L'Origine des espèces : Chapitre 4

Chapitre 3

Table des matières

Chapitre 5

Comment l' lutte pour l'existence, traitée trop brièvement dans le chapitre précédent, agira-t-elle en ce qui concerne la variation ? Le principe de sélection, que nous avons vu être si puissant entre les mains de l'homme, peut-il s'appliquer dans la nature ? Je pense que nous verrons qu'il peut agir de la manière la plus efficace. Qu'il soit tenu à l'esprit dans quelle mesure infinie de singularités étranges nos productions domestiques, et, dans une moindre mesure, celles sous la nature, varient ; et à quel point la tendance héréditaire est forte. Sous la domestication, on peut dire vraiment que l'ensemble de l'organisation devient en quelque sorte plastique. Qu'il soit tenu à l'esprit à quel point les relations mutuelles de tous les êtres organiques entre eux et à leurs conditions physiques de vie sont infiniment complexes et parfaitement adaptées. Peut-on donc penser qu'il est improbable, vu que les variations utiles à l'homme ont incontestablement survenu, que d'autres variations utiles d'une manière ou d'une autre à chaque être dans la grande et complexe bataille de la vie, surviennent parfois au cours de milliers de générations ? Si de telles variations surviennent, pouvons-nous douter (en rappelant que beaucoup plus d'individus naissent qu'il n'est possible qu'ils survivent) que les individus ayant un avantage, aussi minime soit-il, par rapport aux autres, auraient la meilleure chance de survivre et de procréer leur espèce ? D'un autre côté, nous pouvons être assurés que toute variation, même dans la moindre mesure nuisible, serait rigoureusement détruite. Cette conservation des variations favorables et le rejet des variations nuisibles, j'appelle cela la Sélection naturelle. Les variations ni utiles ni nuisibles ne seraient affectées par la sélection naturelle et seraient laissées comme un élément fluctuant, comme nous le voyons peut-être dans les espèces appelées polymorphes.

Nous comprendrons mieux le cours probable de la sélection naturelle en prenant l'exemple d'un pays subissant un changement physique, par exemple climatique. Le nombre proportionnel de ses habitants subirait presque immédiatement une modification, et certaines espèces pourraient devenir éteintes. Nous pouvons conclure, à partir de ce que nous avons vu de la manière intime et complexe dont les habitants de chaque pays sont liés entre eux, que tout changement dans les proportions numériques de certains d'entre eux, indépendamment du changement climatique lui-même, affecterait gravement beaucoup d'autres. Si le pays était ouvert sur ses frontières, de nouvelles formes immigreraient certainement, et cela perturberait également gravement les relations de certains habitants précédents. Rappelons-nous combien l'influence d'un seul arbre ou mammifère introduit s'est révélée puissante. Mais dans le cas d'une île ou d'un pays partiellement entouré de barrières, dans lesquelles de nouvelles formes mieux adaptées ne pourraient pas entrer librement, nous aurions alors des places dans l'économie de la nature qui seraient assurément mieux remplies si certains des habitants originels étaient d'une manière ou d'une autre modifiés ; car, si la zone avait été ouverte à l'immigration, ces mêmes places auraient été occupées par des intrus. Dans un tel cas, toute légère modification, qui, au cours des âges, se serait produite par hasard et qui, d'une manière ou d'une autre, aurait favorisé les individus de l'une des espèces en les adaptant mieux à leurs conditions modifiées, tendrait à être conservée ; et la sélection naturelle aurait ainsi toute liberté pour l'œuvre d'amélioration.

Nous avons raison de croire, comme indiqué dans le premier chapitre, qu'un changement des conditions de vie, en agissant spécifiquement sur le système reproducteur, provoque ou augmente la variabilité ; et dans le cas précédent, les conditions de vie sont supposées avoir subi un changement, ce qui serait manifestement favorable à la sélection naturelle, en offrant une meilleure chance à des variations avantageuses de se produire ; et sauf si des variations avantageuses se produisent, la sélection naturelle ne peut rien faire. Ce n'est pas que, comme je le crois, une quantité extrême de variabilité soit nécessaire ; car l'homme peut certainement produire de grands résultats en additionnant dans une direction donnée de simples différences individuelles, de même que la Nature, mais beaucoup plus facilement, ayant un temps incomparablement plus long à sa disposition. Je ne crois pas non plus qu'un grand changement physique, tel que le climat, ou un degré d'isolement inhabituel pour freiner l'immigration, soit réellement nécessaire pour produire de nouveaux et inoccupés lieux pour que la sélection naturelle les remplisse en modifiant et en améliorant certains des habitants variables. Car comme tous les habitants de chaque pays luttent ensemble avec des forces délicatement équilibrées, des modifications extrêmement légères dans la structure ou les habitudes d'un habitant lui donneraient souvent un avantage sur les autres ; et des modifications encore plus poussées du même type augmenteraient souvent encore davantage cet avantage. Aucun pays ne peut être nommé où tous les habitants indigènes soient maintenant parfaitement adaptés les uns aux autres et aux conditions physiques dans lesquelles ils vivent, de sorte qu'aucun d'eux ne puisse en aucune façon être amélioré ; car dans tous les pays, les indigènes ont été si loin conquis par les productions naturalisées, qu'ils ont permis aux étrangers de prendre possession ferme du sol. Et comme les étrangers ont ainsi partout battu certains des indigènes, nous pouvons en toute sécurité conclure que les indigènes auraient pu être modifiés avec avantage, afin de mieux résister à de tels intrus.

Comme l'homme peut produire et a certainement produit un grand résultat par ses moyens méthodiques et inconscients de sélection, que ne peut pas accomplir la nature ? L'homme ne peut agir que sur les caractères externes et visibles : la nature ne se soucie pas des apparences, sauf dans la mesure où elles peuvent être utiles à un être quelconque. Elle peut agir sur chaque organe interne, sur chaque nuance de différence constitutionnelle, sur l'ensemble du mécanisme de la vie. L'homme ne sélectionne que pour son propre bien ; la nature seulement pour celui de l'être qu'elle favorise. Chaque caractère sélectionné est pleinement exercé par elle ; et l'être est placé dans des conditions de vie bien adaptées. L'homme maintient les indigènes de nombreux climats dans le même pays ; il exerce rarement chaque caractère sélectionné d'une manière particulière et appropriée ; il nourrit un pigeon à bec long et un pigeon à bec court avec la même nourriture ; il n'exerce pas un quadrupède à dos long ou à pattes longues d'une manière particulière ; il expose des moutons à laine longue et à laine courte au même climat. Il ne permet pas aux mâles les plus vigoureux de lutter pour les femelles. Il ne détruit pas rigoureusement tous les animaux inférieurs, mais protège, dans chaque saison variable, autant que cela dépend de lui, toutes ses productions. Il commence souvent sa sélection par une forme à demi-monstrueuse ; ou du moins par une modification suffisamment saillante pour attirer son attention, ou clairement utile pour lui. Sous la nature, la plus légère différence de structure ou de constitution peut bien faire pencher la balance délicatement équilibrée dans la lutte pour la vie, et ainsi être conservée. À quel point les vœux et les efforts de l'homme sont éphémères ! à quel point son temps est court ! et par conséquent, à quel point ses produits seront pauvres, comparés à ceux accumulés par la nature pendant des périodes géologiques entières. Peut-on donc s'étonner que les productions de la nature soient bien plus « vraies » dans leur caractère que les productions de l'homme ; qu'elles soient infiniment mieux adaptées aux conditions de vie les plus complexes, et qu'elles portent manifestement le sceau d'un travail bien plus élevé ?

On peut dire que la sélection naturelle examine chaque jour et chaque heure, dans le monde entier, toute variation, même la plus infime ; elle rejette ce qui est mauvais, préserve et additionne tout ce qui est bon ; elle travaille silencieusement et imperceptiblement, chaque fois et partout où l'occasion s'offre, à l'amélioration de chaque être organique en relation avec ses conditions de vie organiques et inorganiques. Nous ne voyons rien de ces changements lents en cours, jusqu'à ce que la main du temps ait marqué les longues périodes des âges, et alors notre vue sur les longs âges géologiques passés est si imparfaite que nous ne voyons que les formes de la vie sont maintenant différentes de ce qu'elles étaient autrefois.

Bien que la sélection naturelle ne puisse agir que par et pour le bien de chaque être, les caractères et les structures, que nous sommes enclins à considérer d'une importance très minime, peuvent ainsi être modifiés. Lorsque nous voyons les insectes herbivores verts et les insectes mangeurs d'écorce tachetés de gris ; le lagopède alpin blanc en hiver, le tétras-lyre de la couleur de la bruyère, et le tétras-merle de la couleur de la terre tourbeuse, nous devons croire que ces colorations sont utiles à ces oiseaux et insectes pour les préserver du danger. Les tétras, s'ils n'étaient pas détruits à certaines périodes de leur vie, augmenteraient en nombre incalculable ; on sait qu'ils souffrent considérablement des oiseaux de proie ; et les faucons sont guidés par la vue vers leur proie, au point que, dans certaines parties du continent, on avertit les personnes de ne pas garder de pigeons blancs, car ils sont les plus exposés à la destruction. Par conséquent, je ne vois aucune raison de douter que la sélection naturelle puisse être la plus efficace pour donner la couleur appropriée à chaque espèce de tétras, et pour maintenir cette couleur, une fois acquise, vraie et constante. Nous ne devrions pas non plus penser que la destruction occasionnelle d'un animal d'une couleur particulière produirait un effet négligeable : nous devrions nous rappeler à quel point il est essentiel, dans un troupeau de moutons blancs, de détruire chaque agneau présentant la moindre trace de noir. Chez les plantes, la pilosité du fruit et la couleur de la pulpe sont considérées par les botanistes comme des caractères d'une importance très minime : pourtant, nous apprenons d'un excellent horticulteur, Downing, que dans les États-Unis, les fruits à peau lisse souffrent beaucoup plus d'un coléoptère, un curculionide, que ceux à pilosité ; que les prunes violettes souffrent beaucoup plus d'une certaine maladie que les prunes jaunes ; tandis qu'une autre maladie attaque les pêches à pulpe jaune beaucoup plus que celles à pulpe d'une autre couleur. Si, avec tous les secours de l'art, ces légères différences font une grande différence dans la culture des diverses variétés, assurément, dans un état de nature, où les arbres devraient lutter contre d'autres arbres et contre une multitude d'ennemis, de telles différences régleront efficacement quelle variété, qu'elle soit à peau lisse ou poilue, à pulpe jaune ou violette, devrait réussir.

En examinant de nombreux petits points de différence entre les espèces, qui, autant que notre ignorance nous le permet de juger, semblent tout à fait insignifiants, nous ne devons pas oublier que le climat, la nourriture, etc., produisent probablement un effet léger et direct. Il est cependant beaucoup plus nécessaire de garder à l'esprit qu'il existe de nombreuses lois inconnues de corrélation de la croissance, qui, lorsqu'une partie de l'organisation est modifiée par variation, et que les modifications sont accumulées par la sélection naturelle pour le bien de l'être, provoqueront d'autres modifications, souvent de la nature la plus inattendue.

Comme nous le voyons, les variations qui apparaissent sous l'effet de l'acclimatation à une période donnée de la vie ont tendance à réapparaître chez la descendance à la même période ; par exemple, dans les graines de nombreuses variétés de nos plantes culinaires et agricoles ; dans les stades de chenille et de cocon des variétés du ver à soie ; dans les œufs des volailles, et dans la couleur du duvet de leurs poulets ; dans les cornes de nos moutons et bovins lorsqu'ils sont presque adultes ; de même, dans un état de nature, la sélection naturelle sera en mesure d'agir sur et de modifier les êtres organiques à tout âge, par l'accumulation de variations avantageuses à cet âge, et par leur héritage à un âge correspondant. Si cela profite à une plante que ses graines soient de plus en plus largement disséminées par le vent, je ne vois aucune difficulté plus grande pour que cela soit réalisé par la sélection naturelle, que celle que rencontre le planteur de coton à accroître et à améliorer par sélection le duvet dans les capsules de ses arbres à coton. La sélection naturelle peut modifier et adapter la larve d'un insecte à une multitude de contingences, totalement différentes de celles qui concernent l'insecte adulte. Ces modifications affecteront sans doute, par les lois de la corrélation, la structure de l'adulte ; et probablement, dans le cas de ces insectes qui ne vivent que quelques heures et qui ne se nourrissent jamais, une grande partie de leur structure n'est que le résultat corrélé de changements successifs dans la structure de leurs larves. De même, à l'inverse, les modifications de l'adulte affecteront probablement souvent la structure de la larve ; mais dans tous les cas, la sélection naturelle assurera que les modifications consécutives à d'autres modifications à une période différente de la vie ne soient en aucun degré nuisibles : car si elles le devenaient, elles causeraient l'extinction de l'espèce.

