L'Origine des espèces : Chapitre 2

Chapitre 1

Table des matières

Chapitre 3

Avant d'appliquer les principes établis dans le chapitre précédent aux êtres organiques dans un état de nature, nous devons brièvement discuter si ces derniers sont sujets à toute variation. Pour traiter ce sujet de manière appropriée, il faudrait fournir un long catalogue de faits secs ; mais je réserve cela pour mon travail futur. Je n'aborderai pas ici les diverses définitions qui ont été données du terme espèce. Aucune définition n'a encore satisfait tous les naturalistes ; pourtant, chaque naturaliste sait vaguement ce qu'il entend lorsqu'il parle d'une espèce. Généralement, le terme inclut l'élément inconnu d'un acte distinct de création. Le terme « variété » est presque tout aussi difficile à définir ; mais ici, la descendance commune est presque universellement impliquée, bien qu'elle soit rarement prouvée. Nous avons également ce que l'on appelle des monstruosités ; mais elles se dégradent en variétés. Par une monstruosité, je suppose qu'est entendue une déviation considérable de structure dans une partie, soit nuisible à l'espèce, soit inutile, et qui n'est pas généralement propagée. Certains auteurs utilisent le terme « variation » dans un sens technique, en impliquant une modification directement due aux conditions physiques de la vie ; et les « variations » dans ce sens sont supposées ne pas être héritées : mais qui peut dire que l'état nain des coquillages dans les eaux saumâtres de la Baltique, ou les plantes naines sur les sommets alpins, ou la fourrure plus épaisse d'un animal du grand nord, ne serait pas dans certains cas héritée pendant au moins quelques générations ? et dans ce cas, je suppose que la forme serait appelée une variété.

Encore une fois, nous avons de nombreuses légères différences qui peuvent être appelées différences individuelles, telles que l'on sait fréquemment apparaître chez la descendance issue des mêmes parents, ou qui peuvent être présumées être ainsi apparues, en raison de leur observation fréquente chez les individus de la même espèce habitant la même localité restreinte. Personne ne suppose que tous les individus de la même espèce sont moulés dans le même moule. Ces différences individuelles sont d'une grande importance pour nous, car elles fournissent des matériaux pour la sélection naturelle d'accumuler, de la même manière que l'homme peut accumuler dans une direction donnée des différences individuelles dans ses productions domestiquées. Ces différences individuelles affectent généralement des parties que les naturalistes considèrent comme peu importantes ; mais je pourrais démontrer par un long catalogue de faits que des parties qui doivent être considérées comme importantes, qu'elles soient envisagées sous un point de vue physiologique ou classificatoire, varient parfois chez les individus de la même espèce. Je suis convaincu que le naturaliste le plus expérimenté serait surpris du nombre de cas de variabilité, même dans des parties importantes de la structure, qu'il pourrait recueillir sur bonne autorité, comme je l'ai fait, au cours de plusieurs années. Il faut se rappeler que les systématiciens sont loin d'être satisfaits de trouver de la variabilité dans des caractères importants, et qu'il n'y a pas beaucoup d'hommes qui examineront laborieusement les organes internes et importants, et les compareront dans de nombreux spécimens de la même espèce. Je n'aurais jamais pensé que la ramification des principaux nerfs près du grand ganglion central d'un insecte serait variable au sein de la même espèce ; j'aurais pensé que des changements de cette nature ne pouvaient être effectués qu'à des degrés lents : pourtant, tout récemment, M. Lubbock a montré un degré de variabilité dans ces principaux nerfs chez Coccus, qui peut presque être comparé à la ramification irrégulière du tronc d'un arbre. Ce naturaliste philosophe, je puis ajouter, a également tout récemment montré que les muscles dans les larves de certains insectes sont très loin d'être uniformes. Les auteurs argumentent parfois en cercle lorsqu'ils affirment que les organes importants ne varient jamais ; car ces mêmes auteurs classent pratiquement ce caractère comme important (comme quelques naturalistes l'ont honnêtement avoué) qui ne varie pas ; et, sous ce point de vue, aucun exemple d'une partie importante variant ne sera jamais trouvé : mais sous tout autre point de vue, de nombreux exemples assurément peuvent être donnés.

