant peut-être très simples en forme ; et alors la sélection naturelle expliquera la diversité infinie dans la structure et la fonction des bucces des insectes. Néanmoins, il est concevable que le modèle général d'un organe puisse devenir si obscurci qu'il soit enfin perdu, par l'atrophie et ultimement par l'avortement complet de certaines parties, par la soudure d'autres parties, et par le doublement ou la multiplication d'autres, des variations que nous savons être dans les limites de la possibilité. Dans les nageoires des gigantesques lézards marins éteints, et dans les bucces de certains crustacés suceurs, le modèle général semble avoir été ainsi dans une certaine mesure obscurci.

Il existe une autre branche, tout aussi curieuse, du sujet actuel ; à savoir, la comparaison non pas de la même partie chez différents membres d'une classe, mais des différentes parties ou organes chez le même individu. La plupart des physiologistes croient que les os du crâne sont homologues, c'est-à-dire qu'ils correspondent en nombre et en connexion relative avec les parties élémentaires d'un certain nombre de vertèbres. Les membres antérieurs et postérieurs chez chaque membre des classes des vertébrés et des articulés sont clairement homologues. Nous observons la même loi en comparant les mâchoires et les pattes, si merveilleusement complexes, chez les crustacés. Il est familier à presque tout le monde que, dans une fleur, la position relative des sépales, pétales, étamines et pistils, ainsi que leur structure intime, sont intelligibles dans la perspective qu'elles consistent en des feuilles métamorphosées, disposées en spirale. Chez les plantes monstrueuses, nous obtenons souvent une preuve directe de la possibilité qu'un organe se transforme en un autre ; et nous pouvons en effet voir chez les crustacés embryonnaires et chez de nombreux autres animaux, ainsi que chez les fleurs, que des organes qui, à maturité, deviennent extrêmement différents, sont exactement identiques à un stade précoce de la croissance.

À quel point ces faits sont-ils inexplicables selon la vue ordinaire de la création ! Pourquoi le cerveau serait-il enfermé dans une boîte composée de tant de pièces d'os, et de telles formes extraordinaires ? Comme Owen l'a remarqué, l'avantage tiré de la flexibilité des pièces séparées lors de l'accouchement des mammifères ne pourra en aucun cas expliquer la même construction dans les crânes des oiseaux. Pourquoi des os similaires auraient-ils été créés dans la formation de l'aile et de la patte d'un chauve-souris, utilisés qu'ils soient pour des fonctions totalement différentes ? Pourquoi un crustacé, qui possède une bouche extrêmement complexe formée de nombreuses parties, aurait-il toujours moins de pattes ; ou, à l'inverse, ceux qui ont de nombreuses pattes auraient-ils des bouches plus simples ? Pourquoi les sépales, pétales, étamines et pistils d'une fleur individuelle, bien qu'adaptés à des fonctions si différentes, soient tous construits sur le même modèle ?

Sur la théorie de la sélection naturelle, nous pouvons répondre de manière satisfaisante à ces questions. Chez les vertébrés, nous observons une série de vertèbres internes portant certains processus et appendices ; chez les articulés, nous voyons le corps divisé en une série de segments, portant des appendices externes ; et chez les plantes à fleurs, nous observons une série de tours spiraux successifs de feuilles. Une répétition indéfinie de la même partie ou du même organe est le caractère commun (comme l'a observé Owen) de toutes les formes peu évoluées ou peu modifiées ; par conséquent, nous pouvons facilement croire que l'ancêtre inconnu des vertébrés possédait de nombreuses vertèbres ; l'ancêtre inconnu des articulés, de nombreux segments ; et l'ancêtre inconnu des plantes à fleurs, de nombreux tours spiraux de feuilles. Nous avons déjà vu que les parties répétées de nombreuses fois sont particulièrement sujettes à varier en nombre et en structure ; par conséquent, il est tout à fait probable que la sélection naturelle, au cours d'un long processus de modification, ait sélectionné un certain nombre d'éléments primordialement similaires, répétées de nombreuses fois, et les ait adaptées aux usages les plus divers. Et comme l'ensemble de la modification aura été réalisé par des étapes successives légères, nous n'avons pas à nous étonner de découvrir dans de telles parties ou organes, un certain degré de ressemblance fondamentale, conservée par le fort principe de l'hérédité.

Dans la grande classe des mollusques, bien que nous puissions homologue les parties d'une espèce avec celles d'une autre espèce distincte, nous pouvons indiquer peu d'homologies en série ; c'est-à-dire que nous sommes rarement en mesure de dire qu'une partie ou un organe est homologue à un autre chez le même individu. Et nous pouvons comprendre ce fait ; car chez les mollusques, même chez les membres les plus bas de la classe, nous ne trouvons pas autant de répétition indéfinie d'une seule partie que nous en trouvons dans les autres grandes classes des règnes animal et végétal.