La sélection naturelle modifiera la structure des jeunes par rapport au parent, et celle du parent par rapport aux jeunes. Chez les animaux sociaux, elle adaptera la structure de chaque individu au bénéfice de la communauté, si chacun en profite par conséquent grâce au changement sélectionné. Ce que la sélection naturelle ne peut pas faire, c'est modifier la structure d'une espèce sans lui conférer aucun avantage, pour le bien d'une autre espèce ; et bien que des énoncés à cet effet puissent être trouvés dans des ouvrages d'histoire naturelle, je ne peux trouver un seul cas qui tienne à l'investigation. Une structure utilisée une seule fois dans toute la vie d'un animal, si elle est d'une grande importance pour lui, pourrait être modifiée dans une large mesure par la sélection naturelle ; par exemple, les grandes mandibules possédées par certains insectes, et utilisées exclusivement pour ouvrir le cocon ou la pointe dure du bec des oisillons, utilisées pour briser l'œuf. Il a été affirmé que, parmi les meilleurs pigeons tumblers à bec court, plus périssent dans l'œuf que ceux qui sont capables de s'en extraire ; de sorte que les éleveurs assistent à l'acte d'éclosion. Or, si la nature devait rendre le bec d'un pigeon adulte très court pour l'avantage propre de l'oiseau, le processus de modification serait très lent, et il y aurait simultanément la sélection la plus rigoureuse des jeunes oiseaux dans l'œuf, ceux qui avaient les becs les plus puissants et les plus durs, car tous ceux avec des becs faibles périraient inévitablement : ou, des coquilles plus délicates et plus facilement cassables pourraient être sélectionnées, l'épaisseur de la coquille étant connue pour varier comme toute autre structure.

Sélection sexuelle

Dans la mesure où des particularités apparaissent souvent sous l'effet de l'élevage chez un seul sexe et deviennent héréditairement attachées à ce sexe, le même fait se produit probablement dans la nature, et si tel est le cas, la sélection naturelle sera en mesure de modifier un sexe dans ses relations fonctionnelles avec l'autre sexe, ou dans ses rapports avec des habitudes de vie totalement différentes chez les deux sexes, comme c'est parfois le cas chez les insectes. Et cela m'amène à dire quelques mots sur ce que j'appelle la sélection sexuelle. Celle-ci ne dépend pas d'une lutte pour l'existence, mais d'une lutte entre les mâles pour la possession des femelles ; le résultat n'est pas la mort du concurrent vaincu, mais peu ou pas de descendance. La sélection sexuelle est donc moins rigoureuse que la sélection naturelle. En général, les mâles les plus vigoureux, ceux qui sont le mieux adaptés à leur place dans la nature, laisseront le plus de descendants. Mais dans de nombreux cas, la victoire dépendra non de la vigueur générale, mais de la possession d'armes spéciales, propres au sexe masculin. Un cerf sans corne ou un coq sans éperon aurait peu de chances de laisser une descendance. La sélection sexuelle, en permettant toujours au vainqueur de se reproduire, pourrait sûrement donner un courage indomptable, allonger l'éperon et renforcer l'aile pour frapper avec la patte éperonnée, tout comme le brutal coq de combat, qui sait bien qu'il peut améliorer sa race par une sélection soignée des meilleurs coqs. À quel point cette loi du combat descend dans l'échelle de la nature, je ne saurais dire ; des alligators mâles ont été décrits comme se battant, mugissant et tournant en rond, comme des Indiens dans une danse de guerre, pour la possession des femelles ; des saumons mâles ont été vus se battre toute la journée ; des coléoptères mâles portent souvent des blessures causées par les énormes mandibules d'autres mâles. La guerre est peut-être la plus sévère entre les mâles des animaux polygames, et ceux-ci semblent le plus souvent dotés d'armes spéciales. Les mâles des animaux carnivores sont déjà bien armés ; bien que pour eux et pour d'autres, des moyens de défense spéciaux puissent être donnés grâce à la sélection sexuelle, comme la crinière au lion, le bouclier épaule au sanglier, et la mâchoire crochue au saumon mâle ; car le bouclier peut être aussi important pour la victoire que l'épée ou la lance.

Chez les oiseaux, le concours est souvent d'un caractère plus pacifique. Tous ceux qui se sont penchés sur la matière croient qu'il existe une rivalité féroce entre les mâles de nombreuses espèces pour attirer les femelles par leur chant. Le troglodyte de Guyane, les oiseaux de paradis et d'autres espèces se rassemblent ; et des mâles successifs exposent leur plumage éclatant et exécutent des manœuvres étranges devant les femelles, qui, en tant que spectatrices, choisissent enfin le partenaire le plus attrayant. Ceux qui ont soigneusement observé des oiseaux en captivité savent bien qu'ils ont souvent des préférences et des répulsions individuelles : ainsi, Sir R. Heron a décrit comment un paon pie était particulièrement attrayant pour toutes ses poules. Il peut sembler enfantin d'attribuer un effet à de tels moyens apparemment faibles : je ne peux pas ici entrer dans les détails nécessaires pour soutenir cette vue ; mais si l'homme peut, en peu de temps, donner une élégante allure et de la beauté à ses bantams, selon son standard de beauté, je ne vois aucune bonne raison de douter que les femelles, en sélectionnant, au cours de milliers de générations, les mâles les plus mélodieux ou les plus beaux, selon leur standard de beauté, puissent produire un effet marqué. Je soupçonne fortement que certaines lois bien connues concernant le plumage des mâles et des femelles, par comparaison avec le plumage des jeunes, peuvent être expliquées par la vue selon laquelle le plumage a été principalement modifié par la sélection sexuelle, agissant lorsque les oiseaux ont atteint l'âge de reproduction ou pendant la saison de reproduction ; les modifications ainsi produites étant héritées à des âges ou des saisons correspondantes, soit par les mâles seuls, soit par les mâles et les femelles ; mais je n'ai pas d'espace ici pour entrer dans ce sujet.

Ainsi, c'est ce que je crois, que lorsque les mâles et les femelles de n'importe quel animal ont les mêmes habitudes générales de vie, mais diffèrent par la structure, la couleur ou l'ornement, de telles différences ont été principalement causées par la sélection sexuelle ; c'est-à-dire que, au cours de générations successives, les mâles individuels ont eu un léger avantage sur les autres mâles, dans leurs armes, leurs moyens de défense ou leurs charmes ; et ont transmis ces avantages à leur descendance mâle. Pourtant, je ne voudrais pas attribuer toutes ces différences sexuelles à cette cause : car nous voyons des particularités apparaître et devenir attachées au sexe mâle chez nos animaux domestiques (comme le crête chez les mâles porteurs, les protubérances en forme de cornes chez les coqs de certaines volailles, etc.), que nous ne pouvons pas croire être ni utiles aux mâles dans les combats, ni attrayantes pour les femelles. Nous voyons des cas analogues dans la nature, par exemple, la touffe de poils sur la poitrine du coq dindon, qui est à peine utile ou ornemental pour cet oiseau ; en effet, si la touffe avait apparu sous domestication, elle aurait été appelée une monstruosité.

Illustrations de l'action de la sélection naturelle

Pour bien montrer comment, selon moi, agit la sélection naturelle, je dois demander la permission de donner un ou deux exemples imaginaires. Prenons le cas d'un loup, qui se nourrit de divers animaux, en capturant certains par ruse, d'autres par la force, et d'autres par la vitesse ; et supposons que la proie la plus rapide, un cerf par exemple, ait vu son nombre augmenter, ou que d'autres proies aient vu leur nombre diminuer, pendant cette saison de l'année où le loup est le plus pressé de nourriture. Dans de telles circonstances, je ne vois aucune raison de douter que les loups les plus rapides et les plus sveltes auraient la meilleure chance de survivre, et seraient ainsi préservés ou sélectionnés, à condition toujours qu'ils conservent la force nécessaire pour maîtriser leur proie à cette période de l'année ou à une autre, lorsqu'ils pourraient être contraints de se nourrir d'autres animaux. Je ne vois aucune raison de douter de cela, plus que l'homme ne peut améliorer la vitesse de ses lévriers par une sélection soignée et méthodique, ou par cette sélection inconsciente qui résulte de chaque homme essayant de garder les meilleurs chiens sans aucune pensée de modifier la race.

Même sans aucun changement dans les proportions numériques des animaux sur lesquels notre loup se nourrissait, un chiot pourrait naître avec une tendance innée à poursuivre certains types de proies. Cela ne peut pas être considéré comme très improbable ; car nous observons souvent de grandes différences dans les tendances naturelles de nos animaux domestiques ; un chat, par exemple, se mettant à attraper des rats, un autre des souris ; un chat, selon M. St. John, ramenant du gibier ailé, un autre des lièvres ou des lapins, et un autre chassant sur des terrains marécageux et attrapant presque chaque nuit des pluviers ou des bécasses. La tendance à attraper des rats plutôt que des souris est connue pour être héréditaire. Maintenant, si toute légère modification innée de l'habitude ou de la structure profitait à un loup individuel, il aurait la meilleure chance de survivre et de laisser une descendance. Certains de ses jeunes hériteraient probablement des mêmes habitudes ou de la même structure, et par la répétition de ce processus, une nouvelle variété pourrait se former qui remplacerait ou coexisterait avec la forme parentale du loup. Ou encore, les loups habitant une région montagneuse et ceux fréquentant les plaines seraient naturellement forcés de chasser des proies différentes ; et de la conservation continue des individus le mieux adaptés aux deux sites, deux variétés pourraient lentement se former. Ces variétés se croieraient et se mélangeraient là où elles se rencontreraient ; mais sur ce sujet de croisement, nous devrons bientôt revenir. Je puis ajouter, selon M. Pierce, qu'il existe deux variétés de loups habitant les montagnes Catskill aux États-Unis, l'une avec une forme légère de type lévrier qui poursuit les cerfs, et l'autre plus massive, avec des pattes plus courtes, qui attaque plus fréquemment les troupeaux du berger.

Examinons maintenant un cas plus complexe. Certaines plantes sécrètent un suc sucré, apparemment pour éliminer quelque chose de nuisible de leur sève : cela est opéré par des glandes à la base des stipules chez certaines Légumineuses, et à l'arrière du feuillage du laurier commun. Ce suc, bien que présent en petite quantité, est avidement recherché par les insectes. Supposons maintenant qu'un peu de suc sucré ou de nectar soit sécrété par les bases internes des pétales d'une fleur. Dans ce cas, les insectes, en recherchant le nectar, se couvriraient de pollen et transporteraient certainement souvent le pollen d'une fleur à l'ovaire d'une autre fleur. Les fleurs de deux individus distincts de la même espèce seraient ainsi croisées ; et l'acte de croisement, nous avons de bonnes raisons de le croire (comme nous y reviendrons plus en détail), produirait des plantules très vigoureuses, qui auraient par conséquent les meilleures chances de prospérer et de survivre. Certaines de ces plantules hériteraient probablement du pouvoir de sécréter du nectar. Celles des fleurs individuelles qui possédaient les plus grandes glandes ou nectaires, et qui sécrétaient le plus de nectar, seraient le plus souvent visitées par les insectes et croisées le plus souvent ; et ainsi, à long terme, elles gagneraient la partie. Ces fleurs, également, dont les étamines et le pistil étaient placés, par rapport à la taille et aux habitudes des insectes particuliers qui les visitaient, de manière à favoriser dans une certaine mesure le transport de leur pollen d'une fleur à l'autre, seraient également favorisées ou sélectionnées. Nous aurions pu prendre le cas d'insectes visitant les fleurs pour collecter du pollen au lieu de nectar ; et comme le pollen est formé uniquement pour l'objectif de la fécondation, sa destruction apparaît comme une perte simple pour la plante ; pourtant, si un peu de pollen était transporté, d'abord occasionnellement puis habituellement, par les insectes dévoreurs de pollen d'une fleur à l'autre, et qu'un croisement était ainsi opéré, bien que neuf dixièmes du pollen soient détruits, cela pourrait encore être un grand gain pour la plante ; et ceux des individus qui produisaient de plus en plus de pollen et avaient des anthères de plus en plus grandes, seraient sélectionnés.