Il y a un point lié aux différences individuelles qui me semble extrêmement embarrassant : je fais référence à ceux des genres qui ont parfois été appelés « protéens » ou « polymorphes », dans lesquels les espèces présentent une quantité excessive de variation ; et à peine deux naturalistes peuvent-ils s'accorder sur les formes à classer comme espèces et lesquelles comme variétés. Nous pouvons citer Rubus, Rosa et Hieracium parmi les plantes, plusieurs genres d'insectes et plusieurs genres de coquilles de brachiopodes. Dans la plupart des genres polymorphes, certaines espèces ont des caractères fixes et définis. Les genres qui sont polymorphes dans un pays semblent l'être, avec quelques rares exceptions, dans d'autres pays, et de même, en jugeant par les coquilles de brachiopodes, à des périodes antérieures. Ces faits semblent très embarrassants, car ils semblent montrer que ce type de variabilité est indépendant des conditions de vie. Je suis enclin à soupçonner que nous voyons dans ces genres polymorphes des variations de points de structure qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'espèce, et qui par conséquent n'ont pas été saisies et rendues définies par la sélection naturelle, comme cela sera expliqué ci-après.

Ces formes qui possèdent, dans une certaine mesure, le caractère d'espèces, mais qui sont si étroitement similaires à d'autres formes, ou si étroitement liées à elles par des gradations intermédiaires, que les naturalistes n'aiment pas les classer comme des espèces distinctes, sont à plusieurs égards les plus importantes pour nous. Nous avons toutes les raisons de croire que beaucoup de ces formes douteuses et étroitement apparentées ont conservé leurs caractères de manière permanente dans leur propre pays pendant un long temps ; aussi longtemps, autant que nous le sachions, que de bonnes et vraies espèces. En pratique, lorsqu'un naturaliste peut unir deux formes entre elles par d'autres ayant des caractères intermédiaires, il traite l'une comme une variété de l'autre, classant la plus commune, mais parfois celle qui a été décrite en premier, comme l'espèce, et l'autre comme la variété. Mais des cas de grande difficulté, que je ne vais pas énumérer ici, surviennent parfois pour décider si l'on doit ou non classer une forme comme une variété d'une autre, même lorsqu'elles sont étroitement connectées par des liens intermédiaires ; et la nature hybride supposée couramment des liens intermédiaires ne supprimera pas toujours la difficulté. Dans de très nombreux cas, cependant, une forme est classée comme une variété d'une autre, non pas parce que les liens intermédiaires ont en réalité été trouvés, mais parce que l'analogie conduit l'observateur à supposer soit qu'ils existent quelque part maintenant, soit qu'ils aient pu exister autrefois ; et ici une large porte s'ouvre pour l'entrée du doute et de la conjecture.

Par conséquent, pour déterminer si une forme doit être classée comme une espèce ou une variété, l'opinion des naturalistes dotés d'un jugement sain et d'une vaste expérience semble être le seul guide à suivre. Nous devons, cependant, dans de nombreux cas, trancher par la majorité des naturalistes, car peu de variétés bien marquées et bien connues peuvent être nommées sans avoir été classées comme espèces par au moins certains juges compétents.