Les naturalistes parlent fréquemment du crâne comme étant formé de vertèbres métamorphosées : les mâchoires des crabes comme des pattes métamorphosées ; les étamines et les pistils des fleurs comme des feuilles métamorphosées ; mais il serait, dans ces cas, probablement plus correct, comme l'a remarqué le professeur Huxley, de parler à la fois du crâne et des vertèbres, des mâchoires et des pattes, etc., comme ayant été métamorphosés, non l'un à partir de l'autre, mais à partir d'un élément commun. Les naturalistes, cependant, utilisent un tel langage seulement dans un sens métaphorique : ils sont loin de vouloir dire que, durant un long cours de descendance, des organes primordiaux de toute sorte — vertèbres dans un cas et pattes dans l'autre — ont réellement été modifiés en crânes ou en mâchoires. Pourtant, l'apparence d'une modification de cette nature est si forte que les naturalistes ont à peine le choix d'employer un langage ayant cette signification claire. Selon ma conception, ces termes peuvent être utilisés au sens littéral ; et le fait merveilleux des mâchoires, par exemple, d'un crabe conservant de nombreux caractères, lesquels ils auraient probablement conservés par héritage s'ils avaient réellement été métamorphosés durant un long cours de descendance à partir de vraies pattes ou d'un appendice simple, est ainsi expliqué.

Embryologie

Il a déjà été remarqué de manière fortuite que certains organes de l'individu, qui, lorsqu'ils sont matures, deviennent très différents et servent à des fins différentes, sont exactement identiques dans l'embryon. Les embryons d'animaux distincts appartenant à la même classe sont souvent étonnamment similaires : on ne peut pas donner une meilleure preuve de cela qu'un fait mentionné par Agassiz, à savoir qu'ayant oublié de marquer l'embryon d'un certain animal vertébré, il ne peut plus dire s'il s'agit de celui d'un mammifère, d'un oiseau ou d'un reptile. Les larves vermiformes des papillons, des mouches, des coléoptères, etc., se ressemblent beaucoup plus étroitement que les insectes adultes ; mais dans le cas des larves, les embryons sont actifs et ont été adaptés à des lignes de vie spécifiques. Une trace de la loi de la ressemblance embryonnaire persiste parfois jusqu'à un âge assez avancé : ainsi, les oiseaux du même genre et de genres étroitement apparentés se ressemblent souvent dans leur premier et leur second plumage ; comme nous le voyons avec les plumes tachetées du groupe des merles. Dans la tribu des félins, la plupart des espèces sont rayées ou tachetées en lignes ; et les rayures peuvent être clairement distinguées chez le lionceau. Nous voyons occasionnellement, bien que rarement, quelque chose de ce genre chez les plantes : ainsi, les feuilles embryonnaires de l'ulex ou de la bruyère, et les premières feuilles des acacias phyllodieux, sont pennées ou divisées comme les feuilles ordinaires des légumineuses.

Les points de structure, dans lesquels les embryons d'animaux très différents de la même classe se ressemblent, n'ont souvent aucune relation directe avec leurs conditions d'existence. Nous ne pouvons, par exemple, supposer que dans les embryons des vertébrés, le parcours particulier en boucle des artères près des fentes branchiales soit lié à des conditions similaires, chez le jeune mammifère nourri dans le ventre de sa mère, chez l'œuf de l'oiseau éclos dans un nid, et chez la larve de grenouille sous l'eau. Nous n'avons pas plus de raison de croire à une telle relation que nous n'avons de raison de croire que les mêmes os dans la main d'un homme, l'aile d'un chauve-souris et la nageoire d'un dauphin, sont liés à des conditions de vie similaires. Personne ne supposera que les rayures sur le lionceau d'un lion, ou les taches sur le jeune moineau noir, soient d'aucun usage pour ces animaux, ou soient liées aux conditions auxquelles ils sont exposés.

Cependant, le cas est différent lorsqu'un animal, à une quelconque étape de sa carrière embryonnaire, est actif et doit pourvoir à ses propres besoins. La période d'activité peut survenir plus tôt ou plus tard dans la vie ; mais quelle que soit l'époque de son apparition, l'adaptation de la larve à ses conditions de vie est tout aussi parfaite et aussi belle que chez l'animal adulte. À partir de telles adaptations spécialisées, la similitude des larves ou des embryons actifs d'animaies apparentés est parfois considérablement obscurcie ; et l'on pourrait citer des cas où les larves de deux espèces, ou de deux groupes d'espèces, diffèrent l'une de l'autre tout autant, voire davantage, que leurs parents adultes. Dans la plupart des cas, cependant, les larves, bien qu'actives, obéissent encore plus ou moins étroitement à la loi de la ressemblance embryonnaire commune. Les cirripèdes offrent un bon exemple de cela : même l'illustre Cuvier ne percevait pas qu'un balane était, comme il l'est certainement, un crustacé ; mais un coup d'œil sur la larve montre cela d'une manière incontestable. De même, les deux principales divisions des cirripèdes, les pédonculés et les sessiles, qui diffèrent largement par leur apparence externe, ont des larves à toutes leurs étapes à peine distinguables.