Lorsque notre plante, par ce processus de conservation continue ou de sélection naturelle de fleurs de plus en plus attrayantes, serait devenue très attrayante pour les insectes, ceux-ci, involontairement de leur côté, transporteraient régulièrement du pollen d'une fleur à l'autre ; et je pourrais facilement démontrer qu'ils peuvent le faire de la manière la plus efficace, en citant de nombreux exemples frappants. Je n'en donnerai qu'un, non pas comme un cas très frappant, mais également pour illustrer une étape dans la séparation des sexes des plantes, qui sera évoquée plus loin. Certains arbres de houx ne portent que des fleurs mâles, qui possèdent quatre étamines produisant une quantité plutôt faible de pollen, et un pistil rudimentaire ; d'autres arbres de houx ne portent que des fleurs femelles ; celles-ci ont un pistil de taille normale et quatre étamines aux anthères flétries, dans lesquelles on ne peut détecter une seule graine de pollen. Ayant trouvé un arbre femelle exactement à soixante yards d'un arbre mâle, j'ai placé les stigmates de vingt fleurs, prélevées sur différentes branches, sous le microscope, et sur toutes, sans exception, il y avait des grains de pollen, et sur certaines, une profusion de pollen. Comme le vent soufflait depuis plusieurs jours de l'arbre femelle vers l'arbre mâle, le pollen n'aurait pas pu être ainsi transporté. Le temps avait été froid et orageux, et donc peu favorable aux abeilles, néanmoins chaque fleur femelle que j'ai examinée avait été efficacement fécondée par les abeilles, accidentellement saupoudrées de pollen, ayant volé d'arbre en arbre à la recherche de nectar. Mais revenons à notre cas imaginaire : dès que la plante aurait été rendue si attrayante pour les insectes que le pollen serait régulièrement transporté d'une fleur à l'autre, un autre processus pourrait commencer. Aucun naturaliste ne doute de l'avantage de ce qui a été appelé la « division physiologique du travail » ; dès lors, nous pouvons croire qu'il serait avantageux pour une plante de produire des étamines seules dans une fleur ou sur une plante entière, et des pistils seuls dans une autre fleur ou sur une autre plante. Chez les plantes cultivées et placées dans de nouvelles conditions de vie, parfois les organes mâles et parfois les organes femelles deviennent plus ou moins impuissants ; maintenant, si nous supposons que cela se produise, même dans une très légère mesure, dans la nature, alors que le pollen est déjà régulièrement transporté d'une fleur à l'autre, et que une séparation plus complète des sexes de notre plante serait avantageuse selon le principe de la division du travail, les individus présentant cette tendance, de plus en plus accentuée, seraient continuellement favorisés ou sélectionnés, jusqu'à ce qu'enfin une séparation complète des sexes soit réalisée.

Passons maintenant aux insectes nectarivores de notre cas imaginaire : nous pouvons supposer que la plante dont nous avons lentement augmenté le nectar par sélection continue est une plante commune ; et que certains insectes dépendaient en grande partie de son nectar pour leur nourriture. Je pourrais donner de nombreux faits montrant à quel point les abeilles sont pressées d'économiser du temps ; par exemple, leur habitude de découper des trous et de sucer le nectar à la base de certaines fleurs, qu'elles peuvent, avec un peu plus de peine, pénétrer par la bouche. En tenant compte de ces faits, je ne vois aucune raison de douter qu'une déviation accidentelle dans la taille et la forme du corps, ou dans la courbure et la longueur de la trompe, etc., bien trop légère pour être appréciée par nous, pourrait être avantageuse pour une abeille ou un autre insecte, de sorte qu'un individu ainsi caractérisé serait capable d'obtenir sa nourriture plus rapidement, et ainsi avoir de meilleures chances de vivre et de laisser des descendants. Ses descendants hériteraient probablement d'une tendance à une déviation structurelle similaire et légère. Les tubes des corolles des trèfles rouges et incarnats communs (Trifolium pratense et incarnatum) ne semblent pas différer en longueur à un premier regard ; toutefois, l'abeille domestique peut facilement sucer le nectar du trèfle incarnat, mais pas du trèfle rouge commun, qui est visité uniquement par les bourdons ; de sorte que de vastes champs de trèfle rouge offrent vainement un approvisionnement abondant en précieux nectar à l'abeille domestique. Ainsi, il pourrait être un grand avantage pour l'abeille domestique d'avoir une trompe légèrement plus longue ou d'une construction différente. D'un autre côté, j'ai trouvé par expérience que la fertilité du trèfle dépend grandement des abeilles visitant et déplaçant des parties de la corolle, afin de pousser le pollen sur la surface stigmatique. Par conséquent, encore une fois, si les bourdons devenaient rares dans un pays, il pourrait être un grand avantage pour le trèfle rouge d'avoir un tube de sa corolle plus court ou plus profondément divisé, afin que l'abeille domestique puisse visiter ses fleurs. Ainsi, je peux comprendre comment une fleur et une abeille pourraient lentement devenir, soit simultanément, soit l'une après l'autre, modifiées et adaptées de la manière la plus parfaite l'une à l'autre, par la conservation continue d'individus présentant des déviations structurelles mutuelles et légèrement favorables.

Je suis parfaitement conscient que cette doctrine de la sélection naturelle, illustrée par les exemples imaginaires ci-dessus, est susceptible des mêmes objections qui ont été d'abord soulevées contre les nobles vues de Sir Charles Lyell sur « les changements modernes de la terre, comme illustratifs de la géologie » ; mais nous n'entendons presque plus aujourd'hui qualifier d'insignifiant et de négligeable l'action, par exemple, des vagues côtières, lorsqu'elle est appliquée à l'excavation de vallées gigantesques ou à la formation des plus longues lignes de falaises intérieures. La sélection naturelle ne peut agir que par la préservation et l'accumulation de modifications héritées infiniment petites, chacune étant profitable à l'être préservé ; et comme la géologie moderne a presque banni de telles vues, comme l'excavation d'une grande vallée par une seule vague diluvienne, ainsi la sélection naturelle, si elle est un principe vrai, bannira la croyance à la création continue de nouveaux êtres organiques, ou à toute grande et soudaine modification de leur structure.

Sur l'intercroisement des individus

Je dois ici introduire une courte digression. Dans le cas des animaux et des plantes à sexes séparés, il est bien sûr évident que deux individus doivent toujours s'unir pour chaque naissance ; mais dans le cas des hermaphrodites, ce n'est pas du tout évident. Néanmoins, je suis fortement enclin à croire que chez tous les hermaphrodites, deux individus, soit occasionnellement, soit habituellement, concourent pour la reproduction de leur espèce. Je puis ajouter que cette opinion a été d'abord suggérée par Andrew Knight. Nous verrons bientôt son importance ; mais je dois traiter ici le sujet avec une extrême brièveté, bien que j'aie les matériaux préparés pour une discussion ample. Tous les animaux vertébrés, tous les insectes et certains autres grands groupes d'animaux, s'apparient pour chaque naissance. La recherche moderne a considérablement réduit le nombre d'hermaphrodites supposés, et parmi les vrais hermaphrodites, un grand nombre s'apparient ; c'est-à-dire que deux individus s'unissent régulièrement pour la reproduction, ce qui est tout ce qui nous concerne. Mais il reste encore de nombreux animaux hermaphrodites qui ne s'apparient certainement pas habituellement, et la grande majorité des plantes sont hermaphrodites. Quelle raison, on peut se demander, y a-t-il pour supposer dans ces cas que deux individus concourent jamais dans la reproduction ? Comme il est impossible d'entrer ici dans les détails, je dois me fier uniquement à quelques considérations générales.

En premier lieu, j'ai rassemblé un si grand nombre de faits, qui montrent, conformément à la croyance presque universelle des éleveurs, que chez les animaux et les plantes, un croisement entre différentes variétés, ou entre des individus de la même variété mais d'une autre souche, confère de la vigueur et de la fertilité à la descendance ; et d'autre part, que l'endogamie diminue la vigueur et la fertilité ; que ces faits seuls m'inclinent à croire qu'il s'agit d'une loi générale de la nature (que nous soyons totalement ignorants de la signification de cette loi) selon laquelle aucun être organique ne s'autoféconde pour une éternité de générations ; mais qu'un croisement avec un autre individu est, peut-être à très longs intervalles, indispensable.

Sur la croyance que ceci est une loi de la nature, je pense que nous pouvons comprendre plusieurs grandes classes de faits, tels que les suivants, qui, selon toute autre vue, sont inexplicables. Tout hybrideur sait à quel point l'exposition à l'humidité est défavorable à la fécondation d'une fleur, et pourtant quelle multitude de fleurs ont leurs anthères et stigmates entièrement exposés aux intempéries ! mais si une fécondation croisée occasionnelle est indispensable, la plus grande liberté pour l'entrée du pollen d'un autre individu expliquera cet état d'exposition, d'autant plus que les propres anthères et le pistil de la plante sont généralement si proches l'un de l'autre que l'autofécondation semble presque inévitable. De nombreuses fleurs, d'autre part, ont leurs organes de fructification étroitement enfermés, comme dans la grande famille des papilionacées ou des légumineuses ; mais chez plusieurs, peut-être chez toutes, de telles fleurs, il existe une adaptation très curieuse entre la structure de la fleur et la manière dont les abeilles sucent le nectar ; car, en le faisant, elles poussent soit le pollen propre de la fleur sur le stigmate, soit apportent du pollen d'une autre fleur. Les visites des abeilles aux fleurs papilionacées sont si nécessaires que j'ai trouvé, par des expériences publiées ailleurs, que leur fertilité est grandement diminuée si ces visites sont empêchées. Maintenant, il est à peine possible que les abeilles volent d'une fleur à l'autre sans transporter du pollen d'une fleur à l'autre, au grand bien, je crois, de la plante. Les abeilles agiront comme un crayon en poils de chameau, et il suffit tout à fait de toucher simplement les anthères d'une fleur puis le stigmate d'une autre avec la même brosse pour assurer la fécondation ; mais il ne faut pas supposer que les abeilles produiraient ainsi une multitude d'hybrides entre espèces distinctes ; car si vous apportez sur la même brosse le pollen propre d'une plante et le pollen d'une autre espèce, le premier aura un effet si prépotent qu'il détruira invariablement et complètement, comme l'a montré Gärtner, toute influence du pollen étranger.