Le fait que des variétés de cette nature douteuse ne soient guère communes ne saurait être contesté. Comparez les différentes flores de la Grande-Bretagne, de la France ou des États-Unis, dressées par différents botanistes, et voyez le nombre surprenant de formes qu'un botaniste a classées comme de bonnes espèces, tandis qu'un autre les considère comme de simples variétés. M. H. C. Watson, à qui je dois une profonde reconnaissance pour son aide de toutes sortes, a signalé pour moi 182 plantes britanniques, généralement considérées comme des variétés, mais qui ont toutes été classées par des botanistes comme des espèces ; et en dressant cette liste, il a omis de nombreuses variétés insignifiantes, qui ont néanmoins été classées par certains botanistes comme des espèces, et il a entièrement omis plusieurs genres hautement polymorphes. Sous les genres, y compris les formes les plus polymorphes, M. Babington donne 251 espèces, tandis que M. Bentham n'en donne que 112, soit une différence de 139 formes douteuses ! Parmi les animaux qui s'unissent pour chaque naissance et qui sont très mobiles, les formes douteuses, classées par un zoologue comme une espèce et par un autre comme une variété, sont rarement trouvées dans le même pays, mais sont communes dans des zones séparées. Combien de ces oiseaux et insectes en Amérique du Nord et en Europe, qui diffèrent très légèrement les uns des autres, ont été classés par un éminent naturaliste comme des espèces indubitables, et par un autre comme des variétés, ou, comme on les appelle souvent, comme des races géographiques ! Il y a de nombreuses années, en comparant et en voyant d'autres comparer les oiseaux des îles séparées de l'archipel des Galápagos, les uns avec les autres et avec ceux du continent américain, j'ai été profondément frappé par la vacuité et l'arbitraire de la distinction entre espèces et variétés. Sur les îlots du petit groupe de Madère, il y a de nombreux insectes qui sont caractérisés comme des variétés dans l'ouvrage admirable de M. Wollaston, mais qu'il ne peut être douteux que de nombreux entomologistes classeraient comme des espèces distinctes. Même l'Irlande possède quelques animaux, généralement considérés aujourd'hui comme des variétés, mais qui ont été classés comme des espèces par certains zoologistes. Plusieurs ornithologues très expérimentés considèrent notre tétra-lyre rouge britannique comme une race fortement marquée d'une espèce norvégienne, tandis que la majorité la classent comme une espèce indubitable propre à la Grande-Bretagne. Une grande distance entre les habitats de deux formes douteuses conduit de nombreux naturalistes à classer les deux comme des espèces distinctes ; mais quelle distance, comme on l'a bien demandé, suffirait-elle ? Si celle entre l'Amérique et l'Europe est suffisante, celle entre le Continent et les Açores, ou Madère, ou les Canaries, ou l'Irlande, suffirait-elle ? Il faut admettre que de nombreuses formes, considérées par des juges très compétents comme des variétés, ont si parfaitement le caractère d'espèces qu'elles sont classées par d'autres juges très compétents comme de bonnes et vraies espèces. Mais discuter de savoir si elles sont correctement appelées espèces ou variétés, avant qu'une définition de ces termes n'ait été généralement acceptée, est vainement frapper l'air.

De nombreux cas de variétés fortement marquées ou d'espèces douteuses méritent une attention particulière ; en effet, plusieurs lignes d'arguments intéressantes, issues de la répartition géographique, de la variation analogique, de l'hybridisme, etc., ont été invoquées pour tenter de déterminer leur rang. Je ne donnerai ici qu'un seul exemple, celui bien connu de la primevère et du pied d'alouette, ou Primula veris et elatior. Ces plantes diffèrent considérablement par leur apparence ; elles ont un goût différent et dégagent une odeur différente ; elles fleurissent à des périodes légèrement différentes ; elles poussent dans des stations quelque peu différentes ; elles montent les montagnes à des hauteurs différentes ; elles ont des aires géographiques différentes ; et enfin, selon de très nombreux expériences réalisées au cours de plusieurs années par cet observateur si méticuleux Gärtner, elles ne peuvent être croisées qu'avec beaucoup de difficulté. Nous ne pourrions guère souhaiter de meilleures preuves de la distinction spécifique des deux formes. D'un autre côté, elles sont unies par de nombreux liens intermédiaires, et il est très douteux que ces liens soient des hybrides ; et il y a, à ce qui me semble, une quantité écrasante de preuves expérimentales, montrant qu'elles descendent de parents communs et doivent par conséquent être rangées parmi les variétés.

Une investigation approfondie, dans la plupart des cas, amènera les naturalistes à s'accorder sur la manière de classer les formes douteuses. Cependant, il faut avouer que ce sont dans les pays les mieux connus que nous trouvons le plus grand nombre de formes de valeur douteuse. J'ai été frappé par le fait que si un animal ou une plante, dans un état de nature, est très utile à l'homme, ou attire de quelque manière que ce soit son attention, des variétés de celle-ci seront presque universellement enregistrées. Ces variétés, de plus, seront souvent classées par certains auteurs comme des espèces. Regardez le chêne commun, à quel point il a été étudié ; pourtant, un auteur allemand fait plus d'une douzaine d'espèces à partir de formes qui sont très généralement considérées comme des variétés ; et dans ce pays, les plus hautes autorités botaniques et les praticiens peuvent être cités pour montrer que les chênes sessiles et pédonculés sont soit de bonnes et distinctes espèces, soit de simples variétés.