L'embryon, au cours de son développement, augmente généralement en organisation : j'emploie cette expression, bien que je sache qu'il est à peine possible de définir clairement ce que signifie une organisation plus ou moins élevée. Mais personne ne contestera probablement que le papillon est plus élevé que la chenille. Dans certains cas, cependant, l'animal adulte est généralement considéré comme inférieur à la larve dans l'échelle, comme avec certains crustacés parasites. Pour revenir une fois encore aux cirripèdes : les larves à la première étape possèdent trois paires de pattes, un œil simple très rudimentaire et une bouche en trompe, avec laquelle elles se nourrissent largement, car elles augmentent considérablement de taille. À la deuxième étape, correspondant à la phase de chrysalide des papillons, elles ont six paires de pattes natatoires magnifiquement construites, une paire de magnifiques yeux composés et des antennes extrêmement complexes ; mais elles ont une bouche fermée et imparfaite et ne peuvent se nourrir : leur fonction à cette étape est de rechercher, grâce à leurs organes sensoriels bien développés, et d'atteindre, par leurs puissances actives de nage, un endroit approprié où s'attacher et subir leur métamorphose finale. Lorsque cela est achevé, elles sont fixées pour la vie : leurs pattes sont maintenant converties en organes préhensiles ; elles obtiennent à nouveau une bouche bien construite ; mais elles n'ont plus d'antennes et leurs deux yeux sont maintenant reconvertis en un minuscule ocelle simple et très rudimentaire. Dans cet état dernier et complet, les cirripèdes peuvent être considérés comme soit plus haut, soit plus bas organisés qu'ils ne l'étaient dans la condition larvaire. Mais chez certains genres, les larves se développent soit en hermaphrodites ayant la structure ordinaire, soit en ce que j'ai appelé mâles complémentaires : et dans ce dernier cas, le développement a assurément été rétrograde ; car le mâle est un simple sac, qui vit peu de temps et est dépourvu de bouche, d'estomac ou d'autre organe important, sauf pour la reproduction.

Nous sommes tellement accoutumés à observer les différences de structure entre l'embryon et l'adulte, ainsi qu'une ressemblance étroite entre les embryons d'animaux très différents appartenant à la même classe, que nous pourrions être amenés à considérer ces faits comme nécessairement contingents, d'une manière ou d'une autre, sur la croissance. Mais il n'y a aucune raison évidente pour laquelle, par exemple, l'aile d'un chauve-souris ou la nageoire d'un dauphin ne devraient pas avoir été esquissées avec toutes les parties dans les proportions appropriées, dès qu'une structure devient visible dans l'embryon. Et dans certains groupes entiers d'animaux et chez certains membres d'autres groupes, l'embryon ne diffère à aucune période de l'adulte : ainsi Owen a remarqué à propos des calmars, « il n'y a pas de métamorphose ; le caractère céphalopode se manifeste bien avant que les parties de l'embryon ne soient achevées » ; et de nouveau chez les araignées, « il n'y a rien digne d'être appelé une métamorphose ». Les larves d'insectes, qu'elles soient adaptées aux habitudes les plus diverses et actives, ou tout à fait inactives, étant nourries par leurs parents ou placées au milieu d'une nourriture appropriée, passent néanmoins presque toutes par une étape de développement similaire de type ver ; mais dans quelques rares cas, comme dans celui de l'Aphis, si nous regardons les admirables dessins du professeur Huxley sur le développement de cet insecte, nous ne voyons aucune trace de l'étape vermiforme.

Comment pouvons-nous alors expliquer ces plusieurs faits en embryologie, à savoir la différence très générale, mais non universelle, de structure entre l'embryon et l'adulte ; de parties dans le même embryon individuel, qui finissent par devenir très différentes et servent à des fins diverses, étant semblables à cette période précoce de croissance ; d'embryons de différentes espèces au sein de la même classe, généralement, mais non universellement, se ressemblant les uns les autres ; de la structure de l'embryon n'étant pas étroitement liée à ses conditions d'existence, sauf lorsque l'embryon devient à une période de la vie actif et doit pourvoir à ses propres besoins ; de l'embryon ayant apparemment parfois une organisation supérieure à celle de l'animal mature dans lequel il se développe. Je crois que tous ces faits peuvent être expliqués, comme suit, sur la vue de la descendance avec modification.

Il est communément admis, peut-être en raison des monstruosités qui affectent souvent l'embryon à une période très précoce, que de légères variations apparaissent nécessairement à une période tout aussi précoce. Mais nous avons peu de preuves à cet égard ; en réalité, les preuves semblent plutôt indiquer le contraire ; car il est notoire que les éleveurs de bovins, de chevaux et de diverses races d'animaux d'agrément ne peuvent affirmer, jusqu'à un certain temps après la naissance de l'animal, quelles seront ses qualités ou sa forme définitives. Nous voyons cela clairement dans nos propres enfants ; nous ne pouvons pas toujours dire si l'enfant sera grand ou petit, ni quelles seront ses traits précis. La question n'est pas à quelle période de la vie une variation a été causée, mais à quelle période elle est pleinement manifestée. La cause peut avoir agi, et je crois généralement qu'elle a agi, même avant la formation de l'embryon ; et la variation peut être due au fait que les éléments sexuels mâle et femelle ont été affectés par les conditions auxquelles l'un ou l'autre parent, ou leurs ancêtres, ont été exposés. Néanmoins, un effet ainsi causé à une période très précoce, même avant la formation de l'embryon, peut apparaître tard dans la vie ; comme lorsqu'une maladie héréditaire, qui n'apparaît qu'à la vieillesse, a été transmise à la descendance par l'élément reproducteur d'un parent. Ou encore, comme lorsque les cornes de bovins croisés ont été affectées par la forme des cornes de l'un ou l'autre parent. Pour le bien-être d'un très jeune animal, tant qu'il reste dans le ventre de sa mère, ou dans l'œuf, ou tant qu'il est nourri et protégé par son parent, il est tout à fait indifférent que la plupart de ses caractères soient pleinement acquis un peu plus tôt ou plus tard dans la vie. Cela ne signifierait rien, par exemple, pour un oiseau qui obtient sa nourriture de la manière la plus efficace en ayant un bec long, qu'il ait ou non acquis un bec de cette longueur particulière, tant qu'il est nourri par ses parents. Par conséquent, je conclus qu'il est tout à fait possible que chacune des nombreuses modifications successives par lesquelles chaque espèce a acquis sa structure actuelle se soit produite à une période de la vie pas très précoce ; et certaines preuves directes tirées de nos animaux domestiques soutiennent cette vue. Mais dans d'autres cas, il est tout à fait possible que chaque modification successive, ou la plupart d'entre elles, soit apparue à une période extrêmement précoce.