Lorsque les étamines d'une fleur se dressent soudainement vers le pistil, ou se déplacent lentement les unes après les autres vers lui, l'agencement semble adapté uniquement pour assurer l'autofécondation ; et sans doute est-il utile à cette fin : mais, l'action des insectes est souvent requise pour faire avancer les étamines, comme l'a montré Kölreuter dans le cas de l'épine-vinette ; et curieusement dans ce même genre, qui semble avoir un agencement spécial pour l'autofécondation, il est bien connu que si des formes ou variétés très proches sont plantées les unes à côté des autres, il est à peine possible d'obtenir des plants purs, car elles se croisent naturellement à un tel point. Dans de nombreux autres cas, loin qu'il existe des aides à l'autofécondation, il existe des agencements spéciaux, comme je pourrais le montrer à partir des écrits de C. C. Sprengel et de mes propres observations, qui empêchent efficacement le stigmate de recevoir le pollen de sa propre fleur : par exemple, dans Lobelia fulgens, il existe un agencement vraiment beau et élaboré par lequel chacune des innombrables grains de pollen est balayé hors des anthères conjuguées de chaque fleur, avant que le stigmate de cette fleur individuelle ne soit prêt à les recevoir ; et comme cette fleur n'est jamais visitée, du moins dans mon jardin, par des insectes, elle ne produit jamais de graines, bien que, en plaçant du pollen d'une fleur sur le stigmate d'une autre, j'aie obtenu de nombreux plants ; et tandis qu'une autre espèce de Lobelia poussant à proximité, qui est visitée par des abeilles, produit des graines librement. Dans de très nombreux autres cas, bien qu'il n'y ait pas d'agencement mécanique spécial pour empêcher le stigmate d'une fleur de recevoir son propre pollen, cependant, comme C. C. Sprengel l'a montré et comme je peux le confirmer, soit les anthères éclatent avant que le stigmate ne soit prêt pour la fécondation, soit le stigmate est prêt avant que le pollen de cette fleur ne soit prêt, de sorte que ces plantes ont en fait des sexes séparés et doivent être croisées habituellement. Que ces faits sont étranges ! Que c'est étrange que le pollen et la surface stigmatique de la même fleur, bien qu'placés si près l'un de l'autre, comme si c'était pour le très but de l'autofécondation, soient mutuellement inutiles l'un à l'autre dans de nombreux cas ! Comment ces faits sont-ils simplement expliqués selon la vue selon laquelle un croisement occasionnel avec un individu distinct est avantageux ou indispensable !

Si l'on laisse plusieurs variétés de choux, de radis, d'oignons et d'autres plantes se semer les unes près des autres, la grande majorité des plantules ainsi obtenues, comme je l'ai constaté, se révèlent des métis : par exemple, j'ai élevé 233 plantules de choux à partir de plantes de variétés différentes poussant les unes près des autres, et parmi celles-ci, seulement 78 étaient fidèles à leur espèce, et certaines d'entre elles ne l'étaient même pas parfaitement. Pourtant, le pistil de chaque fleur de chou est entouré non seulement par ses propres six étamines, mais aussi par celles de nombreuses autres fleurs sur la même plante. Comment donc se fait-il qu'un si grand nombre de ces plantules soient métissées ? Je soupçonne que cela doit provenir du fait que le pollen d'une variété distincte a un effet prépotent sur le pollen propre à la fleur ; et que cela fait partie de la loi générale selon laquelle le bien provient de l'intercroisement d'individus distincts de la même espèce. Lorsque des espèces distinctes sont croisées, le cas est directement inverse, car le pollen propre à une plante est toujours prépotent sur le pollen étranger ; mais nous reviendrons sur ce sujet dans un chapitre futur.

Dans le cas d'un arbre gigantesque couvert de fleurs innombrables, on peut objecter que le pollen est rarement transporté d'arbre en arbre, et au mieux seulement d'une fleur à l'autre sur le même arbre, et que les fleurs sur le même arbre ne peuvent être considérées comme des individus distincts que dans une mesure limitée. Je crois que cette objection est valable, mais que la nature a largement prévu un remède en donnant aux arbres une forte tendance à porter des fleurs à sexes séparés. Lorsque les sexes sont séparés, bien que les fleurs mâles et femelles puissent être produites sur le même arbre, nous pouvons voir que le pollen doit être régulièrement transporté d'une fleur à l'autre ; et cela donnera une meilleure chance que le pollen soit occasionnellement transporté d'arbre en arbre. Que les arbres appartenant à tous les Ordres aient leurs sexes plus souvent séparés que les autres plantes, je trouve que c'est le cas dans ce pays ; et à ma demande, le Dr Hooker a tabulé les arbres de Nouvelle-Zélande, et le Dr Asa Gray ceux des États-Unis, et le résultat a été tel que je l'anticipais. D'un autre côté, le Dr Hooker m'a récemment informé qu'il trouve que la règle ne tient pas en Australie ; et j'ai fait ces quelques remarques sur les sexes des arbres simplement pour attirer l'attention sur le sujet.

Passons brièvement aux animaux : sur terre, il existe certains hermaphrodites, comme les mollusques terrestres et les vers de terre ; mais tous ces animaux s'accouplent. Jusqu'à présent, je n'ai trouvé aucun cas d'un animal terrestre qui se féconde lui-même. Nous pouvons comprendre ce fait remarquable, qui offre un contraste si fort avec les plantes terrestres, en considérant la nécessité d'un croisement occasionnel, en examinant le milieu dans lequel vivent les animaux terrestres et la nature de l'élément fécondant ; car nous ne connaissons aucun moyen, analogue à l'action des insectes et du vent dans le cas des plantes, par lequel un croisement occasionnel pourrait être réalisé avec les animaux terrestres sans la participation de deux individus. Parmi les animaux aquatiques, il existe de nombreux hermaphrodites se fécondant eux-mêmes ; mais ici, les courants dans l'eau offrent un moyen évident pour un croisement occasionnel. Et, comme dans le cas des fleurs, après avoir consulté l'une des plus hautes autorités, à savoir le professeur Huxley, j'ai échoué à découvrir un seul cas d'un animal hermaphrodite dont les organes de reproduction sont si parfaitement enfermés dans le corps, que l'accès depuis l'extérieur et l'influence occasionnelle d'un individu distinct peuvent être montrés comme physiquement impossibles. Les cirripèdes ont longtemps semblé présenter un cas de très grande difficulté sous cet angle ; mais j'ai pu, grâce à une chance heureuse, prouver ailleurs que deux individus, bien qu'ils soient tous deux des hermaphrodites se fécondant eux-mêmes, se croisent parfois.

Il a dû frapper la plupart des naturalistes comme une étrange anomalie que, dans le cas à la fois des animaux et des plantes, les espèces d'une même famille et même d'un même genre, bien qu'elles s'accordent étroitement entre elles dans presque toute leur organisation, ne sont pas rarement, certaines hermaphrodites et d'autres unisexuées. Mais si, en fait, tous les hermaphrodites se croisent occasionnellement avec d'autres individus, la différence entre les espèces hermaphrodites et unisexuées, en ce qui concerne la fonction, devient très faible.

À la lumière de ces plusieurs considérations et des nombreux faits particuliers que j'ai recueillis, mais que je ne suis pas en mesure de présenter ici, je suis fortement enclin à soupçonner que, tant dans le règne végétal que dans le règne animal, un croisement occasionnel avec un individu distinct constitue une loi de la nature. Je suis parfaitement conscient que, selon cette perspective, de nombreux cas de difficulté se présentent, dont certains que je tente d'investiguer. En définitive, nous pouvons conclure que, chez de nombreux êtres organiques, un croisement entre deux individus est une nécessité évidente pour chaque naissance ; chez d'autres, il se produit peut-être seulement à de longs intervalles ; mais chez aucun, comme je le soupçonne, la fécondation propre ne peut se perpétuer.

Circumstances favorables à la sélection naturelle

Ceci est un sujet extrêmement complexe. Une grande quantité de variabilité héritable et diversifiée est favorable, mais je crois que les seules différences individuelles suffisent pour le travail. Un grand nombre d'individus, en offrant une meilleure chance pour l'apparition, dans une période donnée, de variations avantageuses, compensera une moindre quantité de variabilité chez chaque individu, et c'est, je crois, un élément extrêmement important du succès. Bien que la nature accorde de vastes périodes de temps pour le travail de la sélection naturelle, elle n'accorde pas une période indéfinie ; car, comme tous les êtres organiques s'efforcent, on peut le dire, de s'emparer de chaque place dans l'économie de la nature, si une espèce ne se modifie et ne s'améliore pas dans une mesure correspondant à celle de ses concurrents, elle sera bientôt exterminée.

Dans la sélection méthodique de l'homme, un éleveur sélectionne pour un objet déterminé, et l'intercroisement libre arrêterait entièrement son travail. Mais lorsque de nombreux hommes, sans intention de modifier la race, partagent un standard de perfection presque commun, et que tous tentent d'obtenir et d'élever les meilleurs animaux, une amélioration et une modification considérables suivront inévitablement, mais lentement, de ce processus inconscient de sélection, malgré une grande quantité d'intercroisement avec des animaux inférieurs. Tel sera le cas dans la nature ; car dans une zone limitée, avec certains endroits de son organisation politique non occupés aussi parfaitement qu'ils pourraient l'être, la sélection naturelle tendra toujours à préserver tous les individus variant dans la bonne direction, bien que dans des degrés différents, afin de remplir mieux l'endroit non occupé. Mais si la zone est vaste, ses différents districts présenteront presque certainement des conditions de vie différentes ; et alors, si la sélection naturelle modifie et améliore une espèce dans les différents districts, il y aura intercroisement avec les autres individus de la même espèce aux confins de chacun. Et dans ce cas, les effets de l'intercroisement ne peuvent à peine être contrebalancés par la sélection naturelle tendant toujours à modifier tous les individus de chaque district exactement de la même manière aux conditions de chacun ; car dans une zone continue, les conditions varieront généralement de manière insensible d'un district à l'autre. L'intercroisement affectera le plus ceux des animaux qui s'unissent pour chaque naissance, qui vagabondent beaucoup, et qui ne se reproduisent pas à un rythme très rapide. Par conséquent, chez les animaux de cette nature, par exemple chez les oiseaux, les variétés seront généralement confinées à des pays séparés ; et je crois que c'est le cas. Chez les organismes hermaphrodites qui s'intercroisent seulement occasionnellement, et également chez les animaux qui s'unissent pour chaque naissance, mais qui vagabondent peu et qui peuvent augmenter à un rythme très rapide, une nouvelle et améliorée variété pourrait être rapidement formée sur n'importe quel point, et pourrait s'y maintenir en masse, de sorte que tout intercroisement qui aurait lieu serait principalement entre les individus de la même nouvelle variété. Une variété locale, une fois ainsi formée, pourrait ensuite lentement se répandre vers d'autres districts. Sur le principe ci-dessus, les pépiniéristes préfèrent toujours obtenir des graines d'un grand nombre de plantes de la même variété, car la chance d'intercroisement avec d'autres variétés est ainsi réduite.

Même dans le cas d'animaux à reproduction lente, qui s'unissent pour chaque naissance, nous ne devons pas surestimer les effets des croisements entre variétés dans le ralentissement de la sélection naturelle ; car je peux fournir un catalogue considérable de faits, montrant que dans la même région, des variétés du même animal peuvent rester distinctes pendant longtemps, en fréquentant des stations différentes, en se reproduisant à des saisons légèrement différentes, ou en raison de variétés du même type préférant s'apparier entre elles.

Le croisement entre individus joue un rôle très important dans la nature pour maintenir les individus d'une même espèce, ou d'une même variété, constants et uniformes dans leurs caractères. Il agira évidemment beaucoup plus efficacement chez les animaux qui s'unissent pour chaque naissance ; mais j'ai déjà tenté de montrer que nous avons raison de croire que des croisements occasionnels ont lieu chez tous les animaux et chez toutes les plantes. Même si ces croisements n'ont lieu qu'à de longs intervalles, je suis convaincu que les jeunes ainsi produits gagneront tant en vigueur et en fertilité par rapport à la descendance issue d'une autofécondation prolongée, qu'ils auront de meilleures chances de survivre et de propager leur espèce ; et ainsi, à long terme, l'influence des croisements, même à des intervalles rares, sera grande. Si des êtres organiques existent qui ne se croient jamais, l'uniformité des caractères peut être maintenue parmi eux, tant que leurs conditions de vie restent les mêmes, uniquement grâce au principe de l'hérédité et à la sélection naturelle qui détruit ceux qui s'écartent du type approprié ; mais si leurs conditions de vie changent et qu'ils subissent des modifications, l'uniformité des caractères peut être donnée à leur descendance modifiée, uniquement par la sélection naturelle qui préserve les mêmes variations favorables.