Lorsqu'un jeune naturaliste commence l'étude d'un groupe d'organismes entièrement inconnu pour lui, il est d'abord fort perplexé à déterminer quelles différences considérer comme spécifiques et quelles comme des variétés ; car il ne sait rien de l'ampleur et du type de variation à laquelle le groupe est soumis ; et cela montre, du moins, à quel point il existe généralement une certaine variation. Mais s'il limite son attention à une seule classe dans un seul pays, il se décidera bientôt sur la manière de classer la plupart des formes douteuses. Sa tendance générale sera de faire beaucoup d'espèces, car il sera impressionné, comme le pigeon ou l'éleveur de volailles mentionnés plus haut, par l'ampleur des différences entre les formes qu'il étudie continuellement ; et il a peu de connaissances générales sur la variation analogique dans d'autres groupes et dans d'autres pays, par lesquelles corriger ses premières impressions. À mesure qu'il étend la portée de ses observations, il rencontrera plus de cas de difficulté ; car il rencontrera un plus grand nombre de formes étroitement apparentées. Mais si ses observations sont largement étendues, il finira généralement par pouvoir se décider lui-même sur ce qu'il faut appeler variétés et ce qu'il faut appeler espèces ; mais il réussira dans cela au prix d'admettre beaucoup de variation, et la vérité de cette admission sera souvent contestée par d'autres naturalistes. Lorsque, de plus, il vient étudier des formes apparentées apportées de pays qui ne sont plus continus, dans ce cas où il ne peut guère espérer trouver les maillons intermédiaires entre ses formes douteuses, il devra se fier presque entièrement à l'analogie, et ses difficultés atteindront leur paroxysme.

Aucune ligne de démarcation claire n'a encore été tracée entre les espèces et les sous-espèces, c'est-à-dire les formes qui, selon l'opinion de certains naturalistes, se rapprochent beaucoup des espèces sans tout à fait atteindre leur rang ; ou encore, entre les sous-espèces et les variétés bien marquées, ou entre les variétés moindres et les différences individuelles. Ces différences se mélangent les unes aux autres dans une série insensible ; et une série imprime à l'esprit l'idée d'un passage réel.

Ainsi, je considère les différences individuelles, bien que d'un intérêt minime pour le systématique, comme d'une grande importance pour nous, car elles constituent le premier pas vers de légères variétés qui sont à peine jugées dignes d'être consignées dans les ouvrages d'histoire naturelle. Et je considère les variétés qui sont dans une certaine mesure plus distinctes et plus permanentes, comme des étapes menant à des variétés plus fortement marquées et plus permanentes ; et à ces dernières, comme menant aux sous-espèces, et aux espèces. Le passage d'un stade de différence à un autre et plus élevé peut, dans certains cas, être dû uniquement à l'action prolongée de conditions physiques différentes dans deux régions différentes ; mais je n'ai pas grande confiance dans cette vue ; et j'attribue le passage d'une variété, d'un état dans lequel elle diffère très légèrement de son parent, à un état dans lequel elle diffère davantage, à l'action de la sélection naturelle en accumulant (comme sera plus amplement expliqué ci-après) des différences de structure dans certaines directions définies. Ainsi, je crois qu'une variété bien marquée peut à juste titre être appelée une espèce incipiente ; mais si cette croyance est justifiable, cela doit être jugé par le poids général des divers faits et vues présentés dans cet ouvrage.

Il n'est pas nécessaire de supposer que toutes les variétés ou espèces naissantes atteignent nécessairement le rang d'espèce. Elles peuvent, pendant cet état naissant, s'éteindre, ou bien elles peuvent durer sous forme de variétés pendant de très longues périodes, comme l'a montré M. Wollaston pour les variétés de certains fossiles de coquillages terrestres à Madère. Si une variété prospérait au point de surpasser en nombre l'espèce parente, elle prendrait alors le rang d'espèce, et l'espèce deviendrait la variété ; ou bien elle pourrait supplanter et exterminer l'espèce parente ; ou encore les deux pourraient coexister et toutes deux prendre le rang d'espèces indépendantes. Mais nous devrons revenir plus tard sur ce sujet.

De ces remarques, il apparaîtra que je considère le terme espèce comme une dénomination arbitraire donnée par commodité à un ensemble d'individus se ressemblant étroitement, et qu'il ne diffère pas essentiellement du terme variété, qui est attribué à des formes moins distinctes et plus fluctuantes. Le terme variété, à son tour, en comparaison avec de simples différences individuelles, est également appliqué arbitrairement et par simple commodité.