J'ai déclaré dans le premier chapitre qu'il existe certaines preuves rendant probable que, quelle que soit l'âge auquel une variation apparaît pour la première fois chez le parent, elle a tendance à réapparaître à un âge correspondant chez la descendance. Certaines variations ne peuvent apparaître qu'à des âges correspondants, par exemple, des particularités dans les états de chenille, de cocon ou d'imago du ver à soie ; ou encore, dans les cornes de bovins presque entièrement développés. Mais au-delà de cela, des variations qui, pour tout ce que nous pouvons voir, auraient pu apparaître plus tôt ou plus tard dans la vie, ont tendance à apparaître à un âge correspondant chez la descendance et le parent. Je suis loin de vouloir dire que c'est invariablement le cas ; et je pourrais citer de nombreux cas de variations (en prenant le mot dans son sens le plus large) qui sont survenues à un âge plus précoce chez l'enfant que chez le parent.

Ces deux principes, si leur vérité est admise, expliqueront, je crois, tous les faits principaux spécifiés ci-dessus en embryologie. Mais d'abord, examinons quelques cas analogues dans les variétés domestiques. Certains auteurs qui ont écrit sur les Chiens soutiennent que le lévrier et le bulldog, bien qu'apparaissant si différents, sont en réalité des variétés très étroitement apparentées et ont probablement descendance d'un même stock sauvage ; d'où ma curiosité de voir dans quelle mesure leurs chiots diffèrent les uns des autres : je fus informé par des éleveurs qu'ils diffèrent autant que leurs parents, et cela, jugé à l'œil, semblait presque être le cas ; mais en mesurant effectivement les vieux chiens et leurs chiots de six jours, je trouvai que les chiots n'avaient pas encore acquis à peu près leur pleine quantité de différence proportionnelle. De même, je fus informé que les poulains de chevaux de trait et de course différaient autant que les animaux adultes ; et cela me surprit grandement, car je pense qu'il est probable que la différence entre ces deux races ait été entièrement causée par la sélection sous domestication ; mais ayant fait mesurer soigneusement la jument et un poulain de trois jours d'un cheval de course et d'un lourd cheval de trait, je trouve que les poulains n'ont en aucun cas acquis leur pleine quantité de différence proportionnelle.

Comme les preuves semblent me paraître concluantes, selon lesquelles les diverses races domestiques de pigeons descendent d'une seule espèce sauvage, j'ai comparé des jeunes pigeons de diverses races, dans les douze heures suivant leur éclosion ; j'ai soigneusement mesuré les proportions (mais je ne donnerai pas ici les détails) du bec, de la largeur de la bouche, de la longueur du narinx et de la paupière, de la taille des pattes et de la longueur de la jambe, dans le stock sauvage, chez les pouters, les fantails, les runts, les barbs, les dragons, les carriers et les tumblers. Or, certains de ces oiseaux, lorsqu'ils sont matures, diffèrent si extraordinairement en longueur et en forme de bec, qu'ils seraient, je ne saurais douter, classés dans des genres distincts, s'ils étaient des productions naturelles. Mais lorsque les oisillons de ces diverses races ont été placés en rangée, bien que la plupart d'entre eux puissent être distingués les uns des autres, leurs différences proportionnelles dans les points spécifiés ci-dessus étaient incomparablement moindres que chez les oiseaux adultes. Certains points caractéristiques de différence, par exemple celui de la largeur de la bouche, étaient à peine détectables chez les jeunes. Mais il y avait une exception remarquable à cette règle, car les jeunes du tumbler à face courte différaient des jeunes du pigeon rock sauvage et des autres races, dans toutes leurs proportions, presque exactement autant que dans l'état adulte.

Les deux principes ci-dessus semblent, à mon avis, expliquer ces faits concernant les stades embryonnaires ultérieurs de nos variétés domestiques. Les éleveurs sélectionnent leurs chevaux, chiens et pigeons pour la reproduction lorsqu'ils sont presque adultes : ils sont indifférents à savoir si les qualités et structures désirées ont été acquises plus tôt ou plus tard dans la vie, tant que l'animal adulte les possède. Et les cas donnés ci-dessus, plus particulièrement celui des pigeons, semblent montrer que les différences caractéristiques qui donnent de la valeur à chaque race, et qui ont été accumulées par la sélection de l'homme, n'ont pas généralement apparu en premier à une période précoce de la vie, et ont été transmises à la descendance à une période correspondante non précoce. Mais le cas du tumbler à face courte, qui a acquis ses proportions appropriées à l'âge de douze heures, prouve que ce n'est pas la règle universelle ; car ici, les différences caractéristiques doivent soit être apparues à une période antérieure à l'habitude, soit, si ce n'est pas le cas, les différences doivent avoir été transmises, non à l'âge correspondant, mais à un âge plus précoce.