L'isolement est également un élément important dans le processus de sélection naturelle. Dans une zone confinée ou isolée, si elle n'est pas très vaste, les conditions organiques et inorganiques de la vie seront généralement dans une très grande mesure uniformes ; de sorte que la sélection naturelle tendra à modifier tous les individus d'une espèce variable dans toute la zone de la même manière en relation avec les mêmes conditions. Les croisements entre les individus de la même espèce, qui autrement auraient habité les districts environnants et aux circonstances différentes, seront également empêchés. Mais l'isolement agit probablement plus efficacement pour freiner l'immigration d'organismes mieux adaptés, après tout changement physique, tel que celui du climat ou de l'élévation du terrain, etc. ; et ainsi de nouveaux espaces dans l'économie naturelle du pays sont laissés ouverts pour que les anciens habitants puissent lutter pour les conquérir et s'y adapter, grâce à des modifications dans leur structure et leur constitution. Enfin, l'isolement, en freinant l'immigration et par conséquent la concurrence, donnera du temps pour qu'une nouvelle variété soit lentement améliorée ; et cela peut parfois être d'importance dans la production de nouvelles espèces. Si, cependant, une zone isolée est très petite, soit parce qu'elle est entourée de barrières, soit parce qu'elle possède des conditions physiques très particulières, le nombre total des individus qu'elle peut supporter sera nécessairement très faible ; et le faible nombre d'individus retardera considérablement la production de nouvelles espèces par sélection naturelle, en diminuant la probabilité de l'apparition de variations favorables.

Si nous nous tournons vers la nature pour tester la vérité de ces remarques, et que nous observons une petite zone isolée, telle qu'une île océanique, bien que le nombre total des espèces qui l'habitent soit faible, comme nous le verrons dans notre chapitre sur la distribution géographique, une très grande proportion de ces espèces sont endémiques, c'est-à-dire qu'elles ont été produites là et nulle part ailleurs. Par conséquent, une île océanique semble, à première vue, très favorable à la production de nouvelles espèces. Mais nous pouvons ainsi nous tromper gravement, car pour déterminer si une petite zone isolée ou une grande zone ouverte comme un continent a été la plus favorable à la production de nouvelles formes organiques, nous devrions effectuer la comparaison dans des temps égaux ; et nous sommes incapables de le faire.

Bien que je ne doute pas que l'isolement soit d'une importance considérable dans la production de nouvelles espèces, dans l'ensemble, je suis enclin à croire que l'étendue de la surface est d'une importance plus grande, surtout dans la production d'espèces qui prouveront être capables de durer longtemps et de se répandre largement. Dans une grande et ouverte étendue, non seulement il y aura une meilleure chance que des variations favorables surgissent du grand nombre d'individus de la même espèce y étant soutenus, mais les conditions de vie sont infiniment complexes du grand nombre d'espèces déjà existantes ; et si certaines de ces nombreuses espèces se modifient et s'améliorent, d'autres devront s'améliorer dans une mesure correspondante ou elles seront exterminées. Chaque nouvelle forme, également, dès qu'elle aura été beaucoup améliorée, sera capable de se répandre sur l'étendue ouverte et continue, et entrera ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres. Par conséquent, plus de nouveaux lieux seront formés, et la concurrence pour les remplir sera plus sévère, sur une grande que sur une petite et isolée étendue. De plus, les grandes étendues, bien qu'actuellement continues, en raison des oscillations de niveau, auront souvent récemment existé dans un état brisé, de sorte que les bons effets de l'isolement auront généralement, dans une certaine mesure, concouru. Enfin, je conclus que, bien que les petites étendues isolées aient probablement été à certains égards très favorables pour la production de nouvelles espèces, que le cours de la modification aura généralement été plus rapide sur les grandes étendues ; et ce qui est plus important, que les nouvelles formes produites sur les grandes étendues, qui ont déjà été victorieuses sur de nombreux concurrents, seront celles qui se répandront le plus largement, donneront lieu à la plupart des nouvelles variétés et espèces, et joueront ainsi un rôle important dans l'histoire changeante du monde organique.

Nous pouvons, peut-être, à la lumière de ces vues, comprendre certains faits qui seront à nouveau évoqués dans notre chapitre sur la distribution géographique ; par exemple, que les productions du plus petit continent, l'Australie, ont autrefois cédé la place, et semblent actuellement encore céder la place, à celles de la plus vaste zone eurasiatique. C'est ainsi également que les productions continentales se sont partout largement naturalisées sur les îles. Sur une petite île, la lutte pour la vie aura été moins sévère, et il y aura eu moins de modifications et moins d'exterminations. D'où, peut-être, vient-il que la flore de Madère, selon Oswald Heer, ressemble à la flore tertiaire éteinte de l'Europe. Tous les bassins d'eau douce, pris ensemble, constituent une petite surface comparée à celle de la mer ou de la terre ; et, par conséquent, la concurrence entre les productions d'eau douce aura été moins sévère qu'ailleurs ; de nouvelles formes se seront formées plus lentement, et les formes anciennes auront été exterminées plus lentement. Et c'est dans l'eau douce que nous trouvons sept genres de poissons ganoïdes, vestiges d'un ordre autrefois prépondérant ; et dans l'eau douce nous trouvons certaines des formes les plus anormales connues aujourd'hui dans le monde, comme l'ornithorhynque et la lépidosiren, qui, comme les fossiles, relient dans une certaine mesure des ordres aujourd'hui largement séparés dans l'échelle naturelle. Ces formes anormales peuvent presque être appelées fossiles vivants ; elles ont persisté jusqu'à nos jours, en raison du fait qu'elles ont habité une zone restreinte, et en raison du fait qu'elles ont ainsi été exposées à une concurrence moins sévère.

Pour résumer les circonstances favorables et défavorables à la sélection naturelle, dans la mesure où le caractère extrême de complexité du sujet le permet. Je conclus, en regardant vers l'avenir, que pour les productions terrestres, une vaste zone continentale, qui subira probablement de nombreuses oscillations de niveau et qui existera par conséquent pendant de longues périodes dans un état fragmenté, sera la plus favorable à la production de nombreuses nouvelles formes de vie, susceptibles de durer longtemps et de se répandre largement. La zone aura d'abord existé en tant que continent, et les habitants, à cette période nombreux en individus et en espèces, auront été soumis à une concurrence très sévère. Lorsqu'ils seront convertis par submersion en grandes îles séparées, il existera encore de nombreux individus de la même espèce sur chaque île : l'intercroisement aux confins de la gamme de chaque espèce sera ainsi freiné ; après des changements physiques de toute nature, l'immigration sera empêchée, de sorte que de nouveaux emplacements dans la politique de chaque île devront être comblés par des modifications des anciens habitants ; et le temps sera accordé pour que les variétés dans chacune deviennent bien modifiées et perfectionnées. Lorsque, par une élévation renouvelée, les îles seront reconverties en une zone continentale, il y aura à nouveau une concurrence sévère : les variétés les plus favorisées ou améliorées seront en mesure de se répandre ; il y aura beaucoup d'extinction des formes moins améliorées, et les proportions relatives des divers habitants du continent renouvelé seront à nouveau modifiées ; et à nouveau il y aura un terrain d'élection équitable pour que la sélection naturelle améliore encore davantage les habitants, et ainsi produise de nouvelles espèces.

Je reconnais pleinement que la sélection naturelle agira toujours avec une extrême lenteur. Son action dépend de l'existence de places dans la politique de la nature, qui peuvent être mieux occupées par certains des habitants du pays subissant une modification de quelque sorte. L'existence de telles places dépendra souvent de changements physiques, qui sont généralement très lents, et de l'immigration de formes mieux adaptées ayant été freinée. Mais l'action de la sélection naturelle dépendra probablement encore plus souvent de certains des habitants devenant lentement modifiés ; les relations mutuelles de nombreux autres habitants étant ainsi perturbées. Rien ne peut être accompli, sauf si des variations favorables surviennent, et la variation elle-même est apparemment toujours un processus très lent. Le processus sera souvent grandement ralenti par l'intercroisement libre. Beaucoup s'exclameront que ces plusieurs causes sont amplement suffisantes pour arrêter totalement l'action de la sélection naturelle. Je ne le crois pas. D'un autre côté, je crois bien que la sélection naturelle agira toujours très lentement, souvent seulement à de longs intervalles de temps, et généralement sur un très petit nombre des habitants de la même région en même temps. Je crois également que cette action très lente et intermittente de la sélection naturelle correspond parfaitement bien à ce que la géologie nous dit du rythme et de la manière dont les habitants de ce monde ont changé.

Bien que le processus de sélection soit lent, si l'homme faible peut accomplir beaucoup grâce à ses pouvoirs de sélection artificielle, je ne vois aucune limite à la quantité de changement, à la beauté et à la complexité infinie des adaptations réciproques entre tous les êtres organiques, les uns avec les autres et avec leurs conditions physiques de vie, qui peuvent être réalisées au fil du temps par le pouvoir de sélection de la nature.

Extinction

Ce sujet sera plus amplement discuté dans notre chapitre sur la géologie ; mais il doit être évoqué ici en raison de son lien intime avec la sélection naturelle. La sélection naturelle agit uniquement par la préservation de variations d'une manière avantageuse, qui consécutivement persistent. Mais comme, en raison des puissances géométriques élevées de croissance de tous les êtres organiques, chaque région est déjà entièrement peuplée d'habitants, il s'ensuit que chaque forme sélectionnée et favorisée augmentant en nombre, les formes moins favorées diminueront et deviendront rares. La rareté, comme la géologie nous l'enseigne, est le précurseur de l'extinction. Nous pouvons également voir que toute forme représentée par peu d'individus aura, lors des fluctuations des saisons ou du nombre de ses ennemis, de bonnes chances d'extinction totale. Mais nous pouvons aller plus loin ; car de nouvelles formes étant continuellement et lentement produites, à moins que nous croyions que le nombre de formes spécifiques augmente perpétuellement et presque indéfiniment, les nombres doivent inévitablement s'éteindre. Que le nombre de formes spécifiques n'ait pas augmenté indéfiniment, la géologie nous le montre clairement ; et en effet, nous pouvons voir pourquoi ils ne devraient pas ainsi augmenter, car le nombre de places dans la politique de la nature n'est pas indéfiniment grand, non pas que nous ayons des moyens de savoir si une région donnée a déjà atteint son maximum d'espèces. Probablement aucune région n'est encore entièrement peuplée, car au Cap de Bonne-Espérance, où plus d'espèces de plantes sont regroupées que dans toute autre partie du monde, certaines plantes étrangères se sont naturalisées, sans causer, autant que nous sachions, l'extinction de toute espèce indigène.

De plus, les espèces qui sont les plus nombreuses en individus auront la meilleure chance de produire, dans toute période donnée, des variations favorables. Nous avons des preuves de cela, dans les faits exposés au deuxième chapitre, montrant que ce sont les espèces communes qui offrent le plus grand nombre de variétés enregistrées, ou d'espèces naissantes. Par conséquent, les espèces rares seront moins rapidement modifiées ou améliorées dans toute période donnée, et elles seront par conséquent battues dans la course à la vie par les descendants modifiés des espèces plus communes.

À la lumière de ces plusieurs considérations, il me semble qu'il suit inévitablement que, depuis que de nouvelles espèces se forment au fil du temps par sélection naturelle, d'autres deviendront de plus en plus rares, et finiront par s'éteindre. Les formes qui sont en concurrence la plus directe avec celles qui subissent une modification et une amélioration, souffriront naturellement le plus. Et nous avons vu dans le chapitre sur la Lutte pour l'Existence que ce sont les formes les plus étroitement apparentées, les variétés de la même espèce, et les espèces du même genre ou de genres apparentés, qui, ayant à peu près la même structure, constitution et habitudes, entrent généralement dans la concurrence la plus sévère les unes avec les autres. Par conséquent, chaque nouvelle variété ou espèce, durant le progrès de sa formation, exercera généralement la pression la plus forte sur ses parents les plus proches, et tendra à les exterminer. Nous voyons le même processus d'extermination parmi nos productions domestiquées, par la sélection de formes améliorées par l'homme. De nombreux exemples curieux pourraient être donnés montrant à quelle vitesse de nouvelles races de bovins, moutons et autres animaux, et variétés de fleurs, prennent la place de types plus anciens et inférieurs. À Yorkshire, il est historiquement connu que le bétail noir ancien a été déplacé par les cornes longues, et que ceux-ci « ont été balayés par les cornes courtes » (je cite les mots d'un écrivain agricole) « comme si par une peste meurtrière ».