Guidé par des considérations théoriques, j'ai pensé que des résultats intéressants pourraient être obtenus concernant la nature et les relations des espèces qui varient le plus, en tabulant toutes les variétés dans plusieurs flores bien étudiées. À première vue, cela semblait une tâche simple ; mais M. H. C. Watson, à qui je suis très redevable pour des conseils et une assistance précieux sur ce sujet, m'a rapidement convaincu qu'il y avait de nombreuses difficultés, tout comme le fit plus tard le Dr Hooker, et ce, en termes encore plus forts. Je réserverai pour mon travail futur la discussion de ces difficultés et les tableaux eux-mêmes des nombres proportionnels des espèces variables. Le Dr Hooker me permet d'ajouter qu'après avoir soigneusement lu mon manuscrit et examiné les tableaux, il pense que les énoncés suivants sont assez bien établis. Cependant, le sujet entier, traité comme il l'est nécessairement ici avec beaucoup de concision, est plutôt perplexe, et il ne peut être évité de faire allusion à la « lutte pour l'existence », à la « divergence des caractères » et à d'autres questions, qui seront discutées ci-après.

Alph. De Candolle et d'autres ont montré que les plantes qui ont des aires de répartition très étendues présentent généralement des variétés ; et cela aurait pu être attendu, car elles sont exposées à des conditions physiques diverses, et elles entrent en compétition (ce qui, comme nous le verrons plus loin, est un facteur beaucoup plus important) avec différents ensembles d'êtres organiques. Mais mes tableaux montrent en outre que, dans tout pays limité, les espèces les plus communes, c'est-à-dire celles qui abondent le plus en individus, et les espèces les plus largement répandues dans leur propre pays (et c'est une considération différente de l'aire de répartition large, et dans une certaine mesure de la fréquence), donnent souvent naissance à des variétés suffisamment bien marquées pour avoir été enregistrées dans les ouvrages botaniques. Il en résulte que ce sont les espèces les plus florissantes, ou, comme on peut les appeler, les espèces dominantes, celles qui ont une aire de répartition large dans le monde, qui sont les plus répandues dans leur propre pays, et qui sont les plus nombreuses en individus, qui produisent le plus souvent des variétés bien marquées, ou, comme je les considère, des espèces naissantes. Et cela, peut-être, aurait pu être anticipé ; car, pour que les variétés deviennent, dans une certaine mesure, permanentes, elles doivent nécessairement lutter contre les autres habitants du pays, et les espèces qui sont déjà dominantes seront les plus susceptibles de produire une descendance qui, bien que modifiée dans une certaine mesure, héritera encore de ces avantages qui ont permis à leurs parents de devenir dominants par rapport à leurs compatriotes.

Si les plantes habitant un pays et décrites dans toute Flore sont divisées en deux masses égales, toutes celles des genres plus grands étant placées d'un côté, et toutes celles des genres plus petits de l'autre côté, un nombre quelque peu plus élevé d'espèces très communes et beaucoup plus répandues ou dominantes sera trouvé du côté des genres plus grands. Ceci, encore, aurait pu être anticipé ; car le simple fait que de nombreuses espèces du même genre habitent un pays montre qu'il y a quelque chose dans les conditions organiques ou inorganiques de ce pays favorable au genre ; et, par conséquent, nous aurions pu nous attendre à trouver dans les genres plus grands, ou ceux incluant nombreuses espèces, un grand nombre proportionnel d'espèces dominantes. Mais tant de causes tendent à obscurcir ce résultat, que je suis surpris que mes tableaux montrent même une petite majorité du côté des genres plus grands. Je mentionnerai ici seulement deux causes d'obscurité. Les plantes d'eau douce et aimant le sel ont généralement des aires très étendues et sont beaucoup plus répandues, mais cela semble être lié à la nature des stations qu'elles habitent, et a peu ou pas de relation avec la taille des genres auxquels les espèces appartiennent. Encore, les plantes bas dans l'échelle de l'organisation sont généralement beaucoup plus largement répandues que les plantes plus haut dans l'échelle ; et ici encore, il n'y a pas de relation étroite avec la taille des genres. La cause des plantes peu organisées ayant une large répartition sera discutée dans notre chapitre sur la distribution géographique.