Passons maintenant à l'application de ces faits et des deux principes ci-dessus, dont le dernier, bien que non démontré comme vrai, peut être montré comme étant dans une certaine mesure probable, aux espèces dans un état de nature. Prenons un genre d'oiseaux, descendant selon ma théorie d'une seule espèce parente, et dont les diverses nouvelles espèces se sont modifiées par sélection naturelle en accord avec leurs habitudes diverses. Alors, à partir des nombreuses étapes successives de variations légères survenues à un âge plutôt tardif et ayant été héritées à un âge correspondant, les jeunes des nouvelles espèces de notre genre supposé manifesteront manifestement une ressemblance beaucoup plus étroite entre eux que ne le font les adultes, comme nous l'avons vu dans le cas des pigeons. Nous pouvons étendre cette vue à des familles entières ou même à des classes. Les membres antérieurs, par exemple, qui servaient de pattes dans l'espèce parente, peuvent devenir, par un long cours de modifications, adaptés chez un descendant pour agir comme des mains, chez un autre comme des pagaies, chez un autre comme des ailes ; et selon les deux principes ci-dessus, à savoir que chaque modification successive survient à un âge plutôt tardif et est héritée à un âge tardif correspondant, les membres antérieurs dans les embryons des divers descendants de l'espèce parente ressembleront encore étroitement les uns aux autres, car ils n'auront pas été modifiés. Mais dans chaque nouvelle espèce individuelle, les membres antérieurs embryonnaires différeront considérablement des membres antérieurs de l'animal mature ; les membres dans ce dernier ayant subi beaucoup de modifications à une période plutôt tardive de la vie et ayant ainsi été convertis en mains, ou en pagaies, ou en ailes. Quelle que soit l'influence de l'exercice ou de l'usage prolongés d'un côté, et de la désuétude de l'autre, peut avoir sur la modification d'un organe, cette influence affectera principalement l'animal mature, qui est arrivé à ses pleins pouvoirs d'activité et doit gagner sa propre vie ; et les effets ainsi produits seront hérités à un âge mature correspondant. Tandis que les jeunes resteront non modifiés, ou seront modifiés dans une moindre mesure, par les effets de l'usage et de la désuétude.

Dans certains cas, les étapes successives de variation pourraient survenir, à cause de causes dont nous sommes totalement ignorants, à une période très précoce de la vie, ou chaque étape pourrait être héritée à une période antérieure à celle où elle est apparue pour la première fois. Dans l'un ou l'autre cas (comme avec le tumbler à face courte), le jeune ou l'embryon ressemblerait étroitement à la forme parentale mature. Nous avons vu que c'est la règle du développement dans certains groupes entiers d'animaux, comme avec les calmars et les araignées, et avec quelques membres de la grande classe des insectes, comme avec les pucerons. En ce qui concerne la cause finale des jeunes dans ces cas, qui ne subissent aucune métamorphose, ou qui ressemblent étroitement à leurs parents dès leur plus jeune âge, nous pouvons voir que cela résulterait des deux contingences suivantes : premièrement, le fait que les jeunes, au cours d'un processus de modification poursuivi pendant de nombreuses générations, doivent pourvoir à leurs propres besoins à une très jeune étape de développement, et deuxièmement, le fait qu'ils suivent exactement les mêmes habitudes de vie que leurs parents ; car dans ce cas, il serait indispensable pour l'existence de l'espèce que l'enfant soit modifié à une très jeune âge de la même manière que ses parents, conformément à leurs habitudes similaires. Une explication supplémentaire, cependant, de l'embryon ne subissant aucune métamorphose est peut-être requise. Si, au contraire, il était avantageux pour les jeunes de suivre des habitudes de vie dans une certaine mesure différentes de celles de leurs parents, et par conséquent d'être construits d'une manière légèrement différente, alors, selon le principe de l'hérédité à des âges correspondants, les jeunes actifs ou les larves pourraient facilement être rendus par la sélection naturelle différents à un degré inconcevable de leurs parents. De telles différences pourraient également devenir corrélées avec les étapes successives du développement ; de sorte que les larves, à la première étape, pourraient différer considérablement des larves de la deuxième étape, comme nous avons vu que c'est le cas des cirripèdes. L'adulte pourrait devenir adapté à des sites ou des habitudes, dans lesquelles les organes de locomotion ou des sens, etc., seraient inutiles ; et dans ce cas, la métamorphose finale serait dite rétrograde.

Tant que tous les êtres organiques, éteints et récents, qui ont jamais vécu sur cette terre doivent être classés ensemble, et tant que tous ont été reliés par les plus fines gradations, la meilleure, ou en effet, si nos collections étaient presque parfaites, la seule disposition possible, serait généalogique. La descendance étant, selon mon opinion, le lien caché de connexion que les naturalistes ont cherché sous le terme de système naturel. Sur cette vue, nous pouvons comprendre comment il est que, aux yeux de la plupart des naturalistes, la structure de l'embryon est même plus importante pour la classification que celle de l'adulte. Car l'embryon est l'animal dans son état moins modifié ; et en ce sens, il révèle la structure de son ancêtre. Dans deux groupes d'animaux, cependant qu'ils puissent à présent différer l'un de l'autre en structure et en habitudes, s'ils passent par les mêmes ou des stades embryonnaires similaires, nous pouvons nous sentir assurés qu'ils ont tous deux descendu des mêmes ou des parents presque similaires, et sont donc dans cette mesure étroitement apparentés. Ainsi, la communauté dans la structure embryonnaire révèle la communauté de descendance. Elle révèlera cette communauté de descendance, cependant que la structure de l'adulte ait pu être modifiée et obscurcie ; nous avons vu, par exemple, que les cirripèdes peuvent être reconnus immédiatement par leurs larves comme appartenant à la grande classe des crustacés. Comme l'état embryonnaire de chaque espèce et groupe d'espèces nous montre partiellement la structure de leurs ancêtres anciens moins modifiés, nous pouvons clairement voir pourquoi les formes anciennes et éteintes de la vie devraient ressembler aux embryons de leurs descendants, nos espèces existantes. Agassiz croit que c'est une loi de la nature ; mais je suis obligé de confesser que j'espère seulement voir la loi prouvée vraie par la suite. Elle peut être prouvée vraie dans ceux les cas seuls où l'état ancien, maintenant supposé être représenté dans de nombreux embryons, n'a pas été effacé, soit par les variations successives dans un long cours de modification ayant supervenu à un très jeune âge, soit par les variations ayant été héritées à une période antérieure à celle à laquelle elles ont d'abord apparu. Il faut aussi garder à l'esprit que la loi supposée de ressemblance des formes anciennes de la vie aux stades embryonnaires des formes récentes, peut être vraie, mais encore, en raison du registre géologique ne s'étendant pas assez loin dans le temps, peut rester pour une longue période, ou pour toujours, incapable de démonstration.