Divergence des caractères

Le principe, que j'ai désigné par ce terme, est d'une grande importance pour ma théorie, et explique, je crois, plusieurs faits importants. En premier lieu, les variétés, même fortement marquées, bien qu'ayant quelque chose du caractère des espèces, comme le montrent les doutes sans issue dans de nombreux cas quant à leur classement, diffèrent certainement les unes des autres beaucoup moins que ne le font les bonnes et distinctes espèces. Néanmoins, selon mon point de vue, les variétés sont des espèces en cours de formation, ou sont, comme je les ai appelées, des espèces incipientes. Comment, alors, la moindre différence entre les variétés devient-elle augmentée en la plus grande différence entre les espèces ? Le fait que cela arrive habituellement, nous devons l'inférer de la plupart des innombrables espèces dans toute la nature présentant des différences bien marquées ; alors que les variétés, les prototypes et parents supposés des futures espèces bien marquées, présentent des différences légères et mal définies. Le simple hasard, comme nous pourrions l'appeler, pourrait faire qu'une variété diffère par un certain caractère de ses parents, et que la descendance de cette variété diffère à son tour de son parent par le même caractère et dans une plus grande mesure ; mais cela seul ne suffirait jamais à expliquer une telle quantité habituelle et importante de différence que celle entre les variétés d'une même espèce et les espèces d'un même genre.

Comme je l'ai toujours fait, cherchons une lumière sur ce sujet dans nos productions domestiques. Nous y trouverons quelque chose d'analogue. Un éleveur est frappé par un pigeon ayant un bec légèrement plus court ; un autre éleveur est frappé par un pigeon ayant un bec plutôt plus long ; et selon le principe reconnu que « les éleveurs n'admirent ni n'admireront un standard moyen, mais qu'ils aiment les extrêmes », ils continuent tous les deux (comme cela s'est effectivement produit avec les pigeons tumbler) à choisir et à élever des oiseaux aux becs de plus en plus longs, ou aux becs de plus en plus courts. Encore, nous pouvons supposer qu'à une époque précoce, un homme préférait des chevaux plus rapides ; un autre des chevaux plus forts et plus massifs. Les différences précoces seraient très légères ; au fil du temps, grâce à la sélection continue de chevaux plus rapides par certains éleveurs et de plus forts par d'autres, les différences deviendraient plus grandes et seraient notées comme formant deux sous-races ; enfin, après l'écoulement de siècles, les sous-races deviendraient converties en deux races bien établies et distinctes. Comme les différences deviennent lentement plus grandes, les animaux inférieurs avec des caractères intermédiaires, n'étant ni très rapides ni très forts, auront été négligés et auront tendance à disparaître. Ici, alors, nous voyons dans les productions de l'homme l'action de ce qui peut être appelé le principe de divergence, causant des différences, d'abord à peine perceptibles, à augmenter constamment, et les races à diverger en caractère les unes des autres et de leur parent commun.

Mais comment, on peut se demander, un principe analogue peut-il s'appliquer dans la nature ? Je crois qu'il peut et qu'il s'applique de la manière la plus efficace, en raison de la simple circonstance que plus les descendants d'une même espèce se diversifient en structure, constitution et habitudes, plus ils seront capables de s'emparer de nombreux et diversifiés emplacements dans le régime de la nature, et ainsi de pouvoir augmenter en nombre.

Nous pouvons clairement voir cela dans le cas des animaux aux habitudes simples. Prenons le cas d'un quadrupède carnivore, dont le nombre qui peut être soutenu dans un pays donné a depuis longtemps atteint sa moyenne maximale. Si ses puissances naturelles d'accroissement sont laissées libres d'agir, il ne peut réussir à augmenter (le pays ne subissant aucun changement dans ses conditions) que si ses descendants variables s'emparent des places actuellement occupées par d'autres animaux : certains d'entre eux, par exemple, étant en mesure de se nourrir de nouvelles espèces de proies, soit mortes, soit vivantes ; d'autres habitant de nouveaux stations, grimpant aux arbres, fréquentant l'eau, et certains devenant peut-être moins carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore seront diversifiés en habitudes et en structure, plus de places ils seront en mesure d'occuper. Ce qui s'applique à un animal s'appliquera tout au long du temps à tous les animaux, c'est-à-dire s'ils varient ; sinon, la sélection naturelle ne peut rien faire. Il en sera de même pour les plantes. Il a été prouvé expérimentalement que si une parcelle de terre est semée avec plusieurs genres distincts de graminées, un plus grand nombre de plantes et un plus grand poids de foin sec peuvent ainsi être obtenus. Il en a été de même lorsqu'il a été constaté que d'abord une variété puis plusieurs variétés mélangées de blé ont été semées sur des espaces égaux de terrain. Par conséquent, si une espèce de graminée devait continuer à varier, et que ces variétés fussent continuellement sélectionnées qui diffèrent les unes des autres de la même manière que les espèces et genres distincts de graminées diffèrent les uns des autres, un plus grand nombre d'individus de cette espèce de graminée, y compris ses descendants modifiés, réussirait à vivre sur la même parcelle de terre. Et nous savons bien que chaque espèce et chaque variété de graminée sème chaque année presque des graines innombrables ; et ainsi, comme on peut le dire, elle fait tout son possible pour augmenter son nombre. Par conséquent, je ne peux pas douter qu'au cours de plusieurs milliers de générations, les variétés les plus distinctes de n'importe quelle espèce de graminée auraient toujours la meilleure chance de réussir et d'augmenter en nombre, et ainsi de supplanter les variétés moins distinctes ; et les variétés, lorsqu'elles sont rendues très distinctes les unes des autres, prennent le rang d'espèces.

La vérité du principe, selon lequel la plus grande quantité de vie peut être soutenue par une grande diversification de la structure, se manifeste dans de nombreuses circonstances naturelles. Dans une zone extrêmement petite, surtout si elle est librement ouverte à l'immigration, et où la concurrence entre les individus doit être sévère, nous trouvons toujours une grande diversité parmi ses habitants. Par exemple, j'ai découvert qu'un morceau de gazon, de trois pieds par quatre, qui avait été exposé pendant de nombreuses années aux mêmes conditions, soutenait vingt espèces de plantes, et celles-ci appartenaient à dix-huit genres et à huit ordres, ce qui montre à quel point ces plantes différaient les unes des autres. C'est ainsi pour les plantes et les insectes sur de petites et uniformes îles ; et ainsi dans de petits étangs d'eau douce. Les agriculteurs constatent qu'ils peuvent produire la plus grande quantité de nourriture par une rotation de plantes appartenant aux ordres les plus différents : la nature suit ce qui peut être appelé une rotation simultanée. La plupart des animaux et des plantes qui vivent à proximité immédiate de tout petit morceau de terre, pourraient vivre sur celui-ci (en supposant qu'il ne soit en aucune façon particulier dans sa nature), et peuvent être considérés comme s'efforçant au maximum d'y vivre ; mais, on observe que là où ils entrent en concurrence la plus étroite les uns avec les autres, les avantages de la diversification de la structure, accompagnée des différences de mœurs et de constitution, déterminent que les habitants, qui se heurtent ainsi les uns aux autres le plus étroitement, appartiendront, en règle générale, à ce que nous appelons des genres et des ordres différents.

Le même principe est observé dans la naturalisation des plantes par l'intermédiaire de l'homme dans des pays étrangers. On aurait pu s'attendre à ce que les plantes qui ont réussi à se naturaliser dans un pays donné soient généralement étroitement apparentées aux espèces indigènes ; car celles-ci sont communément considérées comme spécialement créées et adaptées à leur propre pays. On aurait également pu, peut-être, s'attendre à ce que les plantes naturalisées appartiennent à quelques groupes particulièrement adaptés à certaines stations dans leurs nouveaux habitats. Mais le cas est très différent ; et Alph. De Candolle a bien remarqué dans son grand et admirable ouvrage que les flores gagnent par la naturalisation, proportionnellement au nombre des genres et espèces indigènes, beaucoup plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espèces. Pour donner un seul exemple : dans la dernière édition du « Manuel de la flore des États-Unis du Nord » du Dr Asa Gray, 260 plantes naturalisées sont énumérées, et celles-ci appartiennent à 162 genres. Nous voyons ainsi que ces plantes naturalisées sont de nature très diversifiée. Elles diffèrent, en outre, dans une large mesure des espèces indigènes, car sur les 162 genres, pas moins de 100 genres ne sont pas indigènes dans ces États, et ainsi une large addition proportionnelle est faite aux genres de ces États.

En examinant la nature des plantes ou des animaux qui ont réussi à lutter contre les indigènes de tout pays et qui sont ainsi devenus naturalisés, nous pouvons acquérir une idée grossière de la manière dont certains des indigènes auraient dû être modifiés pour obtenir un avantage sur les autres indigènes ; et je pense que nous pouvons, au moins, inférer avec sécurité que la diversification de la structure, allant jusqu'à de nouvelles différences génériques, aurait été profitable pour eux.

L'avantage de la diversification chez les habitants d'une même région est, en fait, le même que celui de la division physiologique du travail dans les organes du même corps individuel, sujet si bien éclairci par Milne Edwards. Aucun physiologiste ne doute qu'un estomac, en étant adapté pour digérer uniquement de la matière végétale, ou uniquement de la chair, tire la plus grande partie de ses nutriments de ces substances. De même, dans l'économie générale de tout territoire, plus les animaux et les plantes sont diversifiés pour des habitudes de vie différentes, plus un grand nombre d'individus seront capables de s'y sustenter. Un ensemble d'animaux, dont l'organisation est peu diversifiée, ne pourrait à peine concurrencer un ensemble plus parfaitement diversifié en structure. On peut douter, par exemple, si les marsupiaux australiens, qui sont divisés en groupes différant peu les uns des autres et représentant faiblement, comme l'ont remarqué M. Waterhouse et d'autres, nos mammifères carnivores, ruminants et rongeurs, pourraient réussir à concurrencer ces ordres bien prononcés. Chez les mammifères australiens, nous voyons le processus de diversification à un stade précoce et incomplet de développement.

Après la discussion précédente, qui aurait dû être beaucoup plus développée, je pense que nous pouvons admettre que les descendants modifiés d'une même espèce réussiront d'autant mieux qu'ils deviendront plus diversifiés en structure, et seront ainsi capables d'empiéter sur les places occupées par d'autres êtres. Voyons maintenant comment ce principe, selon lequel un grand bénéfice découle de la divergence des caractères, combiné aux principes de la sélection naturelle et de l'extinction, tendra à agir.

Le diagramme ci-joint nous aidera à comprendre ce sujet plutôt périlleux. Supposons que A à L représentent les espèces d'un genre abondant dans son propre pays ; ces espèces sont censées se ressembler dans des degrés inégaux, comme c'est généralement le cas dans la nature, et comme cela est représenté dans le diagramme par les lettres placées à des distances inégales. J'ai dit un grand genre, car nous avons vu au deuxième chapitre que, en moyenne, plus d'espèces des grands genres varient que celles des petits genres ; et les espèces variables des grands genres présentent un plus grand nombre de variétés. Nous avons également vu que les espèces, qui sont les plus communes et les plus largement répandues, varient plus que les espèces rares à répartition restreinte. Soit (A) une espèce commune, largement répandue et variable, appartenant à un genre abondant dans son propre pays. Le petit éventail de lignes pointillées divergentes de longueurs inégales partant de (A) peut représenter sa descendance variable. Les variations sont censées être extrêmement légères, mais de la nature la plus diversifiée ; elles ne sont pas censées apparaître toutes simultanément, mais souvent après de longs intervalles de temps ; ni elles ne sont censées durer toutes pour des périodes égales. Seules les variations qui sont d'une manière ou d'une autre profitables seront conservées ou sélectionnées naturellement. Et ici intervient l'importance du principe selon lequel le bénéfice est dérivé de la divergence des caractères ; car cela conduira généralement à ce que les variations les plus différentes ou divergentes (représentées par les lignes pointillées externes) soient conservées et accumulées par la sélection naturelle. Lorsqu'une ligne pointillée atteint l'une des lignes horizontales et y est marquée par une petite lettre numérotée, une quantité suffisante de variation est censée avoir été accumulée pour former une variété assez bien marquée, telle qu'elle serait jugée digne d'être enregistrée dans un travail systématique.

Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent représenter chacun une millier de générations ; mais il aurait été préférable que chacun représente dix mille générations. Après une millier de générations, l'espèce (A) est censée avoir produit deux variétés assez bien marquées, à savoir a1 et m1. Ces deux variétés continueront généralement à être exposées aux mêmes conditions qui ont rendu leurs parents variables, et la tendance à la variabilité est en elle-même héréditaire, par conséquent elles auront tendance à varier, et généralement à varier d'une manière presque identique à celle de leurs parents. De plus, ces deux variétés, étant des formes légèrement modifiées, auront tendance à hériter des avantages qui ont rendu leur parent commun (A) plus nombreux que la plupart des autres habitants du même pays ; elles participeront également à ces avantages plus généraux qui ont rendu le genre auquel appartenait l'espèce parente, un grand genre dans son propre pays. Et nous savons que ces circonstances sont favorables à la production de nouvelles variétés.

Si, par conséquent, ces deux variétés sont variables, les variations les plus divergentes seront généralement préservées au cours des mille générations suivantes. Et après cet intervalle, la variété a1 est censée, selon le diagramme, avoir donné naissance à la variété a2, qui, en raison du principe de divergence, différera davantage de (A) que ne le faisait la variété a1. La variété m1 est censée avoir donné naissance à deux variétés, à savoir m 2 et s2, qui diffèrent l'une de l'autre et plus considérablement de leur parent commun (A). Nous pouvons continuer le processus par des étapes similaires pendant une durée indéterminée ; certaines variétés, après chaque millier de générations, ne produisant qu'une seule variété, mais dans un état de plus en plus modifié, d'autres en produisant deux ou trois, et d'autres encore n'en produisant aucune. Ainsi, les variétés ou descendants modifiés, issus du parent commun (A), augmenteront généralement en nombre et divergeront dans leurs caractères. Dans le diagramme, le processus est représenté jusqu'à la dix-millième génération, et sous une forme condensée et simplifiée jusqu'à la quatorze-millième génération.

Mais je dois faire remarquer ici que je ne suppose pas que le processus se déroule jamais aussi régulièrement qu'il est représenté dans le diagramme, bien que celui-ci soit déjà rendu quelque peu irrégulier. Je suis loin de penser que les variétés les plus divergentes prévaudront et se multiplieront invariablement : une forme intermédiaire peut souvent durer longtemps et peut ou non produire plus d'un descendant modifié ; car la sélection naturelle agira toujours selon la nature des lieux qui sont soit inoccupés, soit non parfaitement occupés par d'autres êtres ; et cela dépendra de relations infiniment complexes. Mais comme règle générale, plus les descendants d'une même espèce peuvent être rendus diversifiés en structure, plus de lieux ils seront en mesure de s'emparer, et plus leurs progénitures modifiées seront augmentées. Dans notre diagramme, la lignée de succession est interrompue à intervalles réguliers par de petites lettres numérotées marquant les formes successives qui sont devenues suffisamment distinctes pour être enregistrées comme variétés. Mais ces interruptions sont imaginaires et auraient pu être insérées n'importe où, après des intervalles suffisamment longs pour avoir permis l'accumulation d'une quantité considérable de variation divergente.

Comme tous les descendants modifiés d'une espèce commune et largement répandue, appartenant à un grand genre, auront tendance à bénéficier des mêmes avantages qui ont rendu leur ancêtre prospère dans la vie, ils multiplieront généralement en nombre tout en divergeant dans leurs caractères : ceci est représenté dans le diagramme par les plusieurs branches divergentes partant de (A). Les descendants modifiés des branches ultérieures et plus hautement perfectionnées dans les lignées de descendance prendront, il est probable, souvent la place de, et ainsi détruiront, les branches antérieures et moins perfectionnées : ceci est représenté dans le diagramme par certaines des branches inférieures n'atteignant pas les lignes horizontales supérieures. Dans certains cas, je ne doute pas que le processus de modification sera limité à une seule lignée de descendance, et le nombre des descendants ne sera pas augmenté ; bien que la quantité de modification divergente puisse avoir été augmentée dans les générations successives. Ce cas serait représenté dans le diagramme si toutes les lignes partant de (A) étaient supprimées, sauf celle allant de a1 à a10. De la même manière, par exemple, la race de chevaux de course anglais et le chien pointeur anglais semblent tous deux avoir lentement divergé dans leurs caractères à partir de leurs stocks originaux, sans que l'un ou l'autre n'ait donné naissance à de nouvelles branches ou races.

Après dix mille générations, l'espèce (A) est censée avoir produit trois formes, a10, f10 et m10, qui, ayant divergé dans leurs caractères au cours des générations successives, auront fini par différer considérablement, mais peut-être inégalement, les unes des autres et de leur ancêtre commun. Si nous supposons que la quantité de changement entre chaque ligne horizontale de notre diagramme est excessivement faible, ces trois formes peuvent encore n'être que des variétés bien marquées ; ou elles peuvent être arrivées à la catégorie douteuse de sous-espèces ; mais nous n'avons qu'à supposer que les étapes du processus de modification sont plus nombreuses ou plus importantes pour convertir ces trois formes en espèces bien définies : ainsi le diagramme illustre les étapes par lesquelles les petites différences distinguant les variétés sont augmentées jusqu'à devenir les plus grandes différences distinguant les espèces. En continuant le même processus pour un plus grand nombre de générations (comme montré dans le diagramme de manière condensée et simplifiée), nous obtenons huit espèces, marquées par les lettres entre a14 et m14, toutes descendantes de (A). Ainsi, comme je le crois, les espèces se multiplient et les genres se forment.

Dans un grand genre, il est probable que plus d'une espèce varierait. Dans le diagramme, j'ai supposé qu'une seconde espèce (I) a produit, par des étapes analogues, après dix mille générations, soit deux variétés bien marquées (w10 et z10), soit deux espèces, selon la quantité de changement censée être représentée entre les lignes horizontales. Après quatorze mille générations, six nouvelles espèces, marquées par les lettres n14 à z14, sont censées avoir été produites. Dans chaque genre, les espèces, qui sont déjà extrêmement différentes par leurs caractères, auront généralement tendance à produire le plus grand nombre de descendants modifiés ; car ceux-ci auront la meilleure chance de remplir de nouveaux et très différents postes dans la politique de la nature : c'est pourquoi, dans le diagramme, j'ai choisi les espèces extrêmes (A) et l'espèce presque extrême (I) comme celles qui ont beaucoup varié et donné naissance à de nouvelles variétés et espèces. Les neuf autres espèces (marquées par des lettres capitales) de notre genre original peuvent, pendant une longue période, continuer à transmettre des descendants inaltérés ; et cela est représenté dans le diagramme par les lignes pointillées qui ne sont pas prolongées bien haut par manque d'espace.

Mais au cours du processus de modification, représenté dans le diagramme, un autre de nos principes, à savoir celui de l'extinction, aura joué un rôle important. Comme dans chaque pays entièrement peuplé, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant à la forme sélectionnée un avantage dans la lutte pour la vie par rapport aux autres formes, il y aura une tendance constante chez les descendants améliorés de toute espèce à supplanter et exterminer à chaque étape de leur descendance leurs ancêtres et leur espèce parente originelle. Il faut se rappeler que la concurrence sera généralement la plus sévère entre les formes qui sont les plus proches les unes des autres en termes d'habitudes, de constitution et de structure. Par conséquent, toutes les formes intermédiaires entre les états antérieurs et postérieurs, c'est-à-dire entre l'état moins et plus amélioré d'une espèce, ainsi que l'espèce parente originelle elle-même, auront tendance à devenir extinctes. Il en sera probablement de même pour de nombreuses lignées collatérales entières de descendance, qui seront conquises par des lignées de descendance postérieures et améliorées. Cependant, si les descendants modifiés d'une espèce parviennent dans un pays distinct ou s'adaptent rapidement à un stationnement tout à fait nouveau, dans lequel l'enfant et le parent ne sont pas en concurrence, les deux peuvent continuer à exister.

Si donc notre diagramme est supposé représenter une quantité considérable de modifications, les espèces (A) et toutes les variétés antérieures auront disparu, ayant été remplacées par huit nouvelles espèces (a14 à m14) ; et (I) aura été remplacé par six (n14 à z14) nouvelles espèces.

Mais nous pouvons aller plus loin. Les espèces originales de notre genre étaient censées se ressembler à des degrés inégaux, comme c'est si généralement le cas dans la nature ; l'espèce (A) étant plus étroitement liée à B, C et D qu'aux autres espèces ; et l'espèce (I) plus à G, H, K et L qu'aux autres. Ces deux espèces (A) et (I) étaient également censées être des espèces très communes et largement répandues, de sorte qu'elles devaient à l'origine avoir eu certains avantages sur la plupart des autres espèces du genre. Leurs descendants modifiés, au nombre de quatorze à la quatorzième millième génération, auront probablement hérité de certains de ces mêmes avantages : ils ont également été modifiés et améliorés d'une manière diversifiée à chaque étape de la descendance, afin de s'être adaptés à de nombreux lieux apparentés dans l'économie naturelle de leur pays. Il semble donc, à mes yeux, extrêmement probable qu'ils auront pris la place de, et ainsi exterminé, non seulement leurs parents (A) et (I), mais également certaines des espèces originales qui étaient les plus étroitement liées à leurs parents. Par conséquent, très peu des espèces originales auront transmis une descendance à la quatorzième millième génération. Nous pouvons supposer que seule une (F), parmi les deux espèces qui étaient les moins étroitement liées aux neuf autres espèces originales, a transmis une descendance à ce stade tardif de la descendance.

La nouvelle espèce de notre diagramme descend des onze espèces originales, et sera désormais au nombre de quinze. En raison de la tendance divergente de la sélection naturelle, l'ampleur des différences de caractères entre les espèces a14 et z14 sera beaucoup plus grande que celle entre les espèces les plus différentes des onze espèces originales. De plus, les nouvelles espèces seront apparentées les unes aux autres d'une manière très différente. Parmi les huit descendants de (A), les trois marqués a14, q14, p14, seront étroitement apparentés, car ils se sont récemment séparés de a14 ; b14 et f14, qui se sont séparés à une époque plus ancienne de a5, seront en quelque degré distincts des trois premières espèces nommées ; et enfin, o14, e14 et m14, seront étroitement apparentés les uns aux autres, mais, ayant divergé dès le début du processus de modification, seront très différents des autres cinq espèces et pourront constituer un sous-genre ou même un genre distinct. Les six descendants de (I) formeront deux sous-genres ou même des genres. Mais comme les espèces originales (I) différaient considérablement de (A), se situant presque aux points extrêmes du genre original, les six descendants de (I) différeront, en raison de l'hérédité, considérablement des huit descendants de (A) ; de plus, les deux groupes sont censés avoir continué à diverger dans des directions différentes. Les espèces intermédiaires, également (et c'est une considération très importante), qui reliaient les espèces originales (A) et (I), sont toutes devenues, à l'exception de (F), éteintes et n'ont laissé aucun descendant. Par conséquent, les six nouvelles espèces descendues de (I) et les huit descendues de (A) devront être classées comme des genres très distincts, voire comme des sous-familles distinctes.

Ainsi, comme je le crois, deux ou plusieurs genres sont produits par descendance, avec modification, à partir de deux ou plusieurs espèces du même genre. Et les deux ou plusieurs espèces parentes sont censées avoir descendu d'une seule espèce d'un genre antérieur. Dans notre diagramme, cela est indiqué par les lignes pointillées, sous les lettres capitales, convergeant en sous-branches vers le bas vers un point unique ; ce point représentant une seule espèce, l'espèce parente unique supposée de nos plusieurs nouveaux sous-genres et genres.