En considérant les espèces comme de simples variétés fortement marquées et bien définies, j'ai été amené à anticiper que les espèces des grands genres dans chaque pays présenteraient plus souvent des variétés que les espèces des petits genres ; car partout où de nombreuses espèces étroitement apparentées (i.e. espèces du même genre) ont été formées, de nombreuses variétés ou espèces naissantes devraient, en règle générale, se former actuellement. Là où de nombreux grands arbres poussent, nous nous attendons à trouver des plants. Là où de nombreuses espèces d'un genre ont été formées par variation, les circonstances ont été favorables à la variation ; et par conséquent, nous pourrions nous attendre à ce que les circonstances soient généralement toujours favorables à la variation. D'un autre côté, si nous considérons chaque espèce comme un acte spécial de création, il n'y a aucune raison apparente pour laquelle plus de variétés devraient survenir dans un groupe ayant de nombreuses espèces que dans un groupe en ayant peu.

Pour tester la vérité de cette anticipation, j'ai réparti les plantes de douze pays et les insectes coléoptères de deux districts en deux masses presque égales : d'un côté les espèces des grands genres, de l'autre celles des petits genres, et il s'est invariablement avéré que la proportion d'espèces présentant des variétés est plus élevée du côté des grands genres que du côté des petits genres. De plus, parmi les espèces des grands genres qui présentent des variétés, elles offrent invariablement un nombre moyen de variétés plus élevé que les espèces des petits genres. Ces deux résultats sont confirmés lorsqu'une autre division est faite et que tous les plus petits genres, ne comptant qu'un à quatre espèces, sont absolument exclus des tableaux. Ces faits ont une signification évidente dans la perspective selon laquelle les espèces ne sont que des variétés fortement marquées et permanentes ; car chaque fois que de nombreuses espèces d'un même genre ont été formées, ou lorsque, pour employer une expression, l'atelier de formation des espèces a été actif, nous devrions généralement trouver cet atelier toujours en activité, d'autant plus que nous avons tout lieu de croire que le processus de fabrication de nouvelles espèces est lent. Et c'est certainement le cas si l'on considère les variétés comme des espèces incipientes ; car mes tableaux montrent clairement, comme règle générale, que partout où de nombreuses espèces d'un genre ont été formées, les espèces de ce genre présentent un nombre de variétés, c'est-à-dire d'espèces incipientes, supérieur à la moyenne. Ce n'est pas que tous les grands genres varient actuellement beaucoup et augmentent ainsi le nombre de leurs espèces, ni que les petits genres ne varient et n'augmentent pas ; car si cela était le cas, cela serait fatal à ma théorie ; en effet, la géologie nous apprend clairement que les petits genres ont souvent considérablement augmenté en taille au fil du temps, et que les grands genres ont souvent atteint leur maximum, décliné et disparu. Tout ce que nous voulons montrer, c'est que là où de nombreuses espèces d'un genre ont été formées, en moyenne beaucoup sont encore en train de se former ; et c'est bien ainsi qu'il en va.

Il existe d'autres relations entre les espèces des grands genres et leurs variétés enregistrées qui méritent d'être notées. Nous avons vu qu'il n'existe aucun critère infaillible pour distinguer les espèces et les variétés bien marquées ; et dans les cas où des liens intermédiaires n'ont pas été trouvés entre des formes douteuses, les naturalistes sont contraints de trancher en fonction de l'ampleur de la différence entre elles, jugeant par analogie si cette ampleur suffit à élever l'une ou les deux au rang d'espèces. Par conséquent, l'ampleur de la différence est un critère très important pour déterminer si deux formes doivent être classées comme espèces ou variétés. Or, Fries a remarqué, à propos des plantes, et Westwood à propos des insectes, que dans les grands genres, l'ampleur de la différence entre les espèces est souvent extrêmement faible. J'ai tenté de vérifier cela numériquement par des moyennes, et, dans la mesure où mes résultats imparfaits vont, ils confirment toujours cette opinion. J'ai également consulté certains observateurs sagaces et très expérimentés, et, après délibération, ils sont d'accord avec cette opinion. À cet égard, donc, les espèces des grands genres ressemblent davantage aux variétés que les espèces des petits genres. Ou l'on peut poser le cas d'une autre manière, et l'on peut dire que dans les grands genres, dans lesquels un nombre de variétés ou d'espèces naissantes supérieur à la moyenne est actuellement en cours de fabrication, beaucoup des espèces déjà fabriquées ressemblent encore à certains égards aux variétés, car elles se distinguent les unes des autres par une différence inférieure à la normale.