Ainsi, à ce qu'il me semble, les faits principaux en embryologie, qui ne sont second à aucun en histoire naturelle, sont expliqués par le principe de légères modifications qui n'apparaissent pas, chez les nombreux descendants d'un ancêtre unique lointain, à une très jeune période de la vie de chacun, bien qu'elles soient peut-être causées dès le début et héritées à une période correspondante non précoce. L'embryologie gagne considérablement en intérêt lorsque nous considérons ainsi l'embryon comme une image, plus ou moins obscurcie, de la forme parentale commune de chaque grande classe d'animaux.

Organes rudimentaires, atrophiés ou avortés

Les organes ou parties dans cet état étrange, portant le sceau de l'inutilité, sont extrêmement répandus dans la nature. Par exemple, les mamelles rudimentaires sont très communes chez les mâles des mammifères : je suppose que l'« aile bâtarde » chez les oiseaux peut être considérée en toute sécurité comme un doigt dans un état rudimentaire : chez de nombreux serpents, un lobe des poumons est rudimentaire ; chez d'autres serpents, il existe des rudiments du bassin et des membres postérieurs. Certains cas d'organes rudimentaires sont extrêmement curieux ; par exemple, la présence de dents chez les baleines fœtales, qui n'ont pas une seule dent dans la tête lorsqu'elles sont adultes ; et la présence de dents, qui ne percent jamais les gencives, dans les mâchoires supérieures de nos veaux non nés. Il a même été affirmé sur bonne autorité que des rudiments de dents peuvent être détectés dans les beaks de certains oiseaux embryonnaires. Rien n'est plus évident que le fait que les ailes sont formées pour le vol, pourtant chez combien d'insectes voyons-nous des ailes si réduites en taille qu'elles sont totalement incapables de vol, et non rarement situées sous des enveloppes alaires, fermement soudées ensemble !

Le sens des organes rudimentaires est souvent tout à fait incontestable : par exemple, il existe des coléoptères du même genre (et même de la même espèce) qui se ressemblent le plus étroitement sous tous les aspects, dont l'un possède des ailes de taille normale, tandis que l'autre n'a que de simples rudiments de membrane ; et ici, il est impossible de douter que les rudiments représentent des ailes. Les organes rudimentaires conservent parfois leur potentiel et ne sont tout simplement pas développés : tel semble être le cas des mamelles des mammifères mâles, car de nombreux cas sont enregistrés de ces organes ayant atteint un développement complet chez des mâles adultes et ayant sécrété du lait. De même, il y a normalement quatre téats développés et deux rudimentaires dans les trayons du genre Bos, mais chez nos vaches domestiques, les deux deviennent parfois développés et produisent du lait. Chez les individus de la même espèce de plantes, les pétales apparaissent parfois comme de simples rudiments et parfois dans un état bien développé. Chez les plantes à sexes séparés, les fleurs mâles ont souvent un rudiment de pistil ; et Kölreuter a trouvé que, en croisant de telles plantes mâles avec une espèce hermaphrodite, le rudiment du pistil chez la descendance hybride augmentait considérablement de taille ; et cela montre que le rudiment et le pistil parfait sont essentiellement semblables dans leur nature.

Un organe servant à deux fins peut devenir rudimentaire ou totalement avorté pour l'une, même la plus importante, et rester parfaitement efficace pour l'autre. Ainsi, chez les plantes, la fonction du pistil est de permettre aux tubes polliniques d'atteindre les ovules protégés dans l'ovaire à sa base. Le pistil se compose d'un stigmate supporté par le style ; mais chez certaines Composées, les fleurs mâles, qui ne peuvent bien sûr pas être fécondées, possèdent un pistil qui est à l'état rudimentaire, car il n'est pas couronné d'un stigmate ; mais le style reste bien développé et est recouvert de poils comme chez d'autres Composées, dans le but de balayer le pollen hors des anthères environnantes. Encore, un organe peut devenir rudimentaire pour sa fonction propre et être utilisé pour un objet distinct : chez certains poissons, la vessie natatoire semble être rudimentaire pour sa fonction propre de donner de la flottabilité, mais s'est transformée en un organe respiratoire naissant ou poumon. D'autres exemples similaires pourraient être donnés.