Il est utile de réfléchir un instant au caractère de la nouvelle espèce F14, qui est censée ne pas avoir beaucoup divergé en termes de caractères, mais avoir conservé la forme de (F), soit inchangée, soit modifiée seulement dans une faible mesure. Dans ce cas, ses affinités avec les autres quatorze nouvelles espèces seront d'une nature curieuse et détournée. Ayant descendu d'une forme qui se situait entre les deux espèces parentes (A) et (I), maintenant supposées éteintes et inconnues, elle sera en quelque mesure intermédiaire en termes de caractères entre les deux groupes descendus de ces espèces. Mais comme ces deux groupes ont continué à diverger en termes de caractères par rapport au type de leurs parents, la nouvelle espèce (F14) ne sera pas directement intermédiaire entre eux, mais plutôt entre les types des deux groupes ; et tout naturaliste sera en mesure de se représenter un tel cas.

Dans le diagramme, chaque ligne horizontale a jusqu'ici été supposée représenter mille générations, mais chacune peut représenter un million ou cent millions de générations, et de même une section des couches successives de la croûte terrestre incluant des restes éteints. Nous devrons, lorsque nous arriverons à notre chapitre sur la géologie, revenir sur ce sujet, et je pense que nous verrons alors que le diagramme jette de la lumière sur les affinités des êtres éteints, qui, bien qu'appartenant généralement aux mêmes ordres, familles ou genres que ceux qui vivent encore, sont souvent, dans une certaine mesure, intermédiaires en caractères entre les groupes existants ; et nous pouvons comprendre ce fait, car les espèces éteintes vivaient à des époques très anciennes lorsque les lignes de descendance en branches s'étaient moins divergées.

Je ne vois aucune raison de limiter le processus de modification, tel qu'expliqué ci-dessus, à la formation de genres seulement. Si, dans notre diagramme, nous supposons que la quantité de changement représentée par chaque groupe successif de lignes pointillées divergentes est très grande, les formes marquées a214 à p14, celles marquées b14 et f14, et celles marquées o14 à m14, formeront trois genres très distincts. Nous aurons également deux genres très distincts issus de (I) et, comme ces deux derniers genres, tant par la divergence continue des caractères que par l'héritage d'un parent différent, différeront considérablement des trois genres issus de (A), les deux petits groupes de genres formeront deux familles distinctes, voire deux ordres, selon la quantité de modification divergente supposée être représentée dans le diagramme. Et les deux nouvelles familles, ou ordres, seront issus de deux espèces du genre original ; et ces deux espèces sont supposées être issues d'une espèce d'un genre encore plus ancien et inconnu.

Nous avons vu que dans chaque pays, ce sont les espèces des genres plus vastes qui présentent le plus souvent des variétés ou des espèces naissantes. Cela, en effet, pouvait être attendu ; car comme la sélection naturelle agit par l'intermédiaire d'une forme ayant un certain avantage sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, elle agira principalement sur celles qui ont déjà un certain avantage ; et la grandeur de tout groupe montre que ses espèces ont hérité d'un ancêtre commun un avantage commun. Par conséquent, la lutte pour la production de descendants nouveaux et modifiés se déroulera principalement entre les groupes plus vastes, qui tous tentent d'augmenter en nombre. Un grand groupe conquerra lentement un autre grand groupe, réduira son nombre et diminuera ainsi ses chances de variation et d'amélioration ultérieures. Au sein du même grand groupe, les sous-groupes ultérieurs et plus hautement perfectionnés, en se ramifiant et en s'emparant de nombreux nouveaux emplacements dans la politique de la Nature, tendront constamment à supplanter et à détruire les sous-groupes antérieurs et moins améliorés. Les petits groupes et sous-groupes fragmentés finiront par tendre à disparaître. En regardant vers l'avenir, nous pouvons prédire que les groupes d'êtres organiques qui sont actuellement vastes et triomphants, et qui sont le moins fragmentés, c'est-à-dire qui, jusqu'à présent, ont le moins souffert d'extinction, continueront pendant une longue période à augmenter. Mais quels groupes prévaudront ultimement, nul ne peut le prédire ; car nous savons bien que de nombreux groupes, autrefois le plus largement développés, sont maintenant devenus éteints. En regardant encore plus loin vers l'avenir, nous pouvons prédire que, en raison de l'augmentation continue et régulière des groupes plus vastes, une multitude de groupes plus petits deviendra totalement éteinte et ne laissera aucun descendant modifié ; et par conséquent que, parmi les espèces vivant à une période donnée, extrêmement peu transmettront des descendants à un avenir lointain. Je devrai revenir à ce sujet dans le chapitre sur la Classification, mais je peux ajouter que, selon cette vue selon laquelle extrêmement peu des espèces plus anciennes ont transmis des descendants, et selon la vue selon laquelle tous les descendants de la même espèce forment une classe, nous pouvons comprendre pourquoi il n'existe que très peu de classes dans chaque division principale des règnes animal et végétal. Bien qu'extrêmement peu des espèces les plus anciennes puissent avoir maintenant des descendants vivants et modifiés, au plus lointain période géologique, la terre a pu être aussi bien peuplée de nombreuses espèces de nombreux genres, familles, ordres et classes qu'aujourd'hui.

Résumé du chapitre

Si, au cours des longues périodes et sous des conditions de vie variables, les êtres organiques varient en quelque partie que ce soit de leur organisation, et je pense que cela ne peut être contesté ; si, en raison des puissances géométriques d'accroissement de chaque espèce, à une certaine époque, saison ou année, il existe une lutte sévère pour la vie, et cela certainement ne peut être contesté ; alors, en considérant la complexité infinie des relations de tous les êtres organiques les uns avec les autres et avec leurs conditions d'existence, causant une diversité infinie dans la structure, la constitution et les habitudes, qui leur est avantageuse, je pense qu'il serait un fait tout à fait extraordinaire si aucune variation n'avait jamais eu lieu utile au bien-être de chaque être, de la même manière que tant de variations se sont produites utiles à l'homme. Mais si des variations utiles à tout être organique se produisent, assurément les individus ainsi caractérisés auront la meilleure chance d'être préservés dans la lutte pour la vie ; et en vertu du principe fort de l'hérédité, ils auront tendance à produire une descendance également caractérisée. Ce principe de préservation, j'ai appelé, pour l'abréger, sélection naturelle. La sélection naturelle, sur le principe des qualités étant héritées à des âges correspondants, peut modifier l'œuf, la graine ou le jeune, aussi facilement que l'adulte. Parmi de nombreux animaux, la sélection sexuelle donnera son aide à la sélection ordinaire, en assurant aux mâles les plus vigoureux et les mieux adaptés le plus grand nombre de descendants. La sélection sexuelle donnera également des caractères utiles aux mâles seuls, dans leurs luttes avec d'autres mâles.

Il faut juger, par le caractère général et l'équilibre des preuves exposées dans les chapitres suivants, si la sélection naturelle a réellement agi dans la nature, en modifiant et en adaptant les diverses formes de vie à leurs conditions et stations respectives. Mais nous voyons déjà comment elle entraîne l'extinction ; et comment l'extinction a largement agi dans l'histoire du monde, la géologie l'atteste clairement. La sélection naturelle conduit également à la divergence des caractères ; car plus les êtres vivants divergent en structure, habitudes et constitution, plus ils peuvent être soutenus sur la même aire, ce dont nous avons la preuve en observant les habitants de tout petit lieu ou les productions naturalisées. Par conséquent, pendant la modification des descendants d'une même espèce, et pendant la lutte incessante de toutes les espèces pour augmenter en nombre, plus ces descendants deviennent diversifiés, meilleures seront leurs chances de réussir dans la bataille de la vie. Ainsi, les petites différences qui distinguent les variétés d'une même espèce tendront constamment à s'accroître jusqu'à égaler les différences plus grandes entre les espèces du même genre, voire de genres distincts.

Nous avons vu que ce sont les espèces communes, largement répandues et à large répartition, appartenant aux genres plus importants, qui varient le plus ; et celles-ci tendront à transmettre à leur progéniture modifiée cette supériorité qui les rend actuellement dominantes dans leurs propres pays. Comme il a été remarqué tout à l'heure, la sélection naturelle conduit à la divergence des caractères et à une grande extinction des formes de vie moins améliorées et intermédiaires. Sur ces principes, je crois que la nature des affinités de tous les êtres organiques peut être expliquée. C'est un fait vraiment merveilleux, dont le caractère merveilleux nous avons tendance à négliger par familiarité, que tous les animaux et toutes les plantes, à travers tout le temps et tout l'espace, soient liés les uns aux autres en groupes subordonnés à des groupes, de la manière que nous observons partout : à savoir, les variétés d'une même espèce sont les plus étroitement liées entre elles, les espèces d'un même genre sont moins étroitement et inégalement liées entre elles, formant des sections et des sous-genres, les espèces de genres distincts sont beaucoup moins étroitement liées, et les genres sont liés à des degrés différents, formant des sous-familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des classes. Les différents groupes subordonnés dans une classe ne peuvent pas être rangés en une seule file, mais semblent plutôt être groupés autour de points, et ces points autour d'autres points, et ainsi de suite dans des cycles presque infinis. Selon la vue selon laquelle chaque espèce a été créée indépendamment, je ne vois aucune explication de ce grand fait dans la classification de tous les êtres organiques ; mais, autant que je puis juger, il est expliqué par l'hérédité et l'action complexe de la sélection naturelle, entraînant l'extinction et la divergence des caractères, comme nous l'avons vu illustré dans le diagramme.

Les affinités de tous les êtres de la même classe ont parfois été représentées par un grand arbre. Je crois que cette similitude parle largement la vérité. Les pousses vertes et bourgeonnantes peuvent représenter les espèces existantes ; et celles produites durant chaque année précédente peuvent représenter la longue succession d'espèces éteintes. À chaque période de croissance, toutes les pousses en croissance ont essayé de se ramifier de tous côtés, et de surplomber et d'éliminer les pousses et branches environnantes, de la même manière que les espèces et les groupes d'espèces ont essayé de dominer d'autres espèces dans la grande bataille pour la vie. Les branches se divisent en grandes branches, et celles-ci en branches de plus en plus petites ; elles étaient elles-mêmes, lorsque l'arbre était petit, des pousses bourgeonnantes ; et cette connexion des bourgeons passés et présents par des branches ramifiées peut bien représenter la classification de toutes les espèces éteintes et vivantes en groupes subordonnés à des groupes. Parmi les nombreuses pousses qui fleurissaient lorsque l'arbre n'était qu'un simple buisson, seules deux ou trois, maintenant devenues de grandes branches, survivent encore et portent toutes les autres branches ; de même pour les espèces qui vivaient durant les périodes géologiques lointaines, très peu ont maintenant des descendants vivants et modifiés. Depuis la première croissance de l'arbre, de nombreuses branches et rameaux se sont décomposés et sont tombés ; et ces branches perdus de diverses tailles peuvent représenter ces ordres, familles et genres entiers qui n'ont plus maintenant de représentants vivants, et qui ne nous sont connus que parce qu'ils ont été trouvés dans un état fossile. Comme nous voyons ici et là une fine branche traînante s'élevant d'une fourche basse dans un arbre, et qui, par quelque chance, a été favorisée et est toujours vivante à son sommet, de même nous voyons occasionnellement un animal comme l'Ornithorhynchus ou le Lepidosiren, qui, dans une certaine mesure, relie par ses affinités deux grandes branches de la vie, et qui a apparemment été sauvé de la compétition fatale en habitant une station protégée. Comme les bourgeons donnent naissance par croissance à de nouveaux bourgeons, et ceux-ci, s'ils sont vigoureux, se ramifient et surplomber de tous côtés de nombreuses branches plus faibles, de même par la génération, je crois que cela a été pour le grand Arbre de la Vie, qui remplit avec ses branches mortes et brisées la croûte de la terre, et couvre la surface avec ses ramifications toujours croissantes et belles.

Chapitre 3

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Chapitre 5