De plus, les espèces des grands genres sont liées les unes aux autres, de la même manière que les variétés d'une même espèce sont liées les unes aux autres. Aucun naturaliste ne prétend que toutes les espèces d'un genre sont également distinctes les unes des autres ; elles peuvent généralement être divisées en sous-genres, ou sections, ou groupes inférieurs. Comme l'a bien remarqué Fries, de petits groupes d'espèces sont généralement regroupés comme des satellites autour de certaines autres espèces. Et que sont les variétés sinon des groupes de formes, inégalement liées les unes aux autres, et regroupées autour de certaines formes, c'est-à-dire autour de leur espèce parente ? Il est indéniable qu'il y a un point de différence très important entre variétés et espèces ; à savoir, que la quantité de différence entre les variétés, lorsqu'elles sont comparées les unes aux autres ou à leur espèce parente, est beaucoup moindre que celle entre les espèces du même genre. Mais lorsque nous arrivons à discuter du principe, comme je l'appelle, de la Divergence des Caractères, nous verrons comment cela peut être expliqué, et comment les différences moindres entre les variétés tendront à augmenter jusqu'à devenir les différences plus grandes entre les espèces.

Il y a un autre point qui me semble mériter d'être noté. Les variétés ont généralement des domaines très restreints : cette affirmation n'est en effet guère plus qu'un truisme, car si l'on découvrait qu'une variété avait un domaine plus vaste que celui de son espèce parentale supposée, leurs dénominations devraient être inversées. Mais il y a aussi raison de croire que les espèces qui sont très étroitement apparentées à d'autres espèces, et qui, dans cette mesure, ressemblent à des variétés, ont souvent des domaines très restreints. Par exemple, M. H. C. Watson m'a signalé dans le catalogue de Londres bien trié des plantes (4e édition) 63 plantes qui y sont classées comme espèces, mais qu'il considère comme si étroitement apparentées à d'autres espèces qu'elles sont de valeur douteuse : ces 63 espèces réputées couvrent en moyenne 6,9 des provinces dans lesquelles M. Watson a divisé la Grande-Bretagne. Or, dans ce même catalogue, 53 variétés reconnues sont enregistrées, et elles couvrent 7,7 provinces ; tandis que les espèces auxquelles ces variétés appartiennent couvrent 14,3 provinces. Ainsi, les variétés reconnues ont une moyenne de domaine restreint presque identique à celle de ces formes très étroitement apparentées, signalées par M. Watson comme des espèces douteuses, mais qui sont presque universellement classées par les botanistes britanniques comme de bonnes et vraies espèces.

Enfin, les variétés ont donc les mêmes caractères généraux que les espèces, car elles ne peuvent être distinguées des espèces, sauf, premièrement, par la découverte de formes intermédiaires de liaison, et l'existence de tels liens ne peut affecter les caractères réels des formes qu'ils relient ; et sauf, deuxièmement, par une certaine différence, car deux formes, si elles diffèrent très peu, sont généralement classées comme variétés, malgré le fait que des formes intermédiaires de liaison n'aient pas été découvertes ; mais la quantité de différence jugée nécessaire pour donner à deux formes le rang d'espèce est tout à fait indéfinie. Dans les genres ayant plus que le nombre moyen d'espèces dans un pays, les espèces de ces genres ont plus que le nombre moyen de variétés. Dans les grands genres, les espèces ont tendance à être étroitement, mais inégalement, apparentées entre elles, formant de petits groupes autour de certaines espèces. Les espèces très étroitement apparentées à d'autres espèces semblent avoir des aires de répartition restreintes. À tous ces égards, les espèces des grands genres présentent une forte analogie avec les variétés. Et nous pouvons clairement comprendre ces analogies si les espèces ont existé autrefois comme variétés et ont ainsi pris origine ; alors que ces analogies sont totalement inexplicables si chaque espèce a été créée indépendamment.

Nous avons également vu que ce sont les espèces les plus florissantes et dominantes des genres plus vastes qui, en moyenne, varient le plus ; et les variétés, comme nous le verrons plus loin, ont tendance à se convertir en nouvelles espèces distinctes. Les genres plus vastes ont donc tendance à devenir plus vastes ; et dans toute la nature, les formes de vie qui sont actuellement dominantes ont tendance à devenir encore plus dominantes en laissant de nombreux descendants modifiés et dominants. Mais par des étapes qui seront expliquées plus loin, les genres plus vastes ont également tendance à se fragmenter en genres plus petits. Et ainsi, les formes de vie dans tout l'univers se divisent en groupes subordonnés à des groupes.

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