Les organes rudimentaires chez les individus d'une même espèce varient très souvent en degré de développement et sous d'autres aspects. De plus, chez des espèces étroitement apparentées, le degré auquel le même organe a été rendu rudimentaire diffère parfois considérablement. Ce dernier fait est bien illustré par l'état des ailes des femelles de papillons chez certains groupes. Les organes rudimentaires peuvent être totalement avortés ; cela implique que nous ne trouvons chez un animal ou une plante aucune trace d'un organe que l'analogie nous amène à s'attendre à trouver, et qui est parfois observé chez des individus monstrueux de l'espèce. Ainsi, chez la digitale (antirrhinum), nous ne trouvons généralement pas de rudiment d'un cinquième étamine ; mais cela peut parfois être observé. Dans l'étude des homologies d'une même partie chez différents membres d'une classe, rien n'est plus courant, ou plus nécessaire, que l'utilisation et la découverte de rudiments. Ceci est bien démontré par les dessins donnés par Owen des os de la jambe du cheval, du bœuf et du rhinocéros.

Il est un fait important que les organes rudimentaires, tels que les dents dans les mâchoires supérieures des cétacés et des ruminants, peuvent souvent être détectés chez l'embryon, mais disparaissent ensuite complètement. Il est également, je crois, une règle universelle qu'une partie ou un organe rudimentaire est de plus grande taille relativement aux parties adjacentes chez l'embryon qu'à l'âge adulte ; de sorte que l'organe à cet âge précoce est moins rudimentaire, voire ne peut pas être dit rudimentaire à aucun degré. De là, également, un organe rudimentaire chez l'adulte est souvent dit avoir conservé son état embryonnaire.

J'ai maintenant exposé les faits principaux concernant les organes rudimentaires. En y réfléchissant, chacun doit être frappé d'étonnement : car le même pouvoir de raisonnement qui nous indique clairement que la plupart des parties et des organes sont exquisément adaptés à certaines fins, nous l'indique avec une égale clarté que ces organes rudimentaires ou atrophiés sont imparfaits et inutiles. Dans les ouvrages sur l'histoire naturelle, les organes rudimentaires sont généralement dit avoir été créés « pour le sake de la symétrie », ou afin « de compléter le schéma de la nature » ; mais cela me semble n'être qu'une explication, une simple reformulation du fait. Serait-il jugé suffisant de dire que parce que les planètes tournent en orbite elliptique autour du soleil, les satellites suivent le même cours autour des planètes, pour le sake de la symétrie et pour compléter le schéma de la nature ? Un éminent physiologue explique la présence d'organes rudimentaires en supposant qu'ils servent à excréter la matière en excès, ou nuisible au système ; mais pouvons-nous supposer que la minuscule papille, qui représente souvent le pistil dans les fleurs mâles, et qui est formée uniquement de tissu cellulaire, puisse ainsi agir ? Pouvons-nous supposer que la formation de dents rudimentaires qui sont ensuite absorbées, puisse être d'un quelconque service pour le veau embryonnaire en pleine croissance par l'excrétion de précieuses phosphates de chaux ? Lorsque les doigts d'un homme ont été amputés, des ongles imparfaits apparaissent parfois sur les moignons : je pourrais aussi bien croire que ces vestiges d'ongles sont apparus, non pas à cause de lois de croissance inconnues, mais afin d'excréter de la matière cornée, que que les ongles rudimentaires sur la nageoire du lamantin aient été formés à cette fin.

D'après ma conception de la descendance avec modification, l'origine des organes rudimentaires est simple. Nous avons de nombreux cas d'organes rudimentaires dans nos productions domestiques, comme le reste de queue chez les races sans queue, le vestige d'oreille chez les races sans oreilles, -- la réapparition de petites cornes pendantes chez les races de bétail sans cornes, plus particulièrement, selon Youatt, chez les jeunes animaux, et l'état de la fleur entière chez le chou-fleur. Nous voyons souvent des rudiments de diverses parties chez les monstres. Mais je doute que l'un de ces cas jette de la lumière sur l'origine des organes rudimentaires dans un état de nature, au-delà de montrer que des rudiments peuvent être produits ; car je doute que les espèces dans la nature subissent jamais des changements brusques. Je crois que le non-usage a été l'agent principal ; qu'il a conduit, au cours de générations successives, à la réduction progressive de divers organes, jusqu'à ce qu'ils soient devenus rudimentaires, comme dans le cas des yeux des animaux habitant des grottes sombres, et des ailes des oiseaux habitant des îles océaniques, qui ont rarement été forcés de prendre leur envol, et ont finalement perdu la capacité de voler. Encore, un organe utile dans certaines conditions, pourrait devenir nuisible dans d'autres, comme avec les ailes des coléoptères vivant sur de petites et exposées îles ; et dans ce cas, la sélection naturelle continuerait lentement à réduire l'organe, jusqu'à ce qu'il soit rendu inoffensif et rudimentaire.

Toute modification de fonction, qui peut être réalisée par des étapes insensiblement petites, est du ressort de la sélection naturelle ; de sorte qu'un organe rendu, au cours de changements d'habitudes de vie, inutile ou nuisible à une fin donnée, pourrait facilement être modifié et utilisé à une autre fin. Ou bien un organe pourrait être conservé pour l'une seule de ses fonctions antérieures. Un organe, lorsqu'il est rendu inutile, peut tout à fait être variable, car ses variations ne peuvent être freinées par la sélection naturelle. À quelle que période de la vie que la désuétude ou la sélection réduise un organe, et cela se produira généralement lorsque l'être est arrivé à maturité et à ses pleins pouvoirs d'action, le principe de l'hérédité à des âges correspondants reproduira l'organe dans son état réduit à la même âge, et par conséquent n'affectera ou ne réduira rarement celui-ci dans l'embryon. Ainsi pouvons-nous comprendre la taille relative plus grande des organes rudimentaires dans l'embryon, et leur taille relative moindre chez l'adulte. Mais si chaque étape du processus de réduction était héritée, non à l'âge correspondant, mais à une période extrêmement précoce de la vie (comme nous avons de bonnes raisons de croire que c'est possible), la partie rudimentaire tendrait à être entièrement perdue, et nous aurions un cas d'avortement complet. Le principe, également, d'économie, expliqué dans un chapitre précédent, par lequel les matériaux formant toute partie ou structure, s'ils ne sont pas utiles au possesseur, seront économisés autant que possible, viendra probablement souvent en jeu ; et cela tendra à causer l'oblitération complète d'un organe rudimentaire.

Comme la présence d'organes rudimentaires est ainsi due à la tendance, qui existe depuis longtemps dans chaque partie de l'organisation, à être héritée, nous pouvons comprendre, selon la vue généalogique de la classification, comment les systématiciens ont trouvé des parties rudimentaires aussi utiles, voire parfois plus utiles, que des parties d'importance physiologique élevée. Les organes rudimentaires peuvent être comparés aux lettres d'un mot, encore conservées dans l'orthographe, mais devenues inutiles dans la prononciation, qui servent pourtant de piste dans la recherche de son étymologie. Selon la vue de la descendance avec modification, nous pouvons conclure que l'existence d'organes dans un état rudimentaire, imparfait et inutile, ou tout à fait avorté, loin de présenter une difficulté étrange, comme elles le font assurément selon la doctrine ordinaire de la création, aurait même pu être anticipée et peut être expliquée par les lois de l'hérédité.

Résumé

Dans ce chapitre, j'ai tenté de montrer que la subordination des groupes aux groupes chez tous les organismes à travers tout le temps ; que la nature de la relation, par laquelle tous les êtres vivants et éteints sont unis par des lignes complexes, rayonnantes et détournées d'affinités en un grand système ; les règles suivies et les difficultés rencontrées par les naturalistes dans leurs classifications ; la valeur accordée aux caractères, s'ils sont constants et répandus, qu'ils soient d'une haute importance vitale, ou de la plus minime importance, ou, comme dans les organes rudimentaires, d'aucune importance ; l'opposition large en valeur entre les caractères analogiques ou adaptatifs, et les caractères d'affinité véritable ; et d'autres règles de ce genre ; tout cela suit naturellement de la vue de la parenté commune de ces formes qui sont considérées par les naturalistes comme alliées, ainsi que leur modification par la sélection naturelle, avec ses contingences d'extinction et de divergence de caractère. En considérant cette vue de la classification, il faut garder à l'esprit que l'élément de descendance a été universellement utilisé pour regrouper ensemble les sexes, les âges et les variétés reconnues de la même espèce, aussi différents soient-ils en structure. Si nous étendons l'usage de cet élément de descendance, la seule cause certainement connue de similitude chez les êtres organiques, nous comprendrons ce que signifie le système naturel : il est généalogique dans son arrangement tenté, avec les degrés de différence acquise marqués par les termes variétés, espèces, genres, familles, ordres et classes.

Dans cette même perspective de la descendance avec modification, tous les grands faits de la morphologie deviennent intelligibles, que nous regardions le même motif affiché par les organes homologies, quel que soit leur usage, chez les différentes espèces d'une classe ; ou les parties homologies construites sur le même motif chez chaque animal et plante individuels.

Sur le principe des variations successives et légères, qui ne surviennent pas nécessairement ou généralement à une période très précoce de la vie et qui sont héritées à une période correspondante, nous pouvons comprendre les grands faits fondamentaux de l'embryologie ; à savoir, la ressemblance, au sein d'un embryon individuel, des parties homologues, qui, lorsqu'elles sont matures, deviendront très différentes les unes des autres en structure et en fonction ; et la ressemblance, chez différentes espèces d'une classe, des parties ou organes homologues, bien qu'adaptés chez les membres adultes à des fins aussi différentes que possible. Les larves sont des embryons actifs, qui ont été spécialement modifiés en relation avec leurs habitudes de vie, grâce au principe selon lequel les modifications sont héritées à des âges correspondants. Sur ce même principe et en gardant à l'esprit que, lorsque les organes sont réduits de taille, soit par désuétude, soit par sélection, cela se produit généralement à cette période de la vie où l'être doit pourvoir à ses propres besoins, et en gardant à l'esprit la force du principe de l'hérédité, la présence d'organes rudimentaires et leur avortement définitif ne nous présentent aucune difficulté inexplicable ; au contraire, leur présence aurait même pu être anticipée. L'importance des caractères embryologiques et des organes rudimentaires dans la classification est intelligible, selon la vue qu'un arrangement n'est naturel que dans la mesure où il est généalogique.

Enfin, les différentes catégories de faits qui ont été examinées dans ce chapitre semblent proclamer si clairement que les innombrables espèces, genres et familles d'êtres organiques avec lesquels ce monde est peuplé, ont tous descendu, chacun dans sa propre classe ou groupe, de parents communs, et ont tous été modifiés au cours de la descendance, que je devrais sans hésitation adopter cette vue, même si elle n'était pas soutenue par d'autres faits ou arguments.

Chapitre 12

Table des matières

Chapitre 14